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Skript zum eLearning-Material „Muskel“

UNIVERSITÄT LEIPZIG

MEDIZINISCHE FAKULTÄT

CARL-LUDWIG-INSTITUT FÜR PHYSIOLOGIE VERSION 1.1

Lerninhalte/Stichwörter: Unterschiede zwischen Skelettmuskel, Herzmuskulatur und glatter Muskulatur, direkte

und indirekte Reizung, elektromechanische Kopplung, Latenzzeit, Kontraktionszeit, Erschlaffungszeit,

Refraktärzeit, Summation von Einzelzuckungen, unvollständiger Tetanus, vollständiger Tetanus,

Verschmelzungsfrequenz, motorische Einheit, kontraktiler Tonus der Skelettmuskulatur.

Gültigkeit des Alles-oder-Nichts-Gesetzes für die Muskelfaser bzw. den Gesamtmuskel, Minimalreiz

(Reizschwelle), Maximalreiz, passive Muskeleigenschaften (Ruhedehnungskurve), isotonische, isometrische und

auxotonische Kontraktion, Unterstützungs- und Anschlagszuckung, Arbeit des Muskels, Struktur der Sarkomere

und molekulare Mechanismen der Kontraktion.

Unter folgendem Link finden Sie Videos und Materialien zu den Versuchen. Als Login/Passwort nutzen

Sie die Ihnen zugesandten Angaben:

http://physiologie.medizin.uni-leipzig.de/virtuelle_Lehre/Muskel/index.php

Allgemeine Hinweise zum eLearning-Skript

Liebe Studierende der Pharmazie,

aufgrund der aktuellen Einschränkungen findet das Praktikum „Muskel“ nicht als Präsenzveranstaltung sondern

in elektronischer Form statt. Dies betrifft die Gruppe(n), die bis zum 3. Mai 2020 für das Praktikum eingeteilt ist

(sind). Wir werden Sie darüber informieren, wie es ab dem 3. Mai 2020 weitergeht. Die elektronischen Praktika

sind Pflichttermine, für die wir die „regelmäßige Teilnahme“ nicht überprüfen können, wohl aber - über die

Klausur am Ende des Semesters - die ebenfalls verlangte „erfolgreiche Teilnahme“.

Bitte arbeiten Sie die Materialien wie folgt durch:

Ab dem Montag der Woche, in der Sie für das Praktikum eingeteilt sind, sollten Sie das Skript, das u.a. auf

Lehrfilmen basiert, durcharbeiten. Bis Freitag der Woche senden Sie alle auftretenden Fragen an mich. Ich werde

die Fragen und Antworten anonymisiert und eventuell zusammengefasst per Email am Ende der letzten Woche

an die gesamte Gruppe zurücksenden. In dieser Email werden Sie (zu Ihrer Selbstkontrolle) auch Hinweise zur

Lösung der im Skript beschriebenen Aufgaben finden.

Leipzig, den 16.04.2020

Dr. Robert Kraft

robert.kraft@medizin.uni-leipzig.de

Teil 1: Experimente am Kraftmessplatz (Myographie)

Die Experimente wurden mit einer computergestützten Messapparatur am Probanden durchgeführt (siehe Videos

„Myograph“ http://physiologie.medizin.uni-leipzig.de/virtuelle_Lehre/Muskel/index.php). Alle Versuche

erfolgen mittels indirekter Reizung, d.h. Stimulation des Muskels über den versorgenden Nerv. Im konkreten Fall

wird der Nervus ulnaris im Bereich des Ellenbogens mittels Reizelektroden gereizt. Dies führt zur Kontraktion

der versorgten Muskulatur, zu der der Musculus adductor pollicis (lat.: „Daumenheranzieher“) gehört. Eine

ähnliche indirekte Reizung wurde bereits im Praktikum „Intensitäts–Dauer–Kurve und Leitgeschwindigkeit

erregbarer Fasern“ verwendet. Zur Bestimmung der Nervenleitgeschwindigkeit wurde dort der Nervus medianus

am Handgelenk bzw. Oberarm stimuliert und ein EMG-Signal an der Hand (Thenar) abgeleitet.

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Abbildung 1: Lage des zu untersuchenden Muskels als Teil der tiefen Daumenballenmuskulatur

Zur Untersuchung der Kraft- bzw. Längenänderung des M. adductor pollicis wird der rechte Unterarm eines

Probanden in eine Fixationseinrichtung so eingespannt, dass der Drehpunkt des Daumengelenks in der Drehachse

der Motor-/Sensoreinheit des Gerätes liegt. Auf der Drehachse ist ein Hebel angebracht, der zur Fixierung des

Daumens mittels Klettband dient. Die Drehbewegungen und -kräfte der Motor-/Sensoreinheit werden in

Beziehung zu den realen Muskelkräften bzw. Muskellängen gebracht. Der M. adductor pollicis hat eine

fächerförmige Gestalt, die näherungsweise einem Kreisbogen entspricht.

Daten für den idealisierten Muskelradius und die Hebellänge (Strecke zwischen Drehachse und

Daumenhalterung) wurden für den Probanden ermittelt und betrugen 5 cm (Muskelradius) sowie 10 cm

(Hebellänge). Die Geometrie der Hand und des M. adductor pollicis ist in Abbildung 1 schematisch dargestellt.

Zusätzlich zur Registrierung der Muskelkraft bzw. –länge ermöglicht die Apparatur die Erfassung des

Elektromyogramms (EMG) vom M. adductor pollicis. Ableitelektroden für das EMG befinden sich in einer Art

Dose, deren Position und Andruckkraft auf dem Daumenballen variiert werden kann. In den bereitgestellten

Videos sind die Elektroden nicht zu sehen, da sie auf der Innenseite der Hand platziert sind.

1.1 Einzelkontraktionen bei ansteigender Reizstromstärke

Die Einzelzuckung stellt die Grundform der Muskeltätigkeit dar. Die zeitliche Auflösung der Einzelzuckung

ergibt für Skelett-, Herz- und glatte Muskeln charakteristische Unterschiede (v.a. bzgl. der Kontraktionszeiten

und Erschlaffungszeiten). Für den Skelettmuskel ist die Einzelzuckung nur bei phasischen Eigenreflexen

bedeutsam. Willkürbewegungen entstehen durch Summation bzw. Superposition von Einzelzuckungen.

Die charakteristischen Parameter der Einzelzuckung sind:

Latenzzeit: Die Latenzzeit TL wird vom Reizzeitpunkt bis zum Beginn einer Kraftwirkung des Muskels

gemessen. Sie setzt sich aus der elektrischen Latenzzeit TEL (vom Reizbeginn bis zum EMG-Beginn)

und der elektromechanischen Latenz TEM (vom EMG-Beginn bis zum Beginn der Kraftwirkung)

zusammen.

Kontraktionszeit (Gipfelzeit): Die Kontraktionszeit TK wird vom Beginn der Kraftwirkung bis zum

Zeitpunkt der maximalen Kraft gemessen.

Erschlaffungszeiten: Gemessen wird vom Zeitpunkt der maximalen Kraft bis zum Zeitpunkt, an dem die

Kraft nur noch 50% (TE50) (Halberschlaffungszeit) bzw. 10% (TE10) ist.

Diese Werte, insbesondere TK, bestimmen auch das Summationsverhalten des Skelettmuskels.

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Mit steigender Reizstromstärke vom unterschwelligen bis zu supramaximalen Reizen werden Einzelzuckungen

registriert. Im Video „Steigende Reizserie“ sehen Sie Muskelantworten bei Reizintensitäten von 2 bis 18 mA.

Das zugehörige Video „Auswertung 1“ zeigt die Kraftentwicklung und das EMG-Signal bei einer Reizintensität

von 14 mA. Aus dieser Einzelmessung vervollständigen Sie anhand der im Video „Auswertung 1“ ermittelten

Zeiten das unten stehende Protokoll.

In Abbildung 2 finden Sie analoge Messungen (aus einem anderen Versuch), die Sie ausdrucken und für die

Markierung der Zeiten nutzen können. Beachten Sie, dass die im Video (und im Unterschied zu Abbildung 2)

dargestellte Zeitachse des EMG-Signals zur Veranschaulichung gedehnt wurde.

Die Summe aus Kontraktionszeit TK (auch als Gipfelzeit bezeichnet) und der Zeit bis zur vollständigen

Erschlaffung ergibt die Dauer der Einzelzuckung. In Näherung kann die Dauer der Einzelzuckung auch als

Summe von TK und TE10 angegeben werden.

Abbildung 2: Einzelzuckung mit EMG

Für die Ermittlung von Minimal- und Maximalreiz nutzen Sie die im Anhang am Ende des Skripts befindliche

Auswertung des Versuchs. Die Amplituden der Kraft sind definiert als die Differenz zwischen Basallinie und

Gipfel der Kraftkurven bei der jeweiligen Reizintensität (von 2 bis 18 mA). Der Minimalreiz entspricht der

Reizschwelle, d.h. der Reizintensität, bei der erstmalig eine deutliche Kraftentwicklung sichtbar ist. Der

Maximalreiz entspricht der Reizintensität, ab der keine weitere deutliche Kraftentwicklung auftritt (Beginn der

Plateau-Phase).

Protokoll:

• Markieren Sie in Abb. 2 die Latenzzeiten TL, TEL, TEM, die Kontraktionszeit TK sowie die

Erschlaffungszeiten TE50 und TE10. Notieren Sie die im Video „Auswertung 1“ ermittelten Werte:

TL = …………… TEL = …………… TEM = ……………

TK = …………… TE50 = …………… TE10 = ……………

Dauer der Einzelzuckung ~ TK + TE10 = ……………

• In welchem Bereich liegen die Dauern der Einzelzuckungen (bzw. rhythmischer Aktivität) von

Skelettmuskeln, Herzmuskel und glatten Muskeln? Daten hierzu finden Sie z.B. im Lehrbuch „Physiologie“

(Pape, Kurz, Silbernagl, 2018; dort Abbildungen 4.10., 4.20., 4.23.).

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Skelettmuskeln: …..

Herzmuskel: …..

Glatte Muskeln: …..

• Ordnen Sie die folgenden Prozesse der elektrischen Latenzzeit TEL sowie der elektromechanischen Latenzzeit

TEM zu:

(1) Erregung der Nervenfasern, (2) saltatorische Nervenleitung, (3) synaptische Übertragung an der

motorischen Endplatte, (4) Erzeugung des Endplattenpotentials, (5) Erzeugung und Weiterleitung des

Aktionspotentials im Muskel, (6) elektromechanische Kopplung

TEL : …..

TEM : …..

• Vergleichen Sie die Kontraktion von Skelett- und Herzmuskel (Lehrbuch). Warum ist der Herzmuskel nicht

tetanisierbar? Beachten Sie dabei das jeweilige Verhältnis von Aktionspotential- und Zuckungsdauer.

…..

• Bestimmen Sie den Minimal- und Maximalreiz aus den im Anhang befindlichen Daten am Ende des

Skripts. Diese Daten sind dem im Video „Steigende Reizserie“ dargestellten Experiment entnommen.

Minimalreiz: …………… Maximalreiz: ……………

• Der Kraftzuwachs bei Reizen, deren Intensität zwischen Minimal- und Maximalreiz liegt, wird durch welches

Prinzip der Kraftabstufung des Skelettmuskels hervorgerufen? Beachten Sie hierbei, dass der Muskel aus

mehreren motorischen Einheiten besteht. Warum gibt es bei Reizintensitäten, die größer als der Maximalreiz

sind, in diesem Versuch keinen weiteren Kraftzuwachs?

…..

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1.2 Isometrische Zuckungen

In Analogie zum Arbeitsdiagramm des Herzmuskels lässt sich auch das Arbeitsdiagramm des Skelettmuskels aus

isotonischen (zumindest in Näherung) und isometrischen Zuckungen konstruieren. In Abbildung 3 finden Sie

beispielhafte isometrische Zuckungen des M. adductor pollicis. Hierbei wurde eine bestimmte Vordehnung über

den Messhebel des Myographen am Daumen eingestellt. Nach Reizauslösung (bei supramaximaler

Reizintensität) fixiert der Hebel den Daumen so, dass sich der Muskel nicht verkürzen kann. Der Kraftzuwachs

wird dabei registriert. Ein Video wird für diesen Versuch nicht bereitgestellt.

Abbildung 3: Isometrische Messung: Nach dem Reiz (bei t=4 s) kommt es zu einem Kraftzuwachs (links).

Die Muskellänge ändert sich dabei (bei t=4 s) nicht (rechts). Dargestellt sind Kurven bei zunehmender

Vordehnung.

Protokoll:

• Wie verändert sich die Kraftentwicklung isometrischer Kontraktionen bei unterschiedlicher Vordehnung?

Nutzen Sie für die Beantwortung z.B. das Lehrbuch „Physiologie“ (Pape, Kurz, Silbernagl, 2018; dort

Abbildung 4.12. und Abschnitt 4.2.6.).

…..

• Wird aus physikalischer Sicht bei isometrischen Kontraktionen mechanische Arbeit verrichtet (Begründung)?

Nennen Sie ein praktisches Beispiel für isometrische Muskelaktivität.

…..

1.3 Isotonische Zuckungen, Hill-Kurve und Leistungskurve

Während isometrische Zuckungen durch eine Kraftentfaltung bei unveränderter Muskellänge gekennzeichnet

sind, tritt bei isotonischen Zuckungen keine Kraftänderung auf – es herrscht ein Gleichgewicht zwischen aktiver

Muskelkraft und Dehnungskraft (Vordehnung, Last) am Muskel. Gleichzeitig wird die Muskellänge verändert,

d.h. der Muskel verkürzt sich und die zugehörige anatomische Struktur (z.B. der Daumen) verändert ihre Lage.

Unter physiologischen Bedingungen treten am Skelettmuskel keine rein isotonischen Zuckungen auf, d.h. die

Muskeltätigkeit beinhaltet isometrische sowie auxotone Kontraktionen. Am Myographen können auxotone

Kontraktionen technisch bis zu einem gewissen Grad kompensiert werden (durch rückgekoppeltes Austarieren

der Last/Dehnung) um näherungsweise isotonisch zu erfolgen.

In Abbildung 4 sehen Sie ein Experiment, bei dem der Daumen unterschiedlich stark vorgedehnt und dann der M.

adductor pollicis durch indirekte Reizung (bei supramaximaler Reizintensität) stimuliert wurde. Der Muskel

verkürzt sich zeitweise, d.h. der Daumen schnipst nach vorn (und bewegt sich anschließend wieder in die

Ausgangslage). Registriert wird die Muskelverkürzung (Weg), erkennbar als Ausschlag der Längenkurven

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(zwischen t=4 s und t=4,5 s) nach unten. Die Muskelverkürzungen weisen zwar unterschiedliche Amplituden auf,

sind aber vom Zeitverlauf ähnlich.

Abbildung 5 zeigt die zugehörigen Längenänderungen bei unterschiedlicher Vordehnung (etwa im Bereich von 4

bis 26 N). Da es sich hier um isotonische Kontraktionen handelt, entspricht der Betrag der aktiven Kraft des

Muskels der jeweiligen Vordehnung (Last). Ausgehend von der Ruhedehnungskurve (Quadrate) ist zu erkennen,

dass bei geringer Vordehnung die Längenänderung (waagerechte Projektion auf das jeweilige Kreuz) groß ist (ca.

6 mm bei etwa 5 N) und mit zunehmender Last kleiner wird (weniger als 2 mm bei etwa 25 N).

Im Anhang am Ende des Skripts finden Sie (nicht im Video dargestellte) Werte aus einem weiteren Experiment

für die Längenänderung bei isotonischer Kontraktion in Abhängigkeit von der voreingestellten Dehnung. Die

zugehörigen Zeiten bis zur maximalen Verkürzung (Kontraktionszeit) des Muskels sind ebenfalls angegeben und

bleiben weitgehend konstant.

Abbildung 4: Isotonische Messung: Nach dem Reiz kommt es zu einer reversiblen Muskelverkürzung (bei t=4 s,

rechts). Die Kraft sollte sich nach dem Reiz eigentlich nicht ändern (links). Eine vollständige Kompensation der

physiologisch bedingten auxotonen Kontraktion ist auch technisch schwer realisierbar.

Abbildung 5: Ruhedehnungskurve und isotonische Maxima

Protokoll:

• Berechnen Sie die Verkürzungsgeschwindigkeit v aus den im Anhang am Ende des Skripts befindlichen

Werten für Muskelverkürzung L und der Verkürzungszeit t

v = L / t

und stellen Sie diese in Abhängigkeit von der Vordehnung (Last) F als Graph dar. Der Verlauf dieses

Graphen entspricht dem von Archibald V. Hill 1938 vorgestellten Zusammenhang von

Verkürzungsgeschwindigkeit und Last bei isotonischen Zuckungen (sog. Hill-Kurve). Weitere Informationen

finden Sie z.B. im Lehrbuch „Physiologie“ (Pape, Kurz, Silbernagl, 2018; dort Abbildung 4.14.).

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• Berechnen Sie die Leistung P des Muskels aus der Kontraktionsgeschwindigkeit v und den im Anhang am

Ende des Skripts befindlichen Werten für die Vordehnung (Last) F

P = v * F

und stellen Sie diese in Abhängigkeit von der Vordehnung (Last) F als Graph dar. Diese Leistungskurve

sollte einen Verlauf mit einem lokalen Maximum haben.

• Maximale Muskelleistung bei einer Vordehnung (Last) F = ...............

• Bei etwa wie viel Prozent der maximalen Vordehnung (Last) arbeitet der Skelettmuskel optimal (siehe

Lehrbuch)? Die maximale Last wird erreicht, wenn der Muskel sich nicht mehr verkürzen kann.

...............

1.4 Doppelreiz – Superposition

Im Video „Doppelreiz“ sehen Sie Experimente, bei denen am N. ulnaris 2 Reize mit einer Intensität von jeweils

12 mA (supramaximale Reize) appliziert wurden. Der zeitliche Abstand zwischen den beiden Reizen wird bei

jedem Einzelversuch systematisch verkleinert (von 500 ms auf 0,5 ms). Bei genügend kleinem Reizabstand

überlagern sich die 2 Zuckungen des M. adductor pollicis – man spricht von einer Superposition (siehe auch

Abbildung 4 von einer anderen Messung). Diese Superposition ist, wie im Video zu sehen, zunächst durch einen

Zuwachs der Gesamtkraft des Muskels gegenüber der Einzelzuckung (Twitch) gekennzeichnet. Für die bei

Superposition von 2 Zuckungen auftretende Maximalkraft werden in der Regel Werte gefunden, die das Doppelte

der Kraft der Einzelzuckung übersteigen.

Bei sehr kurzem Reizabstand nimmt die maximal erreichbare Gesamtkraft wieder ab. Dieser Effekt steht im

Zusammenhang mit der mangelnden Erholung des Aktionspotentials (der Refraktärität) im Muskel (bzw. im

versorgenden Nerv). Die relative Refraktärzeit ist die Zeit (Reizabstand), innerhalb derer nicht alle motorischen

Einheiten (bzw. versorgenden Nervenfasern) eine Erholung des vorangehenden Aktionspotentials zeigen, und

damit die Superposition nicht die Maximalkraft erreicht. Die absolute Refraktärzeit ist die Zeit (Reizabstand),

innerhalb derer keinerlei Erholung auftritt, d.h. die Gesamtkraft der Superposition die Kraft der Einzelzuckung

(Twitch) nicht deutlich übersteigt. Hierbei sind alle motorischen Einheiten (bzw. Nervenfasern) refraktär.

Abbildung 4: Beginnende Summierung der Kräfte (Superpostion) bei einem Doppelreiz (Reizabstand: 100 ms)

und zugehörige EMG-Signale

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Abbildung 5: Superposition-Twitch-Verhältnis in Abhängigkeit vom Reizabstand

1.5 Tetanus

Im Video „Tetanus“ sehen Sie Experimente, bei denen am N. ulnaris innerhalb einer Sekunde mehrere Reize mit

einer Intensität von jeweils 8 mA appliziert wurden. Der Reizabstand wird, ähnlich zum Versuch „Doppelreiz“,

verringert, die Zahl der Reizungen nimmt allerdings zu (z.B. 10 Reize bei einem Reizabstand von 100 ms). Von

einer genügend schnellen Reizfolge ab (Verschmelzungsfrequenz) lassen sich die zugeordneten Einzelzuckungen

Protokoll:

• Berechnen Sie aus den im Anhang am Ende des Skripts befindlichen Werten die Quotienten der Kraft der

jeweiligen Superposition und der Einzelzuckung (Twitch) in Abhängigkeit vom Reizabstand. Diese Daten sind den

im Video „Doppelreiz“ dargestellten Experimenten entnommen. Die Kraft der Einzelzuckung (Twitch) ist die

Kontraktionskraft F(K) bei 2 Hz (500 ms Reizabstand).

• Tragen Sie die berechneten Werte für die Kräfteverhältnisse Superposition/Twitch in Abb. 5 ein.

• Bestimmen Sie aus Abb. 5 die Refraktärzeiten der motorischen Fasern! Zur Bestimmung der relativen

Refraktätzeit nutzen Sie den Reizabstand, ab demein steiler (deutlicher) Abfall der Gesamtkraft auftritt.

Relative Refraktärzeit: …………… Absolute Refraktärzeit: ………………

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nicht mehr nachweisen (glatter Tetanus). In Abbildung 6 (andere Messung) wird der glatte (vollständige) Tetanus

bei einer Reizfrequenz von etwa 30 Hz erreicht. Ein unvollständiger Tetanus ist bei niedrigerer Reizfrequenz

erkennbar (10 bis 25 Hz).

Abbildung 6: Tetanus: Die Zahlen neben den Kurven geben die Anzahl der Reize innerhalb der Sekunde

(Reizfrequenz) an.

Abbildung 7: Tetanus-Twitch-Verhältnis in Abhängigkeit von der Reizfrequenz

Protokoll: • Berechnen Sie aus den im Anhang am Ende des Skripts befindlichen Werten die Quotienten der jeweils

maximalen Kraft des Tetanus und der Einzelzuckung (Twitch) in Abhängigkeit vom Reizabstand. Diese Daten

sind den im Video „Tetanus“ dargestellten Experimenten entnommen. Die Kraft der Einzelzuckung (Twitch) ist

die Kontraktionskraft bei 2 Hz.

• Tragen Sie die berechneten Werte für die Kräfteverhältnisse Tetanus/Twitch in Abb. 7 ein.

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Teil 2: Elektromyogramm (EMG)

Unter dem Link http://physiologie.medizin.uni-leipzig.de/virtuelle_Lehre/Muskel/index.php und dem Button

„EMG“ befindet sich Material für das Praktikum der Human- und Zahnmediziner. Dieser Teil entfällt für Sie.

Fragen zur Selbstüberprüfung

1. Welche Darstellung gibt den Ablauf einer isometrischen Kontraktion richtig wieder?

2. Welche Darstellung gibt den Ablauf einer Anschlagszuckung richtig wieder?

3. Welche Darstellung gibt den Ablauf einer Unterstützungszuckung richtig wieder?

4. Welche Darstellung gibt den Ablauf einer auxotonen Kontraktion richtig wieder?

5. Eine tetanische Kontraktion eines Muskels entsteht durch

a) Verringerung der Calcium-Abhängigkeit des kontraktilen Apparates

b) Summation und Fusion von Aktionspotentialen in den Muskelfasern

c) Überlagerung von Einzelkontraktionen einzelner motorischer Einheiten

d) Summation und Fusion unterschwelliger Änderungen des Membranpotentials

e) Relaxationshemmung der serienelastischen Elemente eines Muskels

6. Unter einer motorischen Einheit versteht man

a) die pro Nervenimpuls an der motorischen Endplatte freigesetzte Acetylcholinmenge

b) ein einzelnes, zur Muskelkontraktion führendes Aktionspotential

c) eine isolierte Muskelzuckung

d) ein einzelnes α-Motoneuron und alle von ihr versorgten Muskelfasern

e) den postsynaptischen Teil einer motorischen Endplatte

7. Ein Skelettmuskel verkürzt sich um 10 mm mit einer konstanten Geschwindigkeit von 0,1 m/s und entwickelt

dabei eine konstante Kraft von 5 N. Wie groß ist die mechanische Leistung des Muskels?

a) 50 mW

b) 500 mW

c) 1 W

d) 5 W

e) 50 W

1 a b c d e

2 a b c d e

3 a b c d e

4 a b c d e

5 a b c d e

6 a b c d e

7 a b c d e

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Anhang

Zu 1.1: siehe Video „Steigende Reizserie“

Reizstrom in mA Kraft in N

2 0,6

2,7 0,6

3,4 0,8

4,0 0,6

4,7 0,8

5,4 1,8

6,0 6,0

6,7 11,6

7,4 14,4

8,0 16,6

8,7 17,6

9,4 18,2

10 19

10,7 19,8

11,4 18,8

12 19,2

12,7 19,2

13,4 20,2

14 19,2

14,7 19,2

15,4 19,4

16 19,4

16,7 19,6

17,4 19,4

18 19,4

Zu 1.3: Daten für Hill-Kurve und Leistungskurve

Vordehnung (Last) F in N Muskelverkürzung L in mm Verkürzungszeit t in s

2,5 5,4 0,045

4,9 4,7 0,046

7,2 3,8 0,052

9,5 3 0,051

11,9 2,1 0,051

14,1 1,3 0,052

16,5 1 0,058

18,7 0,8 0,057

19,9 0,6 0,056

21,2 0,4 0,051

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Zu 1.4: siehe Video „Doppelreiz“

Reizabstand in ms Kraft der Superposition in N

0,5 20,4

0,7 20,4

1 20,8

1,5 30,8

2 39

2,5 45

3 48

5 51,6

10 50,4

13 50,4

20 48,8

30 47

40 44,4

50 41,2

100 33,8

200 22,0

333 19,4

500 20,2 Kraft der Einzelzuckung

(Twitch) 20,2

Zu 1.5: siehe Video „Tetanus“

Reizfrequenz in Hz max. Kraft in N

2 16,6

5 19,8

10 44

15 58,2

20 64,4

25 68

30 69,6

50 65,4

100 61,8

250 55,6

500 51,8 Kraft der Einzelzuckung

(Twitch) 16,6