Sadržaj

1

SADRŽAJ

SADRŽAJ 1

UVOD 3

1 ŠTO JE EVOLUCIJA? 12

2 NEGENTROPIJA I ABIOGENEZA 23

3 SUODNOS KOLIČINE I KAKVOĆE - ŽIVOT KAO KONSTITUCIJA I

ORGANIZACIJA 34

4 GLEDANJE NA ŽIVI SVIJET I POSTANAK VRSTA PRIJE

CHARLESA DARWINA 48

4.1 ANTIEVOLUCIONISTI: AGASSIZ ........................................................................ 56

4.2 EVOLUCIONISTI ................................................................................................ 61

4.3 LAMARCK ........................................................................................................ 63

4.4 WALLACE ........................................................................................................ 72

5 RADIKALNI PRIRODOZNANSTVENI PRISTUP EVOLUCIJI ŽIVOG

SVIJETA 79

5.1 DARWIN ........................................................................................................... 81

5.2 PRIRODNI ODABIR ............................................................................................ 91

5.3 GENETSKA ETAPA TEORIJE EVOLUCIJE ............................................................. 98

5.4 SINTETSKA TEORIJA EVOLUCIJE I RAZVOJ POSLIJE NOVE SINTEZE ................... 105

5.5 POPULACIJA I VARIJACIJA ............................................................................... 108

5.6 NESLUČAJNOST MUTACIJA? ........................................................................... 111

5.7 MOLEKULARNA EVOLUCIJA ........................................................................... 117

5.8 SPECIJACIJA ................................................................................................... 123

6 ALTERNATIVNE TEORIJE EVOLUCIJE 129

6.1 SALTACIONISTIČKE TEORIJE ........................................................................... 130

6.2 NEOLAMARCKISTIČKE TEORIJE ...................................................................... 135

6.3 ORTOGENETSKE TEORIJE ................................................................................ 138

6.4 TEORIJA MORFOGENETSKIH POLJA ................................................................. 141

7 NARAV ZNANOSTI O ŽIVOME 147

7.1 NAČELA FIZIKE .............................................................................................. 150

7.2 POSEBNA BIOLOŠKA NAČELA ......................................................................... 157

7.3 ODNOS PREMA ZBILJI ..................................................................................... 159

8 ČOVJEK KAO BIO(KULTURNA) VRSTA 167

Sadržaj

2

8.1 RODOSLOVNO STABLO HOMO SAPIENSA ......................................................... 168

8.2 ZAJEDNIŠTVO VRSTE I RASA ........................................................................... 175

8.3 BIOKULTURNA EVOLUCIJA ............................................................................. 178

9 EPILOG 184

BIBLIOGRAFIJA 186

RJEČNIK 197

KAZALO 201

Uvod

3

UVOD

Teorija evolucije predstavlja jednu od najraspravljanijih znanstvenih teorija ne

samo u znanstvenoj zajednici nego i u drugim dijelovima društva, na koje ima i

značajne implikacije. Za teoriju evolucije osim znanstvenika i filozofa posebno su

zainteresirane različite religijske i političke skupine kojima teorija evolucije znači

potporu ili opreku. Postoje i druge znanstvene teorije i discipline s velikim

izvanznanstvenim implikacijama koje značajno mijenjaju sliku svijeta, poput teorije

relativnosti, kvantne teorije ili teorije determinističkog kaosa, no razumijevanje tih

područja u velikoj je mjeri opterećeno nužnošću poznavanja kompliciranih matematičko

– tehničkih znanja, što je prepreka većem broju zainteresiranih koji nisu spremni za

mukotrpno savladavanje potrebnih znanja. S druge strane, teorija evolucije u svojoj je

osnovi jednostavnošću pristupačna svima, iako se posljednjih desetljeća razvojem novih

tema i sadržaja toliko proširila da više nije lako pratiti opsežna i raznolika nova

područja unutar evolucijske biologije. Veliki interes za teoriju evolucije bio je prisutan

već u Darwinovih prethodnika i suvremenika, kojih sam Darwin nabraja trideset i četiri.

Mnogi su svojim idejama pripravljali put teoriji evolucije razmišljajući o postanku živih

oblika. Postoji cijeli niz grčkih filozofa kojima se pripisuje anticipacija elemenata

suvremene teorije evolucije. Antički filozofi u značajnom dijelu svojih radova

proučavaju živi svijet i njegove zakonitosti, s vrhuncem u Aristotelu koji četvrtinu,

danas njemu pripisanih djela, posvećuje živom svijetu. Od 17. stoljeća tu su Maupertuis

koji je teorijom pangeneze pretpostavljao trenutačni nastanak novih vrsta, Linné koji je

bio očaran hibridizacijskim mogućnostima neograničenog stvaranja novih vrsta i Buffon

svojim razmišljanjima o preoblikovanju vrsta u blisko srodne vrste. Ipak se niti u jednoj

od spomenutih ideja ne može pronaći dosljedna teorija stupnjevitog preoblikovanja

jedne vrste u drugu. Prvu sustavnu teoriju evolucije predstavio je Lamarck u knjizi

Philosophie zoologique iz 1809, u godini Darwinovog rođenja. Wallace je neovisno o

Darwinu došao do ideje evolucije prirodnim odabirom, zajedno su i predstavili svoju

teoriju (iako ni jedan nije bio na predstavljanju), no Wallace je čovjeku zadržao

posebno mjesto u carstvu živoga i osigurao mu Stvoritelja, odmičući se od cjelovitog

naturalističkog objašnjenja. S druge strane, već su predsokratski filozofi napuštajući

svijet mističnih i nadnaravnih sila pokušali razumjeti i objasniti svijet prirodnim

objašnjenjima sadržanima u vidljivim prirodnim silama. Suprotno Wallaceu Darwin

Uvod

4

svojim Postankom vrsta, slično Koperniku koji heliocentričnom teorijom izbacuje

Zemlju iz centra svemira, odbacuje postojanje viših i nižih životinja skinuvši tako

čovjeka s prijestolja živih stvorova. Nakon čovjekovog pada među ostala živa bića, od

kojih je čovjek samo jedna vrsta, nema više potrebe ni za Stvarateljem. Pojavom

novovjekovne znanosti 17. stoljeću Zemlja više nije u centru svemira, a teleologija i

esencijalizam više nisu načela objašnjenja prirodnih pojava. Nisu tako svi mislili jer

neki od oduševljenih sljedbenika evolucijske ideje putem prirodnog odabira, poput Ase

Graya ili Ayale, mire teoriju evolucije s vjerom u svijet stvoren od mudrog i milosrdnog

Stvoritelja. Nesloga oko implikacija teorije evolucije upućuje ne problem neodređenosti

i višeznačnosti teorije evolucije, na spor oko njezinog značenja i znanstvenog položaja.

Stoga prvo poglavlje «Što je teorija evolucije?» razdvaja značenje teorije biološke

evolucije od drugih značenja evolucije, nudi nekoliko različitih definicija evolucije

unutar biološkog područja, čime se otvara mogućnost kasnijeg proučavanja problema

strukture teorije evolucije, prikaza etapa razvoja teorije i glavnih alternativnih pokušaja

objašnjenja preoblikovanja i umnažanja bioloških vrsta. Etape razvoja teorije evolucije,

prikaz načela kojima se protive alternativne teorije evolucije i njihove osnovne postavke

te rasprava o naravi znanosti o živome, detaljnije su predstavljeni u poglavljima 5

«Radikalni prirodoznanstveni pristup evoluciji živog svijeta», 6 «Alternativne teorije

evolucije» i 7 «Narav znanosti o živome».

Drugo poglavlje, «Negentropija i abiogeneza» određuje pojmove entropije i

negentropije te daje prikaz glavnih teorija postanka života i rane evolucije iz zadnjeg

zajedničkog univerzalnog pretka (LUCA). Historiografija o Darwinu i teoriji evolucije

uglavnom smatra Darwina neizainteresiranim za pitanje nastanka prvog života, no ima

podataka oprečnih takvoj tvrdnji. Teorija evolucije nije prvenstveno zainteresirana za

pitanje nastanka prvog života, no ipak se sve intenzivnije bavi tim pitanjem.

Pretpostavke su da je prvi život nastao prije 3,8 milijardi godina abiogenetskim putem,

iz neživoga je nastalo živo, a iz nereda entropije koja mjeri atomski nered nastaje red

izbacivanjem nereda iz organizama, što Schröedinger naziva negentropijom. Postoje

različite teorije o nastanku prvog života: teorija o prvonastanku replikatora, teorija o

prvonastanku bjelančevina, teorija o dualnom postanku, teorija o prvonastanku

ribozima, teorija o željezno-sumpornom svijetu, takeover teorija i neke druge. Ne

postoji standardna ili službena teoriju postanka prvog života, no široko prihvaćena ideja

o postanku prvog života ima važna obilježja Oparin – Haldanove hipoteze o

predbiotičkom postanku organskih molekula, s potkrepom u Miller-Ureyevom pokusu

Uvod

5

koji je pokušao oponašati uvjete koji su doveli do nastanka prvih organskih molekula.

Uz ovu teoriju u ovom poglavlju spominje se i obnovljena starija teorija o dolasku

predbiotičkih spojeva asteroidima, kometima i svemirskom prašinom (IDP,

interplanetary dust particles). Za sada, u suvremenoj znanosti postoji velika pukotina u

opisu evolucijskog prijelaza iz predbiotičke sinteze biokemijskih spojeva u zadnjeg

zajedničkog univerzalnog pretka (LUCA) svih živih bića.

Treće poglavlje «Suodnos količine i kakvoće - život kao konstitucija i

organizacija» nudi nekoliko različitih pristupa određenju živoga u pokušaju utvrđivanja

razlike između neživih i živih predmeta. Pokušaji određenja živoga su mehanicistički,

redukcionistički, vitalistički i holistički. Mehanicizam svodi cjelokupnost prirodnih i

društvenih pojava na mehaničke zakone kojima se sva ustrojstva višeg reda mogu

protumačiti i svesti na zakonitosti najjednostavnijih zakona mehanike. Istovjetno se

objašnjava funkcioniranje živih organizama koji su puki strojevi čije postojanje

podliježe zakonima fizike, kemije i mehanike. Holistički pristup određenju živoga

predstavljen je vitalističkom i materijalističkom inačicom. Metafizički vitalizam

pretpostavlja važnu razliku, odvojenost pa čak i aktivno suprotstavljanje žive prirode i

neživog svemira, a scijentistički vitalizam, ispitujući svojstvo nepromjenjivosti i

svrsishodnosti živih organizama, uočava njihovo nekršenje zakona fizike i kemije, ali i

nedostatnost tih zakona u objašnjenju žive prirode. Logičko ispitivanje ukazuje na dva

pristupa u određenju osobina živoga. Prvi pristup je u nabrajanju skupa osobina ili

obilježja koje neki predmet mora imati želi li pripadati klasi živoga. Jezikom logike, to

znači utvrđivanje sadržaja nekog pojma, ovdje onoga što je živo prema klasičnoj teoriji

pojma koja sadržaj pojma određuje nabrajanjem njegovih nužnih i dovoljnih svojstava.

Kod Mayra su to: složenost i organizacija, kemijska jedinstvenost, kakvoća,

jedinstvenost i varijabilnost, genetski program, povijesnost prirode živih organizama,

prirodni odabir i nepredodređenost, a kod Monoda: teleonomija, autonomna

morfogeneza i reproduktivna nepromjenjivost. Drugi pristup određenju pojma nalazi da

neki pojam ne mora imati baš sva svojstva neke klase objekata nego dovoljno velik broj,

kao što tvrdi prototype theory ili pak prikrivena svojstva kako nalazi the theory theory.

Tako holizam temelj za razumijevanje bioloških procesa nalazi u interakciji sistema i

cjelini promatranih pojava. Holizam je antiredukcionistička tvrdnja po kojoj kontekst

cjeline potpuno određuje ponašanje dijelova i po kojem je ponašanje dijelova unutar

sistema kakvoćom različito od njihovog ponašanja izvan sistema. Za ovaj pristup,

najveća smetnja u razumijevanju organizacije živoga leži u nemogućnosti objašnjenja

Uvod

6

nabrajanjem njegovih osobina jer živo mora biti shvaćena jedinstveno. Naturalistička

inačica holizma je Maturanin i Varelin pojam autopoietičkog stroja ili sistema koji

neprekidno stvara i specificira vlastito ustrojstvo djelujući kao sistem proizvodnje

vlastitih komponenti neprekidnim promjenama u uvjetima stalnog ometanja i

kompenzacije tih smetnji.

U četvrtom poglavlju «Gledanje na živi svijet i postanak vrsta prije Charlesa

Darwina» predstavljeno je viđenje načina na koji su se mogli pojaviti takvi posebni

predmeti specifičnih esencija - živa bića, s vrstama koje nastaju, izumiru i preoblikuju

se u druge vrste već milijardama godina. Ovo poglavlje ima nekoliko potpoglavlja

kojima želi obuhvatiti antievolucijsko i evolucijsko gledanje na živi svijet prije

Darwina. U prvom potpoglavlju kratko se opisuje dio antičke filozofske misli o načinu

nastanka, bivanja i razvoja živih predmeta i procesa te navodi nekoliko vladajućih

filozofsko - kulturnih slika svijeta. Filozofsko - znanstvena misao antičkih filozofa

odbacuje natprirodne sile uvođenjem materijalističkih objašnjenja pomoću poznatih sila

i tvari. Slika svijeta starih Grka ipak je statična, a židovsko – kršćanskoj slici svijeta

pripisuje se obilježje statičnog svijeta kratkog trajanja. Novovjekovna znanost se

geologijom uključila u razvoj teorije evolucije jer su špekulativni izračuni starosti života

nastali doslovnim tumačenjem Biblije, smještali početak organskog bivanja u nedaleku

prošlost. Buffon je sustavno iznoseći povijest Zemlje 1799. nastupio s proračunom

starosti Zemlje od 168 000 godina, a u privatnim kontaktima s više od pola milijuna

godina. U prvom potpoglavlju prikazuje se antievolucijske gledište Agassiza koji vidi

racionalno planirani svijet, tipološku nepromjenjivost organske prirode i ontogenetsku

(embriološku) koncepciju, a u drugom potpoglavlju rad Roberta Chambersa čija je

knjiga Vestiges of the Natural History of Creation iz 1844. godine bila bolje prodavana

od Darwinove. Chambers je pretpostavljao evolucijske promjene stupnjevitim

usavršavanjem evolucijskih linija. Uočio je da u najstarijim geološkim naslagama nema

organskih ostataka, a da u nešto novijim postoje ostaci beskralježnjaka, zatim riba pa

gmazova itd. Treće potpoglavlje predstavlja Lamarcka, najspominjanijeg začetnika

konzistentne teorije evolucije biosfere prve polovine 19. st. Lamarck je ispočetka

podrazumijevao dobro razgraničene vrste stvorene u nekom početnom trenutku i bez

kasnijih promjena, a kasnije dopušta postojanje Boga kao prauzroka svijeta, ali bez

duljeg izravnog utjecaja na zbivanja, posebno u organskom svijetu. Čvrsto vjerujući u

zakone kojima je podložan svemir, Lamarck je usvojio Newtonov stav po kojem se sve

pojave anorganske i organske prirode mogu objasniti pojmovima sila i gibanja. Za

Uvod

7

Lamarcka je živi svijet zbiljski proizvod prirode koja može izravno proizvoditi

jednostavnije oblike života, dok se neizravnim putem stvaraju kompleksniji organizmi.

Najutjecajnija sastavnica Lamarckova rada je načelo nasljeđivanja stečenih osobina

(soft inheritance). Lamarck je nasljeđivanje stečenih osobina objašnjavao fiziološki, na

temelju učinka djelovanja uporabe i neuporabe. Četvrto potpoglavlje prikazuje

Wallaceov rad. Općeprihvaćeno je da su Wallace i Darwin istovremeno predložili

mehanizam prirodnog odabira, a Darwin je prihvaćen kao utemeljitelj teorije

evolucijskih promjena pomoću prirodnog odabira jer je do otkrića nepobitno došao prvi.

Uz to, bitan nedostatak Wallaceove evolucijske ideje je u nedosljednosti primjene

prirodnog odabira, ograničivši mu doseg do granice na kojoj se pojavljuje čovjek.

Wallaceovim radom otvara se mogućnost i potreba uvida u Darwinovu novinu evolucije

putem prirodnog odabira.

Peto poglavlje, «Radikalni prirodoznanstveni pristup evoluciji živog svijeta»,

prikazuje nekoliko povezanih tema: povijest razvoja teorije evolucije kroz Darwinov

rad i iznošenje njegovih dokaza teorije evolucije, što je prva, ili klasična etapa u razvoju

teorije evolucije, a zatim proučava temeljno načelo darwinističke teorije evolucije –

prirodni odabir. Ostala potpoglavlja predstavljaju daljnje etape u razvoju teorije

evolucije: genetsku etapu te sintetsku etapu s poslijesintetskim razvojem, zatim se

definira populacija s naglaskom na genetsku varijaciju i propituje nejasno određena

narav mutacijskih događaja, neke dvojbe oko molekularne evolucije i, na kraju, nudi se

prikaz specijacijskih definicija zajedno s anagenetskom i kladogenetskom shemom

specijacijskih događaja. Brojni filozofi i prirodoznanstvenici ne poriču evoluciju kao

činjenicu, ali se ne slažu oko evolucijskih načela ili mehanizama. Pojam evolucije

široko je prihvaćen, no uzročno načelo prirodnog odabira nije prihvaćeno u istoj mjeri

nego su se iznalazili i iznalaze se brojni alternativni modeli objašnjavanja evolucijskih

promjena.

Stoga šesto poglavlje rada «Alternativne teorije evolucije» donosi prikaz

nekoliko alternativnih teorija evolucije. Skupina saltacionističkih teorija odbacuje

stupnjevitu darwinističku promjenu pretpostavljajući skokovite promjene koje

uglavnom nisu bile pod utjecajem prirodnog odabira. Među saltacionističkim teorijama

važnošću i utjecajem ističe se teorija isprekidane ravnoteže. Druga skupina alternativnih

teorija je neolamarckizam koji ne odustaje od evolucijskog mehanizma nasljeđivanja

stečenih osobina. Neolamarckizam se od darwinističkog pristupa razlikuje i idejom

usmjerenosti prema savršenstvu čega nema u darwinizmu. Ortogenetske teorije su treća

Uvod

8

skupina alternative darwinizmu. Zanemarujući ne male razlike između ortogenetskih

teorija, njihova poveznica je u istosmjernosti evolucije i nedostatnosti slijepih sila u

proizvodnji reda. Zadnja alternativna teorija je revitalizirana teorija morfogenetskog

polja koja krajem 20. stoljeća širi svoje nazore iz embriologije u evolucijsku biologiju.

Teorija morfogenetskog polja nije najbolje primljena među specijalistima filozofije

biologije, no opstala je u nekoliko znanstvenih centara u svijetu i ušla u znanstvene

publikacije iz područja evolucije. Teoriji morfogenetkog polja zamjera se

neznanstvenost, pa se u sedmom poglavlju knjige proučava rasprava oko znanstvenosti

same biologije, a time i teorije evolucije.

Sedmo poglavlje «Narav znanosti o živome» ispituje znanstvenost biologije i

teorije evolucije. Suvremeni svijet ne sumnja u valjanost temeljnih fizikalnih zakona

poput Newtonovih zakona gibanja ili Kopernikove heliocentrične slike svijeta. Fizika

od 16. i 17. stoljeća strogim generalizacijama i točnošću objektivnog znanstvenog

znanja postaje paradigma dokazanog, univerzalno primjenjivog i objektivno istinitog

znanja o strukturi svijeta. Usporedba strukture fizike i biologije daje različita obilježja

dvaju ispitivanih područja pa nije jasno pripada li biologija znanosti. Osnovna

pretpostavka paradigme jedinstvene znanosti je u tvrdnji o istovrsnosti svijeta prema

kojoj su svi predmeti i pojave u svijetu u svojoj osnovi jednostavni i pravilni, istovrsni,

pa ih možemo zahvatiti jedinstvenom metodom. Vrlo različita područja istraživanja

svijeta mogu se tako istraživati unutar jedinstvene znanosti, što je od početka

novovjekovne znanosti fizika. U paradigmatskim načelima znanosti, a od Galileija to su

načela klasične mehanike, nalazi se nekoliko temeljnih postavki značajnih za

utvrđivanje naravi znanosti o živome: determinizam, koji vjeruje u mogućnost

apsolutnog predviđanja; esencijalizam (tipologija), koji opisuje bit ili nužna svojstva

predmeta, i; redukcionizam, koji u osnovi znači svođenje svih spoznaja na zajedničko

načelo ili tvrdnju da se svaki sistem u načelu može objasniti svođenjem na njegove

manje sastavnice. Uz ova načela, univerzalnost, stroga generalizacija i preciznost

predviđanja snažno obilježavaju znanost neživog svijeta.

S druge strane, postoji više sasvim posebnih bioloških načela koja obilježavaju

evolucijsku biologiju: kompleksnost živih sistema, povijesna priroda evolucijske

biologije, slučajnost, holističko mišljenje i ograničenost područja živoga na

mezokozmos. Većina znanstvenika smatra da znanstveno znanje zrcali objektivnu

stvarnost, da sadržaji znanstvenih teorija korespondiraju strukturi svijeta kakav jest.

Filozofi i prirodoznanstvenici su podijeljeni u viđenju dosega i cilja znanstvenog znanja

Uvod

9

unutar dviju skupina: realista i instrumentalista. Realisti smatraju da znanost ukazuje na

stvarnost Svijeta po sebi, da postoji objektivni svijet i mogućnost spoznaje tog svijeta

kakav je po sebi. Suprotno realistima instrumentalisti tvrde da čovjek uopće pa ni

pomoću znanosti ne može spoznati svijet po sebi, ali može praktično kontrolirati fizički,

kemijski i biološki okoliš. Neki od protivnika realizma smatraju mogućim objektivno

znanje uz nijekanje dokazivosti tog znanja. Znanost o živome svijetu, zajedno sa

svojom najutjecajnijom teorijom – onom evolucije, uključena je u raspravu oko

realizma i instrumentalizma. Utjecajna načela klasične mehanike neprikladna su teoriji

evolucije, pa uz neka biologiji posebna načela, ukazuju na različitost uspoređenih

znanosti. Na ovoj usporedbi raspada se ideja jedinstvene znanosti i istovrsnosti svijeta.

Ako predmeti i pojave nisu istovrsni, jednostavni i pravilni, onda ih ne možemo

zahvatiti jedinstvenom metodom niti dobro potvrđene teorije jedne znanosti mogu

podupirati objašnjenja druge znanosti. Znanost o živome tako mora biti posebna

znanost, s vlastitim pojmovnikom, logikom i metodom, te oslanjanjem na njoj posebna

načela. Učinkovitost znanosti ipak nije dovoljna za konačnu odluku o pitanju koje

možda najviše zanima one koji rade na odgovoru ili koji očekuju odgovor na pitanje

postanka čovjeka, a većinu onih koje zanima teorija evolucije izvan znanstvenih

krugova upravo je najvažnije pitanje pojave čovjeka i njegovog položaja na

rodoslovnom stablu života.

Osmo poglavlje, «Čovjek kao bio(kulturna) vrsta», donosi prikaz nekoliko

problema oko čovjekovog položaja na rodoslovnom stablu života i njegove posebnosti

koja izlazi izvan okvira biološkog. Rodoslovno stablo čovjeka nema općeprihvaćenu

sliku niti nazivlje niti je jasno iz koje je od skupina Homo sapiens proizašao niti s kojim

je skupinama u bližem srodstvu. Nedoumice su utemeljene na fosilnim nalazima koji se

oslanjaju na morfološka obilježja, ali i iz nepouzdanosti fosilnih nalaza. Također, nije

jasno jesu li različite čovjekolike skupine različite vrste čovjeka ili je samo jedan

biološki rod, ljudski rod s jednom jedinstvenom vrstom u svome rodoslovnom stablu -

monotipski rod? Zbog toga nije jasan čovjekov položaj na rodoslovnom stablu, pitanje

njegove morfologije i obilježja kojima je stvorena prijelomnica između ljudi i ostatka

organskog svijeta. Ipak, smatra se da je razvojem novih vještina i ideja došlo do svijesti

o vlastitoj pripadnosti određenoj skupini s obzirom na kulturne zasebnosti poput odjeće,

određenih simbola i jezičnih posebitosti. Bio je to prvi korak u kulturnom razdvajanju i

etničkoj diferencijaciji. Ovako velik kulturni skok ponovio se u još snažnijem obliku

Uvod

10

razvojem poljoprivrede prije desetak tisuća godina, što je dovelo do pojave pisma,

stalnih nastambi, razvoja arhitekture i početaka društvene nejednakosti.

No, posebno važna evolucijska novina koja je stvorila bitnu prijelomnicu između

ljudi i ostatka organskog svijeta pojava je jezika. Morfološka obilježja odgovorna za

nastanak jezika potvrđuju zajedničko podrijetlo ljudi. Dokazuje to i primjer tzv.

mitohondrijske Eve, metaforičke zajedničke majke cijelog čovječanstva. Morfološka

obilježja iz fosilnih nalaza nameću sličnost ranih hominida i modernog čovjeka, a onda i

sličnost njihove genetske upute po kojoj su izgrađivane morfologije. Čovjekova

biološka osnova je jednaka drugim organskim bićima, od osnovne strukture stanica i

ATP načina pretvorbe energije, pa do razmnožavanja i drugih jasno bioloških obilježja.

U biološkom smislu vrsta Homo sapiens je tek jedna od brojnih bioloških vrsta, no

čovjeka osim bioloških obilježja tvori i kultura koja je, iz evolucijske perspektive,

sasvim posebna strategija opstanka. Uspravan hod, poljoprivreda, pripremanje kuhane

ili pečene hrane, govor, religija, umjetnost i znanost su neka od obilježja vrste kojima se

Homo sapiens razdvaja od ostalog biološkog svijeta. Homo sapiens se po svojoj

materijalnoj osnovi, mehanizmima i načelima nastanka i biološkog funkcioniranja

nimalo ne razlikuje od ostale biosfere, no svojom kulturom tvori nove odnose kakvoće i

kolikoće unutar te biosfere. Filozofska antropologija nalazi kako je čovjekova

morfološka manjkavost potaknula nastanak ljudske kulture, čineći čovjeka čovjekom. U

tom smislu, upitno je koliku moć objašnjenja ima teorija evolucije na području Homo

sapiensa.

Osnovna nakana ove knjige je u razjašnjenju značenja evolucije, definiciji

biološke teorije evolucije, razdvajanju značenja teorije biološke evolucije od drugih

značenja evolucije, prikazu nekoliko različitih definicija evolucije unutar biološkog

područja, otvaranju problema strukture teorije evolucije te predstavljanju etapa razvoja

teorije i navođenju glavnih alternativnih pokušaja objašnjenja preoblikovanja i

umnažanja bioloških vrsta. Uz to, nakana je prikazati osnovna načela i pojmove koji

sačinjavaju teoriju evolucije, načela kojima se protive alternativne teorije evolucije i

njihove osnovne postavke te unutar recepcije teorije evolucije raspraviti njezinu

znanstvenost ispitivanjem stavova o naravi biološke znanosti. Na kraju, kako mnoge

teorija evolucije zanima isključivo iz perspektive čovjekovog položaja u svijetu,

prikazuje se nekoliko problema iz tog područja kako bi se upozorilo na već djelomično

odvajanje ljudske vrste od biološke podloge i izgradnje novog svijeta kulture, koji ipak

ima biološke korijene. Da bi čitatelji mogli pratiti tekst koji ponegdje koristi neki manje

Uvod

11

poznati pojam, tekstu je pridružen rječnik takvih pojmova. Podnožne bilješke u mnogim

slučajevima donose osnovne podatke o autorima i pojmovima značajnima za

razumijevanje osnovnih načela i razvoja teorije evolucije, a kazalo pojmova i imena bi

trebalo pomoći snalaženju u ponovljenim čitanjima i proučavanju posebnih problemskih

ili povijesnih dijelova knjige.

Što je evolucija?

12

1 ŠTO JE EVOLUCIJA?

Po Ruseu i Travisu (2009: ix) otkriće biološke evolucije spada među najveća

dostignuća zapadne civilizacijske misli, jednake važnosti s infinitezimalnim računom i

općom i posebnom teorijom relativnosti. Teorija evolucije uz znanstvene ima političke,

religijske, pedagoške i društveno - kulturne implikacije. Rosenbergu i McShei (2008: 3-

7) teorija evolucije predstavlja glavni problem filozofije biologije, ne samo zbog dvojbe

oko znanstvenih dosega i granica biologije nego i zbog toga što otvara pitanja na koja

biologija ne može samostalno odgovoriti: da li je život čisto fizikalni proces, ima li

evolucija neki cilj ili svrhu, proturječi li teorija prirodnog odabira teizmu i ako jest kako

racionalno odabrati između njih, što je ljudska priroda, kao i na druga pitanja. Za većinu

evolucija (lat. evolvere – razmotati, razviti, izvaljati) označava nekakvu promjenu

usmjerenu napretku, razmatanju, kao da je to nešto zamotano pa se onda razmata po

nekakvom unaprijed zacrtanom ili isplaniranom obrascu. U širem smislu evolucija

označava bilo koju kumulativnu promjenu u vremenu: kozmolozi pojam evolucije

koriste za opis pojava usmjerenih takvom napretku, od velikog praska (teorija big bang)

kada se počinje razmatati svemirska tvar iz crvenih divova u bijele patuljke; za geologe

evolucija znači oblikovanje Zemlje nakupljanjem tvari koja je kružila oko našeg sunca;

a za povjesničare ili politologe oblikovanje ljudskih institucija koje u društveno -

političkom području napreduju iz različitih oblika diktature prema demokraciji i

slobodi. Pri tome, uvijek se pretpostavlja nastanak nečeg kakvoćom novoga, a ne samo

količinsko umnažanje istovrsnih predmeta ili pojava. U suprotnome, već bi umnažanje

jedinki neke vrste predstavljalo evoluciju. Značenje teorije evolucije mnogima nije

sporno, no brojni autori iz područja filozofije i biologije nalaze kako nije jasno što ona

označava niti je jasno određeno njezino područje. Mayr (1982: 44) navodi da pojam

evolucije ima različita značenja ne samo u različitim znanostima nego i unutar

disciplina iste znanosti, a Rosenberg (1985: 31) piše da je teorija evolucije unutar sebe

nasilno razdijeljena suprotnostima i da ne postoji sloga niti oko kanonskog iskaza

njezine glavne ideje. Prvu načelnu definiciju evolucije dao je Spencer1 (1870: 396)

1857. godine:

1 Građevinski inženjer Herbert Spencer (1820.-1903.) najutjecajniji je intelektualac Viktorijanske ere

(razdoblja vladavine kraljice Viktorije, 1837.-1901.) u Ujedinjenom kraljevstvu. Pisao je o fizici, psihologiji, obrazovanju, biologiji, glazbi, estetici i religiji, no najpoznatiji je po svojoj društvenoj teoriji kasnije nazvanoj socijalni darwinizam. Spencer je analogijom s Malthusovom idejom

Što je evolucija?

13

«Evolucija je integracija materije i popratnog trošenja gibanja; pritom materija prelazi iz neodređene i nepovezane jednolikosti u definiranu i povezanu raznovrsnost; a usporedno s time preoblikovanju podliježe i sačuvano gibanje.»

Spencer je ustanovljenjem načela koje upravlja univerzalnom evolucijom želio

poopćiti različite teorije, pa nakon 1859. i Darwinovu. Soberu (2000) takvo određenje

evolucije osigurava opći prikaz kozmičkih promjena svodeći zakone kozmičke,

društvene ili bilo koje druge evolucije unutar jedinstvenog paradigmatskog okvira.

Standardno određenje teorije biološke evolucije nalazimo također kod Sobera (2003:

320):

«Evolucija je standardno definirana kao promjena genetskog sastava populacija.»

Ipak, u nastavku Sober (2003) piše da ekologe, fiziologe, anatome i molekularne

biologe često zanimaju osobine2 i procesi unutar populacija, organizama i organskih

molekula koji ne uključuju genetske promjene. Prema tome, evolucijska biologija nije

zainteresirana isključivo za gensku problematiku nego i za promjene fenotipa

organizama, promjenu morfologije, promjenu fiziologije i ponašanja. Evolucijska

promjena nikada nije samo fenotipska. Za većinu biologa teorija evolucije je velika

ujedinjujuća teorija biologije, teorija koja je dala smisao dotad raspršenim spoznajama

raznolikosti organizama, obrascu distribucije organizama, njihovom ponašanju,

homologiji, prilagodbi i sl. Najpoznatiji citat koji govori tome u prilog je naslov rada

Theodosiusa Dobzhanskog iz 1937. u časopisu American Biology Teacher: «Ništa u

biologiji nema smisla osim u svjetlu evolucije.» Teorija evolucije je postala načelo

usmjerenja različitih bioloških istraživanja, a istovremeno su ta različita biološka

istraživanja iz različitih grana biologije pridonijela boljem razumijevanju evolucijskih

procesa. Neka od tih istraživanja su proučavala evolucijske procese, ustanovljenje

filogenetike, postanak diskontinuiranih bioloških entiteta - najčešće zvanih vrstama,

uzroke evolucije, brzinu evolucije, prilagodbu i drugo. Rosenberg (1985: 121) navodi

krajnji oblik tvrdnje o samomodostatnosti teorije prirodnog odabira za razumijevanje

cjelokupne biologije:

(objavljenoj 1798. u knjizi, ovdje skraćenog naslova, Essay on the Principle of Population) po kojoj stanovništvo raste brže od resursa za preživljavanje, opisuje nemilosrdnu borbu za opstanak u ljudskom društvu u kojem opstaju najjači. Spencer je i tvorac kontroverznog pojma opstanka najpodobnijih (survival of the fittest) koji je i Darwin prihvatio na Wallaceov nagovor.

2 Ovdje je pojam osobina hrvatski prijevod engleske riječi properties ili njemačke Eigenschaften. U filozofiji biologije i filozofiji znanosti uobičajeno je ovaj pojam prevoditi kao osobina kada se odnosi na živo, a svojstvo kada se odnosi na neživo.

Što je evolucija?

14

«Razumijevanje naravi teorije prirodnog odabira, njezinih pojmova i zakona te njihove primjene u objašnjenju i potvrdi, nije samo nužan uvjet za razumijevanje biologije. Taj uvjet je i dovoljan.»

Druga se krajnost nalazi u tvrdnji da teorija evolucije (ne treba buniti što se u

prijašnjem citatu spominje teorija prirodnog odabira, a ovdje teorija evolucije, ovi

nazivi se smisleno odnose na isto jer se Darwinova teorija naziva teorijom evolucije

putem prirodnog odabira) niti načelno nema snagu objašnjenja kakvu bi teorija trebala

imati niti je uopće jasna povezanost teorije evolucije s ostatkom biologije (Rosenberg,

1985: 31):

«Drugi su dosljedni u mišljenju da, premda je riječ o respektabilnoj teoriji, ona ni na razini načela ne osigurava pojašnjenja i predviđanja rezultata, prema očekivanjima temeljenima na iskustvu s fizikom. Osim toga, ne postoji dogovor kako bi ova teorija (teorija evolucije, nap. a.) treba biti povezana s ostatkom biologije.»

Udaljeni stavovi oko značenja teorije evolucije nisu prepreka biolozima u

napretku unutar svoga područja, kao što ni bolje razumijevanje evolucijskih procesa ne

znači i istovjetan stav brojnih znanstvenika oko niza otvorenih pitanja. Zanemarimo li

različita nebiološka značenja koja opisuju evoluciju kao neprestanu promjenu kroz

vrijeme (Scott, 2009), pa i ona univerzalna na čije se značenje oslanja svaka kasnija

biološka definicija, uobičajeno se smatra da se teorija biološke evolucije tiče vrsta i

njihove evolucije (Rosenberg, 1985: 137), bilo da je riječ o promjeni učestalosti gena u

populaciji (Sober, 2003: 320) ili dijeljenu tzv. LUCA-e ili zadnjeg zajedničkog

univerzalnog pretka (LUCA - Last Universal Common Ancestor)3 o kojem govori Ayala

(2009: 132). Prema ovome neka populacija evoluira pojavom novih alela gena,

nestajanjem starih gena ili promjenom mješavine gena. Preciznu definiciju prvenstveno

biološkog značenja teorije evolucije, jasno razdvajajući opće značenje od onog

biološkog, daju Laubichler i Maienschein (2009: 331):

«Evolucijom prije označavamo biološku teoriju evolucije nego opće evolucijske ideje, ona je takvo, naturalističko, materijalističko objašnjenje promjena populacija kroz vrijeme da naslijeđene varijacije ostaju sačuvane i da vode različitim oblicima i postanku novih vrsta koje su prilagođene svojim okolišima.»

Citirana definicija jasno ograničava njezino značenje na naturalističko,

mehanističko i materijalističko objašnjenje evolucijskih promjena, uz neizravnu tvrdnju

3 Uz akronim LUCA koji označava zadnjeg zajedničkog univerzalnog pretkakoristi se sinonim LUA,

zadnji univerzalni predak (Last Universal Ancestor) ili LCA, zadnji zajednički predak (Last Common Ancestor), kao i žargonski naziv broj jedan.

Što je evolucija?

15

da je riječ o preoblikovanju i umnažanju vrsta kao osnovnih evolucijskih jedinica. Ovo

značenje je novijeg datuma jer Darwin u Postanku vrsta navodi kako su mu poznata

trideset i četiri suvremenika ili starija autora koji su vjerovali u promjenjivost vrsta, a

Osborn4 u knjizi Od Grka do Darwina (From Greeks to Darwin) iz 1894. nabraja

stotinjak Darwinovih prethodnika koji su pretpostavljali promjenjivost i postanak novih

vrsta. Darwinovi prethodnici su prihvatili evolucijsku ideju vjerujući u različita načela

evolucijske promjene, ali ni do danas nema dogovora oko načela evolucijskih promjena.

Teorija evolucije mnogima se čini neproturječna završena teorija, vrlo jednostavna i

razumljiva. Svima to ipak nije dovoljno za njezino bespogovorno prihvaćanje pa Mayr

(1976: 9) navodi tipičnu reakciju na teoriju evolucije: «Priča koju ste predstavili (teorija

evolucije) zvuči prilično logično i neporecivo, ali još uvijek se ne mogu oteti dojmu da

tu nešto nije kako treba.» ili pak na drugom mjestu (Mayr, 1982: 524) postavljanjem

tipičnog pitanja:

«Nadalje, kako odabir može objasniti nastanak nove strukture poput krila, kada novi organ u nastanku ne može imati selektivnu prednost dok ne postane dovoljno velik za cjelovito funkcioniranje?»

Postoji i problem određenja područja na koje se odnosi teorija evolucije jer neki

poistovjećuju (Sober, 2000: 10-12) evoluciju s mikroevolucijom (promjenama ispod ili

unutar razine vrste), a nekima je prava evolucija samo (Sober, 2000: 12)

makroevolucija5 (promjene iznad razine vrste ili postanak novih vrsta) kojom se

objašnjava postanak, razvoj i izumiranje glavnih taksonomskih skupina (Sepkoski,

2008) poput vrsta, rodova, porodica, redova, razreda i dr. Uz ovaj problem veže se

nekoliko filozofskih pitanja (Sepkoski, 2008: 211): (1) mogu li se valjano objašnjavati

makroevolucijski obrasci mikroevolucijskim mehanizmima; (2) je li evolucijski tempo

spor i ravnomjeran ili trzav i isprekidan; (3) kakav je ontološki status evolucijske

jedinice - vrste; (4) igra li izumiranje značajnu uzročnu ulogu u evoluciji; (5) u kojoj

mjeri slučajnost utječe na evolucijske obrasce velikih dimenzija. Spor se u osnovi bavi

iznošenjem argumenata oko primjenjivosti mehanizama mikroevolucije na

makroevoluciju, što su jedni, poput Filipčenka osporavali, a drugi, poput Dobzhanskog

4 Henry Fairfield Osborn (1857.-1935.) američki je geolog i paleontolog poznat po uvođenju pojma aristogeneze u evolucijsku misao. Aristogeneza označava uočeni biomehanički red evolucije usmjeren stvaranju nečega što je bolje ili prilagođenije. Aristogeneza nema teorijsko značenje Aristotelove entelehije, Darwinove pangeneze ili Drieschovog vitalizma. Osborn (1933) pojam aristogeneze smatra sličnim Haeckelovom pojmu biogeneze.

5 Ruski biolog, entomolog, Jurij Aleksandrovič Filipčenko (1882.-1930.) tvorac pojma makroevolucije, a u suvremenom značenju i mikroevolucije, prvi put spominje ove pojmove 1927. u knjizi Varijabilnost i varijacije (u njemačkom izvorniku Variabilität und Variation).

Što je evolucija?

16

kao glavnog pobornika moderne sinteze, zagovarali. Još uvijek nema odgovarajućeg

objašnjenja makroevolucijskih dvojbi nego makroevolucijske promjene ostaju jedno od

velikih neriješenih pitanja suvremene evolucijske znanosti (Sepkoski, 2008: 211), a

postanak prilagodbe i raznolikosti populacija ostaju dva potpuno razdvojena problema

čije izučavanje predstavlja dvije različite tradicije unutar biologije. Mayr (2004: 187)

navodi primjere tih dvaju različitih tradicija:

«Lamarck se sustavno usmjerio pozornost na okomitu evoluciju. Darwin je, osobito u ranijem dijelu karijere, bio daleko više zainteresiran za postanak raznolikosti, znači, za vodoravnu evoluciju. Ova dva oca evolucije su na taj način ustanovila dvije različite tradicije koje su još uvijek prisutne, u značajnoj mjeri opstojeći usporedo, često gotovo bez dodira.»

Što ostaje ako mikro i makroevolucija nemaju iste mehanizme, a mikroevolucija

objašnjava tek pojavu manje značajnih novih obilježja unutar populacije, no ne i

postanak novih taksonomijskih skupina? Ostavljajući po strani takve dvojbe, kao i

antievolucijske fundamentalističke6 primjedbe temeljene upravo na ovim pitanjima, i za

mnoge biologe teorija evolucije je empirijski isprazna i cirkularna. Rosenberg (1985:

126-127) piše da se teoriji evolucije prirodnim odabirom (upravo je prirodni odabir

jedna od ključnih razlika između Darwina i brojnih prethodnika7 i alternativnih teorija)

predbacuje:

«Optužba je da, jer je lišena empirijskog sadržaja, teorija prirodnog odabira nije teorija nego prije prazna i tautološki trivijalna, maskirana definicija, neopovrgljivi dio metafizičke špekulacije.»

Prigovor da je teorija evolucije tautologija cilja na tvrdnju da je struktura teorije

evolucije kao složenog suda takva da je istinita bez obzira na istinitost njezinih

6 Brojnim antievolucijskim denominacijama argument o različitim strukturama mikro i makroevolucije

glavni je dokaz protiv evolucije. Oni prihvaćaju mikroevoluciju, no smatraju da ne postoji poveznica s makroevolucijom, koja je jedini generator novih vrsta. Ovdje valja biti oprezan jer se antievolucijske denominacije razlikuju nazivom i sadržajno, a najpoznatije su: kreacionistička znanost (creation science) ili znanstveni kreacionizam (scientific creationism), što su sinonimi pokreta nastalog ranih sedamdesetih godina XX stoljeća u SAD-u, i Inteligentni dizajn (Intelligent Design, ID) nastao devedesetih godina XX stoljeća u SAD-u kao neka vrsta ekumenskog antievolucijskog pokreta. Kreacionističke tvrdnje te vrste uglavnom se bave malom starošću Zemlje i nastanka zemljopisnih obilježja, dok ID želi biti sveoubuhvatni pokret koji bi pod svoje okrilje doveo sve antievolucioniste. Detaljan opis postanka, programa i trenutačnog stanja ovih antievolucijskih pokreta može se naći u nekoliko članaka knjige Rusea i Travisa (2009) i u Soberovom (2000) udžbeniku. Sober (2000: 29) smatra da spor oko teorije evolucije nije spor između kreacionizma kao religijske pretpostavke i evolucionizma kao znanstvenog modela proučavanja svijeta. Opširnije o tome u Sober (2000: 37-58).

7 Alfred Rusell Wallace (1823.-1913.) neovisno je o Darwinu otkrio i razvio teoriju evolucije prirodnim odabirom (Stephens, 2007: 112). Wallace i Darwin zajedno su 1858. predstavili novu teoriju u londonskoj podružnici Linnéovog društva. Međutim, Wallace je odustao od načela prirodnog odabira kod objašnjenja postanka čovjeka jer za njega prirodni odabir nije sposoban izgraditi biće koje ima veliki mozak i moralno promišlja.

Što je evolucija?

17

jednostavnih sudova od koji se sastoji. Sober (2000: 70-74) opširnije opisuje izvorište

tautološkog problema navodeći različita značenja tautologije uz napomenu kako

tautologije ima u matematici, no nitko ne tvrdi njezinu neznanstvenost. Sober (2000:

71) priznaje da struktura teorije evolucije sadrži tautologiju,8 no smatra da postojanje

tautologije u teoriji evolucije ne znači da je cijela teorija tautologija. Drugi pak, svjesni

problema teorije evolucije i njezine moguće neobjektivnosti, poput Ereshefskya (2007:

414), pišu: «Naravno, ova slika evolucije može biti pogrešna, ali to je trenutno najbolja

slika evolucije koju imamo.» Tako prirodni odabir ostaje prevladavajući način

objašnjenja evolucijskih promjena, iako, čak i najodlučniji darwinisti poput Mayra

(1988: 192) nalaze:

«Mora se priznati, da je taj položaj (prevladavajući ili dominantni, nap. a.) postignut manje količinom neoborivih dokaza koje je bila u stanju pokazati nego propustima svih ostalih protivničkih teorija.»

Upitna je i kompozicija teorije evolucije, da li je jedinstvena ili se sastoji od više

teorija. Mayr (2004: 99) nalazi da darwinizam ne može biti jedinstvena teorija: «Ovdje

stoji jedan uvjerljivi razlog zašto darwinizam ne može biti izdvojena homogena teorija:

organska evolucija se sastoji od dvaju neovisnih procesa, preoblikovanja u vremenu i

biološke raznolikosti (ekološki i geografski) u prostoru.» Mayr (1988: 188) u

Darwinovom radu nalazi više teorija koje ne čine nedjeljivu cjelinu, nego znanstvenici

izabiru prihvaćajući jedne, a odbacujući druge. Mayr (2004: 99) navodi:

«Za Darwina samoga tih pet teorija su bili evolucija kao takva, zajedničko podrijetlo, gradualizam,9 umnažanje vrsta i prirodni odabir.»

Mogućnost odabira nekih od teorija ukazuje na otvorenost i nedovršenost teorije

evolucije, koja, kako se čini, nema strogost i zakonomjernost teorija poput onih u

području fizike ili kemije. Teorija evolucije nije završena i nepromjenjiva teorija nego

dinamično znanstveno područje koje se razvijalo kroz tri različite etape: klasična etapa

ili klasični darwinizam, genetska etapa i sintetska etapa (Ruse, 2009: 14-35).10 Klasična

8 Tautologija je posebno jednostavan oblik logičke istine složenog suda koji je istinit bez obzira na istinitosnu vrijednost sudova koji ga sačinjavaju. Primjeri tautoloških sudova su kondicionalni sudovi P →P (Ako je sunčano, onda je sunčano.), (P ∧ Q) → P (Ako je sunčano i toplo, onda je sunčano.) i disjunktivni sud P ∨ ¬ P (Sunčano je ili nije slučaj da je sunčano.). Tautološki sudovi nisu istinitosne funkcije svojih sastavnih sudova jer im istinitost ne ovisi o njima.

9 U području evolucijske biologije gradualizam označava «…evoluciju prema stalnoj mjeri malih koraka…» (Rosenberg, 1985: 177). Evolucijska transformacija Darwinu je uvijek stupnjeviti proces, nikada nije skokovit, ili kako je T. H. Huxley pisao Darwinu, Natura non facit saltum (Mayr, 2004: 103).

10 Mayr (1988: 536) navodi značajnije modifikacije teorije evolucije po stupnjevima: Weismannov utjecaj 1883-1886; Mendelizam oko 1900; Fisherizam 1918-1933; Evolucijska sinteza 1936-1947; Poslije

Što je evolucija?

18

etapa teorije evolucije sadržava osnovne postavke koje je predložio sam Darwin tijekom

svog života. Genetska etapa teorije evolucije nastala tridesetih godina 20. stoljeća

formulira evolucijske procese pojmovima gena i genotipskih frekvencija, a sintetska11

etapa razvoja teorije evolucije iz četrdesetih godina 20. stoljeća sintetizira darwinovsku

fenotipsku verziju evolucije s genetskom teorijom. Razvoj teorije ovdje nije stao, nego

se teorija evolucije nastavila razvijati pa Mayr (1982: 571) govori o poslijesintetskom

razvoju (post-synthesis) teorije evolucije s višestrukim područjem istraživanja:

prirodnog odabira, specijacije i makroevolucije.

Važna razlika između starijih i novijih teorija evolucije leži u broju čimbenika

odgovornih za evolucijske promjene: starije teorije su monističke jer se oslanjaju na

objašnjenje pomoću samo jednog čimbenika, a suvremene teorije koriste uspješne

aspekte više izabranih hipoteza. No, sve ove etape su tek etape, a ne posebne teorije, u

njima se uvijek prepoznaje čvrsta jezgra teorije koja ostaje nepromijenjena. Ta čvrsta i

nepromijenjena jezgra,12 grubo govoreći, sastoji se u načelu evolucijske promjene iz dva

koraka: besciljne slučajne mutacije i nužnog prirodnog odabira.13 Element slučajnosti

(mutacijske pojave varijabilnosti) u teoriji evolucije napadan je od kreacionista s

argumentom da slučajnost ne može od nereda stvoriti red, bilo bi to kako navodi Sober

(2000: 37) njihove argumente,14 kao da tornado na smetlištu razmjesti komade smeća

tvoreći automobil. No, prirodni odabir nije proces u kojem svaki mogući ishod ima istu

vjerojatnost. Slučajnost u stvaranju novih varijacija mutacijama nema vjerojatnost

stvaranja korisnih i štetnih mutacija u istom omjeru jer je malo vjerojatno usavršavanje

funkcioniranja kompleksnog stroja slučajnom promjenom. Dvostupanjski proces

mutacije i prirodnog odabira sastoji se od slučajnog i neslučajnog elementa (Sober,

sintetski razvoj 1947-1970; Teorija isprekidane ravnoteže 1954-1972; ponovno otkriće spolnog odabira 1970-tih-1980-tih.

11 Mayr (2004: 129) upozorava na pogrešeno poistovjećivanje sintetske etape teorije evolucije nastale 40-tih godina 20. stoljeća s neo-darwinizmom. Neo-darwinizmom se, po Mayru, još od 1894. naziva darwinovska paradigma bez vjerovanja u naslijeđivanje stečenih obilježja.

12 Pojam čvrste jezgre (hard core) preuzet je iz pojmovnika Imrea Lakatosa, a označava skup osnovnih ideja koje sačinjavaju znanstveni istraživački program (research program u američkom engleskom i research programme u britanskom engleskom) koje nije moguće mijenjati bez napuštanja tog programa. Više o istraživačlom programu vidi u Lakatos (1970) i Godfrey-Smith (2003).

13 Drugi uzroci evolucijske promjene su besciljni odgovor (npr. od radijacije), mutacijska i razvojna ograničenja kao i učinci negenetskog nasljeđivanja (epigenetskog).

14 Najpoznatija analogija koja iz plana i reda živih bića zaključuje na njihovog stvaratelja je Urarov argument (Watchmaker argument) Williama Paleya (1743.-1805.) iz 1802, iako je bilo brojnih prethodnika s istim ili sličnim argumentom. Po ovom argumentu složena struktura i funkcija sata nužno pretpostavljaju inteligentnog tvorca, a slično tome složena struktura i funcioniranje organa i/li organizma nužno trebaju tvorca. Paley piše da bi pronalazak sata negdje u prirodi pretpostavljao zaključak da je taj sat nekome ispao ili ga je tu odložio, a ne da je sat nastao prirodnim silama.

Što je evolucija?

19

2008: 123). Soberu (2008) je posebno važno razlikovanje između čisto slučajnog

procesa i ovog dvostupanjskog procesa u kojem je slučajno stečena varijacija zadržana i

očuvana neslučajno. Mayr (1976: 10-11) u ovom dvostupanjskom pristupu vidi

Darwinovu genijalnost jer su sva dotadašnja objašnjenja bila monistička, temeljena na

jednom čimbeniku: mutacija, okoliš ili izolacija. Neki autori prihvaćaju dio

darwinističkih ili neodarwinističkih stavova, odbacuju druge dijelove teorije, a neke

mijenjaju alternativnim rješenjima. Dobar primjer je fenomen prirodnog odabira koji se

ponekad prihvaća u nešto izmijenjenom obliku, poricanjem njegove isključive

uzročnosti evolucijskim promjenama, ili pridavanjem drugog značenja, poput

stabilizacijske uloge. Sve to govori kako ne postoji jedna nego više teorija evolucije,

dakle više teorija, a ne etapa. Po Mayru (1982: 360) se može govoriti o čak šest glavnih

teorija evolucije, neke s više podpodjela. Tih šest teorija ili skupina teorija su:

1. Skupina teorija koje imaju ugrađenu sposobnost porasta savršenstva

(autogenetska teorija) po kojima uslijed načela savršenstva sadržanog u

živom svijetu evolucija može teći samo pravocrtno;

2. Teorije čije je načelo evolucijske promjene temeljeno na učinku uporabe

i neuporabe, u kombinaciji s nasljeđivanjem stečenih osobina;

3. Teorije po kojima su evolucijske promjene izravno potaknute od okoliša;

4. Saltacionističke teorije koje pretpostavljaju skokovitu, isprekidanu

mutacijsku promjenu u jednoj ili više fenotipskih osobina, a koje su

obično izuzetno važne;

5. Teorije po kojima preoblikovanje organskog nastaje besciljnim

razlučivanjem oblika na koje nema utjecaja ni okoliš (izravno ili putem

prirodnog odabira) ni unutarnji čimbenici, i;

6. Teorije po kojima je upravljanje promjenama organskih oblika

zasnovano na slučajnim tj. besciljnim15 varijacijama i prirodnom odabiru,

a što je gledište klasičnog darwinizma, i djelomično moderne sinteze

(kod sinteze uz dodatak besciljnog odgovora poput radijacije, te

mutacijskog i epigenetskog ograničenja).

Mayrov popis od šest različitih teorija u kritičko razmatranje prihvaćaju i drugi

autori, pa i nepomirljivi darwinisti poput Dawkinsa (1998: 18).16 Teorije koje daju

15 Više o pojmu besiljnosti u genskim mutacijama ima kod Sobera (2000: 37). 16 Richard Dawkins jedan je od najznačajnijih darwinista, pripadnika tzv. novih ateista. Oni smatraju, kao

i sam Dawkins u knjizi The God Delusion iz 2006., da su kršćanstvo i druge religije glavni izvori

Što je evolucija?

20

alternativna objašnjenja s obzirom na darwinističko i neodarwinističko gledište teorije

evolucije mogu biti određene prema gruboj podjeli o načelnoj neprihvatljivosti četiriju

teza: ne prihvaćanju gradualizma; nemogućnosti odbacivanja nasljeđivanja stečenih

osobina; nemogućnosti odbacivanje finalističkih17 pretpostavki; i neprihvaćanju načela

prirodnog odabira. Mayr (1982) smatra najprihvatljivijim klasificiranje različitih

alternativnih teorija s obzirom na odbacivanje neke od prvih triju navedenih sastavnica

standardne teorije evolucije. Prema klasifikaciji koja ističe najutjecajnije i najbolje

definirane alternativne teorije evolucije, može se govoriti o sljedećim skupinama

alternativnih teorija: skupini saltacionističkih teorija, neolamarckizmu i ortogenetskim

teorijama (Mayr, 1982: 525). Sličnu klasifikaciju alternativnih teorija nalazimo i kod

Rosenberga (1985: 175):

«Između ovih takmaca barem tri (teorije evolucije, nap. a.) su imale pristaše dostojne povjerenja u područje biologije u poslije darwinovskom razdoblju. Ove tri teorije su Lamarckova hipoteza o nasljednom prijenosu stečenih obilježja; saltacionistička teorija, prema kojoj se evolucija ne odvija isključivo ili čak većinom odabirom malih varijacija, nego barem ponekad pojavom velikih nasljednih promjena, tako zvanih makromutacija; i ortogenetska teorija, koja drži evoluciju učinkom promjena nasljednih varijacija koje ih neprestano usmjeravaju podalje od prilagodbi usmjerenih slabljenju - proizvodnji štetnih prilagodbi.»

Utjecaj Darwinove teorije evolucije na znanost i društvo je bio i ostao značajan,

rušeći stari i donoseći novi sustav uvjerenja. Darwinovom teorijom nije se srušila samo

jedna teorija i bila zamijenjena nekom drugom nego se promijenio cijeli sustav

uvjerenja baštinjen od Aristotelovog utjecajnog pogleda na svijet. Pri tome se ne misli

isključivo na sustav uvjerenja koji nalazimo precizno opisanim u Aristotelovom

pisanom opusu, nego na skup uvjerenja temeljen u velikoj mjeri na Aristotelovim

spisima, a koji je vladao zapadnom kulturnom misli do pojave novovjekovne znanosti

Galileija, Descartesa i Newtona u 17. stoljeću. Ne ulazeći u finu razdiobu glavnih i

rubnih uvjerenja, prema DeWittu (2004: 6) ovaj sustav uvjerenja se temeljio na

pretpostavkama Zemlje stajačice u centru svemira, okretanju mjeseca, planeta i sunca

oko Zemlje svaka 24 sata, predmeta u sublunarnom području sastavljenima od zemlje,

ljudskih teškoća, te da ih treba zamijeniti svjetovnom filozofijom koja se nalazi u Darwinovoj misli (Ruse, 2009: 44).

17 Finalizam (lat. finalis, u vezi s koncem ili ciljem) je pojam koji se učestalo koristi u filozofiji biologije, pogotovo u evolucijskoj biologiji, iako se njegovo objašnjenje rijetko nalazi u filozofskim rječnicima. Finalizam označava stajalište po kojem je sva stvarnost i sva kauzalnost u njoj svršno udešena (Filipović, 1989). U osnovi se finalizam odnosi na teleološko značenje (grč. telos, svrha ili cilj) koje je ključni pojam antičke znanosti. Novovjekovna znanost je odbacila teleološki pogled, no u biologiji se zadržao do danas.

Što je evolucija?

21

vode, zraka i vatre, a svaki od tih osnovnih elemenata ima esenciju zrcaljenu načinom

težnje gibanja toga elementa. Darwinova teorija promijenila je ova, kao i druga

uvjerenja, tvoreći značajne filozofske, religijske i kulturne implikacije. Mayr (1982:

501) navodi neke od tih implikacija:

«1) Zamjena statičkog svijeta svijetom koji evoluira; 2) Prikaz neuvjerljivosti kreacionizma; 3) Odbacivanje kozmičke teleologije; 4) Ukidanje antropocentrizma primjenom načela zajedničkog podrijetla za čovjeka; 5) Materijalističko objašnjenje preoblikovanja svijeta; 6) Zamjena esencijalizma populacijskim mišljenjem.»

Na koncu ovog poglavlja može se reći da teorija biološke evolucije znači

objašnjenje preoblikovanja i umnažanja vrsta, u Darwinovom smislu, dvama temeljnim

čimbenicima. Prvi čimbenik je genska varijabilnost koja u cijelosti ovisi o slučaju, bez

obzira je li nastala mutacijom, rekombinacijom ili kakvim drugim mehanizmom.

Evolucijska uporaba pojma slučajnosti prvog čimbenika dodatno je specificirana

upozorenjem kako, iako naravno postoje fizikalni razlozi pojavi mutacije, ona ne nastaje

radi dobrobiti organizma u kojem se pojavljuje (Sober, 2000: 37; Mayr, 1982: 58).

Drugi čimbenik je načelo prirodnog odabira koje izmjenjuje učestalost genske

varijabilnosti neslučajno18 jer različite mogućnosti imaju krajnje nejednake vjerojatnosti

dajući prednost opstanka jedinkama s posebnim genskim kombinacijama. Darwinova

teorija evolucije često se poistovjećuje s načelom prirodnog odabira, i u načelu je zaista

tako. Dvostupanjski pristup objašnjenju evolucijskih promjena ostao je temelj poslije

sintetskog razvoja teorije, kojemu ni otkrića novih činjenica niti razvoj novih pojmova

specijacije i genske promjenjivosti nije zahtijevao ponovno razmatranje ovih dvaju

ključnih postavki (Mayr, 2004: 191). Suvremena znanost i iz nje izvedeni paradigmatski

pogled na svijet danas nedvosmisleno prihvaćaju kako teorija biološke evolucije

zadovoljavajuće objašnjava začuđujuće velik broj vrlo različitih vrsta pojava unutar

biološkog područja, iako dogovor oko evolucijskog nastanka bioraznolikosti nije

popraćen dogovorom oko načela koje pokreću evolucijski kotač. Zato teorija biološke

evolucije različitim modelima (standardnim i alternativnim objašnjenjima) pokušava

objasniti kako i zašto dolazi do pojave umnažanja i preoblikovanja organskih oblika.

Ona nije neka nepokretna i završena teorija poput nekih teorija fizike i kemije, nego je u

stalnom previranju, preoblikovanju i usavršavanju. Razlozi neupitnosti tzv. egzaktnih

znanosti i upitnosti biologije kao okvirne znanosti u koju spada teorija evolucije možda

18 Sober (2000: 36-39) detaljno opisuje razloge zašto je prirodni odabir neslučajan proces.

Što je evolucija?

22

proizlazi iz njihovih različitih struktura. Zašto je tako, ima li teorija evolucije strukturu,

pojmove i načela istovjetne znanostima poput fizike i kemije ili mora biti neovisna o

njima, razlikuje li se područje biologije od onoga ostalih znanosti, i ako jest, po čemu?

Odgovor na ova pitanja pretpostavlja određenje područja biologije. Slijedeće poglavlje

razmatra opće određenje područja biologije i nastanka organskog svijeta, iako to nije

prvenstveni interes evolucijske biologije.

Negentropija i abiogeneza

23

2 NEGENTROPIJA I ABIOGENEZA

Biologiju se uobičajeno shvaća kao znanost o živome, iako je već i sam naziv

donekle neprecizan. Po Liddell i Scottovom rječniku (2009) prvenstveno značenje grčke

riječi bios je posebnije, nije to tek živo ili život, iako jest i to, nego umno, moralno

djelatno, svrhovito i potpuno, svakako sasvim posebno življenje koje pripada samo

čovjeku. Zato bi pravilnije bilo koristiti grčki pojam zoe, koji se ustalio u pojmu

zoologija, a koji prvenstveno odgovara pojavi živoga, iako ima i drugih značenja.

Nazivnu samostalnost biologija je stekla u 19. stoljeću do kada se većina bioloških tema

i problema proučavala unutar botanike, teologije prirode i medicine (Mayr, 1982).

Zaobilaženjem pojmovnih i nazivnih različitosti te historiografskih interpretacija pojma

biologije ne rješava se problem određenja biološkog područja jer mnogima nije jasna

narav biologije niti njezino područje i metoda. Sober (2003: 318) navodi da unatoč

predteorijskom shvaćanju biologije kao znanosti o živome: «…ne može se precizno reći

što je točno njezino područje istraživanja.»

Mayr (2004) određuje biološki značajno područje unutar mezokozmosa koji se

prostire od veličine atoma do veličine galaksija. Subatomski svijet elementarnih čestica,

mikrokozmos, i svijet kozmičkih dimenzija zvijezda i galaksija, makrokozmos, nisu u

području interesa proučavanja živoga svijeta. Unutar tog mezokozmosa biolozi i filozofi

razliku dvije velike klase objekata: klasu neživog, anorganskog i klasu živoga ili

organskoga. Prvorazredni problem za biologiju je utvrđivanje razlike između neživih i

živih predmeta, što nije prividan problem. Biologija, uz to, želi ispitati podvrgavaju li se

obje skupine ovih predmeta istim zakonima. Unatoč nespornom napretku biologije ova

temeljna pojmovna pitanja nisu razriješena pa ni danas nema dogovora oko definicije

živoga. Također, ne postoji niti dogovor o tome kako je nastao prvi život. Darwinov

(2000: 179) citat iz Postanka vrsta uglavnom se navodi kao dokaz njegove

nezainteresiranost za pitanje postanka prvog života:

«Unaprijed moram reći da ja ne zalazim u pitanje postanka primarnih duševnih sposobnosti, kao ni postanka samog života.»

Slično bi se mogla protumačiti završna rečenica Darwinovog (2000: 372)

Postanka vrsta, kao tvrdnja da je prvi život bio udahnut u jednom ili više oblika:

«Ima veličanstvenosti u ovakvu poimanju života, s raznim njegovim moćima, koje su početno udahnute u nekoliko oblika ili u samo jedan oblik; i što su se,

Negentropija i abiogeneza

24

dok ovaj planet u skladu sa stalnim zakonima kruži svojom putanjom, od tako jednostavna početka, razvili ti bezbrojni i najdivniji oblici, a i dalje se razvijaju.»

Ipak, Darwinovo pismo J. D. Hookeru iz 1871. osporava takvu interpretaciju.

Bada i Lazcano (2009: 49) navode ključni dio Darwinovog pisma Hookeru:

«Često se kaže da su svi uvjeti za prvi nastanak živog bića prisutni u sadašnjosti, da bi uvijek mogli biti prisutni. Ali ako (i kako veliko ali) bi mogli zamisliti u nekoj maloj toploj bari sve vrste amonijaka i fosfornih soli, svjetlo, toplinu, i prisutnost elektriciteta, da je sastav bjelančevina bio kemijski formiran, spreman podvrgavanju još kompleksnijim mijenjanju, danas bi takva tvar bila odmah pojedena, ili apsorbirana, što ne bi bio slučaj prije formiranja živih bića.»

Bez obzira na to da li je Darwin i u kojoj mjeri bio zainteresiran za pitanja

postanka prvog života, Ruse (2008: 100) smatra važnim uključivanje proučavanja

postanka prvog života u darwinizam jer je to nužan uvjet prikladnom znanstvenom i

filozofskom određenju živoga. Proučavanje postanka prvog života trebalo bi odgovoriti

na pitanja o tome kada je, gdje, kako i zašto nastao prvi život.

Kako god da je nastala klasa anorganskih predmeta kojih je prepun svemir,

nastali su i biološki procesi i entiteti, organski svijet. Balabanić (2000: XXY) navodi

izračun matematičara i fizičara Rogera Penrosea po kojem vjerojatnost prijelaza iz

kaosa u poznati red stoji u odnosu 1 prema 10^10^123 (deset na desetu na sto dvadeset i

treću). Takva nevjerojatna mogućnost je ipak ostvarena u složenoj interakciji brojnih

konstanti: gravitacijskoj sili, jakoj nuklearnoj sili, razlici mase protona i neutrona,

ravnoteži u svemiru između konačnog kolapsa i beskonačnog širenja, rezonanciji

ugljika, svojstvima vode i drugome. Bilo kakav odmak u vrijednostima temeljnih

konstanti nakon velikog praska onemogućio bi stvaranje većine kemijskih elemenata, ili

bi tvorio zvijezde u obliku crvenih patuljaka ili samo divovskih zvijezda. Odstupanje od

postojećih vrijednosti ne bi dopustilo oblikovanje, u prvom slučaju planeta, pa ni

Zemlje, a u drugom slučaju zvijezda kao što je Sunce. Po Balabaniću (2000: XXVI)

suvremena fizika potvrđuje izvanredno finu ugođenost svemira (fine-tuned) prema redu

i složenosti pa konačno i prema samosvijesti. Unatoč matematički gotovo potpuno

nevjerojatnom ostvarenju takvog odnosa fizikalnih konstanti u svemiru, ipak su se

pojavili složeni organski sistemi reda nasuprot prostranstvima kaosa. Znanost je još

daleko od odgovora na pitanje zašto i kako je nastao red iz nereda te organsko iz

Negentropija i abiogeneza

25

anorganskog. Iz nereda entropije19 je nastao red, koji je negativna entropija -

negentropija.20 Drugo načelo termodinamike21 tvrdi da u nekom energetski zatvorenom

sistemu sve razlike u temperaturi teže izjednačavanju, čime taj sistem postaje inertan,

klizeći u stanje termodinamičke ravnoteže – najveće entropije. Takav energetski

zatvoren sistem je i Svemir (ne i Zemlja kojoj stalno pritječe obilna sunčeva energija) u

kojem dolazi do degradacije energije, tj. do porasta entropije čija je krajnja sudbina u

stanju potpunog mirovanja ili tzv. toplinske smrti. S druge strane, statistička

termodinamika uvođenjem vjerojatnih stanja, ali i odstupanja, ne pretpostavlja svršetak

svemira nego kolebanje svemira oko najvjerojatnijeg stanja. Energetski zatvoren sistem

prelazi iz manje vjerojatnog prema vjerojatnijem stanju, no ne uvijek. Entropija mjereći

atomski nered može biti uočena u živim organizmima koji su u stanju reda i koji troše

energiju. Oni su u stanju atomskog reda koji označava sposobnost rada i sređenosti.

Sređenost i red u živim organizmima postižu se otpuštanjem entropije u okolinu kako bi

se zadržala što je moguće niža razina vlastite entropije tako da oni za održanje vlastitog

reda moraju povećavati opće stanje nereda. Živi sistemi lokalnim narušavanjem zakona

termodinamike i interakcijom s okolinom smanjuju svoju entropiju. Izbacivanje

entropije Schröedinger (1980) naziva negentropijom. Za razliku od neuređenog svemira

život predstavlja red - negentropiju, on predstavlja manje vjerojatno stanje.

Objašnjenje postanka te oaze reda - negentropije - usred oceana nereda -

entropije - nije jednostavno i još uvijek je u području špekulativnog. Slično je i s

nastankom prvog života i datiranjem njegovog nastanka, oko čega također nema

dogovora (Scott, 2009). Rješenje ovog problema traži se u nekoliko pravaca

istraživanja, iako su brojni znanstvenici prešutno ili izričito prihvaćali kreacionističke

tvrdnje o nemogućnosti znanstvenog odgovora na pitanje postanka prvog života.

Griesemer (2008: 265) nabraja različite teorije o postanku prvog života: teoriju o

prvonastanku replikatora, teoriju o prvonastanku bjelančevina, teoriju o dualnom

19 Načelo entropije je težnja sistema da prijeđe u stanje nereda pri čemu je najveće moguće stanje nereda

nekog sistema apsolutna nula ili stanje bez gibanja. Načelo entropije prvi je postavio francuski fizičar Sadi Carnot (1796.-1832.) 1824.

20 Pojam negentropije uveo je Erwin Schrödinger 1944. (Schrödinger, 1980) u knjizi What is Life? Negentropija ili negativna entropija je kakvoća ili stupanj ukupne energije, odnosno reda u sustavu. Ako entropiju označimo formulom E = k log D, tada negentropiju označavamo 1/D (k je Boltzmannova konstanta, a D je mjera atomskog nereda). Postoje interpretacije da je Schrödingerova knjiga bila inspiracija Watsonu u istraživanju gena, što je dovelo do otkrića modela strukture DNK.

21 Drugi zakon termodinamike je jedan od četiri termodinamička zakona. On kaže da se entropija u zatvorenom sistemu može samo povećavati ili ostati ista te da nije moguć proces u kome bi toplina spontano prelazila s tijela niže temperature na tijelo više temperature. Drugi zakon termodinamike prvi je formulirao njemački fizičar Rudolf Clasius (1822.-1888.) 1850, a matematički 1865.

Negentropija i abiogeneza

26

postanku, teoriju o prvonastanku ribosoma, teoriju o željezno-sumpornom svijetu,

takeover teoriju; kao i različite istraživačke metode proučavanja prvog života: izgradnju

baze podataka analiziranjem milijuna vrsta organskih molekula, izvođenje zaključaka iz

geofizičkih i fosilnih nalaza, kemijsko sintetiziranje komponenti sličnih staničnim

komponentama, pokuse s pretpostavljenim uvjetima na ranoj Zemlji, historijsku

rekonstrukciju LUCA-e, apstraktne modele stanice i druge. Teorije i istraživačke

metode proučavaju postanak prvog života iz dva vremenska smjera: proučavanje od

dolje (bottom-up) zaključivanjem koje ide iz fizikalno-kemijskog područja rane Zemlje

prema biološkoj raznolikosti i proučavanje od gore (top-down) zaključivanjem koje ide

od suvremenog života prema kemijskom svijetu i dubokoj prošlosti. Proučavanje

postanka života iz oba smjera odbacuje tradicionalnu pretpostavku o dugačkom

razdoblju potrebnom za oblikovanje prvog života, mjerenom u milijardama godina.

Razlozi su vjerojatno u odustajanju od ideje kako rekonstrukciju života treba započeti s

višestaničnim organizmima te u prihvaćanju postojanja života prije LUCA,22 usporedno

s pokušajem prepoznavanja poveznice između pred RNK kemijskog i RNB23

(ribonukleobjelančevina) svijeta predorganizama.

Pretvorba neživog u živo ne može se izvesti u laboratoriju pa ostaje

pretpostavljati o vremenu nastanka prvog života. Unatoč nemogućnosti utvrđivanja

precizne kronologije pojave života, znanstvenici su značajno smanjili vrijeme

pretpostavljenog nastanka prvog života u razdoblju nakon oblikovanja Zemlje.24

Pretpostavljeni prvi život nastao je prije 3,8 milijardi godina u razdoblju Arhaika,

otprilike 750 milijuna godina poslije formiranja Zemlje, u uvjetima primitivne

atmosfere s malo ili bez slobodnog kisika, ali s CO, CO2, N2 i manjom količinom drugih

plinova. Nalazi nekih mikofosilnih struktura iz najviših dijelova Warrawoonskog pojasa

u današnjoj zapadnoj Australiji upućuju na starost prvog života od gotovo 3,5 milijardi

godina (dakako, postoje osporavanja ovih nalaza). Život pretpostavlja postojanje

organskih molekula koje sadržavaju ugljik, a koje su uskoro bile proizvedene isključivo

u živim organizmima. Scott (2009: 26) stoga smatra da pitanje predbiotičke, kemijske

evolucije, zahtijeva razvoj prihvatljivog scenarija kojim bi se objasnila pojava organskih

22 Život prije LUCA-e ne bi predstavljao organizme koji bi bili u rodoslovnom stablu suvremenih živih

oblika. 23 RNB se u engleskom izvorniku piše RNP (ribonucleoprotein). 24 Scott (2009) pripisuje Zemlji starost od 4 ili 5 milijardi godina, smatrajući da se život mogao pojaviti,

ali nije mogao opstati u ranoj fazi oblikovanja Zemlje zbog neprestanog bombardiranja kometima i meteorima. Drugi razlog je u formiranju atmosfere u razdoblju između 4,4 i 3,8 milijardi godina, uz pretpostavku vjerojatnog višestrukog nastajanja i raspadanja atmosfere.

Negentropija i abiogeneza

27

molekula poput šećera, purina, piramidina i amino kiselina (alanin, asparaginska

kiselina, glutaminska kiselina i glicin). Prve uporabljive modele neovisno su napravili

Oparin25 i Haldane26 tvorbom kasnije nazvanom Oparin – Haldanova hipoteza. Oparin

je pretpostavio rast prvih organskih molekula abiotički, izvan i bez prisutnosti živog

organizma, a onda su te molekule bile omeđene vodenim medijem tvoreći primitivnu

kaplju organskog sastava nazvanu koacervat. Koacervatne kapljice koje sadržavaju

molekule lipida sliče staničnom obliku života, no to još uvijek nisu stanice. Nisu to ni

najprimitivniji oblici stanica, progenoti (progenotes), koji su manje ili više vrećice polu

samostalnih genskih elemenata koje ne pripadaju rodoslovnom stablu živoga nego

svojevrsnoj mreži živoga ili međustadiju između neživog i živog. U kemijskom smislu

život se temelji na reakcijama između površina i topivih supstrata u fluidnom mediju, a

prva stanica upravo je uspjela omeđiti taj vodeni medij (sastoji se od otprilike 70%

vode) od vanjske vodene površine.

Slika 1

Slika 1 prikazuje model stanice koja sadrži nestabilnu RNK.

Preuzeto iz Cooper (2000)

U osnovi se koacervatna ideja temeljila u koloidnoj kemiji (eng. kolloid, od grč.

kolla, ljepilo) koja je razlikovala koloide od kristaloida (poput šećera i soli) njihovom

25 Ruski biokemičar Aleksandar Ivanovič Oparin (1894.-1980.) objavio je 1924. knjigu O podrijetlu

života (O vozniknovenii žizni) u kojoj je izgadio teoriju kemijske evolucije temeljene na ugljiku. Oparin je izgradio naturalističku hipotezu pretpostavljajući posebne fizikalne i kemijske uvjete iskonske atmosfere pogodne nastanku života. Organska tvar se topila u morima tvoreći organsku juhu i kemijski evoluirajući prema kompleksnijim monomerima i polimerima. Oparin i njegovi sljedbenici davali su prvenstvo metabolizmu nad genima u pretpostavljenom nastanku prvog života.

26 Britanski genetičar John Burdon Sanderson Haldane (1892.-1964.) neovisno o Oparinu je došao do iste pretpostavke o nastanku života. Objavom članka «The Origin of Life» 1929. u časopisu Rationalist Annual on daje prvenstvo bjelančevinama i reprodukciji, suprotno Oparinovom metabolizmu. Haldaneov utjecaj na proučavanje nastanka prvog života je bio relativno malen. Razlog tomu je možda u činjenici da je bio član Komunističke partije i marksist te njegovoj kasnijoj selidbi u Indiju čiji je postao državljanin.

Negentropija i abiogeneza

28

djelomičnom sposobnošću rastapanja i kristalizacije. Oparinova i Haldanova hipoteza

omogućila je osmišljavanje pokusa kojim su se rekonstruirali uvjeti primitivne

atmosfere i nastanka pretpostavljenih predbiotičkih molekula. Nakon početnih radova

Aleksandra Butlerova iz 1861, Friedricha Wöhlera iz 1920. i Adolpha Streckera iz

1950, Miller27 je 1953. napravio laboratorijski pokus oponašajući onu toplu malu baru

iz Darwinovog pisma Hookeru iz 1871. Miller je sintetizirao više organskih molekula,

iako treba istaknuti, u smjesi nastaloj Millerovim pokusom nisu pronađeni niti purini

niti piramidini koji čine nukleobaze DNK i RNK. Bada i Lazcano (2009: 56-58)

spominju i neke kasnije pokuse koji su izvedeni s drugačijim, povoljnijim rezultatima.

U svakom slučaju, ovim je pokusom dokazana mogućnost spontanog nastanka nekih

organskih molekula. Međutim, ovim pokusom nije odgovoreno na pitanje je li pojava

života nastala u kratkom vremenu, što implicira visoku vjerojatnost i determiniranost, ili

je visoko nevjerojatna, ako se uzme u obzir dugo razdoblje postanka koje pretpostavlja

slučajni postanak živoga. Cooper (2000) smatra da ovaj pokus nije vjerno reproducirao

uvjete na Zemlji s primitivnom atmosferom, ali ipak jest ukazao na prihvatljivu

mogućnost spontane sinteze organskih molekula koje su osnovni građevni materijal u

izgradnji živoga. Hijerarhijski viša razina pretpostavljenog scenarija o nastanku života

se sastoji u formiranju makromolekula, a one mogu nastati zagrijavanjem mješavine

amino kiselina i njihovom polimerizacijom u polipeptidni oblik koji ima brojne biološke

aktivnosti (kontrola nekih kemijskih elemenata, tlaka, inzulina, reapsorpcije vode i dr.).

Bitno, kritično svojstvo makromolekule iz koje je život mogao nastati mora biti

reprodukcija, stvaranje sebi identičnih kopija. Temeljni kamen u izgradnji su samo one

makromolekule koje su sposobne usmjeriti svu dostupnu energiju u sintezu vlastitih

kopija. Nukleinske kiseline (DNK je jedna od dvije glavne klase informacijskih

makromolekula – druga je klasa bjelančevina) su jedine sposobne usmjeriti tvar i

energiju u svoju vlastitu reprodukciju; one su obrazac ili kalup za svoju vlastitu sintezu

koja nastaje specifičnim sparivanjem baza između komplementarnih nukleotida.

Najvjerojatnije se početni genetski sustav i rani period biokemijske evolucije zasnivao

na reprodukciji RNK molekula koje su sposobne katalizirati brojne kemijske reakcije

uključujući polimerizaciju nukleotida. Ovo razdoblje molekularne evolucije ponekad se

27 Stanley Lloyd Miller (1930.-2007.) američki je kemičar poznat po nizu pokusa u istraživanju

predbiotičke kemije i postanka prvog života. Poznate pokuse u kojima je pokušao oponašati uvjete koji su doveli do nastanka života Miller je napravio 1952-1953. kao student poslijediplomskog studija kod nobelovca Harolda Ureya. Zbog toga se ovaj pokus naziva Miller-Urey pokusom. Bada i Lazcano (2009: 54-59) detaljno opisuju tehničku stranu Millerova pokusa i njegove nalaze.

Negentropija i abiogeneza

29

zove RNK svijet (RNA world). Nelson i koautori (2000) pretpostavljaju još primitivniju

molekulu peptidne nukleinske kiseline, PNK (PNA u engleskom izvorniku). Po Cooperu

(2000) sljedeći stupanj razvoja čine uređene interakcije između RNK i amino kiselina

svojim preoblikovanjem u suvremeni genetski kod u kojem je DNK većinom zamijenila

RNK kao genetski materijal. Prva živa stanica, a ona je za biologiju ono što je atom za

fiziku, izrasla je iz samoreplicirajuće RNK koju je okružila membrana sastavljena od

fosfolipidnih molekula (vidi sliku 1). Fosfolipidne molekule su osnovni građevni

element svih danas prisutnih membrana u živim organizmima s ključnim svojstvom

selektivne topivosti u vodi. Naime, fosfolipidi se sastoje od dugačkih ugljikohidratnih

lanaca netopivih u vodi (hidrofobnih) udruženih sa skupinama koje sadržavaju fosfate, a

koji su topivi u vodi (hidrofilnih). Selektivno svojstvo topivosti omogućava gradnju

djelotvorne stabilne barijere između dviju vodenih nakupina odvajajući unutrašnjost

stanice od vanjske okoline.

Literatura koja se bavi proučavanjem postanka prvog života ne daje standardnu

ili službenu teoriju postanka života, no široko prihvaćena ideja o postanku prvog života

svakako ima važna obilježja Oparinove i Haldanove hipoteze o predbiotičkom postanku

organskih molekula. Očite poteškoće u rekonstrukciju predbiotičkog nastanka organskih

molekula na Zemlji dovele su do alternativnih teorija od kojih je najpoznatija ona o

svemirskom izvoru predbiotičkih organskih spojeva. Devedesetih godina 20. stoljeća

obnovljena je starija teorija o dolasku predbiotičkih spojeva asteroidima, kometima i

svemirskom prašinom (IDP, interplanetary dust particles). Izvori ovog prijedloga

nalaze se u spoznajama o organskom sastavu najprimitivnijih kamenih meteorita koji

obiluju organskim ugljikom (ponegdje i više od 3% težine). Implikacije ove ideje su u

obilju sinteze organskih spojeva na primitivnim svemirskim tijelima poput asteroida i

kometa što povećava mogućnost nastanka života bilo gdje u svemiru čim se pojave

pogodni uvjeti. Obje pretpostavke o nastanku predbiotičkih organskih spojeva, ona

zemaljska i ona izvanzemaljska, ne objašnjavaju dovoljno jasno veliku pukotinu između

živih i neživih predmeta. Obje teorije se čine mogućima, no ni jedna nije dokazana.

Prijelaz iz neživoga u živo, negentropija i abiogeneza, još uvijek je područje zakriveno

u špekulativnome. Bada i Lazcano (2009: 73-74) smatraju da postoji velika pukotina u

suvremenom opisu evolucijskog prijelaza iz predbiotičke sinteze biokemijskih spojeva u

zadnjeg zajedničkog univerzalnog pretka (LUCA) svih živih bića. Po njima je ključ

rješenja u razumijevanju abiotičke sinteze genskih polimera i katalitičkih aktivnosti te

njihove daljnje evolucije u RNK svijet i konačno u svijet DNK/RNK/bjelančevina.

Negentropija i abiogeneza

30

U svakom slučaju prvo su nastale jednostavnije, prokariotske stanice.

Prokariotske stanice (bakterije) današnjeg doba su klasificirane u dvije ranom

evolucijom podijeljene skupine: Archeabacteria i Eubacteria. Većina prokariotskih28

stanica su kuglastog, štapićastog ili spiralnog oblika promjera 1 – 10 µm (najveća i

najsloženija prokariotska stanica je Cyanobacteria u kojoj postoji fotosintetski proces),

a sadržavaju 0,6 – 5 milijuna osnovnih nukleotidnih parova što je dovoljno za kodiranje

5000 različitih bjelančevina. Neke Archeobacterie žive u graničnim uvjetima, krajnjoj i

danas rubnoj okolini, ali uobičajenoj u primitivnoj atmosferi Zemlje.29 Griesemer

(2008: 278) piše da baš tu treba tražiti najstarijeg zajedničkog pretka:

«K tomu, filogenetska rekonstrukcija smješta LUCA među termofile, organizme koji žive u najtoplijem poznatom okolišu na Zemlji danas, iznad 113ºC.»

Skupina Eubacteria sadrži uobičajene oblike suvremenih bakterija koje su

zauzele širok spektar staništa vode, zemlje i drugih organizama. Žive stanice su

podijeljene u dvije glavne skupine ovisno o postojanju i veličini jezgre, postojanju

citoskeletona, citoplazmatskih organela, sadržaju DNK, veličini i obliku kromosoma.

Tablica 2

Osobine Prokarioti Eukarioti

Pretpostavljena starost 3,8 milijardi godina 2,7 milijardi godina

Jezgra Ne Da

Promjer stanice 1 µm 10 – 100 µm

Citoskeleton Ne Da

Citoplazmatske organele Ne Da

DNK sadržaj (parovi baza) 1 × 106 – 5 × 106 1,5 × 1017 – 5 × 109

Kromosomi jedna cirkularna DNK molekula

više linearnih DNK molekula

Mitoza i mejoza Ne Da

Tablica 2 prikazuje podjelu živih stanica navođenjem razlika između

prokariotskih i eukariotskih stanica.

28 Za ogledni primjer tipične prokariotske stanice najčešće se uzima bakterija Escherichia coli (E. coli)

koja je uobičajeni stanovnik ljudskih crijeva. To je štapićasta bakterija duga 2 µm, okružena krutom staničnom stijenkom sastavljenom od polisaharida i peptida. Unutar stanične stijenke nalazi se plazmatska membrana koja osigurava funkcionalno odvajanje unutrašnjosti stanice i neposrednog vanjskog okoliša. DNK se nalazi u nukleoidu koji nema membranu koja bi odvojila DNK od citoplazme, u kojoj se nalazi oko 30 000 ribosoma odgovornih za sintezu bjelančevina.

29 Primjer je bakterija Thermoacidophiles koja ima stanište u vrelim sumpornim izvorima s visokom temperaturom.