26Nov-Dic. 2005 nº 142

REPRODUCCIÓN EN CUNICULTURA

Los trabajos de investigación demayor relevancia que se han

publicado sobre reproducción encunicultura desde finales del año2004 han sido clasificados en dosgrandes grupos según trataran detemas relacionados con la hembrao con el macho. En el caso de lahembra se ha observado una espe-cial relevancia de los trabajos de in-vestigación relacionados con lasnecesidades energéticas de estaespecie y los problemas que se ob-servan de bajos rendimientos repro-ductivos. También se siguen reali-zando estudios relacionados con el

control de la reproducción y otrosde perfil endocrino que intentan ex-plicar estados fisiológicos importan-tes como la pseudogestación.

Balance energético y parámetros reproductivosde las conejas.

Adaptación hormonal y metabólica al ayuno en las conejas. Brecchia et al., (2005)

Teniendo en cuenta que la nu-trición es uno de los factoresmás relevantes que influyen so-bre la eficacia reproductorade los mamíferos, en este tra-bajo se han valorado los efec-tos del ayuno (24 ó 48 horas),sobre la capacidad de adap-tación y de regulación de losprocesos metabólicos y repro-ductivos de la coneja. Para ellose realizaron dos experimentos.En el primero se tomaron mues-tras de sangre a conejas nulí-paras de 5 meses de edad quese dividieron en tres grupos: ungrupo alimentado ad libitum yun segundo y tercer grupo que

Pilar García RebollarDpto. de Producción Animal. ETSI Agrónomos.Universidad Politécnica de Madrid.

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FORMACIÓN CONTINUAFORMACIÓN CONTINUA

Resumen de los últimos estudiospublicados relacionados con lareproducción en cunicultura

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fueron sometidos a un ayuno de 24y 48 horas, respectivamente. Duran-te las últimas tres horas de ayuno,que finalizó justo antes de inducirlesla ovulación con GnRH y las 4 horasposteriores en las que recibieron ali-mento ad libitum, se les tomó unamuestra de sangre cada 5 minutos.Las hormonas que se determinaronfueron: LH, estradiol 17-_, leptina, in-sulina, triiodotironina y corticostero-na, y, los metabolitos fueron glucosay ácidos grasos no estrificados (NE-FA). Comparadas con conejas quedispusieron de alimento ad libitum,las conejas que no lo recibieron du-rante 24 ó 48 horas presentaron ni-veles plasmáticos más bajos de T3,leptina e insulina, estas dos últimasen respuesta a una reducida dispo-nibilidad de carbohidratos. La corti-costerona y la leptina estuvieronmás elevadas en las conejas que lle-vaban un tiempo de ayuno superior.La glucemia se mantuvo a nivelesbasales y los niveles plasmáticos deNEFA fueron más elevados cuantomayor fue el periodo de restricción.También el ayuno afectó al eje hipo-tálamo-hipofisario ya que la res-puesta hipofisaria al GnRH afectó ala descarga de LH y a la respuestaesteroidogénica del ovario de ma-nera negativa.

En un segundo experimento se ob-servó que independientemente delperiodo de ayuno sufrido por las co-nejas, la disminución del aporte ca-lórico afecta negativamente tantoa la receptividad como a la fertili-dad de conejas multíparas insemi-nadas el día 11 post-parto. Las hem-bras que ayunaron tuvieron pérdi-

das de peso, pero rápidamente serecuperaron gracias a una mayoringestión de pienso cuando lo tuvie-ron disponible (2 horas antes de lainseminación). La tasa de ovulacióny la prolificidad de las conejas no sevio afectada. Como conclusión deeste trabajo se consideran los mo-mentos cercanos a la ovulación,cruciales en cuanto a que en eseperiodo un complejo equipo de hor-monas y metabolitos oxidables es-tán señalando de algún modo al ejereproductivo central y al ovario delestado nutricional que posee lahembra, influyendo en el desarrollofolicular y del ovocito.

Modelización de la curva de lactación de la coneja.Casado el al. (2005)

La modelización de la curva de lac-tación de la coneja que es una es-pecie no considerada de produc-ción lechera, puede permitir un me-jor conocimiento de cómo afecta suforma a los rendimientos, condicióncorporal y condiciones de salud delas conejas reproductoras. Los auto-res han utilizado los datos recogidosen 550 lactaciones de 134 conejasdurante 5 lactaciones consecutivas.Para desarrollar el modelo han utili-zado cinco funciones diferentes(cuadrática, exponencial, beta-mo-dificada, gamma y Gauss), que pue-dan explicar las curvas de lactaciónindividuales y los parámetros que sonfuentes de variación de las mismas.La ecuación [Producción de leche(g/día) = k x (día/30)ª x (1- (día/30))b]se propone como alternativa a losmodelos cuadráticos de predicciónde la producción de leche de lasconejas. Esta ecuación además per-mite una mejor interpretación bioló-gica de la curva ya que k informasobre el pico de lactación y a y b,sobre la producción de leche en laparte ascendente y descendentede la misma, respectivamente. Losautores remarcan la importancia depoder relacionar los parámetros deeste modelo con variables fisiológi-cas de la coneja como su peso vivo,ingestión de energía o la moviliza-ción de las reservas corporales.

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Revisión sobre balance energético y rendimientos reproductivos en la coneja.Fortun-Lamothe (2005)

Las importantes tasas de renovaciónque existen actualmente en lasgranjas comerciales de conejas sedeben en su mayoría a bajos rendi-mientos productivos y a pobres con-diciones corporales. Se han valida-do métodos para estimar la condi-ción corporal de las conejas y bus-car la relación con los rendimientosreproductivos de las mismas. Estetrabajo es una revisión en la que seestudia cómo afectan factores in-trínsecos a la coneja (nº de parto,tamaño de camada, línea genéti-ca,…) y extrínsecos (ritmo reproduc-tivo, temperatura,…) sobre el balan-ce energético de estos animales.Como conclusión se acepta el he-cho de que es necesario un estudiomultidisciplinar que considere diver-sos aspectos (nutrición, manejo, re-cría y selección genética), para re-ducir el déficit energético que su-fren las conejas y que se traduce enunos rendimientos reproductivosmuy bajos.

Ritmo reproductivo y edad dedestete sobre rendimientos y balances energéticos de la coneja. Xiccato et al., (2005)

Los autores intentan establecer dequé forma afecta el ritmo reproduc-tivo con cubriciones a 2, 11 ó 26 díaspost-parto con destetes a 21 ó 26días (diseño 3x2 factorial), sobre losrendimientos reproductivos y de lac-tación, sobre la ingesta voluntariade alimento y la condición corporalde la coneja, así como sobre laspérdidas tisulares entre dos partos.Para ello emplean 120 conejas mul-típaras gestantes, con 3 a 8 partosprevios, y, con un intervalo entre losmismos de 59 días (habían estadosiendo inseminadas a 28 días delparto). Una vez que las conejas ha-bían parido y se habían equilibradolas camadas a 10 gazapos, aplicanlactación controlada (una vez al díaa las 9 de la mañana) hasta el des-

tete, e incluso a partir del día 18 delactación los gazapos se trasladan ajaulas próximas a las de sus madressuministrándoles un pienso de arran-que complementario.

Sólo 54 hembras quedan preñadasy llegan a parto. Inmediatamentedespués se sacrifican para compa-rar su condición corporal con la de22 conejas que fueron sacrificadasal principio del experimento. En 8animales de cada grupo experi-mental se determinan niveles plas-máticos de leptina, IGF-1 y ácidosgrasos no esterificados (NEFA).

La producción de leche es menoren las conejas sometidas al ritmomás intensivo. La fertilidad y la proli-ficidad aumentan en las conejascubiertas el día 26 post-parto. Segúnlos autores las conejas cubiertas eldía 2 post-parto presentan condi-ciones energéticas pobres y las cu-biertas el día 11, tienen un perfil hor-monal que está destinado a la pro-ducción de leche pudiendo interfe-rir la fertilidad, así como la implanta-ción y supervivencia fetal. Con res-pecto a la condición corporal los rit-mos extensivos mejoran el porcenta-je de grasa y proteína de las cana-les y los balances energéticos llegana equilibrarse. Las conejas desteta-

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das a los 21 días, tienen un periodode descanso más prolongado perono son capaces de ingerir más ali-mento diariamente. El destete a 25días aumenta el número de gaza-pos nacidos vivos por camada y elcontenido en agua de la canal, pe-ro el déficit energético se mantiene.Los parámetros hormonales deter-minados no llegan a clarificar los re-sultados obtenidos y sólo se conclu-ye que los niveles de leptina son másbajos el día 28 de lactación en lasconejas destetadas a 25 días indi-cando que éstas tienen más ener-gía disponible. Los tratamientos noafectaron a los NEFA y la IGF-1 fuemás elevada en las inseminadas eldía 26 post-parto.

Endocrinología

Papel de la endotelina-1 en la luteolisis de conejas pseudoges-tantes. Boiti et al., (2005)

Se trata de un estudio para confir-mar el papel de este potente vaso-constrictor producido por las propiascélulas endoteliales sobre la des-trucción del cuerpo lúteo de pseu-dogestación. Este péptido inocula-do por vía endovenosa los días 9 ó12 de pseudogestación induce unaluteolisis funcional en 24 horas, sinembargo no tiene ningún efectocuando se administra en día 4 y 6.En cultivos in vitro de cuerpos lúteos

demuestran que la endotelina-1 au-menta los niveles de prostaglandinaF2_ y la actividad de la Oxido NítricoSintetasa, disminuyendo los de pro-gesterona. Cuando se administran sustan-cias inhibidoras de la Ciclooxigenasa o un an-tagonista de los receptores a la endotelina, laacción luteolítica queda completamentebloqueada.

Concentraciones ováricas dehormonas tiroideas.Slebodzinski (2005)

En este trabajo se confirma que eltejido ovárico tiene una gran capa-cidad de captación de yodo y quelas hormonas tiroideas están presen-tes en el fluido folicular así como lasenzimas capaces de convertir tri-io-dotironina (T3) a partir de tetra-iodo-tironina (T4), en fases próximas a laovulación. Las concentraciones dehormonas tiroideas en el ovario delas conejas varían según su activi-dad sexual en un rango que oscilaentre 60 y 2.159 µg de Iodo/100 mgde tejido. Los estados de hipotiroidis-mo inducidos en las hembras do-mésticas con tiouracilos, por ejem-plo, están directamente relaciona-dos con la aparición de ovarios poli-quísticos y otras disfunciones queproducen un comportamiento re-productivo inadecuado. Los autoresintentan buscar un significado fisio-lógico de las variaciones de estashormonas a nivel ovárico que noqueda del todo elucidado.

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Distribución de receptores a la leptina en el tejido ovárico y papel de la misma sobre el cuerpo lúteo de la coneja.Zerani et al. (2004)

Mediante inmunohistoquímica yWestern blot se ha evaluado la pre-sencia de receptores a la leptina enovarios de conejas en día 9 de pseu-dogestación. La leptina es una hor-mona proteica relacionada con laregulación del peso corporal, el me-tabolismo y las funciones reproduc-toras. Los efectos de la leptina sobreel peso corporal se realizan a travésde su relación con los centros hipo-talámicos que controlan las sensa-ciones de hambre y saciedad, detemperatura corporal y gasto ener-gético. En principio, se pensó que laleptina se expresaba predominante-mente en el tejido adiposo, perohay numerosos estudios que han de-mostrado su presencia en otros teji-dos como el epitelio gástrico o laplacenta, entre otros. Los autores deeste trabajo demuestran la presen-cia de receptores a esta hormonaen las células luteales grandes delovario y en las células de la granulo-sa de folículos y oocitos. Cuando re-alizan incubaciones de tejido pro-cedente de cuerpos lúteos de 9 dí-as de pseudogestación en presen-cia de leptina, en el medio de culti-vo se observa un incremento de lasíntesis de Prostaglandina F2_ y deAMPc específico de fosfodiesterasa.Asimismo, los niveles de progestero-na disminuyen y los de Prostaglandi-na E2 y Óxido Nítrico Sintetasa no se

ven afectados. Aunque los autoresno aseguran un efecto luteolítico deesta hormona, si que consideranque la presencia de sus receptoresen el cuerpo lúteo de peseudoges-tación tiene cierto papel permisivo.

Expresión de receptores de laleptina y acción de la mismasobre la liberación deprostaglandinas y la actividadde la óxido nítrico sintetasa enel oviducto de la coneja.Zerani et al. (2005)

La presencia y la distribución de losreceptores a la leptina en oviductoscultivados in vitro de conejas en fa-se folicular, así como los efectos dela leptina sobre la liberación deprostaglandinas oviductales, indi-can que esta parte del tracto repro-ductor de la coneja puede ser con-siderado como un tejido diana de lamencionada hormona. Además, susniveles circulantes podrían actuarcomo señales metabólicas que mo-dulan la liberación de prostaglandi-nas oviductales.

Comportamiento maternaly de la camada durante lalactación

Efecto del contacto humano con la camada sobre sucomportamiento posterior.Csátadi et al., (2005.)

Los autores de este trabajo han in-tentado demostrar que en condi-ciones intensivas de producción, lamanipulación de los gazapos lac-tantes en el nido puede ser benefi-ciosa para ellos. Después de ensa-yar varias formas de manipulación(desde sólo realizar un ligero che-queo hasta sacarlos completamen-te del nido y pesar la camada com-pleta), no detectan un mayor creci-miento de los gazapos. Sin embar-go, afirman que un mínimo contac-to con los humanos aplicado mediahora después del amamantamientoreduce el miedo y el estrés, mejo-rando su bienestar.

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Estudio de hormonas esteroidesque administradasexógenamente estimulan elcomportamiento maternal enconejas ovariectomizadas.González-Mariscal et al., (2005)

La coneja, al final de la gestaciónconstruye un nido para alojar a sucamada, escarbando y aportandoal mismo, materiales que la rodeany que mezcla con su pelo. Estecomportamiento tiene un compo-nente hormonal muy importante yaque está controlado por la interac-ción del estradiol, la progesteronay la prolactina. En este trabajo deinvestigación se estudia la posibili-dad de definir las áreas cerebralesconcretas que están involucradasen estos procesos. Es un estudio fi-siológico, realizado en hembrasovariectomizadas a las que se lesadministra implantes de estradioly/o inyecciones sc. de progestero-na. Los autores determinan los nú-cleos hipotalámicos estimuladospor el estradiol que provocan elcomportamiento sólo de escarbaren el nido o sólo de transportar pa-ja. Sin embargo, quedan por deter-minar más áreas cerebrales que alser estimuladas por la progesteronaen conejas tratadas con benzoatode estradiol, puedan desencade-nar un comportamiento o activi-dad maternal completa de la co-neja en el nido.

Ritmos circadianos de secreciónde corticosterona en gazapos recién nacidos.Rovirosa et al. (2005)

El comportamiento característicode la coneja lactante con respec-to a su camada, visitándola cada24 horas, implica que los gazapostengan que prepararse para su lle-gada, haciendo realidad la posibi-lidad de mamar ese día. Esto se tra-duce en un incremento de la tem-peratura y de la actividad de losgazapos 1-2 horas antes de la en-trada de la madre al nido, que serepite diariamente.

Los autores de este trabajo han de-mostrado que los gazapos presen-tan un especial desarrollo del ejehipotálamo-hipófisis-adrenal (HHA)que es diferente a otras especies.Para ello, han determinado en losgazapos, la variación circadianade los niveles de corticosteronaasociada a cada intervalo diariode amamantamiento. En otras es-pecies, como por ejemplo los roe-dores, los primeros días de vida delanimal se observa un periodo en elque el eje HHA se encuentra inacti-vo y los niveles de corticosteronason muy bajos y estables. En los co-nejos, sin embargo, los niveles decorticosterona alcanzan picos im-portantes a nivel sanguíneo cadavez que se produce el amamanta-

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miento, después diminuyen y llegana un mínimo a las 2200h, para volvera aumentar en el siguiente. Esto de-muestra una variación circadianaen la actividad del eje HHA que escaracterística de esta especie, nose observa en otras estudiadas, yque va asociada al horario de ama-mantamiento.

Métodos de control de la reproducción:

Incremento de horas de luz enfotoperiodos decrecientes en elmanejo de conejas nulíparas.Mattaraia et al., (2005)

En este trabajo se realiza un estudiopara mejorar los parámetros repro-ductivos de conejas nulíparas suple-mentando las horas de luz que reci-ben (14 HL/10 HO) cuando se en-cuentran en un fotoperiodo decre-ciente. En tres experimentos conse-cutivos estudian el efecto de la luzsobre el número de folículos ovári-cos, la supervivencia embrionaria eldía 8 post inseminación y los rendi-mientos reproductivos de las cone-jas y sus camadas tras el primer par-to. Todos y cada uno de estos pará-metros mejoran significativamente,por lo que los autores recomiendanque las conejas de recría que ini-cian su vida productiva en fotope-riodos decrecientes reciban estaampliación de horas de luz al día in-crementándose así el rendimientoproductivo de su primer ciclo repro-ductivo.

Efecto de diferentes dosis deeCG y diferentes inductores deovulación (GnRH o HCG), sobrela obtención de embriones y eldesarrollo in vitro de los mismostras vitrificación en dos líneasgenéticamente seleccionadas.Mehaisen et al., (2005)

El objetivo de los tratamientos de su-perovulación que se emplean en lasconejas donantes de embriones esobtener el mayor número de los mis-mos a partir de oocitos viables. Laadministración de eCG en muchasocasiones produce efectos adver-sos a nivel ovárico que puedenafectar a procesos que ocurren másadelante como es la fecundación ola viabilidad de embriones así obte-nidos y posteriormente vitrificados.Los autores utilizan diferentes dosisde eCG (0, 50 y 100 UI) para la supe-rovulación y GnRH o HCG para indu-cir la ovulación en conejas de la lí-nea V (seleccionada por tamañode camada al destete) y de la líneaR (seleccionada por tasa de creci-miento). Del estudio realizado seconcluye que la mejor dosis de su-perovulación es la de 50 UI de eCGsc. Dosis superiores se desaconsejancompletamente ya que aunqueelevan las tasas de ovulación se ob-serva un incremento significativo delnúmero de folículos hemorrágicos yun descenso en el número y des-arrollo de embriones recogidos yconservados mediante vitrificación.En cuanto a las dos líneas seleccio-nadas, ambas presentaron resulta-dos similares entre si en cuanto tasas

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de ovulación, de folículos hemorrá-gicos y de embriones producidos.Sin embargo, sí que hubo diferen-cias en las tasas de recuperación deembriones tras la vitrificación y conrespecto a trabajos previos en losque no se había empleado eCGpara inducir superovulación.

Viabilidad in vivo e in vitro de embriones sometidos a diferentes métodos de conservación. Naik et al., (2005)

Recientemente, los métodos de vitri-ficación y congelación lenta de em-briones son los métodos que se es-tán aplicando para conservar em-briones de mamíferos. Una variaciónde estos métodos que es la vitrifica-ción llamada OPS “Open PulledStraw Vitrification”, parece tenermuchas ventajas entre las que des-taca el que la toxicidad de los crio-protectores sobre el embrión, en és-ta es inferior. En este trabajo emple-an y comparan este método conotros tres (congelación convencio-nal lenta, vitrificación-55 horas post-coito y vitrificación 72 horas post-coito), para conservar embriones enestado de mórula. Según sus resulta-dos, con la vitrificación OPS la su-pervivencia in vitro de los embrionesen estado de mórula fue superiorque con el resto de los métodos tes-tados. Cuando se estudió la supervi-vencia in vivo de los embriones trasla conservación, tanto la congela-ción convencional como la OPSfueron similares pero superiores a losmétodos de vitrificación.

Comparación de métodoshormonales y de separacióntransitoria aplicados durantetoda la vida reproductiva enritmo intensivo, Rebollar et al.,(2005)

Dado que la aplicación de ritmos in-tensivos combinada con destetestempranos aumenta la prolificidad ydisminuye los intervalos entre partos,en este trabajo se han analizado losrendimientos reproductivos de 138conejas sometidas durante toda suvida reproductiva a un ritmo de cu-brición de 35 días. Dado que la lac-tación influye negativamente sobrela receptividad y la fertilidad en estetipo de animales, se estudió cómoafectaban diferentes tratamientosde sincronización de celo (25 UI deeCG dos días antes de la insemina-ción o destetes transitorios de 24 ó48 horas) sobre estos parámetros.Además se estudió en un subgrupode conejas de cada tratamiento, losniveles plasmáticos de estradiol yprolactina 48 horas, 24 horas e inme-diatamente antes de la insemina-ción artificial. Cualquiera de los tra-tamientos aplicados mejoraron sig-nificativamente la fertilidad mediapero no la prolificidad, con respectoa un grupo control. La tasa de elimi-nación de las conejas tratadas coneCG fue más elevada y el intervaloentre partos disminuyó a medidaque se incrementaba la edad delanimal. En las conejas lactantes seobservó una interacción significati-va entre el tratamiento y el númerode inseminaciones practicadas. En

las conejas tratadascon eCG la fertilidaddisminuyó significati-vamente a medidaque aumentaba elnúmero de insemina-ciones y en las sepa-radas transitoriamen-te se mantuvo por en-cima de las controleshasta la 4ª insemina-ción. Las conejas lac-tantes del grupo con-trol parieron menosgazapos por parto y

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las tratadas con eCG tuvieron másgazapos nacidos muertos. Inmedia-tamente antes de la inseminación,las concentraciones plasmáticas deestradiol de las conejas sincroniza-das eran más altas, demostrándoseel efecto estimulador sobre el ovariode cualquiera de los tratamientosempleados en ritmos intensivos. Sinembargo, los niveles de prolactinahallados no explican esta respuestaovárica, ya que no se observa quelos niveles basales de la misma seanmás bajos en respuesta a la ausen-cia de amamantamiento. En con-clusión, la separación de las cama-das antes de la inseminación puedeser tan eficaz como el tratamientocon eCG, especialmente durantelas primeras 4 inseminaciones de laconeja.

Referencias

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