Tema Dimensiunea (structura) trofic a ecosistemului i circuitul substanei1. Structura trofic a ecosistemului:

a. nivelurile trofice

b. piramidele ecologice n ecosistem ;

2. Lanurile trofice: noiune, tipuri, particulariti

3. Noiune de reele trofice i noduri trofice

4. Fluxul de substane i energie i productivitatea biologic n ecosisteme

ntrebarea I Structura trofic a ecosistemuluia. nivelurile trofice Funcia de baz a biocenozelor susinerea circuitului de substane n biosfer se bazeaz pe relaiile de interaciune trofic ntre specii n baza creia substanele organice, sintetizate de organismele autotrofe, suport multiple transformri chimice i, n ultim instan, se rentorc n mediu sub form de produse neorganice ale activitii vitale, care din nou sunt antrenate n circuit Structura trofic este determinat de interaciunea dintre specii pe o baz funcional legat de una din cele mai importante laturi ale acestuia relaiile privind hrana sau relaiile trofice. Pentru a nelege structura trofic este necesar clarificarea mai nti a subunitilor biocenozei din punct de vedere trofic, respectiv categoriile trofice. Acestea sunt: Productori - organisme capabile s produc substane organice pornind de la substane anorganice prin utilizarea unei surse de energie de natur ne biologic; Consumatori - produc substan organic proprie pornind de la substane organice preexistente; Descompuntori realizeaz mineralizarea substanei organice moarte.

n fiecare biocenoz concret productorii, consumatorii i reductorii sunt reprezentai prin populaii ale multor specii, componena crora este specific pentru fiecare biocenoz. Funcional, ns toate speciile se repartizeaz n cteva grupe n dependen de locul lor n sistemul general de circulaie a substanelor i energiei. Speciile echivalente (rus. ravnoznacine) n acest sens formeaz nivelul trofic, iar relaiile dintre speciile diferitor nivele formeaz sistemul lanurilor trofice. i, ansamblul lanurilor trofice n expresia lor concret, ce include raporturile directe i indirecte dintre speciile ce le alctuiesc, formeaz structura (reeaua) trofic a ecosistemului (vezi fig. 13.1 , izv 16). Altfel zis structura trofic reprezint ansamblul relaiilor de hrnire ale populaiilor din ecosistem, matricea pe baza creia au loc schimburile de substan i energie din acesta. Nivelul trofic reprezint totalitatea organismelor care n biocenoz ndeplinesc funcie trofic i care se distaneaz de productorii primari (plantele clorofiliene) prin acelai numr de trepte (verigi) trofice. Astfel, nivelurile trofice se stabilesc n raport cu productorii, considerai ca baza reelei trofice, ele indicnd poziia consumatorilor fa de acetia, adic numrul de transformri pe care le sufer resursele de hran pn la nivelul considerat. Cu ct nivelul trofic este mai ndeprtat de productori, cu att biomasa i energia nglobate n speciile componente sunt mai reduse, astfel c structura trofic a unei biocenoze se poate reprezenta grafic sub forma unei piramide. Ext.1. Omul este i el angrenat n circuitul alimentar, ocupnd n general o poziie intermediar ntre consumatorii primari i cei secundari, n raia lui intrnd att hrana vegetal ct i cea animal. Cu ct omul se situeaz mai spere captul lanului alimentar (ultimul nivel trofic), cu att primete mai puin energie n raia sa. Grupul speciilor-productori autotrofi formeaz primul nivel al produciei primare, n care se utilizeaz energia extern i se creeaz masa de substan organic. Productorii primari alctuiesc baza structurii trofice i a ntregii existene a biocenozei. Biomas substanei organice sintetizat de autotrofi reprezint producia primar. Suma total a biomasei sintetizate e considerat ca producie brut (PB) numit uneori i producie global primar, iar partea rmas dup ce organismele consum parial din ea pentru activitatea vital proprie (cheltuieli pentru respiraie), se numete producie net (PN). n regiunile cu clim temperat cheltuielile pentru respiraie alctuiesc pn la 40-70% din producia global brut.

Biomas acumulat n aspect de producie net de ctre organismele-autotrofe servete ca hran n continuare pentru reprezentanii urmtoarelor nivele trofice, adic consumatorilor. Structura i funciile ecosistemelor terestre i acvatice n principiu sunt asemntoare, dar componena de specii i dimensiunile componenilor trofici (mai ales mrimea corpului plantelor verzi) ale acestor ecosisteme difer (izv 21, str.74). Autotrofii teretri de regul nu sunt aa de numeroi dar ei sunt considerabil mai mari ca dimensiuni fa de cei acvatici (mai mari ca indivizi, dar e mai mare i biomasa la o unitate de suprafa). Pe de alt parte fitoplanctonul oceanic e mai mrunt ca cel dintr-un iaz, dar mai ales fa de giganii copaci ai pdurii. Autotrofii teretri folosesc o considerabil parte din energia produs n form de substan organic sintetizat pentru edificarea esuturilor sale mecanice cu funcie de sprijin care e necesar n legtur cu densitatea aerului(i deci i capacitatea de suport, susinere) care este considerabil mai mic, dect cea a apei. n componena esuturilor mecanice a plantelor terestre se conine mult celuloz, lignin (lemnul) i, dat fiind faptul c pentru ntreinerea lor e necesar o cantitate mic de energie, ele aproape nu sunt folosite de consumatorii fitofagi. n corespundere cu aceasta plantele terestre joac un rol mai mare n structura ecosistemelor, dect cele acvatice, iar intensitatea metabolismului lor la o unitate de volum sau mas este mult mai cobort. n aa mod: plantele verzi ocup primul nivel trofic(nivelul productorilor primari), erbivorele nivelul doi (nivelul consumatorilor primari), rpitorii primari, ce consum n hran pe erbivori, - nivelul trei (nivelul consumatorilor secundari), iar rpitorii secundari nivelul patru (nivelul consumatorilor teriari). Astfel consumatorii produciei primare formeaz cteva (de regul nu mai multe de 3-4) nivele trofice: a. Consumatori primari (sau de gradul I) nivelul ce include consumatorii heterotrofi ce nemijlocit utilizeaz producia primar adic animalele ce consum hran vegetal (fitofagii): animale erbivore, granivore, sugtoare de sev, frugivore, fitoparazii). Categorii distincte de consumatori constituie: 1) coprofagii (din gr. copros = fecale, balig i phagein = a mnca) i 2) necrofagii ( din gr. nekros = cadavru). b. Consumatorii secundari (sau de gradul II) nivelul ce include animale cu tip de hrnire carnivor (zoofagii). De obicei aici se includ rpitorii indiferent dac jertfa lor este un fitofag ori zoofag, dar mai strict vorbind aici se pot include doar rpitorii ce se hrnesc cu animale fitofage. Uneori n cadrul acestor consumatori se disting subnivele (ex. n lanul trofic graminee cosai broate erpi vulturi , broatele, erpii i vulturii alctuiesc subniveluri consecutive de consumatori secundari). Carnivore sunt considerate i speciile hematofage (lipitori, insecte, vampiri) dar i paraziii animali (ex: - teniile). Tot din categoria carnivorelor fac parte ca excepie i un numr restrns, dar distinct de plante autotrofe, care n afar de nutriie clorofilian mai utilizeaz i nutriia carnivor. Consumatori teriari (sau de gradul III) - nivel distingerea cruia n mare msur e convenional. De regul aici se includ animalele cu tip de nutriie carnivor, mai des avndu-se n vedere paraziii animalelor i supraparaziii, n cadrul crora de asemenea se distinge o consecutivitate de subnivele. Dar, strict vorbind aici trebuie incluse toate animalele ce se hrnesc cu animale carnivore, cci, de fapt paraziii animalelor fitofage trebuie considerai ca consumatori de gradul II. Totodat, parazitismul, n general e o form de relaii mult mai complex i foarte divers, dar n aspect general se deosebete de rpitorism prin aceea c ei nu ucid definitiv jertfa (gazda), dar se hrnesc un timp ndelungat pe un obiect viu. nmulirea excesiv a lor ar provoca moarte gazdei, ceea ce nu e rentabil pentru parazit. Diviziunea biocenozei n niveluri trofice reprezint doar schema general, n realitate relaiile sunt mult mai complicate, fiindc exist multe specii cu hrnire mixt (aa specii pot simultan s aparin la diferite niveluri trofice). Astfel chiar omul, n raia alimentar a cruia intr hran vegetal, carne de fitofagi i de zoofagi, ocup poziie de consumator de ordinul I, II i III.

ntrebarea Ib Piramidele ecologice

Ecosistemele sunt foarte diferite n ce privete viteza crerii i consumului att a produciei nete primare (diferena dintre biomasa sintetizat i cea cheltuit pentru respiraia productorilor), ct i a produciei secundare (sporul biomasei consumatorilor de diferit grad). ns tuturor, fr excepie, le sunt caracteristice anumite raporturi cantitative ntre producia primar i cea secundar, ce a primit numirea de regula piramidei produciei: n fiecare nivel trofic precedent cantitatea biomasei create ntr-o unitate de timp, este mai mare ca n urmtorul. Structura trofic i funcia trofic a ecosistemului poate fi reprezent grafic n aspect de piramide ecologice. n cinstea ecologului englez Ch. S. Elton care a descris pentru prima dat , cantitativ structura trofic a ecosistemelor, n literatura de specialitate frecvent se folosete denumirea de piramide eltoniene.

Mai muli autori atribuie piramidele ecologice la trei categorii de baz (vezi fig. 5.5, izv 5, p.70): piramida numeric (sau a efectivelor, sau piramida eltonian a efectivelor); piramida biomaselor; piramida energetic. Piramida numeric reflect legitatea stabilit de Elton de micorare a numrului de indivizi pe msur ce se trece de la productori la consumatorii primari, secundari, teriari. Grafic pe un sistem de axe rectangulare, pe ordonat notnd nivelurile trofice, iar pe abscis numrul de indivizi, apare aa-zisa piramid numeric. Explicaia const n faptul c nivelurile inferioare plantele, animalele erbivore (n special cele mici, cum ar fi roztoarele)- posed un potenial de nmulire ridicat, ca adaptare la faptul c ele sunt mncate de organismele aflate la nivelurile superioare, deci faptului c singura lor arm care permite acestor specii s reziste (s nu dispar) este capacitatea lor de nmulire. J. Odum, ns consider aceste piramide puin instructive n plan ilustrativ, fiindc forma difer foarte mult la diferite comuniti n dependen dac sunt mruni (fitoplanctonul, iarba) ori mai masivi (stejarii) n ele productorii. Piramida biomaselor reflect mai bine raportul dintre biomasa grupelor ecologice n sum: - productorii (plantele verzi n special) au biomasa n cantitatea ce mai mare, consumatorii primari (erbivorele, adic fitofagii) totalizeaz o cantitate mai mic, consumatorii secundari carnivorele de ordinul I, sau zoofagii de ordinul I) au o biomas mai mic, iar consumatorii teriari (carnivorele, sau zoofagii de ordinul II) o cantitate i mai mic. Aceasta se explic prin faptul c nivelurile superioare consumnd ca hran pe cele inferioare: nu inger (nu consum) toat biomasa nivelului inferior (spre exemplu, unele erbivore nu consum rdcinile plantelor); nu diger toat biomas ingerat (erbivorele elimin celuloza prin dejeciile solide); nu asimileaz (convertesc n biomas proprie) toat biomas degerat, deoarece o parte este transformat n catabolii (substane rezultate din dezasimilaie) eliminai sub form de CO2 sau dejecii lichide (ex. urina).

ns n cazul cnd organismele nivelurilor inferioare au mrimea medie mai mic ca a celor din nivelele superioare (ex. fitoplanctonul din lacuri, mri), atunci piramida biomaselor se primete inversat (baza mai ngust, ca unele din nivelele superioare) vezi fig pag 166, izv21, cazul . Astfel n sistemele cu productori foarte mruni biomas total a consumatorilor cu talie mare, n fiecare moment concret poate fi mult mai mare ca a productorilor. Acest lucru ns nu e caracteristic n perioada productivitii primare intensive a nfloririi de primvar n ecosistemele lacurilor, mrilor fitoplanctonul cntrete mai mult ca consumatorii lui adic zooplanctonul). Piramida energetic, din cele trei tipuri de piramide trofice cunoscute, d cel mai bine o reprezentare despre organizaia funcional a comunitii. Prin ea este exprimat cantitatea de energie stocat n biomas organismelor de la fiecare nivel trofic.

n cazul dat scderea energiei cu fiecare nivel trofic mai superior e determinat de faptul c: o parte in energia nivelurilor inferioare s-a pierdut cu biomas neingerat, nedigerat i neasimilat (vezi piramida biomaselor, fig 5.5 B); alt parte din energie a fost consumat pentru procurarea hranei, consumarea i digerarea ei i, n general, pentru desfurarea proceselor fiziologice din care a rezultat cldur. Aceast cldur a fost cedat mediului, constituind pierderi entropice. Dup cum vedem n fig 5.5, izv 5, proporia productorilor primari n biomasa ecosistemului este variabil, fiind de 90% la baza energetic i de 98% la biomasa acumulat i la numrul de indivizi existeni.

Erbivorele domestice sunt scoase ns de sub controlul exercitat de reeaua trofic a ecosistemelor naturale. nmulirea lor excesiv poate conduce, prin suprapunat, la distrugerea ecosistemelor seminaturale (a pajitilor), ceea ce are ca rezultat degradarea biotopurilor respective prin fenomenul de eroziune. Toate biocenozele ecosistemelor posed niveluri trofice ntre care exist o nlnuire a fenomenelor nutriionale. Astfel, indivizii biologici dintr-un nivel trofic sunt consumai de indivizii unui alt nivel trofic. Productorii primari sunt consumai de animalele fitofage, acestea, consumate de animalele carnivore primare, la rndul lor sunt consumate de carnivorele secundare. Fiecare grup de organisme devine surs de hran pentru un alt grup de organisme, rezultnd n aa mod lanurile trofice.

ntrebarea II. Lanurile trofice: noiune, tipuri, particulariti Lanul trofic exprim seria de specii din cuprinsul biocenozei care consum si sunt consumate. Lanul trofic poate fi definit ca modalitate de transfer a energiei chimice poteniale inclus n substanele organice sintetizate de plantele verzi (productorii primari), spre grupele de organisme heterotrofe(consumatorii de diferite categorii i destructorii), prin consumri succesive. El reprezint o unitate trofodinamic de transformare i circulaie a substanei i energiei n ecosistem. Substana organic care nglobeaz energia circul de la o specie la alta ntr-un singur sens. Lanurile trofice se realizeaz ntre niveluri trofice diferite. Fiecare verig a lanului trofic este format dintr-o populaie a unei specii cu un anumit numr de indivizi. Numrul verigilor din lanul trofic este n genere mic, lungimea unui lan trofic reflectnd totodat gradul de favorabilitate a biotopului. Biomasa verigilor finale depinde de lungimea lanului trofic: cu ct lanul trofic va mai scurt, cu att biomasa va fi mai mare. n cadrul lanului trofic biomasa animalelor erbivore va fi mai mare dect a carnivorelor. Supraoferta de hran contribuie la o cretere a numrului de verigi ntr-un lan trofic. Un exemplu poate fi perna de muchi de pe solul pdurii care formeaz un lan trofic lung: briofite (muchi) rotifere tardigrade nematode larve de diptere chicani.

Numele lanului trofic este conferit de sursa de hran care formeaz prima verig. Sgeile indic sensul transferului de substan organic i energie. n general, lanurile trofice sunt grupate n trei tipuri: erbivor saprofag parazitar Lanul trofic de tip erbivor (prad-prdtor) are la baz relaia prad - prdtor care constituie tipul principal de relaie trofic din ecosistem. Aa lanuri sunt formate din 5 - 6 verigi, rar depind acest numr. La baza sau originea acestor lanuri trofice se afl productorii primari autotrofi reprezentai prin plantele verzi mari (macrofite) sau plante mici, microscopice reprezentate de alge (microfite). Exemple de aa lanuri: ntr-o pdure ce conin aa verigi: frunze arbore afide coccinelide pianjeni psri insectivore psri rpitoare (sau mamifere rpitoare); ntr-o pajite: lstarii de Festuca valesiaca i trifoi lcustele psrile insectivore (lcustarul, piigoiul) uliul psrelelor (Accipiter gentillis); sau: plante erbacee iepure nevstuic (sau vulpe, rs, lup, cini hoinari, pisici hoinare); ntr-un eleteu: fitoplanctonul (alge: Navicula, Pandorin,Cosmarium) zoplancton (Gamarus, Cyclops, Daphnia) puiet de carp(Cyprinus carpio) tiuca om. ntr-o livad de meri: mr cariul mare de scoar ciocnitoarea pestri mareuliul psrelelor ; ntr-o cultur de gru: gru om; gru hrciog pasre rpitoare; porumb porc om; n tundr: - licheni reni om.

Lanul trofic de tip saprofag (detritivor sau al descompuntorilor) - este acel n care consumatorii de diferit grad se hrnesc pe seama necromasei (materiei organice moarte sau detritusului). Lanurile trofice detritivore joac un mare rol n natur, fiindc toate ecosistemele au la baz detritusul organic de origine vegetal sau animal. Detritusul n cadrul lor reprezint prima verig care furnizeaz energia pentru ntreg irul de populaii din lan, a doua e ocupat de un animal detritivor, apoi - urmtoarele verigi ocupate de animale zoofage. Exemple: - ntr-un lac, ntr-o balt lanul trofic are urmtoarele verigi: nmol cu detritus organiclarve chironomide pltic pete rpitor om ; n orizontul organic al pajitilor: detritus rme crti. La ingerare, detritusul nu este pur, ci el conine microorganisme (bacterii, protozoare), care mpreun cu detritusul formeaz prima verig a lanului trofic detritivor. Lanul trofic de tip parazitar(parazitic) funcioneaz prin parazitarea succesiv a unor specii de ctre altele, specia gazd supravieuind un timp ndelungat prin stabilirea unui echilibru cu cea ce o paraziteaz. De asemenea i acest lan se grefeaz la cele de tip prad-prdtor. Exemplu de aa lanuri: o oaie poate fi parazitat de viermi trematozi (glbeaza Fasciola hepatica), acetia de bacterii, iar ele de virusuri. Lanurile trofice pot fi ectoparazite i endoparazite sau o combinaie ntre acestea. Lanurile trofice parazitice pot fi formate din dou verigi, de exemplu, tutun virus (V. M. T). Exist numeroase lanuri trofice parazitare ntre plante superioare spontane i o alt plant superioar spontan, ntre plante superioare cultivate i o plant superioar spontan: lucerna cuscut; trifoi cuscut; rdcina arborilor muma-pdurii; rdcini de floarea-soarelui (lucerna, trifoi, mazre) lupoaia. Dar nu este exclus ca aceti parazii s fie parazitai i ei la rndul lor. Sunt numeroase cazurile cnd lanurile trofice au trei verigi: plant insect fitofag virus, respectiv frunzele de dud alb (Morus alba) viermii de mtase (Bombyx mori) virus (Borrelina bombycis). C. Prvu (izv 9) evideniaz chiar un tip aparte - lanuri trofice necrofage i saprofage. Nutriional sunt apropiate de detritivore, fr a se confunda cu acestea. Lanul necrofagilor este format din animale care se hrnesc cu plante moarte, ne transformate n detritus sau din animale care se hrnesc cu cadavrele animale. Cu plante moarte se hrnesc termitele i multe specii de coleoptere. Cu cadavrele animalelor se hrnesc larvele unor insecte din grupul dipterelor i coleopterelor, specii de crustacee, unii peti, psri (vulturi, pescrui), unele mamifere (hiene). Lanul saprofitelor este format din ciuperci i bacterii care se hrnesc cu resturi de plante i animale. Cu ciupercile mari (macromicete) se hrnesc unele larve de insecte, insecte adulte, gasteropode (limaxul), unele mamifere (porcul slbatic, omul). Ciupercile mari, ciupercile microscopice i bacteriile prin activitatea lor nutriional produc mineralizarea organismelor moarte. ntrebarea III Noiune de reele trofice i noduri trofice n ecosistem lanurile trofice principale i secundare nu sunt uniti izolate. Ele interconexeaz. Unele specii sunt active n mai multe lanuri trofice realiznd numeroase puncte de contact ntre ele. Interconexiunea lanurilor configureaz reeaua trofic a ecosistemului (-vezi fig. 62, izv 9). Sau: - ansamblul lanurilor trofice n expresia lor concret, ce include raporturile directe i indirecte dintre speciile ce le alctuiesc, formeaz structura (reeaua) trofic a ecosistemului (vezi fig. 13.1 , izv 16). n ecosistem reeaua trofic este un sistem dinamic. Ea reflect organizarea fluxului de substan i energie. Punctele de contact ntre lanurile trofice funcioneaz ca noduri asigurnd stabilitatea reelei trofice. Numrul de noduri din reea corespunde cu abundena speciilor polifage din biocenoz, afar de speciile cu regim alimentar larg (omnivore), aceast funcie mai este ndeplinit de carnivore care controleaz foarte multe lanuri trofice. n acest sens menionm psrile rpitoare de noapte (bufnia, cucuveaua, ciuful de pdure, ciuful de balt, huhurezul etc. cu ochii mari i adaptai la vederea n ntuneric, care sunt polifage, activnd pe multiple planuri. Se hrnesc numai cu animale vii (oareci, obolani, iepuri, psri) pe care le prind singure. Striga (Tyto alba guttaia),o pasre rpitoare de noapte(ord. Strigiforme), aflat lng gospodria omului strpete mai muli oareci i obolani dect ar strpi trei pisici(!!). Huhurezul mic (Strix aluco), prezent n toate pdurile noastre, (vneaz la ntuneric roztoare, ct i psrele mici ce dorm n arbori), este inclus n aproximativ 30 de lanuri trofice care constituie reeaua trofic a ecosistemelor forestiere (fig. 63). Prezena acestui prdtor de vrf n cadrul reelei trofice joac rol esenial n reglarea numeric a tuturor populaiilor de roztoare. O importan deosebit n acest sens o au i carnivorele mici cum sunt jderul, nevstuica, hermina i pisica slbatic.

ntreb IV Fluxul de substane i energie i productivitatea biologic n ecosisteme

n aspect energetic pentru organizme: partea principal a energiei coninut n hran (cca 40-70%) este eliberat din legturile chimice la respiraie i e consumat de organisme pentru asigurarea vieii (meninerea temperaturii, cretere, reproducere, micare etc.). O parte a acestei energii e transferat n organismul consumatorului i contribuie la creterea biomasei. O anumit parte din hran nu este asimilat i din ea nu este extras energia (n continuare ea e eliberat din excremente de ctre alte organisme ce le consum n hran - saprofagii). O parte din energia solar incident (czut pe suprafaa plantei) e captat de productorii primari i transformat n producie primar brut (numit i producie global primar) - (PPB). O parte din energia acumulat sub aceast form se pierde n procesul respiraiei (R). O alt parte se acumuleaz n biomas sub form de producie primar net (PPN). O parte din ea - constituie sursa de energie ca hran pentru consumatorii primari (C1) reprezentai de fitofagi, iar alta se transform n detritus dup moartea plantelor i va fi consumat parial sau total de detritofagi i descompuntori. Din cantitatea total de energie consumat sub form de hran de ctre fitofagi o parte servete pentru desfurarea activitii lor i se risipete sub form de cldur n respiraie (R1), o alt parte e eliminat n mediu sub form de excrete, ir o alt parte se acumuleaz sub form de biomas, reprezentnd producia consumatorilor primari sau producia fitofagilor (P1).

Aceasta, la rndul ei servete ca surs de energie (hran) pentru consumatorii secundari (C2) reprezentai de animale carnivore. Ele, de asemenea consum o parte din energie (hran) pentru realizarea activitii lor vitale, iar alta se pierde sub form de deeuri sau cadavre care intr n alctuirea detritusului. Prin urmare transferul de energie de la o specie la alta, adic de la o component trofic la alta (sau de la baz spre vrful piramidei trofice) duce la pierderi de energie sub form de cldur, care este cedat mediului, fr a mai putea fi recuperat. Din acest motiv cantitatea de energie stocat n fiecare nivel trofic urmtor scade(vezi fig127, p.291, izv. 9). De menionat c pierderile de energie n lanul trofic se reduc de la baz spre vrful piramidei. Altfel zis, consumatorii primari consum mai mult mas vegetal (i energie stocat n aceast mas) pentru asimilarea unei uniti energetice, fa de consumatorii secundari care consum n acelai scop o cantitate mai mic de fitofagi (de hran constituit din fitofagi i de energie coninut n ea).

Toate fiinele vii servesc drept obiect de hran pentru altele, deci snt legate prin relaii energetice. Legturile trofice din cadrul comunitilor snt mecanisme de transmitere a energiei de la un organism la altul. In orice comunitate legturile trofice se ntrees ntr-o reea complicat. Organismele de orice specie pot fi hran potenial pentru multe alte specii. Dumanii afidelor snt, de exemplu larvele i indivizii maturi ai buburuzei, larvele sirfidelor, pianjenii, psrile insectivore etc. Pe contul stejarilor din pdurile de foioase triesc cteva sute de forme de diferite artropode, fitonematode, fungi parazitari etc. Rpitorii de obicei uor trec de la o form de jertfe la altele, iar multe dintre ele, pe lng hran animalier, pot consuma ntr-o cantitate oarecare i hran vegetal. Deci, reelele trofice n biocenoze snt foarte complicate i creeaz impresia, c energia, primit din afar, poate migra mult timp de la un organism la altul.

In realitate calea fiecrei porii concrete de energie, acumulate de plantele verzi, este foarte scurt. Ea se poate transmite doar peste 46 verigi, ale irului, compus din organisme ce se hrnesc consecutiv unul cu altul. Bilanul energetic al consumatorilor se compune n felul urmtor. Hrana ingerat nu se asimileaz complet. Partea neasimilat se rentoarce n mediul ambiant (sub form de excremente) i poate fi antrenat n continuare n alte lanuri trofice. Digerabilitatea depinde de compoziia hranei i setul de fermeni digestivi din organism. La animale digerabilitatea materialelor alimentare variaz de Ia 1220% (unii saprofagi) pn la 75% i mai mult (speciile carnivore). Hrana asimilat de organism mpreun cu sursele de energie ce o conine se cheltuiete n dou moduri. Cea mai mare parte de energie se consum pentru meninerea proceselor vitale din celule, iar produsele de scindare se elimin din organism n componena excrementelor (urin, sudoare, secreiile diferitelor glande) i oxidului de carbon (IV), format la respiraie. Cheltuielile energetice pentru meninerea tuturor proceselor metabolice se numesc convenional consum pentru respiraie, ntruct proporiile lor pot fi evaluate innd cont de C02 eliminat de organism. Cea mai mic parte a hranei asimilate se transform n esuturile organismului, deci se consum pentru procesele de cretere sau se depun sub form de substane nutritive de rezerv. Prescurtat aceste raporturi se pot exprima prin formula: R = P + Cr + N, Unde: - R raia consumatorului, deci cantitatea de hran consumat ntr-o anumit perioad de timp, P producerea, deci cheltuielile pentru cretere, Cr cheltuielile pentru respiraie meninerea metabolismului n aceeai perioad, i N energia hranei neasimilate, eliminat sub form de excremente.

Transmiterea energiei n reaciile chimice din organism decurge conform legii a doua a termodinamicii, cu pierderea unei pri a ei sub form de cldur. Deosebit de mari snt aceste pierderi n timpul lucrului celulelor musculare ale animalelor. Deci, toat energia utilizat n metabolism, trece n termic i se disperseaz n spaiul nconjurtor. Cheltuielile pentru respiraie snt cu mult mai mari dect cheltuielile energetice pentru mrirea masei organismului nsui i ele depind i de stadiul de dezvoltare i starea fiziologic a indivizilor. De exemplu la tineri cheltuielile pentru cretere pot atinge mrimi considerabile, n timp ce maturii utilizeaz energia hranei exclusiv la meninerea metabolismului i maturizarea produselor sexuale. Intensitatea alimentrii se reduce cu vrsta. Astfel, raia zilnic a carpilor cu masa de la 5 pn la 15 g constituie aproximativ 1/4 din masa corpului, la indivizii mai mari de la 150 pn la 450 g doar 1/10, iar la petii cu masa 500800 g 1/16.

Deci, cea mai mare parte din energia primit cu hrana se consum pentru meninerea activitii vitale a animalelor i doar o mic parte la construirea corpului, cretere i reproducere. Prin urmare, la trecerea de la o verig a lanului trofic la alta se pierde o parte considerabil de energie, astfel nct la consumatorul urmtor poate s ajung doar energia, coninut n masa organismului ingerat. Conform calculelor aproximative, aceste pierderi alctuiesc circa 90% la fiecare act de transmitere a energiei prin lanul trofic. Deci, dac un organism vegetal cu o putere caloric de 1000 j, va fi mncat complet de ctre un animal erbivor, n corpul acestuia vor rmne 100 J, iar n corpul rpitorului doar 10 J, iar dac acest rpitor va fi mncat de altul, acestuia i vor revine doar 1 j, deci 0,1%. Deci rezerva de energie, acumulat de plantele verzi se epuizeaz n lanurile trofice. Pentru a ncetini acest proces lanul, trofic include de obicei 45 verigi. Energia pierdut n lanurile trofice poate fi recuperat doar printr-un aflux din afar.

Din aceast cauz n ecosisteme nu poate exista un circuit al energiei, analog circuitului substanelor. Ecosistemul funcioneaz numai pe contul fluxului orientat de energie, afluxului ei permanent din afar sub form de radiaie solar sau rezerve gata de substan organic.

Utilizarea insuficient a proceselor de litier n lanurile detritale are drept consecin acumularea n sistem a substanei organice moarte, fenomen ntlnit, de exemplu, la formarea turbei n mlatini, la depunerea unui strat gros de litier n pdurile din taiga etc. Biomasa comunitii cu un circuit echilibrat al substanelor rmne relativ constant, ntruct toat producia primar se consum n lanurile trofice i detritale. Interesante lucruri prezint Odum (izv. 21, str.86-88) legate de concepia de subsidie enetrgetic a productivitii n ecosistemele agricole.

Fig. 20. Reeaua trofic dintr-o pdure mixt:(Din B. Stugren Ecologie general, pag. 65) I musc; 2 iepure; 3 gndacul molidului; 4 cintez; 5 forfecu; 6 veveri; 7 oarece de pdure; S cprioar; 9 cerb; 10 vulpe;II salamandr; I2 carabid; 13 buhai de balt; 14 oprl de cmp;15 arpe neveninos (colubrid); 16 sturz gulerat; 17 ciocnitoare neagr;18 viper; 19 lup; 20 rs; 21 pisic slbatic: 22 urs.