GAMLE EXAMENSOPGAVER:

ZOOFYSIOLOGI

BIOLOGISK FAGUDVALG November 2003

GAMLE EXAMENSOPGAVER

ZOOFYSIOLOGI

FORORD ForretningsUdvalget (FU) præsenterer hermed en samling af gamle eksamensopgaver i Zoofysiologi. Samlingen består af eksamenssættene fra de fire gange, eksamen har været udbudt inden januar 2001 (opgaverne 36-45, sidst i samlingen), samt en række (udaterede) opgaver fra BFU’s arkiver, fra dengang faget hed Biologi 2. Disse ældre opgaver er ikke baserede direkte på den nuværende lærebog, Knut Schmidt-Nielsen’s ”Animal Physiology”, men kan stadig besvares med udgangspunkt i nuværende pensum. Alle sættene er (så vidt FU ved) beregnede på at lave med lærebogen til rådighed. Som noget nyt er FU begyndt at scanne gamle opgaver ind, og i videst muligt omfang anvende tekstgenkendelse. Det betyder, at der kan være sneget sig små fejl ind her og der, samt at figurerne kan være af ringere kvalitet end originalerne. Hvis man finder nogle graverende fejl, er man velkommen til at hovere over for FU. Et par af opgaverne mangler da det er i pensum der er fjernet. Til et par af opgaverne havde de studerende mere viden om Cost of Transport hos fisk da de havde lavet rapport over emnet i stedet for forsøget med tudser.

RIGTIG GOD FORNØJELSE / FU

2

Opgave 1 a) Hvad forstås ved begreberne conductans og isolation i forbindelse med homeotherme dyrs

temperaturregulering? b) Antag at to dyr har samme conductansværdi og samme dybe kropstemperatur men forskelligt

hvilestofskifte. Forklar, gerne med støtte i en figur, om disse dyr vil have samme eller forskellig nedre kritiske temperatur når de udsættes for en kuldepåvirkning.

c) Beskriv hvilke strategier store og små pattedyr anvender når de udsættes for henholdsvis kulde og varme.

Opgave 2

Beskriv mekanismer som understøtter det forøgede iltforbrug i skeletmuskulaturen hos et pattedyr under hårdt fysisk arbejde.

Opgave 3

Kraftudviklingen i en isoleret skeletmuskel måles dels i hvile og dels når musklen aktiveres til fuld tetanus ved isometri. I fig. 1 afbildes kraftudviklingen ved disse to forhold som funktion af muskellængden. Kraften gives i forhold til den kraft, P0, som udvikles af den aktiverede muskel ved dens hvilelængde, l0. Muskellængden gives i forhold til l0. a) Hvilken betydning har aktin og myosin for kraftudviklingen i aktiverede muskel, når længden

overstiger l1? b) Hvordan afhænger henholdsvis den totale kraft og den forøgelse af kraften, som finder sted, når

musklen aktiveres ved en bestemt længde, af stivheden i det parallelelastiske element? c) Hvordan vil kraften i den aktiverede muskel med længden l2 forandres ved en øget stivhed i det

serieelastiske element? Alle svarene skal begrundes.

3

Opgave 4 A. Det kontraktile apparat i den hvilende muskel kan siges at være i en tilstand med høj energi.

Hvad er den fysiologiske baggrund for dette udsagn? B. Gør rede for, om et lignende udsagn kan gøres m.h.t. fordelingen af hendholdsvis Na+, K+ og

Ca2+ i en hvilende muskelcelle. C. En hvilende muskels energitilstand afhænger bl.a. af dens strækning, sådan at en udstrækning

fører til en tilstand med øget energi. Hvordan kan det forklares?

Opgave 5

”d-Tubocurarine is the active principle of curare, the South American blow-dart poison. This molecule blocks transmission postsynaptically by competing with acetylcholine for the Ach-binding site of nicotinic receptors found at the motor endplate and autonomic ganglion cells. It binds competitively to the sites without opening the postsynaptic channels, thereby interfering with the generation of the postsynaptic current.” Figurforklaring: Fig. 1a viser en situation, hvor opgaven er at holde hånden i en bestemt højde, uanset belastningsændringer (her symboliseret ved en faldende bog). Fig. 1b er et skema over det neuronale kredsløb med 4 axoner (A, B, C og D), der indgår i reguleringen af håndens højde. Fig. 1e viser spikefrekvensen i 2 af de 4 axoner umiddelbart før og under øget belastning.

4

a. Beskriv princippet i reguleringsmekanismen. b. Fra hvilket axon (A, B, C eller D) stammer henholdsvis kurve 1 og kurve 2 i fig. 1c? c. Hvad vil virkningen være på spikefrekvensen i axon A af en indsprøjtning af curare i arm-

muskulaturen umiddelbart før belastningsforøgelsen? Besvarelserne af punkt b. og c. begrundes.

Opgave 6 Et axons membranpotentiale er i første tilnærmelse vel bestemt af Hodgkin-Goldman-Katz ligningen:

a) Hvilke af ligningens parametre bidrager mest til cellemembranens hvilespænding? b) Hvilke parametre ændrer sig under aktionspotentialet og hvilke gør ikke? c) Hvad er den strukturelle baggrund for disse ændringer?

Opgave 7 a. Gør rede for - gerne illustreret med kurver - den typiske sammenhæng mellem

omgivelsestemperatur og stofskifte (iltforbrug) hos vekselvarme (ectoterme) og ensvarme (endoterme) dyr.

b. Diskutér væsentlige funktionelle træk hos vekselvarme og ensvarme dyr, som betinger de under

punkt a. omtalte sammenhænge. c. Giv eksempler på dyr, der med hensyn til stofskifte viser træk fra både ectoterme og endoterme

former.

Opgave 8 Ved en undersøgelse af nogle galophestes maksimale ydeevne fandt man følgende gennemsnitsværdier for hjertets minutvolumen, hjertefrekvens samt dyrenes iltforbrug: Hjertets minut-volumen

l min-1 Hjertefrekvens min-1

Iltforbrug l min-1

Hvile 50 50 2,5 Maksimalt arbejde 310 220 66,0

5

a. Beregn følgende størrelser i hvile og under maksimalt arbejde:

1) Hjertets slagvolumen 2) Forskellen mellem arterielt og blandet venøst blods iltkoncentration. Blandet venøst blod er

det blod, der findes i højre forkammer b. Gør rede for mekanismer, der kan forklare ændringerne fra hvile til maksimalt arbejde med

hensyn til:

1) Hjertefrekvens 2) Slagvolumen

Opgave 9 Et dyrs energiomsætning kan bestemmes ved enten direkte eller indirekte kalorimetri. A. Gør rede for de grundlæggende principper i de to metoder B. Nævn situationer hvor enten den direkte eller den indirekte metode ikke giver det korrekte mål

for dyrets energiomsætning. Begrund i hvert enkelt tilfælde hvorfor det forholder sig således. C. Omtal andre metoder til bestemmelse af et dyrs energiomsætning.

Opgave 10 A. Beskriv de elektriske fænomener, der ligger til grund for pattedyrhjertets kontraktionscyklus. B. Gør dernæst rede for de mekaniske begivenheder i løbet af hjertecyklus. C. Gør til slut rede for mekanismer af betydning for reguleringen af hjertets aktivitet.

Opgave 11

A. Beskriv hvorledes blodtrykket ændrer sig gennem blodkredsløbets forskellige dele fra aorta til

de store vener hos et pattedyr (f.eks. et menneske). B. Diskutér hvad indtagelse af stående eller liggende stilling betyder for blodkredsløbet. C. Beskriv den rolle de forskellige dele af karsystemet spiller for trykket i kredsløbet.

6

Opgave 12 Giv en oversigt over adfærdsmønstre og fysiologiske mekanismer, som har betydning for fugles og pattedyrs temperaturregulering ved høje omgivelsestemperaturer.

Opgave 13 På nedenstående figur ses iltbindingskurverne målt på blod fra en karpe og en ørred. Kurverne er målt ved samme temperatur og ved konstante værdier af Pco2, svarende til de respektive værdier i arterielt blod for de to arter. Punkterne markeret med a og v viser de sammenhørende værdier for ilttension og mætning målt på henholdsvis arterielt og blandet venøst blod fra de to fisk i hvile i det samme vand.

a. Forklar hvorfor de venøse punkter ikke ligger på kurverne. b. Forklar hvordan placeringen af ørredens iltbindingskurve i forhold til karpens kan medvirke til,

at ørreden i veliltet vand kan præstere et større aerobt arbejde end karpen. c. Antag at hjertets minutvolumen (cardiac output) for begge fisk er 20 ml min-1, og at

hæmoglobinkoncentrationerne er 0,9 (karpe) og 1,1 (ørred) mmol pr. l blod. Beregn for de to fisk den mængde ilt pr. tid (µmol min-1) der afgives af hæmoglobinet. Bemærk: mmol l-1 = µmol ml-1.

7

Opgave 14 a. Gør rede for, på hvilke måder et dyr kan udveksle varme med omgivelserne. b. Forklar de mekanismer, som sætter et pattedyr i stand til at regulere sin varmeafgivelse og

dermed holde kropstemperaturen konstant, når omgivelsestemperaturen varierer.

Opgave 15

Kapacitanskoefficienten, β, for en gas i et givet medium (vand, luft, blod m.v.) er defineret som ændringen i koncentration divideret med ændringen i partialtryk:

β = ∆koncentration / ∆partialtryk Betragtet som respiratorisk medium er vand karakteriseret ved, at kapacitanskoefficienten for O2 er langt mindre end for CO2. I luft er kapacitanskoefficienten for O2 og CO2 den samme og af ca. samme størrelse som kapacitanskoefficienten for CO2 i vand. Det vil sige:

βO2 (vand) / βCO2 (vand) = 1/30

βO2 (luft) = βO2 (luft) = βO2 (vand) Gør med baggrund i ovenstående rede for følgende: a. Ventilationskravet (ventilation/O2-forbrug) hos vandåndende og luftåndende dyr. b. Ændringerne i O2-tension og CO2-tension i åndingsmediet fra indånding til udånding hos

vandåndere og luftåndere. c. De under a og b omtalte forholds betydning for CO2-tensionen i blodet hos vandåndende og

luftåndende dyr.

8

Opgave 16 a. Beskriv bygningen af menneskets lunger og mekanismen i deres ventilation. b. Forklar, hvad der forstås ved lungens dead space og lungens alveolære ventilation. c. Forklar, hvilke respiratoriske størrelser, der er bestemmende for ilttrykket i alveolerne. d. Antag følgende størrelser for en person i hvile:

Inspireret pO2 = 150 mmHg (BTPS) Alveolær pO2 = 100 mmHg Tidal volume = 500 ml Dead space = 160 ml Åndingsfrekvens = 10 min-1

Beregn den alveolære ventilation og den procentvise ekstraktion af O2, fra den indåndede luft

e. Under arbejde stiger tidal volume til 1000 ml, mens inspireret pO2, alveolær pO2 og dead space

forbliver det samme. Beregn den procentvise ekstraktion af O2 som ovenfor og forklar ændringen.

Opgave 17 Giv en oversigt over fysiologiske mekanismer, som kan medvirke til at opretholde energiomsætningen hos fisk, der udsættes for vand med nedsat iltindhold.

Opgave 18 a) Tegn en iltbindingskurve for blod, der indeholder et respiratorisk pigment og definér ud fra

denne kurve begreberne iltkapacitet, iltaffinitet og kooperativ iltbinding. b) Angiv hvorledes og forklar hvorfor kurven forskydes ved ændringer i

1) temperatur 2) pH (antag en normal Bohr-effekt)

c) Gør rede for den funktionelle betydning af forskydningerne påpeget i b) med hensyn til blodets

1) afgivelse af ilt 2) optagelse af kuldioxid 3) optagelse af varme i en arbejdende muskel.

9

Opgave 19 Ved overgang fra hvile til arbejde med en bestemt intensitet går der nogen tid inden iltoptagelsen igen svarer til energiomsætningen. a) Gør rede for de processer, der erstatter den manglende iltoptagelse i perioden lige efter arbejdets

start. b) Diskutér den fysiologiske betydning af disse processer.

Opgave 20 I nedenstående skema ses sammenhørende værdier af svømmehastighed, blodets iltkoncentration to steder i kredsløbet samt iltforbrug hos en stillehavslaks. Svømmehastighed m s-1

Iltkoncentration i blod fra dorsal aorta ml l-1

Iltkoncentration i blod fra ventral aorta ml l-1

Iltforbrug ml time-1

0,10 100 65 3,9 0,21 99 60 6,0 0,31 99 54 9,0 0,45 99 44 16,0 0,62 98 18 31,0 a) Definer begreberne netto og brutto ”cost of transport” (COT) og beregn og afbild på

millimeterpapir brutto COT som funktion af svømmehastigheden. b) Beregn hvor langt den pågældende laks maksimalt kan svømme på 1 g fedt. c) Beregn og afbild på millimeterpapir hjertets minutvolumen i ml min-1 som funktion af

svømmehastigheden. d) Antag at 31,0 ml O2 per time repræsenterer fiskens maksimale iltoptagelse. Nævn hvilke

mekanismer, der sætter fisken i stand til kortvarigt at øge svømmehastigheden ud over 0,62 meter per sekund.

Opgave 21 For en ren bikarbonatopløsning ved 37ºC gælder følgende relation: pH = 6,1 + log ([HCO3

-]/[CO2]) Antag at CO2-tensionen i en sådan bikarbonatopløsning holdes konstant (dette gøres i et tonometer ved at holde CO2-partialtrykket konstant i den gennemstrømmende gasblanding). Opløsningen har en bikarbonatkoncentration på 25 mM og et pH på 7,4. Opløsningen tilsættes nu 5 millimol mælkesyre pr. liter (mælkesyre kan i denne forbindelse betragtes som en stærk syre).

10

a. Hvilke processer forløber i opløsningen, og hvad bliver pH, når de er løbet til ende? En pattedyrblodprøve i et tonometer ved samme betingelser som ovenfor viste sig også at have et pH på 7,4, og plasmaets bikarbonatkoncentration var ligeledes 25 mM. Men efter tilsætning af 5 millimol mælkesyre per liter blod faldt pH mindre end i den rene bikarbonatopløsning. b. Hvad er forklaringen på det mindre pH-fald? I forbindelse med kortvarigt og hårdt muskelarbejde hos et pattedyr optræder der altid et fald i det arterielle blods pH. Samtidig er der en betydelig stigning i blodets mælkesyrekoncentration. Følger man dyrets arterielle pH over en vis tid efter en sådan akut mælkesyreacidose, viser det sig imidlertid, at det arterielle blods pH gradvis reguleres tilbage mod den normale værdi på 7,4. c. Hvilke mekanismer er aktive i denne normalisering af blodets pH?

Opgave 22 En person i hvile og i steady-state tænkes at have følgende værdier for respirationsfrekvens (fR), den inspirerede ventilation (VI) og deadspace (VD).

fR fI fD min-1 l min-1 ml

12 6 150 Beregn åndingsdybden, VT samt den alveolære ventilation, VA. Personen, der stadigvæk er i hvile og i steady-state, tænkes nu at ånde igennem en snorkel med et volumen på 50 ml. Beregn ud fra en forudsætning om, at de arterielle ilt- og kuldioxid tensioner forbliver uændrede, i) fR hvis VT holdes konstant, ii) VT hvis fR holdes konstant. Forklar hvorfor den ekspirerede ventilation, VE, ofte er en smule mindre end den inspirerede. Hvorledes undgår dyr, der varmegisper (panter) for at øge fordampningen af vand, samtidigt at få problemer med blodets syre-base status?

Opgave 23 Det vægtspecifikke iltforbrug blev målt hos en rotte og en hund ved en række løbehastigheder. Disse målinger kunne sammenfattes i følgende ligninger: rotte (384 g): M = 1,09V + 1,48 hund (18 kg) : M = 0,17V + 0,65 hvor M er iltforbruget (ml O2 g-1 time-1) og V er hastigheden (km/time).

11

Det vægtspecifikke hvileiltforbrug blev også målt og værdien blev for rotten 1,02 og for hunden 0,32 (begge i ml O2 g-1 time-1). a. Vis grafisk (brug millimeterpapir) det vægtspecifikke iltforbrug for de to dyr som funktion af

løbehastighed. b. Ovenstående ligninger kan bruges til at skønne de vægtspecifikke iltforbrug ved 0 km/time.

Hvad bliver disse skønnede værdier, og hvad kan forklare, at de er forskellige fra de respektive målte vægtspecifikke hvileiltforbrug?

c. Vis grafisk (brug millimeterpapir) de vægtspecifikke brutto- og nettoiltforbrug pr. km som

funktion af løbehastighed (”gross and net cost of transportation”). d. Hvad kan forklare, at det vægtspecifikke nettoiltforbrug pr. km er langt større for rotten end for

hunden? e. Hvorfor aftager det vægtspecifilike bruttoiltforbrug pr. km med hastigheden?

Opgave 24 Blod, der indeholder et respiratorisk pigment, udviser nogle karakteristiske træk med hensyn til, hvorledes ilt- og kuldioxidkoncentrationerne afhænger af de respektive gastensioner. a. Tegn en kurve, der viser de karakteristiske træk for ilts vedkommende.

Forklar kort grundlaget for disse træk.

Diskutér den fysiologiske betydning af disse træk. b. Tegn en kurve, der viser de karakteristiske træk for kuldioxids vedkommende.

Forklar kort grundlaget for disse træk.

Diskutér den fysiologiske betydning af disse træk.

Opgave 25 a. Beskriv luftveje og lunger hos et menneske og gør herunder rede for, hvad der forstås ved

lungernes dead space. b. Beskriv, hvorledes lungerne ventileres hos et menneske og forklar herunder, hvad der forstås

ved lungernes alveolære ventilation.

12

c. Antag, at en person har et konstant stof skifte og en konstant ventilation. Hvorledes vil det arterielle blods CO2-tension påvirkes, hvis denne ventilation opnås gennem a) høj åndingsfrekvens og lille åndingsdybde? b) lav åndingsfrekvens og stor åndingsdybde?

d. Hvad er den funktionelle betydning af, at et betydeligt rumfang luft forbliver i lungerne efter

udånding?

Opgave 26 I tabellen er angivet nogle sammenhørende værdier af svømmehastighed og O2-forbrug hos en fisk. Hastighed m min-1 O2-forbrug ml min-1

4 8 16 24 32

1,3 1,7 2,9 5,0 8,5

a. Afbild O2-forbruget som funktion af hastigheden på semilogaritmisk papir og find fiskens

hvileforbrug. b. Diskuter årsagen til, at O2-forbruget stiger eksponentielt med stigende hastighed. c. Beregn udfra de opgivne data fiskens brutto- og nettotransportomkostning ved de forskellige

hastigheder. d. Beskriv (gerne ved hjælp af grafisk afbildning), hvorledes transportomkostningen varierer med

hastigheden. Angiv endvidere den hastighed, hvor fisken svømmer mest økonomisk.

13

Opgave 27 A. Definér følgende to begreber: Den respiratoriske kvotient, RQ, og det respiratoriske

gasudvekslingsforhold, RE. Gør demæst rede for under hvilke betingelser de to størrelser er identiske.

B. Opskriv forbrændingsligningen for følgende tre stoffer (den støchiometriske formel og

molekylvægten i gram er angivet i parentes): glukose (C6H12O6, 180), fedtsyren palmitinsyre (C16H32O2, 256) og aminosyren leucin (C6H13O2N, 131), obs: for sidstnævnte stof skal ligningen opskrives under antagelse af, at der dannes urinstof, CO(NH2)2, Ved forbrændingen. Hvad er RQ værdien for de tre stoffer? Antag at der dannes 2,8 molekyler ATP for hvert iltatom forbrugt (altså P/O ratio = 2,8). Beregn da hvor mange mol ATP der dannes per gram af de tre ovennævnte stoffer. Diskutér kort bl.a. ud fra disse tal fedt, kulhydrat og proteins potentiale som energidepotstoffer for dyr, der migrerer (vandrer over lange afstande).

C. Omtal situationer hvor RE hos et dyr midlertidigt kan antage værdier over en. Begrund

dernæst i de enkelte tilfælde, hvorfor værdien bliver over en, og gør i denne forbindelse kort rede for virkningen på det arterielle blods kuldioxydtension, pH og ilttension set i forhold til den forudgående periode, hvor RE antages lig med RQ.

Opgave 28

Figuren viser blodets iltbindingskurve samt kurven for blodets indhold af fysisk opløst ilt ved en temperatur og et pH svarende til de arterielle værdier hos et menneske i hvile. Med a1 og v1 er

14

angivet arterielt henholdsvis venøst blods status hos det pågældende menneske i hvile; a2 og v2 angiver de tilsvarende værdier under hårdt muskelarbejde. a. Forklar forskellen på de to kurver. b. Forklar hvorfor v1 ikke ligger på den viste iltbindingskurve. c. Forklar hvorfor hverken a2 eller v2 ligger på den viste iltbindingskurve. d. Gør rede for den fysiologiske betydning af de under a, b og c nævnte forhold. e. Nævn andre faktorer/forhold der påvirker (flytter) blodets iltbindingskurve hos et menneske, og

gør rede for deres fysiologiske betydning.

Opgave 29 Giv en oversigt over fysiologiske mekanismer, som kan medvirke til at opretholde energiomsætningen hos fisk, der udsættes for vand med nedsat iltindhold.

Opgave 30 a. Tegn en iltbindingskurve for blod, der indeholder et respiratorisk pigment og definér ud fra

denne kurve begreberne iltkapacitet, iltaffinitet og kooperativ iltbinding. b. Angiv hvorledes og forklar hvorfor kurven forskydes ved ændringer i

1) temperatur 2) pH (antag en normal Bohr-effekt)

c. Gør rede for den funktionelle betydning af forskydningerne påpeget i b) med hensyn til blodets

1) afgivelse af ilt 2) optagelse af kuldioxid 3) optagelse af varme

i en arbejdende muskel.

Opgave 31

Den vedlagte figur viser, hvorledes O2-forbruget (VO2) hos et pattedyr i hvile varierer med lufttemperaturen (Ta). Den termoneutrale zone (TNZ) samt nedre (TLC) og øvre (TUC) kritiske temperatur er angivet på figuren. Ved temperaturer over TUC er angivet to forløb af kurven (I og II) som omtales under opgavens pkt. D.

15

A. Giv en oversigt over fysiologiske effektormekanismer, som er virksomme i reguleringen af kropstemperaturen (Tb). a) Inden for TNZ. b) Ved temperaturer lavere end TLC.

B. Find ved hjælp af figuren den tørre varmekonduktans (C) ved 0º C, ved TLC og ved 30º C. Ved

disse temperaturer antages kun tørt varmetab at spille en rolle og kropstemperaturen (Tb) er 38º C. Angiv hvorledes varmekonduktansen (C) ved de 3 temperaturer kan anskueliggøres grafisk på figuren.

C. Den tørre varmekonduktans (C) antages at være maksimal ved T. = 30º C. Hvor meget vand

skal dyret fordampe ved Ta = TUC = 35º C, hvis kropstemperaturen skal holdes på 38º C? Ilts kaloriske ækvivalent = 4.8 cal ml O2

-1. Vands fordampningsvarme = 580 cal gram-1.

D. Ved temperaturen Ta = 40º C tænker vi os to situationer:

I. Dyret holder sin kropstemperatur konstant på 38º C og får en mindre stigning i O2-forbrug. II. Dyret lader sin kropstemperatur stige til 43º C og får en større stigning i O2-forbrug.

Hvor meget vand skal dyret fordampe i de to situationer for at holde kropstemperaturen konstant?

16

Opgave 32 Forestil dig et præparat af en nerve fra en invertebrat, anbragt i et jordet bad med fysiologisk saltopløsning. En mikro-elektrode er anbragt intracellulært i een af nervens fibre (axoner), der har en diameter på 4 µm, 10 mm fra den ene ende af nerven. Den anden ende af nerven er hængt op på en krog-elektrode lige over badet. Der er 25 mm mellem elektroderne. Mikroelektroden kan både levere en kortvarig (0.2 ms) stimuleringsstrøm, der er kraftig nok til at udløse et aktionspotentiale i den pågældende fiber, og samtidigt registrere membranspændingen. Krogelektroden bruges kun til extracellulær registrering af AP. De to registreringer laves på et 2-kanal oscilloskop, hvor den ene kanal (den til mikroelektroden) er DC-koblet, medens den anden er AC-koblet. A. Skitsér i et koordinatsystem forløbet af spændingen på de to elektroder over tid, startende med

stimulerings-pulsen. Vælg selv akseværdier og nulpunkt, anfør dem dem på graferner og begrund valget.

B. Anfør (gerne på grafen) hvilke ionstrømme, der dominerer i de forskellige faser af

aktionspotentialet. C. Giv dit bud på, hvorledes registreringerne ville se ud umiddelbart efter total ouabain-forgiftning

af Na-K-pumpen i præparatet. (Alle svar begrundes. I besvarelsen vil det i et vist omfang være acceptabelt at benytte gæt, såfremt dette udtrykkeligt anføres og begrundes rimeligt)

Opgave 33 Den fuldt optrukne linie i figuren viser iltforbruget for et pattedyr i hvile som funktion af omgivelsernes temperatur (TA). Under hele forløbet er dyrets kropstemperatur konstant på 38,0 ºC.

17

a) Gør rede for begreberne varmekonduktans og isolation, og udregn dyrets minimale varmekonduktans under antagelse af at vandfordampning ikke spiller nogen væsentlig rolle ved temperaturer under 20 ºC.

b) Gør rede for de mekanismer, der muliggør en variation i dyrets varmekonduktans. c) Antag at dyrets varmekonduktans er 0.42 W ºC-1 kg-1 ved en omgivelsestemperatur på 40 ºC.

Hvad bliver fordampningsraten ved denne temperatur, hvis

i) kropstemperaturen holdes konstant på 38 ºC (fuldt optrukket forløb)? ii) kropstemperaturen fik lov at stige til 43 ºC og iltforbruget dermed fulgte den stiplede linie?

Vands fordampningsvarme sættes til 2400 J g-1.

d) Nævn kort hvilke ulemper, der potentielt er forbundet med vandfordampning ved

varmegispning (panting), og hvordan disse delvist overkommes hos pattedyr.

Opgave 34 Cirkulationssystemet hos hvirveldyr betragtes. a) Hvad vil have størst betydning for hjertets arbejde med at opretholde en given blodstrøm: En

fordobling af aortalængden eller en halvering af aortas tværsnitsdiameter? b) Hvordan og ved hvilke mekanismer påvirkes hjertecellernes mekaniske aktivitet direkte af en

øget venøs blodstrøm? c) En ørred og en brevdue går fra hviletilstand til et aktivitetsniveau, hvor iltforbruget er vokset

med en faktor 5. Diskuter for hvilket af de to dyr ændringen i den relative belastning af hjertets Ca2+ regulering vil være størst.

Alle besvarelser skal begrundes.

18

Opgave 35

Figuren viser blodplasmas osmolaritet som funktion af det omgivende vands osmolaritet hos haletudser og voksne af frøarten Rana cancrivora. a) Hvilke former for osmoregulering udviser haletudserne og de voksne frøer? b) Antag at såvel haletudsernes som de voksne frøers hud er permeabel for vand. På hvilken måde

påvirkes da deres vandbalance ved de forskellige osmolariteter i det omgivende vand? c) Hvilke egenskaber i deres osmoregulering kan haletudserne tænkes at have tilfælles med

euryhaline benfisk, og hvilken af disse egenskaber kan undværes efter metamorfosen?

19

Opgave 36 Under et cykelergometerforsøg ved en moderat og konstant arbejdsintensitet bestemte man en række fysiologiske størrelser efter at forsøgspersonen var kommet i aerob balance. Værdierne blev som følger: Iltoptagelse 1,600 l(STPD)/min Kuldioxidudskillelse 1,1392 l(STPD)/min Ventilation 34,000 l(BTPS)/min Ventilationsftekvens 15/min Hjerteftekvens 124/min Proteinforbrænding 0,050 g/min Arterielt blods pH 7,400 Arterielt blods ilttension 98 mm Hg Blandet venøst blods pH 7,320 Blandet venæst blods iltten. 25 mm Hg Dyb legemstemperatur 37,5 ºC Man bestemte også på en blodprøve fra forsøgspersonen blodets iltindhold som funktion af ilttensionen. Dette blev gjort ved 37,5 ºC og ved de to ph-værdier nævnt ovenfor. De to kurver faldt ud som følger:

20

a) Gør kort rede for: 1) Hvilke egenskaber ved hæmoglobinets tilbinding de to kurver illustrerer. 2) Disse egenskabers fysiologiske betydning.

b) Beregn hjertets slagvolumen. c) 1) Hvad var RQ? 2) Hvor stor en andel af iltoptagelsen gik til proteinforbrænding? 3) Giv et begrundet skøn over hvor stor en andel af iltoptagelsen der gik til henholdsvis fedt- og

kulhydratforbrænding.

Opgave 37 a) Den cellulære energitilstand kan estimeres ved koncentrationerne af ATP og kreatinfosfat.

Hvordan afhænger en muskels relaksation af denne energitilstand? b) Sammenlign skelet- og hjertemuskulatur hos hvirveldyr med henblik på forskelle i

kraftudviklingen og dens regulering. c) I muskler er der en sammenhæng mellem cellernes længde og deres kraftudvikling. Diskuter for

hjertemuskel denne sammenhæng og dens fysiologiske betydning. d) Diskuter den eventuelle betydning af de elastiske elementer, som befinder sig i serie med det

kontraktile apparat i lægmusklen hos f.eks. en galopperende hest.

Opgave 38 En del fiske-arter frembringer kortvarige elektriske impulser (EOD, electric organ discharge) ved hjælp af specialiserede muskelceller (electroplaques eller electrocyter). 1. Skitsér elementerne i en opstilling, der kan påvise, om en given fisk afgiver EOD-signaler. 2. Beskriv kort de funktioner, sådanne pulser kan have. 3. Beskriv princippet i elektrocytens elektrogene funktion og angiv antallet af elektrocyter (hver

med en hvilepotentiale på –75 mV), der skal til for at opnå en spænding på 1 V over det elektriske organ.

(Spørgsmål 3 vægtes lige så meget som 1 og 2 tilsammen)

21

Opgave 39 (med besvarelse!) Nedenstående figurer viser iltforbruget som funktion af bevægelseshastigheden hos en hund og en guldfisk.

Løbehastighed (km time-1 )

0 2 4 6 8 10 12

Vo2

(L K

g-1 ti

me-1

)

0

1

2

3

4

5

Hund

svømmehastighed (km time-1)

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Vo2

(L K

g-1 ti

me-1

)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Guldfisk

1. Beskriv kort grundtrækkene ved de to kurver og forklar hvorfor de forløber forskelligt.

2. Forklar hvad begrebet ”Cost of transport” (COT) dækker over og anslå:

2.1. den minimale værdi af Brutto COT for de to arter 2.2. ved hvilken hastighed den forekommer

3. Gør rede for, hvorledes musklernes forøgede iltkrav dækkes, når bevægelseshastigheden

forøges.

22

Besvarelse til opgave 39 (v/ Hans Malte)

a) Kurven for hunden er typisk for pattedyr og forløber retliniet. Det omkostningskrævende er arbejdet mod tyngdekraften og dette afhænger af antallet af skridt pr. tid, som stiger nogenlunde lineært med hastigheden. Fisken svømmer i et meget viskøst medium og derfor er det overvindelse af gnidningsmodstanden, der sætter iltkravet. Gnidningsmodstanden stiger voldsomt med hastigheden og derfor fås den opadkrummende kurve. (Oftest vil kurven være meget godt beskrevet ved en exponential sammnehæng, selv om, der ikke er nogen teoretisk begrundelse for en sådan: Snarere burde iltforbruget stige med kvadratet på hastigheden i det der en sådan sammenhæng mellem gnidningsmodstanden og hastigheden)

b) Cost of transport dækker over iltforbruget pr. tilbagelagt afstand og fås ved at dividere

iltforbruget med hastigheden. Den kommer i to varianter: Brutto der inkluderer hvileiltforbruger og Netto, der alene giver omkostningen ved fremdriften:

Brutto COT = Vo2 (L Kg-1 time-1 )/ v (km time-1) = L Kg-1 Km-1

Brutto COT = [Vo2 - Vo2 (hvile)] (L Kg-1 time-1 )/ v (km time-1) = L Kg-1 Km-1

i) For Guldfisken fås minimum Brutto COT der hvor en ret linie trukket fra (0,0) tangerer kurven. Dette gør den ved hstigheden (ca) 1.2 km time-1 hvor iltforbruget er ca 0.15 L Kg-1 time-1.

COT = 0.15/1.2 = 0.125 L Kg-1 Km-1

For hunden fås den minimale brutto COT ved den maksimale løbehastighed :

COT = 4.3/9.8 = 0.44 L Kg-1 Km-1

c) Det øgede iltkrav dækkes ved dels ved et øget cardiac output og dels ved en øget arteriovenøs iltforskel jævnfør Fick’s princip : Vo2 = Q*(Cao2 – Cvo2). Et forøget minutvolumen kan opnås ved en forøget hjertefrekvens og/eller slagvolumen jævnfør:

Q = fH*Vs

For hunden (pattedyr) er frekvensen det vigtigste, hvorimod slagvolumen spiller en stor rolle hos fiskene.

23

Opgave 40

Ovenstående figur giver tal for blodgennemstrømning og iltforbrug for et menneske i hvile sammen med maksimalværdierne for en gennemsnitsperson og en atlet (begge af samme køn, alder og vægt). Værdierne er i liter per minut, og de er givet for kroppen i sin helhed (hele søjler) og for musklerne (mørk del af søjlerne). Begge personer har en maksimal hjertefrekvens på 200 per minut, hvorimod hjertefrekvensen i hvile er 70 per minut for gennemsnitspersonen og 50 per minut for atleten. Den aktive muskelmasse under udførelsen af det maksimale arbejde udgør 50 % af den samlede muskelmasse hos begge personer, og det arterielle blods iltindhold er i alle tilfælde 0,2 liter ilt per liter blod. A. Beregn følgende størrelser:

(Antag at hvileværdierne er repræsentative for begge personer og anvend ved beregningerne kun de største af de værdier, der er angivet for blodgennemstrømning henholdsvis iltforbrug).

1) Iltpulsen hos de to personer i hvile og under udførelse af maksimalt arbejde.

2) Hjertets slagvolumen hos de to personer i hvile og under udførelse af maksimalt arbejde.

3) De aktive musklers udnyttelse af det arterielle blods iltindhold hos de to personer under udførelse af maksimalt arbejde.

4) Hvor mange gange den aktive muskelmasses iltforbrug er øget i forhold til dens iltforbrug i hvile hos de to personer.

B. Omtal faktorer som gør det muligt at øge iltforsyningen til aktive muskler hos

mennesker, og diskuter for hvilke af disse man kan opnå en forbedring gennem træning.

24

Opgave 41 A. Beskriv den umiddelbare effekt af en blokering af lymfekarsystemet på blodets kolloidosmotiske tryk hos pattedyr. B. Giv forslag til, hvordan man for et vandlevende dyr eksperimentelt kan bestemme, om en ion er passivt fordelt mellem den ekstracellulære kropsvæske og det omgivende vand. C. Sammenlign behovet for aktiv Na-transport mellem dyret og det omgivende vand hos en marin elasmobranch og en marin teleost1.

Opgave 42 1) Hvilken betydning har ATP-koncentrationen for en muskelcelles relaksation efter en aktivering? 2) Forklar, hvordan en muskels maksimale isometriske kraftudvikling afhænger af dens størrelse. 3) En lægmuskel isoleret fra en frø befinder sig ved sin hvilelængde. Den stimuleres tetanisk til at løfte et lod mod tyngdekraften. Beskriv og forklar, hvordan sammentrækningens længde varierer med loddets vægt.

25

1 Dvs. henholdsvis en haj/rokke og en havlevende moderne benfisk – red.

Opgave 43 I nedenstående figur ses hvileiltforbruget for to forskellige organismer målt efter kort tids ophold ved forskellige omgivelsestemperaturer.

1) Beskriv kort de to kurveforløb og angiv, med begrundelse, hvilke typer organismer, der er tale om. 2) Anslå Q10 for dyr B i intervallerne 10-20 ºC og 20-30 ºC. 3) I et eksperiment, hvor dyr B blev holdt ved 30 ºC i to uger, faldt hvileiltoforbruget til 0,06 mL min-1 kg-1, mens hvileiltforbruget i et tilsvarende eksperiment ved 15 ºC forblev uændret på 0,03 mL min-1 kg-1. Hvordan forklares dette? 4) Angiv, med begrundelse, ved hvilken af de målte temperaturer dyr A har sin maksimale varmekonduktans og beregn denne under antagelse af at dyrets kroptemperatur er 38 ºC og konstant.

26

Opgave 44 I nedenstående tabel ses sammenhørende værdier af svømmehastighed, iltkoncentration i arterielt og bladet venøst blod, samt iltforbrug, målt på en stillehavslaks. Det omgivende vands iltkoncentration var ens ved alle svømmehastigheder.

Svømme- hastighed

m sek-1

Iltkoncentration i arterielt blod

mL L-1

Iltkoncentration i blandet venøst blod

mL L-1

Iltforbrug mL time-1 kg-1

0,10 100 65 54,6 0,21 99 60 84,0 0,31 99 54 126 0,45 99 44 224 0,62 98 18 434

1) Forklar hvad begrebet ’cost of transport’ dækker over, og find ud af ved hvilken af de målte svømmehastigheder denne er mindst. 2) Beregn hjertets minutvolumen ved de fem svømmehastigheder. 3) Ved svømmehastighederne 0,10 og 0,62 m sek-1 måltes hjertefrekvenser på henholdsvis 38 og 52 slag min-1. Hvad var hjertets slagvolumen ved disse to svømmehastigheder? 4) Det viste sig, at fisken ekstraherede den samme procentdel af vandets ilt ved den laveste og den højeste svømmehastighed. Hvor mange gange var ventilationen steget?

Opgave 45 1) Definer RQ (den respiratoriske kvotient). 2) Tripalmitat har bruttoformlen C51H98O6. Hvad bliver RQ ved forbrændingen af dette stof? 3) I forbindelse med et ergometerforsøg fandt man, at forsøgspersonens RQ steg fra 0,82 i hvile til 0,90 ved middeltungt arbejde (svarende til ca. 50 % af forsøgspersonens maksimale iltoptagelse). Hvad kan denne stigning i RQ tages som udtryk for (begrund svaret)? 4) Omtal situationer, hvor RQ kan antage værdier over 1, og gør rede for mekanismen i de enkelte tilfælde.

27

28