Tropické savany

• (Sub)tropické ekosystémy s významnou přítomností trav a dřevin

• traviny (graminoidy) – trávy (Poaceae) + rostliny analogické morfo-anatomické

stavby a životní formy – šáchorovité (Cyperaceae) [sítinovité (Juncaceae)]

• herbivorie – graze vs. browse

• centrum druhové diverzity organismů

Geografické rozšíření

• Ca 20% veškeré rozlohy kontinentů

Afrika

• Pás po obou stranách rovníku (mezi 10–15° s.š.),

asi 65% rozlohy kontinentu

• drobní savci, velcí býložravci, karnivoři – největší

početnost ve východo- a jiho-afrických savanách

– radiace kopytníků (> 90 druhů)

• rozsáhlé savanové lesy – miombo v j. Africe,

výrazným aspektem baobab (Adansonia)

• termití savany

Austrálie

• Severní a východní okraje kontinentu

– mulga, brigalow

• blahovičníky (Eucalyptus), kapinice (Acacia),

Melaleuca, trávy Themeda, Heteropogon,

Sarga

• herbivorní vačnatci, bezobratlí (sarančata)

• termití savany

Jižní Amerika

• Venezuela (llanos, Gran Sabana), Brazílie (cerradao, cerrado, campo sujo,

campo limpio), částečně Stř. Amerika

• stromy Curatella, Byrsonima, palmy Mauritia, trávy Andropogon, Aristida

Jižní Amerika

• Bohatá třetihorní fauna (endemické

skupiny kopytníků)

• recentní herbivoři jelenovití, kapybara

– nejsou vázáni výhradně na savany,

schází praví spásači

Paleoekologie savan

• Paleocén/Eocén – fosilní záznam trav, Oligocén

– první spásači

• Miocén – aridizace a sezónnost klimatu

• Pleistocénní klimatické oscilace

• recentní vliv člověka

Paleoekologie savan

• Afrika, Jižní Amerika – recentní radiace

dřevin – adaptace na požáry

Klima

• Tropické klima, unimodální rozložení srážek,

sezónní amplituda teplot

– teplé a humidní období vs. suché, relativně

chladné období

– alespoň 1 měsíc srážky < 60 mm, roční úhrn

250 až >1500 mm, průměrná měsíční teplota

většinou neklesá pod 18°C

Zonální půdy

• Staré kontinentální plošiny (většinou součásti

gondwanského kontinentu) půdy velmi staré

– dlouhodobé vyluhování půdního horizontu

ochuzení živinami

• oxisoly – kyselé (pH většinou ~5), chudé,

vysychavé půdy, kaolinit (1:1)

• vertisoly – tmavě černé půdy, chudé na P,

montmorillonit (2:1)

– podle stupně hydratace trhliny v půdním profilu

• lateritizace – pomalé rozpouštění silikátů, relativní

akumulace Al, Fe a Mn (feralitizace), které vytváří

kompaktní vrstvu

• pedologický efekt činnosti termitů – redistribuce

půdních částic

Trávy

• Vytrvalé, životnost 4–8 let, výška až 3 m,

Andropogon (vousatka), Panicum (proso),

Paspalum, Imperata, Themeda, Chrysopogon

– skleromorfní listy, obnovovací meristémy při

povrchu půdy (hemikryptofyty)

– klonální růst, svazčité kořeny

– C4 metabolismus, vysoká primární produkce

Dřeviny

• Stáří většinou 30–40 roků (vs. baobab), nadzemní vzrůst většinou do 10 m

(stromovité savany > 20 m)

• vždyzelené, skleromorfní listy (kutikula, zapuštěné průduchy), v aridních

podmínkách opad listů

• deštníkovitá koruna, sekundární metabolity, trny

• extenzivní, hluboce uložený kořenový systém (až 20 m – Curatella americana)

• silná borka, regenerace z bází (Burkea africana)

• palmy Borassus, Hyphaea, Copernicia, Mauricia

Vegetační gradient savana tropický sezónní les

Trávy vs. dřeviny

• Kompetiční model –– ekologií

„antagonistické“ organismy směřují

k vzájemnému vyloučení (Walter 1971)

• srážky jako primární faktor limitující výskyt

dřevin

– kořenový systém, vodní provoz

Edaficky podmíněné savany

• Nepropustná vrstva v půdě relativně mělký půdní profil (80–100 cm),

vysýchavá půda, v období dešťů přeplavená vodou

– arecife – lateritická vrstva venezuelských llanos

– caliche – vysrážený CaCO3 v mladých půdách semiaridní východní Afriky

• parkland (matas) – v místech mírně zvlněného reliéfu mozaika travinné a

dřevinné vegetace

Trávy vs. dřeviny

• Demografický model – disturbance určují

mortalitu a míru regenerace dřevin

– savanové požáry

– herbivorie

1934

1959

Kompetiční vs. demografický model

• Rovnovážný stav

• diferenciace nik

• Nerovnovážný stav

• přežívání a regenerace dřevin

Klima vs. disturbance

Savanové požáry

• Odumřelá biomasa trav většinou konec

suchého období

• rychlý průběh, teplotní gradient

• urychlení koloběhu vs. riziko ztráty živin (až

95% N do atmosféry)

Savanové požáry

• Změna druhového složení a struktury porostu

populační hustota a diverzita živočichů

• selekční faktor – přirozené a antropogenní požáry

− pyrofyty – borka savanových dřevin, přerušení dormance

semen (Themeda australis), indukce kvetení (Xanthorrhoea)

− kryptofyty (geoxylofyty, lignotuber) – dřevnaté podzemní

xylopodium zásobní látky, obnova nadzemních orgánů

regenerací z adventivních pupenů

Herbivorie

• NPP řádově jednotky t/ha za rok

(0.4–35 t/ha), trávy 80–90%

• chronická herbivorie (obratlovci,

bezobratlí) – konzumace až

>50% roční produkce

Rostlinná biomasa

• Sezónní variabilita produkce biomasy

• proměnlivost „kvality“ potravy (obsah

proteinů)

– translokace prvků do zásobních orgánů,

vymývání

• produkce sekundárních metabolitů, fytolity

(trávy, ostřice)

Adaptace herbivorních savců

• Stavba čelistí a zubů – pastva (graze) vs.

okus (browse)

• složený žaludek přežvýkavců, kapacita

bachoru, fyziologie trávení – trade-off

rychlost a množství vs. účinnost

zpracování potravy

Pastevní pořádek – Serengeti–Masai Mara

• Velikost organismu – absolutní

množství potravy, specifická

rychlost metabolismu,

fyziologie trávení, → kvalita a

kvantita pastvy, chování (délka

pastvy, sezónní změny

selektivity), sezónní migrace

• Serengeti – Masai Mara –

odhadem 3 mil. kopytníků

– nepřežvýkavci – extenzivní

pastva, nejrychlejší trávení

(zebra) vs. přežvýkavci –

selektivní pastva (pakůň,

gazela)

– větší zvířata předchází menší,

objemově větší potřeba pastvy

neselektivní spásaní

Vztah herbivor – rostlina

• Odpověď společenstva rostlin na herbivorii

– kompenzační růst – zvýšená produkce biomasy (střední míra pastvy) → grazing lawns

– druhová skladba pastvin, zamezení pastvy → převládnutí nutričně nevýhodných

druhů, zvýšené riziko požárů

Obrana rostlin proti herbivorii

• Mechanická, chemická a

biologická (myrmekofilie)

Vliv člověka

• Antropogenní požáry

• pastva domestikovaných zvířat →

přepásání, degradace společenstva,

půdní eroze

• introdukce nepůvodních druhů,

škůdci, choroby

• atd.