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UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MACHALAFACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIASEscuela: Ingeniería Agronómica
CATEDRA: NUTRICIÓN VEGETALING. AGR. JORGE LOAYZA
POR: PABLO ERNESTO VILLA GUERREROCICLO: SEXTO TEMA:
TIPOS DE ESTRÉS EN LAS PLANTAS
MACHALA – EL ORO – ECUADOR
2013
1
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1. INTRODUCCIÓN
Las plantas continuamente se encuentran sometidas a situaciones ambientales
cambiantes, lo que trae como consecuencia una serie de estímulos denominados
estresores, que van a influenciar el desarrollo y crecimiento normal de las plantas.
Los factores estresores pueden ser de origen biótico o abiótico. Entre los bióticos
se incluyen a aquellos que provienen de la acción de organismos vivos, o que
surgen como consecuencia de alguna actividad antropogénica. Los abióticos, que
son los más frecuentes, incluyen las variaciones en las condiciones ambientales
(temperaturas altas o bajas, salinidad excesiva,escasez de agua, cambios en la
intensidad de la luz, carencia de nutrientes, etc.) que afectan en mayor o menor
escala la vida de las plantas.
En el transcurso de su evolución, numerosas plantas han sufrido adaptaciones
estructurales y/o funcionales que les permiten sobrevivir en hábitats que presentan
condiciones ambientales variadas. Las especies adaptadas a dichos hábitats han
desarrollado una serie de estrategias destinadas a contrarrestar las condiciones
de estrés.
La aplicación de estos conceptos no responde por igual en todas las especies
ya que muchas plantas se desarrollan y crecen normalmente en situaciones
aparentemente desfavorables cumpliendo la totalidad de sus ciclos vitales sin
ningún tipo de alteración. Ante esta situación, se propuso que una planta se halla
en situación de estrés cuando ésta debe invertir energía extra en el mantenimiento
de sus funciones vitales.
En el presente trabajo se han planteado los siguientes objetivos:
Conocer los diferentes tipos de estrés que las plantas pueden sufrir
Analizar la importancia, de conocer la reacción de las plantas hacia el
estrés.
Examinar los motivos por los cuales las plantas tienden a estresarse,
para poder solucionar estos problemas.
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2. REVISIÓN LITERARIA
2.1. CONCEPTO DE ESTRÉS
El estrés se identifica como una desviación significativa de las condiciones
óptimas para la vida. Dichas condiciones ocasionan cambios en todo los niveles
funcionales de los organismos. Desde un punto de vista biológico, el estrés tiene
una connotación más amplia, refiriéndose a los cambios ambientales que alteran
al estado fisiológico de las plantas (Larcher, 1995 citado por Basurto, et al., 2008).1
Figura. Concepto general de secuencias de fases y respuestas inducidas en
plantas por exposición al estrés. Las plantas que crecen en condiciones
fisiológicas estándar responderán y combatirán el estrés. Luego de la
remoción del agente de estrés, se pueden alcanzar nuevos estándares
fisiológicos que dependerán tanto del momento de remoción del estrés
como de la duración e intensidad del estrés.
1http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiologia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
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El estrés es el conjunto de respuestas bioquímicas o fisiológicas que definen un
estado particular del organismo diferente al observado bajo un rango de
condiciones óptimas.1
Se define la resistencia al estrés como la capacidad de un organismo para
resistir, evitar y escapar a los estímulos ambientales negativos o poder
permanecer bajo un estado particular de estrés sin que su fenotipo se vea
modificado de manera significativa; su estado “ideal” se identifica al ser observado
bajo condiciones óptimas y se denomina “norma” (Benavides, 2002 citado por
Basurto, et al., 2008).1
Son manifestaciones fenotípicas de estrés las deformaciones como el
amarillamiento, manchas, necrosis, etcétera. Otras menos obvias requieren
técnicas especiales para su detección, como la baja asimilación enzimática,
inducción a transmisión de genes, cambios en la composición química, etcétera.
Múltiples factores ambientales inducen estados de estrés en las plantas. El estrés
hídrico es la principal barrera para incrementar la producción y la calidad; en
conjunto con las plagas y enfermedades y la dinámica nutrimental forman parte del
objetivo de los sistemas de producción tecnificado (Cornejo, 2002 citado por
Basurto, et al., 2008).1
2.2. CLASIFICACIÓN DEL ESTRÉS
Atendiendo a su origen los factores de estrés, también llamados estresores,
pueden dividirse en dos grandes grupos: abióticos o ambientales y bióticos o
biológicos, incluyendo dentro de estos últimos a los de origen antropogénico. 2
2.1.1. Estrés abiótico o ambiental
El estrés abiótico incluye desde deficiencias o excesos de agua y nutrientes
minerales, pasando por altos contenidos salinos de los suelos, altas o bajas
temperaturas extremas, excesiva radiación solar (PAR, UVB), excesiva
alcalinización o acidificación de los suelos y factores mecánicos (compactación de
2 http://digital.csic.es/bitstream/10261/29768/9/prado.pdf
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los suelos, viento, nieve, granizo) hasta la presencia de contaminantes químicos
en los suelos (metales pesados, agentes xenobióticos, etc.) o en el aire (SO2, O3,
óxidos de nitrógeno (NOx), HF, nitrato de peroxiacetilo, etc.). A pesar de que éstos
últimos se incluyen dentro de los factores abióticos, son generados en la mayoría
de los casos por la actividad humana.2
Figura 1. Diagrama de los factores de estrés abiótico a los que pueden estar
expuestas las plantas C4 y CAM
2.1.2. Estrés biótico o biológico
El estrés biótico comprende desde agentes patógenos (virus, bacterias,
hongos), pasando por animales herbívoros, competencia e interacciones
alelopáticas hasta actividades antropogénicas (incendios, deforestación,
sobrepastoreo, actividades industriales, gases contaminantes, polución urbana,
lluvia ácida, etc.).2
Esta división no es del todo absoluta ya que algunas veces resulta bastante
dificultoso establecer el verdadero origen del factor estresante; por ejemplo, en
algunos casos de incendios forestales la elevación de la temperatura en zonas
cercanas al foco del siniestro llega a ser lo suficientemente alta para afectar la vida
de las plantas, sin haber sido el fuego por si mismo el real causante del estrés. Por
6
otra parte, en la naturaleza las situaciones estresantes raramente se presentan en
forma aislada e independiente, ya que, por lo general, las mismas involucran a
diversos estresores que interactúan de manera más o menos compleja según la
situación presentada; así por ejemplo, la acidez del suelo puede potenciar la
fitotoxicidad del aluminio en aquellas zonas ricas en este elemento. Del mismo
modo, la salinidad y las bajas temperaturas pueden inducir severos déficits
hídricos.2
2.3. TIPOS DE ESTRÉS
De acuerdo a Basurto, et al., 2008, indican que existen los siguientes tipos de
estrés2:
Estrés ambiental:
Estrés hídrico.
Estrés por alta y baja temperatura.
Estrés por alta y baja irradiación.
Estrés por alta y baja radiación ultravioleta (UV).
Estrés por salinidad.
Estrés nutrimental.
Estrés por toxicidad de metales pesados.
Estrés fisiológico:
Estrés hormonal (ABA, fitocromo, etileno, AG, etcétera).
Cambios en las estructuras celulares (estomas, cloroplastos,
mitocondrias, etcétera).
Respuestas estomáticas.
Tasas de asimilación de CO2
Tasas de fotorrespiración.
Estrés bioquímico:
22 http://digital.csic.es/bitstream/10261/29768/9/prado.pdf
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Estrés por factores abióticos.
Acumulación de metabolitos nitrogenados.
Síntesis de polioles.
Absorción y compartimentalización de iones.
Cambios en la permeabilidad del agua.
Estrés por factores bióticos.
Genes de resistencia.
Resistencia sistemática adquirida (SAR).
Resistencia sistemática inducida (RSI).
Choque oxidativo.
Plantas transgénicas con mayor resistencia al estrés oxidativo.
Bases transgénicas resistentes a oxidación.
Aumento del fenotipo resistente al estrés oxidativo.
2.2. ESTRÉS AMBIENTAL
2.2.1. Estrés hídrico
Las plantas, a lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran número de
condiciones ambientales adversas, como el déficit de agua en su entorno; y esto
no resulta una limitante para su distribución en las diferentes condiciones
climáticas de la superficie terrestre. Esta amplia distribución se da gracias a que
las plantas cuentan con mecanismos muy eficientes para hacer frente a los
factores ambientales adversos (Pérez-Molphe y Ochoa, 1990).1
Las plantas cultivadas se ven sometidas a diferentes grados de estrés en
alguna etapa de su crecimiento, los cambios generados son una respuesta a la
sobrevivencia de la planta misma; el efecto del estrés por sequía generalmente es
reflejado en una disminución de la producción y del crecimiento total; esto con
respecto al grado de reducción de factores, como la etapa de crecimiento y el
11http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiologia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
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agotamiento de agua, así como el tiempo de duración de las condiciones de
sequía (Kramer, 1983). 1
Es probable que el estrés esté asociado con un déficit hídrico y sea este uno de
los problemas más comunes entre los plantas cultivadas y la comunidades
naturales (Benavides, 2002). La pérdida de agua por el dosel vegetal es algo
inevitable, ya que esto forma parte del proceso natural de transpiración de las
plantas como un mecanismo de enfriamiento. Por otra parte, la asimilación de
CO2, a través de los estomas, origina una pérdida natural de agua para mantener
un ritmo de crecimiento. Por ejemplo, las plantas C-3 pierden un kilo de agua por
cada 1-3 gr de CO2 fijado y las plantas C4 ganan 2-5 gr de CO2 por kilo de agua
transpirada y las plantas CAM fijan de 10-40 gr de CO2 por kilo deagua
transpirada (Benavides, 2002).1
A causa de su papel esencial en el metabolismo de las plantas, el déficit de
agua afecta rápidamente los procesos que van desde la fotosíntesis hasta la
respiración. El agua es un agente químico que imparte orden y estructura en las
biomoléculas y ayuda a la interacción entre estas, además de ser una fuente de
protón-electrón.1
Dentro de los procesos biofísicos más afectados por la carencia de agua, se
encuentra la expansión celular y el crecimiento; desórdenes que afectan a otros
procesos biofísicos (Pugnaire y otros, 1994).1
Las plantas han desarrollado estrategias para tolerar el déficit hídrico1:
1. Respuesta fisiológica o de modulación, que se caracteriza por manifestarse
como modificación rápida reversible y con acción de corto plazo; por
ejemplo, el cierre estomático.
2. Respuesta de aclimatación que involucra cambios rápidos reversibles o
incluso irreversibles y con acción a mediano plazo; por ejemplo, el ajuste
11http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiologia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
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osmótico, derivado de la acumulación de solutos, cambios en la elasticidad
de la pared celular y algunos morfológicos.
3. Adaptaciones. Estrategias a largo plazo que incluyen patrones fijos
(genéticamente dependientes) de reparto de biomasa (raíz/follaje);
modificaciones anatómicas que se heredan entre generaciones,
mecanismos fisiológicos complejos como el metabolismo CAM,
crecimientos reducidos para optimizar el uso del agua y la captura de
energía (Pugnaire y otros, 1994).
Las plantas presentan principalmente dos mecanismos de respuesta frente al
déficit hídrico, como la evitación o escape y la tolerancia (Kramer, 1983). La
evitación se entiende como el uso de ciclos de crecimiento muy rápidos o de
madurez temprana, permitiendo el aprovechamiento rápido de la disponibilidad de
agua y evitando así la pérdida o sequía. Las plantas pueden desarrollar
mecanismos, tanto morfológicos como fisiológicos, al ser sometidas a un estrés
por sequía (Turner, 1986; Padilla-Ramírez, 1994).1
Entre las plantas tolerantes se encuentran aquellas que evitan la deshidratación
utilizando mecanismos morfofisiológicos complejos como hojas pequeñas y
cerosas; estructuras que facilitan la captación del rocío o bien, raíces muy
profundas (plantas freatófilas), reducción del número y tamaño de los estomas,
modificación de la estructura del dosel, cambios anatómicos en la epidermis,
ubicación de los estomas en cavidades, cutículas gruesas y cerosas en
combinación con tejidos suculentos, metabolismos CAM etcétera (Frensch, 1997).1
Un efecto del estrés hídrico se manifiesta con una notable disminución del
contenido de giberelinas, las cuales están directamente ligadas a una serie de
procesos fisiológicos en la planta (Looney, 1997). La aparición de una sequía corta
o prolongada durante el ciclo de vida en un cultivar agrícola cualquiera origina casi
en forma inmediata un cierre de los estomas, como un mecanismo de protección
y/o resistencia de esa adversidad. Este fenómeno ha sido ligado a incrementos en
11http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiologia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
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los niveles endógenos de ácido abscísico (ABA), en la gran mayoría de especies
investigadas (Rojas Garcidueñas y Ramírez, 1996).1
2.2.2. Estrés por salinidad
Un hábitat salino se define por la presencia de un contenido normalmente muy
alto de sales solubles, si consideramos que los lagos y estanques salinos, así
como los océanos, son ambientes acuáticos salinos. Algo semejante se presenta
en los suelos salinos y especialmente en las regiones áridas y húmedas. En estas
últimas, los suelos se tornan salinos mediante las exposiciones a brisas marinas
(cargadas de sal) depositadas sobre estos (pueden llegar a más de 100 km) o al
ser inundados por el mar o al estar en contacto directo o indirecto de depósitos
salinos.1
Solamente en los océanos, las concentraciones de sales son constantes y se
ubican en rangos de 480 mM de Na+ y de 560 mM de C, en cambio, en la zona de
intermareas, la salinidad se ubica entre 290 y 810 mM de Na+, en comparación
con los pantanos salinos, la concentración de Na+ es de 600 a 1000 mM (Flowers,
1985).1
Durante la temporada de crecimiento, las sales se acumulan en el dosel de las
plantas, después de que las hojas mueren y caen al suelo para descomponerse.
Las sales que contenían son en ocasiones lavadas por el agua de lluvia o por la
de riego, pero en ambos casos, finalmente, las sales se acumulan en el suelo, las
cuales se ven incrementadas muy fuertemente en las áreas desérticas, donde la
tasa anual de evaporación del suelo supera la cantidad de agua proveniente de las
precipitaciones (Benavides, 2002).1
Una problemática de los suelos en regiones áridas muy común es la
acumulación de sales básicas cloruros, sulfatos y bicarbonatos de sodio,
magnesio y calcio, con pH altos y yeso. Esto proporciona una característica típica
11http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiologia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
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a los suelos: cuando se humedecen se tornan pegajosos y una vez secos se
endurecen y forman costras.1
Desde un punto de vista agronómico, la salinidad se expresa en términos de
conductividad eléctrica; normalmente es determinado en extracto de pasta
saturada suelo:agua (ECe), realizado en suelo tomado de la región de la raíz,
promediado sobre profundidad y tiempo, extraído mediante vacío y posterior
filtrado.1
El efecto de las sales en la planta se presenta cuando es sometida a altas
concentraciones de una sal, lo que afecta la retención osmótica del agua, y de los
efectos iónicos que esto ocasiona, muy específicamente sobre el citoplasma y las
membranas de las células.1
Los sistemas enzimáticos de la glicólisis, ciclo de Krebs y la fotofosforilación
son especialmente sensibles a las soluciones salinas, y dan como resultado una
menor disponibilidad de energía, adquisición de nutrientes y una disminución del
crecimiento de la planta y germinación de la semilla (Larcher, 1995).1
2.2.3. Tolerancia a salinidad
La tolerancia o resistencia a la salinidad es generalmente expresada en
términos de la habilidad inherente de las plantas para resistir los efectos de las
altas cantidades de sales en la zona radical o en los tejidos foliares sin que
presenten efectos adversos. Otros autores demostraron que la salinidad causaba
una mayor reducción en el crecimiento de las raíces de la acelga que en las hojas,
mientras que en la cebolla la reducción en el crecimiento de los bulbos fue menor
que el observado en las hojas. Adicionalmente, consideran que la resistencia o
tolerancia a la salinidad es un carácter cuantitativo muy complejo controlado por
muchos genes (Benavides, 2002).1
12
2.3. ESTRÉS NUTRIMENTAL
Un elemento se considera esencial cuando la planta no logra completar su ciclo
vital en ausencia de aquel, así como cuando se encuentra directamente
involucrado en el metabolismo. La ausencia solo se corrige cuando se aporta el
elemento en cuestión (Kant y Kafkari, 2001).1
Basándose en este criterio, se han determinado 16 elementos esenciales:
Carbono (C), Hidrogeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K),
calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S), hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn),
cobre (Cu), boro (B), molibdeno (Mo), cloro (Cl) y sodio (Na).1
Algunos otros elementos son descritos como benéficos, siempre en
concentraciones muy bajas, pero no esenciales como el silicio (Si), selenio (Se),
vanadio (V), bromo (Br), cromo (Cr), cobalto (Co) y níquel (Ni).1
Los elementos minerales se clasifican como macronutrientes y son aquellos que
se encuentran en rangos de concentraciones de 1 a 150 gr por kilogramo de
materia seca, y estos son N, P, K, Ca, Mg y S; en cambio, los micronutrientes son
aquellos que son contenidos en un rango de 0.1 a 100 miligramos por kilogramo
de materia seca. Estos son Fe, Zn, Mn, Cu, B, Mo, Cl y Na. El cloro aunque es
esencial en muy pequeñas cantidades, puede acumularse alcanzando altas
concentraciones cuando la solución del suelo presenta un nivel alto de dicho
elemento (Benavides, 2002).1
Todos los nutrientes esenciales son requeridos por las plantas en proporciones
balanceadas. Las desviaciones de esta situación resultan en desórdenes
nutricionales que se manifiestan como carencias o exceso inducidos.1
11http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiologia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
1
13
2.6. ESTRÉS FISIOLÓGICO
El comportamiento de una especie resulta de la interacción entre ésta y el
ambiente en el que se desarrolla. El comportamiento así como la actividad
fotosintética resultan tanto de procesos fisiológicos básicos (mecanismos
moleculares) como de una estructura morfológica subyacente (anatomía interna o
geometría de la hoja); es decir, hay una estricta relación estructura-función.
Podemos afirmar que una es el reflejo de la otra, y que ambas se perfeccionaron a
lo largo de la evolución.3
En general se acepta que las hojas con muchos estomas por unidad de
superficie poseen a su vez un buen mecanismo de refrigeración (hojas del
desierto) y una buena asimilación (hojas de alta y media montaña). Todos
sabemos que una hoja está en peligro permanentemente, pues debe abrir sus
estomas e incorporar anhídrido carbónico, pero simultáneamente puede perder
agua por la transpiración. Si este proceso no hubiese sido controlado a lo largo de
la evolución, las plantas perderían tanta agua que se deshidratarían y morirían.
Sin embargo, en un juego de mecanismos morfológicos y fisiológicos, la planta
supo ajustar su estructura (externa e interna) a las funciones necesarias para su
supervivencia (transpiración y toma de gases).3
El estudio de las hojas resulta de gran utilidad al momento de enfrentar un
estudio de estrés. La hoja es un órgano de fácil acceso y su anatomía es
relativamente sencilla y manipulable. Como es el órgano por excelencia donde se
realiza la fotosíntesis, es el ejemplo de una maquinaria molecular, estructural y
funcional. De esta manera, si aceptamos que la inter-acción genotipo-medio
ambiente produce una estructura con una función determinada, podemos pensar
que cualquier ruido en el sistema va a afectar tanto a la estructura como a la
función. Por lo tanto, cualquier estrés tendrá una consecuencia estructural,
morfológica o funcional. Desde este punto de vista se facilita el estudio del estrés,
pues lo podemos abordar tanto desde el aspecto morfológico como funcional, y así
33 http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/cap2.htm
14
con técnicas y métodos adecuados, podemos obtener elementos de razonamiento
para dilucidar como está funcionando una especie en un ambiente determinado.3
Un esquema anatómico de hoja nos permite visualizar sus partes. Básicamente
presenta dos epidermis: inferior y superior, con cutículas, estomas en la epidermis,
un tejido fotosintético, parénquima en empalizada de células alargadas dispuestas
en capas, un parénquima esponjoso básicamente de almacenamiento, y
numerosos espacios aéreos entre las células. Esta estructura cambia
drásticamente ante factores como el estrés hídrico, salino, lumínico, térmico o
contaminante, los cuales desarrollaremos más adelante.3
Por lo general cuando las plantas crecen en un ambiente de baja temperatura
producen hojas pequeñas, lo cual implica una alta radiación UVB visible. Por otro
lado, la disponibilidad de agua también afecta a las hojas al igual que ciertos
nutrientes. El número de estomas es una variable dependiente tanto de la
radiación visible como de la historia hídrica durante el desarrollo de la planta. El
número de hojas, tamaño de la planta, relación entre la materia seca producida y
el área de las hojas también cambian según el factor estresante.3
Figura. Esquema del corte transversal de la hoja
33 http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/cap2.htm
15
La asimilación fotosintética depende de la temperatura, radiación, estrés hídrico
y presión de gases, entre otros factores. Por otro lado, el efecto de los distintos
factores estresantes también se manifiesta a nivel bioquímico, y según sea la
influencia del factor, numerosos compuestos se sintetizan, por ej. prolina o
azúcares soluble sencillos por efecto del frío o falta de agua; flavonoides por
efecto de radiación UVB; y mayor cantidad de carotenoides por efecto de alta
intensidad de luz. De esta manera que el estudio de las láminas foliares por si solo
bajo aspectos moleculares, fisiológicos y morfológicos nos puede proporcionar una
buena pista para el estudio del estrés.3
2.7. ESTRÉS BIOQUÍMICO
2.7.1. Compartimentalización en la vacuola
Cuando las plantas se encuentran en presencia de sales en el suelo, y la
selectividad no es la suficiente, ingresan abundantes cantidades de iones a las
células. La síntesis proteica requiere concentraciones citoplasmáticas de K+ de
alrededor de 100 mM y de Na+ entre 5 y 10 mM. Las plantas tolerantes a
salinidad, que exitosamente acumulan estos iones por encima de valores críticos,
lo logran gracias a la compartimentalización de los mismos en la vacuola. La
acumulación de Na+ en la vacuola es una estrategia muy importante, y efectiva
para el ajuste osmótico en cuanto al costo energético, y también tiene la ventaja
de reducir la concentración de Na+ en el citosol. El secuestro de Na+ en la vacuola
depende de la expresión y actividad del transportador de membrana antiporte
Na+/H+, como así también de la H+-ATPasa de la vacuola y la H+-PPasa. Estas
fosfatasas son las responsables del gradiente de protones necesario para la
actividad del antiporte Na+/H+. La misma presencia de sales, tales como el NaCl
accionan el mecanismo Na+/H+ antiportador del tonoplasto, y así ocurre dicha
compartimentalización. El potencial osmótico del citoplasma se mantiene por la
acumulación de solutos orgánicos compatibles con la actividad enzimática. 4
3 http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/cap2.htm44 http://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/5765/tesisUPV3030.pdf
16
En plantas de Arabidopsis y de arroz, se observó que el gen NHX1 del
antiportador vacuolar Na+/H+ se induce tanto por salinidad como por incrementos
de ABA. Una mayor tolerancia al estrés salino en plantas transgénicas de
Arabidopsis sobreexpresando el gen NHX1; y algo similar ocurrió en tomate y en
colza.4
2.7.2. Fotosíntesis y Respiración: alteración enzimática
Como se mencionó anteriormente, la fotosíntesis se inhibe cuando altas
concentraciones de Na+ y/o de Cl- se acumulan en los cloroplastos. Sin embargo,
se conoce que el transporte de electrones del aparato fotosintético es
relativamente insensible a la salinidad, con lo cual se deduce que los mecanismos
afectados podrían ser el metabolismo del carbono o la fotofosforilación. 4
La ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RubisCO), una enzima
bifuncional con la capacidad de utilizar competitivamente CO2 y O2, es la enzima
clave responsable de la fijación de CO2 durante la fotosíntesis. Hay estudios que
afirman que la salinidad puede disminuir la actividad de esta enzima, como así
también la actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Plantas
sometidas a estrés poseen mayor fotorrespiración, lo cual se considera un proceso
de gasto innecesario involucrado en la liberación de CO2 y NH3. Está bien
demostrado que la actividad oxigenasa de la RubisCO cataliza el primer paso de
la fotorrespiración, y que ésta a su vez consume hidratos de carbono
estructurales, llegando en algunos casos a utilizar como sustrato hasta el 50% de
los mismos.4
44 http://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/5765/tesisUPV3030.pdf
17
Figura. Etapas de la fotosíntesis con las principales moléculas y procesos
que intervienen en ellas.
18
3. CONCLUSIÓN
El conocimiento de las posibles causas de los estrés en las plantes nos
permitirá un adecuado manejo de los cultivos para lograr el incremento de
su producción y por otra parte el buen uso de nuestros tan preciados
recursos naturales para su conservación, así como la comprensión de las
limitaciones de las plantas para su adecuado crecimiento y desarrollo, como
una respuesta a las condiciones ambientales, favorables y/o adversas a las
cuales son sometidas.
Las plantas a menudo están expuestas a eventos de estrés repentinos o a
largo plazo los cuales reducen la actividad celular y el crecimiento de las
plantas al mínimo, a pesar de su capacidad para una rápida aclimatación de
los flujos metabólicos y otros tipos de respuestas de adaptación más lentas
así como ciertos mecanismos de tolerancia al estrés.
19
4. BIBLIOGRAFÍA
Universidad Autónoma de Chihuahua - ORGULLO DE SER UACH." Universidad
Autónoma de Chihuahua . recuprado el 02 de febrero 2013, de la pagina
web:http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiolo
gia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf
Cultivos Andinos FAO - INTRODUCCION. Oficina Regional de la FAO párr
América Latina y el Caribe. recuprado el 02 de febrero 2013, de la pagina
web:http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/
cap3.htm.
PAGINAS WEB:
1. http://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/5765/tesisUPV3030.pdf
2. http://www.scielo.cl/pdf/rchnat/v74n4/art06.pdf
3. http://www.itescam.edu.mx/principal/sylabus/fpdb/recursos/r49210.PDF
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