Z biologické perspektivy patří člověk, tedydruh Homo sapiens, do řádu primátů a dáledo čeledi Hominidae, kam řadíme ještědalší tři recentní rody – orangutany (Pon-go), gorily (Gorilla) a šimpanze (Pan).Molekulární data, která tvoří dnes základmoderních fylogenetických systémů, na -značují, že nejbližšími příbuznými lidíjsou šimpanzi, což platí i naopak – nej-bližšími recentními příbuznými šimpan-zů jsou lidé, nikoli gorily nebo orangutani(obr. 1). Naše genomy se podobají z ne -uvěřitelných 98,5 %. Řada autorů přestopovažuje člověka za entitu kvalitativněodlišnou od všech ostatních tvorů, při-čemž poukazují především na fenoménlidské kultury a naši současnou schopnostpřetvářet a ovlivňovat okolní svět. Např.se můžeme dočíst, že: „Současná paleoan-tropologie… odmítá zejména jednostran-nou redukci člověka na pouhý biologickýorganismus. … chování a prožívání pří-slušníků lidského rodu je ovšem na roz-díl od ostatních primátů determinovánotaké specificky lidským prostředkem adap-tace, který se konstituoval v průběhu an -tropogeneze – kulturou.“ Jiní naopak po -dobné názory glosují: „Člověk je jediné

zvíře, které si myslí, že není zvířetem.“Ať už bereme takové závěry vážně nebone, otázka, jakým dějinným okamžikem sejeden dvounohý tvor stává člověkem, ne -ztrácí na naléhavosti. Nejde v ní totiž pří-liš o výpočet nebo odhalení konkrétníhočasového údaje, jako spíše o pochopenípodstaty našeho lidství.

Za kolébku lidstva považujeme africkýkontinent. Tento předpoklad podporujenapř. skutečnost, že nejstarší druhy homi-ninů (tímto termínem označujeme všech-ny žijící i vymřelé druhy vyskytující sev linii vedoucí od posledního společné-ho předka lidí a šimpanzů k anatomickymodernímu člověku), tedy rody Sahel -anthropus, Orrorin, Ardipithecus, Austra-lopithecus a Paranthropus (některýmiautory pokládaný za součást rodu Austra-lopithecus) nalézáme výlučně v Africe.V Asii, na rozdíl od Afriky, ani nenachá-zíme doklad o vzniku a vývoji dvounohéchůze (o vzniku bipedie také v Živě 2003,2: 84–88; 2014, 3: 103–106 a 4: 156–158).Rovněž nejstarší kamenné nástroje, dato-vané do období před 3,3 miliony let (tedyještě starší než kterýkoli druh rodu Homo),známe z Afriky. I pozůstatky nejstarších

zástupců rodu Homo pocházejí z afric-kého kontinentu. Genetická příbuznostčlověka s africkými lidoopy je větší nežs asijskými a výsledky analýz genetickévariability současných lidských populacíukazují, že s rostoucí vzdáleností od Afri-ky genetická různorodost klesá (Živa 2016,5: 213–216). Při výzkumu sekvencí mito-chondriální DNA (mtDNA) současnýchlidí z celého světa se zjistilo, že ze všechzkoumaných úseků mtDNA pochází 7 nej-starších z Afriky. Africké vzorky také mělyvětší genetickou variabilitu než vzorky odpopulací jinde ve světě.

Společný předek všech dnešních va -riant mtDNA byl nazván mitochondriálníEva a bylo vypočteno, že tato hypotetickážena žila v Africe před 120–200 tisíci let.Podobně byl zkoumán chromozom Y, i zdebyl vypočítán společný předek všech jehodnešních variant, tzv. Y-chromozomovýAdam (také Živa 2015, 4: 153–154). Ten-to hypotetický muž žil v Africe zhrubapřed 120–160 tisíci let; některé nejnověj-ší od hady, zahrnující i vzácný haplotypA00 z Kamerunu, uvádějí až před 250 tisí-ci let, resp. 208–338 tisíci let. Lze ještědoplnit, že výsledky rekombinantních loku-sů ukazují často na mnohem vyšší stáří(např. Templeton 2005), což ale nemusíbýt s výsledky uniparentálních lokusův rozporu (např. Blum a Jakobsson 2011).Obdobné stáří anatomicky moderního člo-věka, tedy druhu H. sapiens v užším po -jetí, naznačují i datace fosilních nálezů.Mezi nejstarší patří zlomky kostry a třílebek z údolí řeky Omo v jižní Etiopii,jejichž stáří bylo odhadnuto na 195 tisíclet. Vše naznačuje, že anatomicky moder-ní člověk jako druh vznikl v subsaharskéAfrice přibližně před 200 tisíci let. Z Afri-ky se první moderní lidé rozšířili zhrubapřed 100 tisíci let. Tato vlna bývá dávánado souvislosti s vlhčí klimatickou epizo-dou, která otevřela severojižní koridorzápadně od Nilu. V Levantě se anatomic-ky moderní člověk (H. sapiens) setkávátéměř jistě s neandertálci (H. neander -thalensis, obr. 3). S nástupem globálníhoochlazení se populace anatomicky moder-ního člověka stahují zpět na africký kon-tinent. Druhé, tentokrát již úspěšné šířeníanatomicky moderního člověka začalo při-bližně před 85 tisíci lety. Genetické ana-lýzy shodně prokazují populační růstv době, kdy anatomicky moderní lidé po -stupně kolonizují Evropu, Asii i Austrálii.Do Austrálie pronikají zhruba před 50 tisí-ci let. Do Ameriky se dostávají z východ-ní Sibiře přes Beringovu úžinu přibližněpřed 15 tisíci let. V Evropě a Asii se H. sa -piens opět setkává s druhem H. neander -thalensis. Genetické analýzy ukazují, žemísení obou druhů pravděpodobně pro -bíhalo. Naše představy o tom, kdy a kdepřesně k němu docházelo a jak běžné nebovýjimečné bylo, se však v současné doběpoměrně dynamicky proměňují.

Do genomu H. sapiens přispěli běhempostupu Asií i další archaičtí hominini,konkrétně denisovci. O tomto záhadném„druhu“ nevíme z morfologického hledis-ka prakticky nic – k dispozici máme pou-ze nález zlomku dívčího malíčku a dvoustoliček z Denisovy jeskyně na Sibiři. Z těch-to 40 tisíc let starých fosilií se však poda-řilo získat DNA, díky čemuž si můžeme

ziva.avcr.cz 26 živa 1/2017

1

Radka Marta Dvořáková, Karolína Absolonová K výuce

Vznik a vývoj člověka

Antropologie, vědní disciplína o člověku, přináší řadu podnětných, snadno čiobtížněji zodpověditelných otázek (přehled některých v současnosti řešenýchtémat ukázala Živa 2016, 5). Domníváme se, že pro účely školní výuky jsouklíčové zejména dvě z nich: otázka řešící místo člověka v přírodě a otázka zabý-vající se vznikem člověka a jeho evolucí. Jaká fakta studentům ve školách nabí-zet není vůbec triviální, nejen proto, že co chvíli probleskne v médiích zprávao „zásadním objevu“, který podle autorů obrací naše dosavadní představy vzhů-ru nohama. Které z nových objevů jsou skutečně zásadní natolik, že si zaslou-ží zařazení do školního učiva? Které opakované „pravdy“ a představy o člově-ku a jeho vývoji by naopak měly z učebnic pokud možno zmizet? Tyto otázkystály u vzniku následujících řádků. Celý text píšeme s vědomím, že o výběrufaktů pro účely školní výuky by se dalo dlouze diskutovat. Na některé závěrytaké existuje více možných pohledů a mnohé nálezy interpretují jednotliví vědciz oboru různým způsobem. Přály bychom si proto, aby čtenáři vnímali náš člá-nek jako návrh, jak se ve světle soudobých znalostí zorientovat.

člověk (Homo sapiens)

bonobo (Pan paniscus)

šimpanz (P. troglodytes)

gorila nížinná (Gorilla gorilla)

gorila horská (G. beringei)

orangutan bornejský (Pongo pygmaeus)

orangutan sumaterský (P. abelii)

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

udělat určitou představu o genetickýchvztazích denisovců k neandertálcům i mo -derním lidem. Na řadu otázek si ale odpo-vědi stále jen domýšlíme. Prakticky nicnetušíme např. o příčinách vymizení ne -andertálců přibližně před 30 tisíci let.Z četných nálezů víme, že neandertálcizcela jistě vyráběli poměrně komplikova-né nástroje a ozdoby, uměli rozdělávatoheň, dokázali se postarat o staré a nemoc-né jedince a pohřbívali své mrtvé. Pohřbí-vání je od nich doloženo dokonce dřívenež u druhu H. sapiens, z doby přibližněpřed 100 tisíci let. Neandertálci zřejmě již

také vládli rozvinutou mluvenou řečí –v jejich mozku se nacházelo vytvořenéBrocovo i Wernickeovo centrum řeči, mělidobře vyvinutý jazykohybný nerv, jazylkua nesli specifické mutace genu FOXP2nutné pro rozvoj řeči a shodné s anato-micky moderním člověkem. Jako možnépříčiny jejich vymizení se uvádí klimatickázměna, nízká porodnost a vysoká úmrt-nost, kratší délka života, příbuzenské „kří-žení“ v malých skupinách, nedostatek po -travy (související s klimatickou změnou),infekce zavlečené moderními lidmi, soutěža konflikt s moderními lidmi.

Konstatování, že neandertálci, podobnějako denisovci, představují slepé vývojovévětve, nikoli přímé předchůdce našehodruhu, překvapí dnes již málokoho. Přes -tože v některých učebnicích pro základníi střední školy můžeme stále najít zastara -lá schémata evoluce v podobě jednoduchépřímky, je dnes zřejmé, že evoluce člověkaurčitě nebyla lineárním přechodem jedno -ho druhu v jiný, ale spíše bohatě rozvětve -ným stromem, kdy různé druhy homininůexistovaly současně vedle sebe (obr. 2).Poslední společný předek lidí a šimpan-zů žil, vezmeme-li v úvahu mutační tempoodhadované na základě srovnávání celýchgenomů, před 5–7,5 miliony let. Jakou ple-jádou forem a životních strategií evolucena cestě k modernímu člověku zahýřila, selze pouze dohadovat. Čím hlouběji se noří-me do minulosti, tím méně se při popisujednotlivých druhů homininů můžemeopírat o poznatky genetiky (nebo paleo-genetiky). Slušelo by se vlastně přiznat, ževětšina paleontologických druhů byla vy -mezena na základě primárně morfologic-kých znaků. To je také jedním z hlavníchdůvodů, proč se na jejich klasifikaci věd-ci příliš neshodnou. Navíc k tomu přistu-puje rozdílné pojetí druhu – zda se autorpřiklání ke konceptu biologického druhu,fylogenetickému konceptu nebo jinému,z čehož se odvíjejí různé antropologickémodely vzniku člověka (také Živa 2016,5: 210–212). Zjednodušeně řečeno, někte -ří badatelé upřednostňují pojmenovává-ní každého nálezu zvlášť, berou v úvahui malé morfologické rozdíly mezi nálezya na jejich základě je popisují jako samo-statné druhy. Jiní naopak preferují šířejipojaté druhy a poukazují na vnitrodruho-vou variabilitu mezi dnešními živočichy;na základě jejího poznání rozlišují vymře-lých druhů méně. Od začátku 20. stol.bylo vědecky popsáno kolem 60 „druhů“vymřelých homininů. Řada nálezů bylapozději překlasifikována, např. když sezjistilo, že očividné anatomické rozdílynejsou ničím jiným než projevem pohlav-ní dvojtvárnosti. Druhů rodu Homo sednes uznává kolem 10, což je ale vzhle-dem ke krátké evoluční historii tohotorodu (necelé tři miliony let) a pomalérychlosti vzniku nových druhů u savcůobdobných velikostí stále nápadně mno-ho. Argumentem podporujícím spíše pří-stup užšího pojetí je nález pěti lebekz Dmanisi v Gruzii; lebky sice pocházejíz jednoho naleziště i z přibližně stejnédoby, zahrnují však morfologickou varia-bilitu všech raných zástupců rodu Homoz Afriky i Eurasie. Extrémní „slučovači“jdou na základě morfologie lebek z Dma-nisi tak daleko, že berou v úvahu během

živa 1/2017 27 ziva.avcr.cz

1 Fylogenetické vztahy recentních lidoopů a člověka2 Zjednodušené evoluční schéma znázorňující fylogenetické vztahy druhůhomininů (blíže v textu) a recentníchlidoopů. Orig. M. Chumchalová (obr. 1a 2), upraveno podle různých zdrojů3 Neandertálci (Homo neandertha -lensis) představují jednu ze sesterských linií anatomicky moderního člověka,nikoli jeho předka.4 Člověk vzpřímený (Homo erectus) se jako první známý hominin rozšířil z Afriky do Eurasie.

Australopithecus afarensis

Paranthropus(Australopithecus)

aethiopicus

A. a

fric

anus

šim

panz

(P

an)

oran

guta

n (P

ongo

)

mili

ony

let d

o m

inul

osti

goril

a (G

orill

a)

A. garhi

H. erectus

H. naledi

H. ergaster

H. habilis

H. floresiensis

H. neanderthalensis

H. heidelbergensis

Homo sapiens

denisovci

Ardipithecus ramidus

Orrorin tugenensis

Sahelanthropus tchadensis

rané formy homininů

rod Australopithecus a příbuzné formy homininů

rod Homo

přechodné formy mezi rody Australopithecus a Homo

Kenyanthropus (Australopithecus) platyops

Paranthropus (Australopithecus) boisei

Ardipithecus kadabba

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

10

15

43

2

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

evoluce člověka pouze dva druhy: člověkvzpřímený (H. erectus, obr. 4) a člověkmoudrý (H. sapiens, viz tab. 1). Takžetam, kde někteří autoři vidí několik lid-ských druhů (např. H. habilis, H. rudol-fensis, H. naledi, H. ergaster, H. georgicus,H. erectus, H. floresiensis a H. antecessor,nebo alespoň část z nich), popisují pouzejeden (H. erectus). Vzhledem k velkémuareálu rozšíření druhu H. erectus – jdeo prvního hominina, který se ca před 1,5 mi -lionem let rozšířil z Afriky do Eurasie –chápání této morfologické variability jakopouhé proměnlivosti mezi více či méněizolovanými populacemi se nelze na jed-nu stranu divit. Tento druh, jak dokládajíčetné fosilie, byl i ve svém užším vyme-

zení značně variabilní. Víme o něm, žejiž dokázal používat oheň, což mu umož-nilo osídlovat i méně klimaticky přízni-vé oblasti. Podle nejnovějších závěrů byltaké schopen vyjádřit své pocity prostřed-nictvím umění. Na sladkovodních lastu-rách z naleziště Trinil na ostrově Jáva bylyobjeveny provrtané otvory a vyrytý geo-metrický motiv. Stáří nálezu je datováno540–430 tisíc let. Nejdůležitější charakte-ristikou druhu H. erectus se stala vysokávzpřímená postava, plně adaptovaná provytrvalou chůzi a běh, která představovalahlavní předpoklad pro výše zmiňovanéšíření z Afriky.

Vznik bipedie jako evolučního trendu,jenž četní autoři považují za klíčový proces

hominizace, má podstatně delší a spleti-tější historii. Bývá dávána do souvislostis klimatickými změnami před 5–8 milio-ny let, kdy postupně vzniká nový krajinnýtyp travnaté savany. V otevřené krajiněbyly potravní zdroje rozptýlenější, což nu -tilo k pohybu na větší vzdálenosti. Evoluceprověřila, že chůze po dvou je pro delšípřesuny energeticky velmi úsporná. Na -přímení postavy si vyžádalo celý souborzměn – prodloužení dolních končetin, roz-šíření plosky, aby unesla váhu těla a s tímsouvisející ztrátu uchopovacích schop-ností nohy. Pánev se rozšiřuje a snižuje,aby její miskovitý tvar poskytoval bezpeč-nou oporu vzpřímenému trupu. Původněrovná páteř se dvakrát esovitě prohýbá.Týlní otvor na lebce se posouvá na spodi-nu lebky. Osvobození horních končetinvede k rozvoji jemné motoriky. Mozkov-na se zvětšuje atd. U popisovaných změnvšak často nejsme schopni rozlišit, co jepříčina a co následek. Různé znaky senavíc v evoluci objevují mozaikovitě. Pří-kladem může být nedávno objevený druhH. naledi neboli člověk hvězdný (nálezz Jihoafrické republiky byl vědecké veřej-nosti představen na podzim 2015). Nachá-zíme u něj směsici znaků rodu Homo i Aus-tralopithecus a k tomu některé unikátníznaky. Evoluční interpretaci nálezu zne-snadňují nejen nemožnost získat genetic-ký profil druhu (což je u podobných fosi-lií celkem běžné, protože suché a horkéklima příliš nesvědčí zachování archaickéDNA), ale také dosud chybějící datovánínálezu. Podobným oříškem je nález něko-lika trpasličích koster na ostrově Floresv r. 2004, publikovaný pod názvem H. flo-resiensis. O interpretaci nálezu, zejménajeho zařazení v rámci fylogenetického stro-mu, se stále vedou bouřlivé diskuze. Ně -které souvislosti, jak je patrno, zůstávajízamlžené, řadu nastolených otázek nedo-kážeme zodpovědět vůbec, nebo jen velmineurčitě. Na mnohé závěry ohledně vznikua vývoje člověka a jeho místa v přírodě sebudeme nepochybně zanedlouho, díkynovým nálezům fosilií i pokročilejšímmolekulárněgenetickým technikám, dívatjinak. Přesto se domníváme, že podobnátémata a nezodpovězené otázky do výukypatří a není možné se jim vyhýbat, právěnaopak. Nejenže tak lze studentům názor-ně ukázat, jakým způsobem přírodní vědypracují, ale můžeme hlavně dobře demon-strovat skutečnost, že aktuální stav zna-lostí neznamená pravdu s velkým „P“ a žeje třeba o daných faktech (a to nejen vědec-kých) kriticky uvažovat.

Autorky článku jsou podporovány Gran-tovou agenturou Univerzity Karlovy(projekt 279515) a Ministerstvem školství,mládeže a tělovýchovy (OP VVV, Exce-lentní výzkum ENDO.CZ).

Seznam použité a doporučené literaturya výukové materiály (pracovní listy)najdete na webové stránce Živy.

ziva.avcr.cz 28 živa 1/2017

Tab. 1 Druhové spektrum homininů (zúžený výběr) přibližující různé taxonomicképojetí. Blíže v textu; s. s. – sensu stricto (v úzkém slova smyslu), s. l. – sensu lato (v širokém slova smyslu). Upraveno podle: B. Wood a N. Lonergan (2008)

5 Mezi africké rané formy homininůpatří např. Ardipithecus ramidus.6 Australopithecus afarensis. Tento druh proslavil mimo jiné nálezdobře zachovalé kostry známé jako Lucy.Orig. P. Modlitba (obr. 3–6)

5 6

Klasifikace v úzkém pojetí Klasifikace podle šířeji pojatých druhůSahelanthropus tchadensisOrrorin tugenensis Ardipithecus ramidus s. l.Ardipithecus ramidus s. s.A. kadabaAustralopithecus afarensis s. s. Australopithecus afarensis s. l.Kenyanthropus (Australopithecus) platyopsAustralopithecus africanus s.s.A. garhi Australopithecus africanus s. l.A. sedibaParanthropus (Australopithecus) boisei s. s. Paranthropus (Australopithecus) boisei s. l.P. (Australopithecus) aethiopicusP. (Australopithecus) robustus s. s. P. (Australopithecus) robustus s. l.Homo habilis s. s.H. rudolfensisH. nalediH. ergaster Homo erectus s. l.H. erectus s. s.H. antecessorH. floresiensisH. georgicusH. helmeiH. rhodesiensisH. heidelbergensis Homo sapiens s. l.H. neanderthalensisH. sapiens s. s.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.