1

Skenario 5

Otot Terasa Tegang

Seorang atlit lari sedang menjalani pemeriksaan fisik. Sebelumnya ia

mengalami kram ketika latihan dan ototnya terasa tegang karena kontraksi terus

menerus. Dokter mengatakan bahwa sebenarnya kondisi tulang dan ototnya

normal, tetapi ia harus memperhatikan asupan kalsium untuk membantu

metabolism tulang dan ototnya.

STEP 1

a. Kram

Kram adalah kontraksi otot tertentu yang berlebihan terjadi secara

mendadak yang menimbulkan nyeri dan kaku akibat rangsangan dari

tripomiosin.

b. Pemeriksaan fisik

Pemeriksaan fisik adalah sebuah proses dari seorang ahli medis yang

memeriksa tubuh pasien untuk menemukan tanda klinis penyakit, lalu

hasil pemeriksaan dicatat dalam rekam.

c. Metabolisme

Metabolisme adalah seluruh reaksi boikimiawi yang terjadi didalam sel

tubuh yang meliputi proses penyediaan energi pada makhluk hidup.

d. Kontraksi otot

Kontraksi otot adalah rangsangan yang di salurkan oleh saraf sensorik dan

motorik disepanjang serabut otot melalui proses pengikatan aktin dan

miosin sehingga otot memendek.

e. Kalsium

Kalsium adalah mineral penting yang paling banyak dibutuhkan didalam

tubuh manusia.

STEP 2

1. Apa yang menyebabkan otot kram?

2. Apa peran dan fungsi kalsium terhadap metabolisme tulang dan otot?

2

3. Bagaimana proses kontraksi otot?

4. Hormon yang berperan dalam metabolisme kalsium?

5. Bagaimana mencegah terjadinya kram?

6. Peran vitamin D dalam metabolisme tulang?

7. Apa gangguan metabolisme kalsium?

8. Bagaimana proses metabolisme tulang dan kerja otot?

STEP 3

1. Kekurangan ATP untuk berelaksasi

2. Peran kalsium

a. Kalsium bersama fosfat berfungsi dalam mineralisasi tulang

b. Manyatukan troponin dan tropomiosin

3. Relaksasi → kontraksi

4. Hormon yang berperan dalam metabolism tulang dan otot

a. Hormon paratiroid

b. Hormon kalsitonin

c. Hormon insulin dan estrogen

5. Cara mencegah terjadinya kram

a. Pemanasan

b. Memperbanyak minum air putih

c. Meningkatkan asupan kalsium dan kalium

d. Mandi air hangat sebelum tidur

6. Peran vitamin D

a. Meningkatkan mineralisasi osteoid pada tulang

b. Mengontrol penyimpanan kalsium pada tulang

c. Meningkatkan adsorpsi

7. Gangguan metabolisme kalsium

a. Stectorea

b. Hipokalsimea

c. Hiperkalsimea

d. Osteoporosis

e. Rakhitis → kekurangan vitamin D

3

8. Metabolisme tulang → diatur oleh osteoblas, osteoklas, dan osteosit.

STEP 4

1. Setelah otot berkontraksi, mengeluarkan ATP dan saat relaksasi terjadi

kekurangan ATP. Saat relaksasi ion Ca2+ harus dipompa lagi kedalam

kanal. Saat harus memompa lagi, otot kehabisan ATP sehingga terjadi

kram.

2. Suatu potensial berjalan disepanjang saraf motorik sampai keujungnya

pada serabut otot. Disetiap ujung saraf menyekresi substansi

neurotransmiter yaitu asetilkolin. Asetilkolin bekerja pada membran

serabut otot untuk untuk membuka banyak kanal yang disebut gerbang

asetikolin melalui molekul-molekul protein yang mengapung pada

membran. Terbukanya kanal memungkinkan ion natrium berdifusi.

Peristiwa ini disebut potensial aksi. Potensial aksi akan berjalan

disepanjang membran serabut otot yang sama seperti potensial aksi

berjalan sepanjang membran serabut otot kemudian potensial aksi

menimbulkan depolarisasi membran otot.

3. Hormon yang berperan dalam metabolisme kalsium

a. Hormon paratiroid → mengatur metabolisme kalsium dan fosfat

didalam tubuh organ, targetnya ginjal, tulang, dan usus kecil. Pada

tulang mempertahankan absorpsi tulang. Pada ginjal mengaktifkan

vitamin D.

b. Hormon kalsitonin → menurunkan kadar kalsium

c. Hormon insulin → menurunkan kadar gula darah

d. Hormon kalsitrol → berperan mengatur jumlah kalsium dicairan

ekstrasel

4. Cara mencegah kram

a. Pemanasan membuat otot rileks

b. Banyak minum mencegah ketidakseimbangan ion dalam tubuh

c. Mengkonsumsi makanan yang mengandung kalsium dan kalium

akan mengendurkan otot-otot di kaki dan mencegah terjadinya kram

5. Gangguan metabolisme kalsium

4

a. Stectorea → peningkatkan ekskresi kalsium

b. Hipokalsemia → defiensi masukan atau absorpsi kalsium

c. Hiperkalsemia → kelebihan pemecahan tulang

d. Osteoporosis → pengurangan masa tulang

e. Rakhitis → gangguan tulang akibat kekurangan vitamin D sehingga

kaki berbentuk X atau O.

6. Kontraksi tulang

a. Diatur oleh osteoblas, osteoklas, dan osteosit

b. Reseptor dimembran menerima rangsangan dari luar

c. Reseptor dari luar sel mengurangi rangsangan

Kerja otot

a. Aerob → apabila otot bekerja tidak terlalu berat. Ketika berelaksasi,

karbohidrat dipecah menjadi glukosa. Proses ini membutuhkan

oksigen

b. Anaerob → asam laktat yang dihasilkan lebih banyak dan

menyebabkan kram. Proses ini merupakan fermentasi asam laktat.

c. Semakin berat otot bekerja, membutuhkan oksigen lebih banyak.

5

STEP 5

Hubungan antara saraf dan kontraksi otot?

STEP 6

Belajar mandiri

STEP 7

1. Hubungan antara saraf dan kontraksi otot

Penghantaran implus dari saraf ke serabut otot rangka: taut

neuromuskular

Serabut otot rangka dipersarafi oleh serabut saraf besar dan

bermielin yang berasal dari motoneuron besar pada kornu anterior medula

spinalis,seperti yang di tekankan di bab 6,tiap-tiap serabut saraf,setelah

memasuki bagian perut otot,normalnya bercabang dan  merangsang tiga

sampai beberapa ratus serabut otot rangka.setiap ujung saraf membuat

suatu taut, yang di sebut taut neuromuskular,ketika serabut otot mendekati

Kontraksi Otot

Hormon

MetabolismeKram

Pencegahan

Proses

Tulang

Proses

Gangguan

PenyebabPeran dan fungsi kalsium dan

vitamin D

Otot

6

pertengahan serabutnya.potensial aksi yang di munculkan di dalam

serabut otot.Dengan pengecualian pada sekitar 2 persen serabut

otot,terdapat hanya satu taut semacam ini per serabut otot.

Anatomi fisiologis taut neuromuskular-motor end plate. Gambar 7-

1A dari B memperlihatkan taut neuromuskular dari serabut saraf

bermielin yang besar ke serabut otot rangka.serabut saraf

membentuksuatu kompleks terminal cabang saraf,yang berinvagenasi ke

permukaan serabut otot tetapi terletak di luar membran plasma serbut

otot.Seluruh stuktr ini di sebut motor end plate(lempeng akhir motorik)

yang di tutupi oleh salah satu atau lebih sel schwann yang menyekatkan

dari cairan di skelilingnya.

Gambar  7-1c memperlihatka suatu sketsa mikrografik elektron

dari taut antara terminal akson tunggal dan membran serabut

otot,membran yang menggalami invaginasi itu disebut parit sinaps atau

palung sinaps,dan ruangan antara terminal dan membran serabut di sebut

celah sinaps atau ruang sinaps.celah sinaps ini lebarnya 20 sampai 30

manometer.Pada bagian  dasar parit terdapat banyak lipatsn membran otot

yang lebih kecil yang di sebut celah subneural,yang sangat memperluas

permukaan daerah tempat transmiter sinaptik bekerja.

Di terminal akson terdapat banyak mitokondria yang menyediakan

adenosin trifosfat (ATP),yaitu sumber energi yang di gunakan untuk

sintesis bahan transmiler pengeksitasi yakni asetilkolin kemudian

mengeksitasi serabut otot.Asetilkolin disintesis dalam sitoplasma bagian

terminal,namun dengan cepat di absorbsi ke dalam sejumlah vesikel

sinaps yang kecil,kira-kira 300.000,yang dalam keadaan normal terdapat

sejumlah besar enzim asetilkolinesterase,yang merusak asetilkolin

beberapa milidetik setelah di keluarkan dari vesikel sinaps.

SEKRESI ASETILKOLIN OLEH TERMINAL SARAF

Bila suatu implus saraf tiba di taut neuromuskular sekitar 125

vesikel asetikolin di lepaskan dari terminal dan masuk ke dalam ruang

sinaps.Beberapa rincian dari mekanisme ini dapat di lihat pada gambar 7-

2,yang memperlihatkan suatau pandangan yang di perbesar dari ruang

7

sinaps dengan membran saraf di atasnya dan membran otot serta celah

subneural di bagian bawah.

Pada sisi dalam permukaan membran saraf terdapat densebar

linear,yang diperlihatkan dalam bentuk potongan melintang pada gambar

7-2. Di setiap sisi dari setiap dense bar terdpat partikel protein yang

mnembus membran saraf; partikel protein ini merupakan kanal kalsium

bergerbang voltase. Bila suatu potensial aksi menyebar ke seluruh

terminal,kanal ini akan terbuka dan memungkinkan sejumlah ion kalsium

untuk berdifusi dari ruang sinaps ke bagian dalam terminal saraf.Ion-ion

kalsium ini kemudian di duga mempunyai pengaruh tarikan terhadap

vesikel asetikolin ,dan menariknya ke membran saraf yang berdekatan

dengan dense bar.vesikel-vesikel tersebut lalu berfusi dengan membran

saraf dan mengeluarkan asetilkolinya ke dalam ruang sinaps proses

eksositosis.       

Walaupun beberapa rincian yang telah di sebut di atas maih

merupakan dugaan,telah di ketahui bahwa rangsangan yang efektif agar

asetilkolin dalam vesikel tersebut lalu di kosongkan melalui membran

saraf yang berdekatan dengan dense bar.

PENGARUH ASETILKOLIN TERHADAP MEMBRAN SERABUT

OTOT PASCA –SINAPS UNTUK MEMBUKA KANAL

Gambar 7-2 memperlihatkan banyak reseptor asetikolin yang

sangat kecil dalam membran serabut otot ini merupakan kanal ion

bergerbang asetilkolin ,dan kanal ion tersebut terletak hampir seluruhya

mendekati mulut celah subneural yang terletak tepat di bawah darah dense

bar,tempat asetikolin di lepaskan ke dalam ruang sinaps.

Setiap reseptor merupakan kompleks protein yang memiliki berat

molekul total sebesar 275.000.Kompleks ini terdiri atas lima protein

subunit,yaitu dua protein alfa dan masing-masing satu protein

beta,delta,dan gamma.Molekul protein ini melewati membran ,terletak

saling bersisian dalam suatu lingkaran untuk membentuk kanal tubular

yang dilukiskan pada gambar 7-3.Kanal tetap berada dalam keadaan

konstriksi,seperti yang di tunjukkan oleh bagian A pada gambar,sampai

8

dua molekul asetil kolin melekat secara berurutan pada dua protein

subunit alfa .hal ini menybabkan perubahan bentuk yang akan membuka

kanal.

Kanal asetilkolin yang terbuka memiliki diameter 0,65 nanometer,

yang cukup besar untuk memungkinkan ion positif yang penting seperti

natrium (Na), kalium (k), dan kalsium (Ca) agar dapat bergerak dengan

mudah melewati pintu yang terbuka. Sebaliknya, ion-ion negative, seperti

ion klorida, tidak dapat lewat karena di dalam mulut kanal terdapat

muatan negatif yang kuat dan menolak ion-ion negatif ini.

Singkatnya, terdapat jauh lebih banyak ion natrium yang mengalir

melalui kanal asetilkolin dari pada ion-ion lain manapun,jal ini terjadi

karena dua alas an berikut. Pertama, hanya terdapat dua ion postif dalam

konsentrasi besar : ion-ion natrium dalam cairan ekstrasel, dan ion-ion

kalium dalam cairan intrasel. Kedua, nilai potensial yang sangat negatif

pada bagian membrane otot, -80 sama -90 milivolt, akan menarik ion-ion

natrium yang bermuatan positif kedalam serabut, sementara secara

simultan akan mencegah keluarnya ion kalium bermuatan positif bila ion

ini berusaha keluar.

Efek utama dari kanal bergerbang-asetilkolin adalah membuat

sejumlah besar ion natrium dapat mengalir kedalam serabut, yang bersama

ion tersebut terbawa serta sejumlah besar muatan positif. Peristiwa ini

akan menciptakan suatu perubahan potensial positif setempat di dalam

membrane serabut otot yang disebut potensial endplate. Kemudian,

potensial endplate ini akan menimbulkan suatu potensial aksi yang

menyebar di sepanjang membran otot dan selanjutnya menyebabkan

kontraksi otot.

Penghancuran Asetilkolin yang di lepaskan oleh asetilkolinesterase

Aseltilkolin, begitu di lepaskan ke dalam ruangan sinaps, akan

terus menghasilkan reseptor asetilkolin selama asetilkolin tersebut

menetap dalam ruangan. Namun demikian, asetilkolin ini akan cepat di

9

singkirkan melalui dua cara : (1) sebagian besar asetilkolin akan di

hancurkan oleh enzim asetilkolinesterase, yang terutama terlekat pada

suatu lapisan seperti busa di jaringan ikat halus yang mengisi ruang sinaps

antara terminal saraf presinaps dan membrane otot pascasinaps. (2)

Sejumlah kecil asetilkolin lainnya akan berdifusi keluar dari ruang sinaps

dan kemudian tidak lagi tersedia untuk bekerja pada membrane serabut

otot.

Waktu yang singkat ketika asetilkolin menetap dalam ruangan

sinaps paling lama beberapa milidetik, normalnya hampir selalu cukup

untuk mengeksitasi serabut otot. Kemudian, penghancuran asetilkolin

yang cepat akan mencegah berlanjutnya perangsangan otot kembali

setelah serabut otot di pulihkan dari permulaan potensial aksi.

Potensial Endplate dan Perangsangan Serabut Otot Rangka

Ion-ion natrium yang tiba-tiba masuk kedalam serabut otot ketika

kanal asetilkolin terbuka akan menyebabkan potensial listrik di dalam

serabut pada daerah setempat di endplate akan bertambah dalam arah

positif sebesar 50 sampai 70 milivolt, dan membentuk potensial setempat

yang di sebut potensial endplate.

Faktor Keamanan Untuk Transmisi di Taut Neuromuskular;

Keletihan di Taut

Biasanya, setiap impuls yang tiba di taut neuromuscular akan

menyebabkan kebutuhan potensial endplate sekitar tiga kali lebih banyak

dari pada kebutuhan untuk merangsang serabut otot. Oleh karena itu, taut

neuromuscular yang normal di katakana mempunyai faktor keamanan

yang tinggi. Biarpun begitu, rangsangan pada serabut saraf dengan

kecepatan melebihi 100 kali per detik selama beberapa menit seringkali

akan mengurangi jumlah vesikel asetilkolin begitu banyak sehingga

impuls-implus gagal memasuki serabut otot. Keadaan ini disebut

kelelahan (fatique) di taut neuromuscular, dan hal ini sama dengan efek

yang menyebabkan kelelahan sinaps-sinaps dalam system saraf pusat jika

10

sinaps tersebut di eksitasi secara berlebihan. Bilan fungsi berjalan normal,

kelelahan yang berarti di taut neuromuscular jarang terjadi, dan bahkan

hanya terjadi pada tingkat aktifitas otot yang paling melelahkan.

Biologi Molekular Pembentukan dan Pelepasan Asetilkolin

Sinaps ini adalah salah satu dari beberapa sinaps pada system saraf

yang sebagian besar penjalaran kimiawinya telah dipelajari. Pembentukan

dan pelepasan asetilkolin di taut ini terjadi melalui beberapa tahap :

1. Vesikel kecil, yang berukuran kira-kira 40 nanometer, dibentuk

oleh aparatus golgi dalam badan sel motoneuron di medulla

spinalis. Vesikel ini kemudian di angkut oleh aksoplasma yang

“mengalir” melalui inti akson dari badan sel pusat di medulla

spinalis menuju taut neuronmuskular yang terletak di ujung serabut

saraf perifer. Kira-kira 300.000 vesikel-vesikel kecil ini berkumpul

di bagian terminal saraf dari sebuah endplate otot rangka.

2. Asetilkolin disintesis dalam sitosol serabut saraf terminal namun

kemudian segera di angkut melalui membran vesikel menuju

bagian dalamnya, tempat asetilkolin di simpan dalam bentuk yang

sangat pekat, yaitu sekitar 10.000 molekul asetilkolin dalam setiap

vesikel.

3. Bila suatu potensial aksi tiba pada terminal saraf, potensial aksi ini

akan membuka banyak kanal kalsium dalam membran saraf

terminal, sebab terminal ini memiliki kanal kalsium bergerbang

voltase yang melimpah. Akibatnya, konsentrasi ion kalsium di

dalam membran terminal meningkat sekitar 100 kali lipat, yang

kemudian meningkatkan laju penggabungan vesikel asetilkolin

dengan membrane terminal kira-kira 10.000 kali lipat.

Penggabungan ini membuat banyak vesikel, dan menimbulkan

eksositosis asetilkolin kedalam ruang sinaps. Biasanya pada setiap

potensial aksi, sekitar 125 vesikel mengalami ruptus. Lalu, setelah

beberapa milidetik, asetilkolin di uraikan oleh asetilkolineterase

menjadi ion asetat dan kolin, dan kolin di reabsorbsi secara aktif ke

11

dalam terminal saraf untuk di gunakan kembali untuk membentuk

asetilkolin yang baru. Seluruh rangkaian peristwa ini terjadi dalam

waktu 5 sampai 10 milidetik.

4. Jumlah vesikel yang tersedia dalam ujung saraf hanya cukup untuk

memungkinkan penghantaran beberapa ribu impuls saraf ke otot.

Oleh karena itu, agar fungsi neuromuscular dapat berjalan terus,

vesikel baru perlu segera dibentuk kembali. Dalam waktu beberapa

detik sesudah setiap potensial aksi selesai, pada membran saraf

terminal muncul “ terowongan berlapis.” Yang di sebabkan oleh

adanya protein kontraktil pada ujung saraf, khususnya protein

klatrin, yang melekat pada membran di daerah vesikel asal.

Eksitasi Otot Rangka: Penghantaran Neuromuskular dan Gabungan

Eksitasi-Kontraksi

Ujung saraf, khususnya protein klatrin, yang melekat pada

membran di daerah vesikel asal. Dalam waktu kira-kira 20 detik, protein-

protein berkontraksi dan menyebabkan terowongan pecah ke bagian dalam

membrane, sehingga membentuk vesikel baru. Dalam waktu beberapa

detik berikutnya, asetilkolin ditranspor ke dalam vesikel ini, dan

selanjutnya siap untuk masuk dalam siklus pelepasan asetilkolin yang

baru.

Obat-obat yang Meningkatkan atau Memblok Penghantaran di Taut

Neuromuskular

Obat-obat yang Merangsang Serabut Otot Melalui Kerja Mirip

Asetilkolin. Banyak senyawa, antara lain metakolin, karbakol, dan nikotin,

mempunyai pengaruh yang sama pada serabut otot seperti yang dilakukan

oleh asetilkolin. Perbedaan antara obat-obat ini dan asetilkolin ialah bahwa

obat-obat ini tidak dirusak oleh kolinesterase atau dirusak dengan sangat

lambat sehingga daya kerja obat tersebut sering menetap selama bermenit-

menit hingga beberapa jam. Obat-obat ini bekerja dengan menimbulkan

daerah depolarisasi yang terbatas pada lempeng akhir motorik di membran

12

serabut otot, tempat asetilkolin berada. Kemudian, setiap kali serabut otot

pulih dari kontraksi sebelumnya, daerah depolarisasi ini, berdasarkan

kebocoran ion-ionnya, akan menimbulkan potensial aksi baru, sehingga

terjadi keadaan spasme otot.

Obat-obat yang Merangsang Taut Neuromuskular Melalui

Inaktivasi Asetilkolinesterase. Ada 3 macam obat yang telah dikenal

dengan baik, yakni neostigmin, fisostigmin, dan diisopropil fluorofosfat,

yang menginaktivasi asetil kolinesterase di sinaps sehingga enzim tersebut

tidak lagi menghidrolisis asetilkolin. Akibatnya, dengan setiap impuls

saraf, sejumlah besar asetilkolin akan tertimbun dan selanjutnya berulang-

ulang merangsang serabut otot. Keadaan ini menimbulkan spasme otot

bahkan ketika impuls saraf mencapai otot.Sayangnya, keadaan ini juga

dapat menimbulkan kematian akibat spasme laring, yang akan mencekik

orang tersebut.

Neostigmin dan fisosotigmin yang berkombinasi dengan

asetilkolinesterase akan menginaktivasi asetilkolinesterase selama

beberapa jam, sesudah itu neostigmin fisosotigmin dipindahkan dari

asetilkolinerase sehingga asetilkolinesterase sekali lagi menjadi aktif.

Sebaliknya, diisopropil fluorofosfat yang mempunyai kemampuan sebagai

gas racun “saraf” yang kuat, menginaktivasi asetilkolinesterase selama

berminggu-minggu , sehingga menjadikannya sebagai racunmematikan

yang utama.

Obat-obat yang Menghambat Penghantaran di Taut

Neuromuskular. Sekelompok obat-obatan yang dikenal sebagai obat-obat

kurariform dapat mencegah masuknya impuls dari ujung saraf ke

otot.Sebagai contoh, D-tubokurarin memblok kerja asetilkolin di serabut

otot, sehingga mencegah terjadinya peningkatan permeabilitas kanal

membrane otot yang cukup untuk memulai potensial aksi.

13

Miastenia Gravis

Miasteinia gravis, yang terjadi pada kira-kira 1 dari setiap 20.000

orang, menyebabkan kelumpuhan otot akibat ketidakmampuan taut

neuromuskularuntuk menghantarkan cukup sinyal dari serabut saraf ke

serabut otot. Secara patologis, dalam darah sebagian besar pasien

miastenia gravis ditemukan antibody yang menyerang protein transpor ion

natrium bergerbang asetilkolin. Oleh sebab itu, dipercaya bahwa miastenia

gravis merupakan penyakit autoimun karena pada pasien ini terbentuk

imunitas yang melawan kanal ion teraktivasi asetilkolin miliknya sendiri.

Tanpa memperhatikan penyebabnya, potensial end plate yang

timbul di dalam serabut otot umumnya terlalu lemah untuk dapat

merangsang serabut otot. Bila penyakit tersebut cukup parah, pasien

meninggal akibat paralisis-terutama, paralisis otot pernapasan. Biasanya

penyakit dapat disembuhkan selama beberapa jam dengan pemberian

neostigmin atau beberapa obat asetilkolinesterase lainnya, yang akan

memudahkan jauh lebih banyak asetilkolin untuk berkumpul di ruang

sinaps. Dalam waktu beberapa menit, beberapa pasien yang paralisis ini

dapat mulai berfungsi hamper normal, sampai sejumlah dosis neostigmin

baru dibutuhkan kembali beberapa jam kemudian.

Potensial Aksi Otot

Hampir semua yang dibicarakan di Bab 5 mengenai permulaan dan

penghantaran potensial aksi dalam serabut saraf dapat diterapkan pada

serabut otot rangka, kecuali untuk perbedaan jumlah. Beberapa aspek

kuantitatif dari potensial otot adalah sebagai berikut:

1. Potesial membran istirahat: sekitar -80 sampai -90 milivolt pada

serabut otot rangka-sama seperti yang terdapat pada serabut saraf

besar bermielin.

2. Durasi potensial aksi: 1 sampai 5 milidetik di otot rangka—kira-

kira lima kali lebih lama daripada di saraf besar bermielin.

14

3. Kecepatan penghantaran: 3 sampai 5 meter/detik—kira-kira 1/13

kali kecepatan penghantaran pada serabut saraf besar bermielin

yang merangsang otot rangka.

Penyebaran Potensial Aksi ke Bagian Dalam Serabut Otot Melalui

“Tubulus Transversa”

Serabut otot rangka demikian besarnya sehingga potensial aksi

yang menyebar di sepanjang membrane permukaannya hamper tidak

menimbukan aliran di dalam serabut. Jadi, untuk menimbulkan kontraksi

otot maksimum, arus listrik ini harus menembus ke dalam serabut ototdi

sekitar myofibril yang terpisah. Hal ini dicapai melalui penyebaran

potensial aksi sepanjang tubulus transversa (tubulus T) yang menembus

sepenuhnya melalui serabut otot dari satu sisi serabut ke sisi lain, seperti

yang dilukiskan pada Gambar 7-5. Potensial aksi tubulus T menyebabkan

pelepasan ion-ion kalsium di dalam serabut otot ke sekitar myofibril, dan

ion-ion kalsium ini kemudian menimbulkan kontraksi. Seluruh proses ini

disebut perangkai eksitasi-kontraksi.

Perangkai Eksitasi-Kontraksi

SistemTubulusTransversa-RetikulumSarkoplasma

Tubulus T ukurannya sangat kecil dan berjalan melintang ke

miofibril. Tubulus ini bermula pada membran sel dan menembus terus

dari satu sisi serabut otot ke sisi di hadapannya. Tidak terlihat di gambar

adalah kenyataan bahwa tubulus-tubulus ini bercabang di antara tubulus-

tubulus itu sendiri membentuk hamparan tubulus T yang saling menjalin

diantara seluruh miofibril yang terpisah. Demikian pula, karena Tubulus

T berasal dari membran sel, tubulus tersebut akan terbuka kearah luar

serabut otot. Oleh sebab itu, tubulus tersebut berhubungan dengan cairan

ekstrasel yang mengelilingi serabut otot, dan tubulus T tersebut

mengandung cairan ekstrasel yang mengelilingi serabu totot, dan tubulus

15

T tersebut mengandung cairan ekstrasel di dalam lumennya. Dengan kata

lain tubulus T sebenarnya merupakan perluasan bagian dalam membran

sel. Karena itu, bila potensial aksi menyebar ke seluruh membran serabu

totot, suatu perubahan potensial juga menyebar di sepanjang tubulus T ke

bagian dalam serabut otot. Arus listrik yang mengelilingi tubulus T ini

kemudian menyebabkan kontraksi otot. Retikulum sarkoplasma, dalam

warna putih. Retikulum sarkoplasma terdiri atas dua bagian utama : (1)

ruangan besar yang disebut sisterna terminalis yang berbatasan dengan

tubulus T, dan (2) tubulus longitudinal yang panjang dan melingkupi

seluruh permukaan miofibril yang benar-benar berkontraksi.

Pelepasan Ion-Ion Kalsium oleh Retikulum Sarkoplasma

Salah satu cirri istimewa dari retikulum sarkoplasma adalah bahwa

di dalam tubulus vesicularnya terdapat kelebihan ion-ion kalsium dalam

konsentrasi tinggi, dan banyak dari ion-ion ini akan dilepaskan dari setiap

vesikel bila potensial aksi terjadi di tubulus T yang berdekatan.

Potensial aksi dari Tubulus T menyebabkan aliran arus kedalam

sisterna retikulum sarkoplasma di tempat sisterna tersebut berbatasan

dengan tubulus T. Hal ini selanjutnya menyebabkan pembukaan yang

cepat pada sejumlah besar kanal kalsium melalui membran sisterna dan

tubulus yang melekat padanya. Kanal ini tetap terbuka selama beberapa

mili detik: selama waktu ini , ion kalsium dalam jumlah secukupnya

dilepaskan kedalam sarkoplasma di sekeliling myofibril untuk

menimbulkan kontraksi.

Pompa Kalsium untuk Membuang Ion-ion Kalsium dari cairan

myofibril setelah terjadinya kontraksi.

Segera setelah ion-ion kalsium dikeluarkan dari tubulus

sarkoplasma dan telah berdifusi di antara miofibril-miofibril, kontraksi

otot terus berlangsung selama konsentrasi ion-ion kalsium tetap tinggi.

Namun, sebuah pompa kalsium yang terus menerus aktif yang terletak di

dinding retikulum sarkoplasma akan memompa ion-ion kalsium keluar

16

dari myofibril kembali ke dalam tubulus sarkoplasma. Pompa ini dapat

memekatkan ion-ion kalsium kira-kira 10.000 kali lipat di dalam tubulus.

Selain itu, di dalam retikulum terdapat sebuah protein yang disebut

calsequestrin yang dapat mengikat hingga 40x lebih banyak kalsium.

“Pulsasi” Eksitatorik Ion-Ion Kalsium

Konsentrasi keadaan istirahat normal ion kalsium dalam sitosol

yang melingkupi miofibril terlalu seidkit untuk menimbulkan kontraksi.

Oleh sebab itu, kompleks troponin-tropomiosin menjaga agar filamen

aktin dan mempertahankan keadaan relaksasi otot.

Sebaliknya, perangsangan penuh sistem tubulus T dan retikulum

sarkoplasma akan menyebabkan cukup banyak ion kalsium yang

dilepaskan, untuk meningkatkan konsentrasinya di dalam cairan miofibril

sebanyak 2 x 10 -4 molar konsentrasi, yaitu peningkatan 500 kali lipat

yang kira-kira 10 kali nilai yang dibutuhkan untuk menyebabkan

kontraksi otot maksimum. Segera sesudahnya, pompa kalsium akan

mengosongkan ion-ion kalsium lagi. Lamanya “pulsasi” kalsium ini

dalam serabut otot rangka biasa berlangsung kira-kira 1/20 detik,

meskipun pada beberapa serabut dapat berlangsung beberapa kali lebiuh

lama dan pada serabut lain lebih singkat. (di otot jantung, pulsasi kalsium

berlangsung sekitar 1/3 detik karena lamanya potensial aksi jantung).

Selama pulsasi kalsium ini, terjadilah kontraksi otot. Bila konsentrasi

berlangsung terus menerus tanpa jeda selama interval waktu yang lama,

serangkaian pulsasi kalsium semacam ini harus ditimbulka oleh

serangkaian potensial aksi yang berulang-ulang dan terus menerus.

Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi melalui pelepasan

asetilkolin (ACh) di taut neuromuskular antara terminal neuron motorik

dan serat otot. Ingatlah bahwa pengikatan ACh dengan motor end-plate

suatu saat otot menyebabkan perubahan permeabilitas di serat otot,

menghasilkan potensial aksi yang dihantarkan ke seluruh permukaan

membran sel otot. Dua struktur membranosa di dalam serat otot berperan

17

penting dalam menghubungkan eksitasi ke kontraksi ini - tubulus

transversus dan retikulum sarkoplasma.

Di setiap pertemuan antara pita A dan pita I, membran permukaan

masuk ke dalam serat otot untuk membentuk tubulus tranversus (tubulus

T), yang berjalan tegak lurus dari permukaan membran sel otot kedalam

bagian tengah serat otot. Adanya potensial aksi lokal di tubulus T memicu

perubahan permeabilitas di anyaman membranosa tersendiri di dalam

serat otot, retikulum sarkoplasma. Retikulum sarkoplasma adalah

retikulum endoplasma yang dimodifikasi yang terdiri dari anyaman halus

kompartemen-kompartemen yang saling berhubungan mengelilingi setiap

miofibril seperti sarung/ selubung saringan. Sakus lateralis (sisterna

terminal) adalah kantong lateral retikulum sarkoplasma ini mengandung

Ca2+ . Penyebaran potensial aksi menuruni tubulus T memicu pelepasan

Ca2+ dari retikulum sarkoplasma ke dalam sitosol.

Bagaimana perubahan potensial di tubulus T berkaitan dengan

pelepasan Ca2+ dari kantung lateral ? Terdapat protein kaki yang tersusun

teratur menonjol dari reticulum sarkoplasma dan terbentang di celah

antara kantung lateral dan tubulus T. Protein kaki ini tidak saja

memjembatani celah terapi juga protein kaki ini juga dikenal sebagai

reseptor rianodin karena terkunci dalam posisi terbuka oleh bahan kimia

tanaman rianodin. Separuh dari protein kaki reticulum sarkoplasma

berikatan dengan reseptor komplementer di sisi tubulus T taut. Reseptor

tubulus T ini dikenal sebagai reseptor dihidropiridin karena dihambat oleh

obat dihidropiridin. Ketika potensial aksi merambat turun ke tubulus T,

depolarisasi local mengaktifkan reseptor dihidropiridin yang bergerbang

voltase tersebut. Reseptor tubulus T yang aktif tersebut, selanjutnya,

memicu pembukaan saluran Ca2+ . Kalsium dibebaskan ke dalam sitosol

dari kantung lateral melalui semua saluran pelepas Ca2+ yang terbuka

tersebut. Dengan sedikit reposisi molekul troponin dan tropomiosin, Ca2+

yang dibebaskan tersebut menyebabkan tempat pengikatan di molekul

aktin terpajan sehingga dapat berikatan dengan jembatan silang myosin di

18

tempat pengikatan komplementernya. Setelah itu, terjadilah siklus

jembatan silang yang dijalankan oleh ATP.

Jumlah serat yang berkontraksi di suatu otot bergantung pada

tingkat rekrutmen unit motorik. Semakin besar jumlah serat yang

berkontraksi, semakin besar tegangan total otot. Karena itu, otot yang

lebih besar dapat menghasilkan tegangan lebih besar daripada tegangan

otot kecil dengan sedikit serat otot. Setiap otot disarafi oleh sejumlah

neuron motorik berbeda. Ketika masuk ke otot, sebuah neuron motorik

membentuk cabang-cabang, dengan setiap terminal akson menyarafi satu

serat otot. Satu neuron motorik menyarafi sejumlah serat otot, tetapi setiap

serat otot hanya disarafi oleh satu neuron motorik. Ketika sebuah neuron

motorik diaktifkan, semua serat otot yang disarafinya akan terangsang

untuk berkontraksi serentak. Kelompok komponen yang diaktifkan

bersama ini-satu neuron motorik plus semua serat otot yang disarafinya-

disebut unit motorik. Untuk kontraksi yang lebih kuat, lebih banyak

motorik yang direkrut, atau dirangsang untuk berkontraksi, suatu

fenomena yang dikenal sebagai rekrutmen unit motorik. Seberapa besar

penambahan kuat kontraksi yang akan terjadi untuk setiap penambahan

unit motorik yang direkrut bergantung pada ukuran unit motorik (yaitu,

jumlah serat otot yang dikontrol oleh satu neuron motorik). Jumlah serat

otot per unit motorik dan jumlah unit motorik per satu otot sangat

bervariasi, bergantung pada fungsi spesifik otot.

Terlaksananya kegiatan motorik pada manusia karena adanya

sistem otot yang melekat pada tulang dan syaraf-syaraf yang

menginervasinya. (sumarno,1982)

peran syaraf dalam aktifitas motorik

Fungsi utama syaraf adalah untuk mengirim informasi dari satu

tempat ke tempat lain, mengolah informasi tersebut, sehingga dapat

sesegera mungkin mengadakan reaksi. menurut guyton, tugas penting

sistem syaraf adalah mengatur kegiatan tubuh untuk:

a. kontraksi otot rangka diseluruh tubuh

19

b. kontraksi otot polos didalam organ internal

c. sekresi kelenjar eksokrine.

menurut Tjaliek (1991) hal yg paling penting dalam hubungannya antara

syaraf dan otot adalah reseptor, pusat dan efektor.

20

Daftar Pustaka

Guyton, Arthur C dan John E. Hall. 2007. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran.

Jakarta : EGC.

Sherwood, Lauralee. 2012. Fisiologi Manusia dari Sel ke Sistem. Jakarta : EGC