Tropické savany
• (Sub)tropické ekosystémy s významnou přítomností trav a dřevin
• traviny (graminoidy) – trávy (Poaceae) + rostliny analogické morfo-anatomické
stavby a životní formy – šáchorovité (Cyperaceae) [sítinovité (Juncaceae)]
• herbivorie – graze vs. browse
• centrum druhové diverzity organismů
Geografické rozšíření
• Ca 20% veškeré rozlohy kontinentů
Afrika
• Pás po obou stranách rovníku (mezi 10–15° s.š.),
asi 65% rozlohy kontinentu
• drobní savci, velcí býložravci, karnivoři – největší
početnost ve východo- a jiho-afrických savanách
– radiace kopytníků (> 90 druhů)
• rozsáhlé savanové lesy – miombo v j. Africe,
výrazným aspektem baobab (Adansonia)
• termití savany
Austrálie
• Severní a východní okraje kontinentu
– mulga, brigalow
• blahovičníky (Eucalyptus), kapinice (Acacia),
Melaleuca, trávy Themeda, Heteropogon,
Sarga
• herbivorní vačnatci, bezobratlí (sarančata)
• termití savany
Jižní Amerika
• Venezuela (llanos, Gran Sabana), Brazílie (cerradao, cerrado, campo sujo,
campo limpio), částečně Stř. Amerika
• stromy Curatella, Byrsonima, palmy Mauritia, trávy Andropogon, Aristida
Jižní Amerika
• Bohatá třetihorní fauna (endemické
skupiny kopytníků)
• recentní herbivoři jelenovití, kapybara
– nejsou vázáni výhradně na savany,
schází praví spásači
Paleoekologie savan
• Paleocén/Eocén – fosilní záznam trav, Oligocén
– první spásači
• Miocén – aridizace a sezónnost klimatu
• Pleistocénní klimatické oscilace
• recentní vliv člověka
Paleoekologie savan
• Afrika, Jižní Amerika – recentní radiace
dřevin – adaptace na požáry
Klima
• Tropické klima, unimodální rozložení srážek,
sezónní amplituda teplot
– teplé a humidní období vs. suché, relativně
chladné období
– alespoň 1 měsíc srážky < 60 mm, roční úhrn
250 až >1500 mm, průměrná měsíční teplota
většinou neklesá pod 18°C
Zonální půdy
• Staré kontinentální plošiny (většinou součásti
gondwanského kontinentu) půdy velmi staré
– dlouhodobé vyluhování půdního horizontu
ochuzení živinami
• oxisoly – kyselé (pH většinou ~5), chudé,
vysychavé půdy, kaolinit (1:1)
• vertisoly – tmavě černé půdy, chudé na P,
montmorillonit (2:1)
– podle stupně hydratace trhliny v půdním profilu
• lateritizace – pomalé rozpouštění silikátů, relativní
akumulace Al, Fe a Mn (feralitizace), které vytváří
kompaktní vrstvu
• pedologický efekt činnosti termitů – redistribuce
půdních částic
Trávy
• Vytrvalé, životnost 4–8 let, výška až 3 m,
Andropogon (vousatka), Panicum (proso),
Paspalum, Imperata, Themeda, Chrysopogon
– skleromorfní listy, obnovovací meristémy při
povrchu půdy (hemikryptofyty)
– klonální růst, svazčité kořeny
– C4 metabolismus, vysoká primární produkce
Dřeviny
• Stáří většinou 30–40 roků (vs. baobab), nadzemní vzrůst většinou do 10 m
(stromovité savany > 20 m)
• vždyzelené, skleromorfní listy (kutikula, zapuštěné průduchy), v aridních
podmínkách opad listů
• deštníkovitá koruna, sekundární metabolity, trny
• extenzivní, hluboce uložený kořenový systém (až 20 m – Curatella americana)
• silná borka, regenerace z bází (Burkea africana)
• palmy Borassus, Hyphaea, Copernicia, Mauricia
Vegetační gradient savana tropický sezónní les
Trávy vs. dřeviny
• Kompetiční model –– ekologií
„antagonistické“ organismy směřují
k vzájemnému vyloučení (Walter 1971)
• srážky jako primární faktor limitující výskyt
dřevin
– kořenový systém, vodní provoz
Edaficky podmíněné savany
• Nepropustná vrstva v půdě relativně mělký půdní profil (80–100 cm),
vysýchavá půda, v období dešťů přeplavená vodou
– arecife – lateritická vrstva venezuelských llanos
– caliche – vysrážený CaCO3 v mladých půdách semiaridní východní Afriky
• parkland (matas) – v místech mírně zvlněného reliéfu mozaika travinné a
dřevinné vegetace
Trávy vs. dřeviny
• Demografický model – disturbance určují
mortalitu a míru regenerace dřevin
– savanové požáry
– herbivorie
1934
1959
Kompetiční vs. demografický model
• Rovnovážný stav
• diferenciace nik
• Nerovnovážný stav
• přežívání a regenerace dřevin
Klima vs. disturbance
Savanové požáry
• Odumřelá biomasa trav většinou konec
suchého období
• rychlý průběh, teplotní gradient
• urychlení koloběhu vs. riziko ztráty živin (až
95% N do atmosféry)
Savanové požáry
• Změna druhového složení a struktury porostu
populační hustota a diverzita živočichů
• selekční faktor – přirozené a antropogenní požáry
− pyrofyty – borka savanových dřevin, přerušení dormance
semen (Themeda australis), indukce kvetení (Xanthorrhoea)
− kryptofyty (geoxylofyty, lignotuber) – dřevnaté podzemní
xylopodium zásobní látky, obnova nadzemních orgánů
regenerací z adventivních pupenů
Herbivorie
• NPP řádově jednotky t/ha za rok
(0.4–35 t/ha), trávy 80–90%
• chronická herbivorie (obratlovci,
bezobratlí) – konzumace až
>50% roční produkce
Rostlinná biomasa
• Sezónní variabilita produkce biomasy
• proměnlivost „kvality“ potravy (obsah
proteinů)
– translokace prvků do zásobních orgánů,
vymývání
• produkce sekundárních metabolitů, fytolity
(trávy, ostřice)
Adaptace herbivorních savců
• Stavba čelistí a zubů – pastva (graze) vs.
okus (browse)
• složený žaludek přežvýkavců, kapacita
bachoru, fyziologie trávení – trade-off
rychlost a množství vs. účinnost
zpracování potravy
Pastevní pořádek – Serengeti–Masai Mara
• Velikost organismu – absolutní
množství potravy, specifická
rychlost metabolismu,
fyziologie trávení, → kvalita a
kvantita pastvy, chování (délka
pastvy, sezónní změny
selektivity), sezónní migrace
• Serengeti – Masai Mara –
odhadem 3 mil. kopytníků
– nepřežvýkavci – extenzivní
pastva, nejrychlejší trávení
(zebra) vs. přežvýkavci –
selektivní pastva (pakůň,
gazela)
– větší zvířata předchází menší,
objemově větší potřeba pastvy
neselektivní spásaní
Vztah herbivor – rostlina
• Odpověď společenstva rostlin na herbivorii
– kompenzační růst – zvýšená produkce biomasy (střední míra pastvy) → grazing lawns
– druhová skladba pastvin, zamezení pastvy → převládnutí nutričně nevýhodných
druhů, zvýšené riziko požárů
Obrana rostlin proti herbivorii
• Mechanická, chemická a
biologická (myrmekofilie)
Vliv člověka
• Antropogenní požáry
• pastva domestikovaných zvířat →
přepásání, degradace společenstva,
půdní eroze
• introdukce nepůvodních druhů,
škůdci, choroby
• atd.