FIZIOLOGIJA STRESA

Univerza v Ljubljani

Biotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

Agronomija - UNI

Stres

vzrok: kakršnakoli sprememba okoljskih dejavnikov, ki ima

za posledico zmanjšano rast rastline oz. motnje v njenem

razvoju

stres: fiziološko stanje rastline

stresni dejavnik - stresor (suša, zmrzal, težke kovine,…)

Agronomija - UNI

normalno

stanje

stres popolna

premostitev

stresa

normalno

stanje

stres nepopolna

premostitev

stresa

fiziološko

stanje

pridelek zm

anjš

anje

pridelk

a

zm

anjš

anje

pridelk

a

kratkotrajajoči stres permanentni stres

normalno

stanje

stres popolna

premostitev

stresa

normalno

stanje

stres nepopolna

premostitev

stresa

fiziološko

stanje

pridelek zm

anjš

anje

pridelk

a

zm

anjš

anje

pridelk

a

kratkotrajajoči stres permanentni stres

stresni

dejavnik

lastnost

rastline

odgovor rezultat

preživetje in rast

smrt

stres

organ

ali

tkivo

faza

razvoja

genotip

rezistenca

občutljivost

rezistenca

trajanje

pogostost

izpostavitve

kombinacije

stresorje

Agronomija - UNI

Eu-stres in dis-stres

EU-STRES: blagi stres lahko deluje kot aktivator

celičnega metabolizma, poveča fiziološko aktivnost

rastline in ne povzroča škodljivih posledic tudi po

daljšem delovanju (Lichtenthaler, 1988)

DIS-STRES: hud stres, katerega rezultat je škoda in

ima zato negativni vpliv na rast in razvoj rastline

Agronomija - UNI

Agronomija - UNI

Kazalci stresa

Specifični učinki stresnih dejavnikov (primeri)

velika jakost svetlobe destrukcija tilakoidne

membrane v kloroplastu

toksični učinki kovinskih ionov

Agronomija - UNI

Kazalci stresa

Nespecifični učinki stresnih dejavnikov (primeri)

sprememba encimske aktivnosti (peroksidaze, glutation

reduktaza, dehidroaskorbat reduktaza)

biosinteza poliaminov

de novo sinteza in akumulacija

→ antioksidantov (askorbinska kislina, tokoferol)

→ osmotsko aktivnih snovi (prolin, betain, polioli)

→ sekundarnih spojin (polifenoli, antociani)

→ stresnih hormonov ( abscizinska kislina, etilen,

jasmonska kislina)

spremembe na plazmalemi (potencial, transport)

dihanje, fotosinteza

rast

HgCl2 (nM)

Stres - zmanjšanje razpoložljive znotrajcelične energije

Čas (dnevi)

AT

P +

0.5

AD

P /

AT

P +

AD

P +

AM

Padenylate energy charge = ATP + 0.5ADP / ATP + ADP + AMP

Energetski status alge Euglena gracilis ob izpostavitvi subletalnim

koncentracijam težkih kovin (zgornja krivulja 50 µM ZnCl2, srednja 0.1 µM

CdCl2, spodnja 0.01 µM HgCl2), kulture so bile kontinuirano osvetljevane.

Stresni dejavniki

FIZIKALNI KEMIJSKI BIOTSKI

suša onesn. zraka kompeticija

temperatura težke kovine alelopatija

sevanje pesticidi herbivorija

poplave toksini bolezni

veter pH patogene glive

magnetno polje slanost virusi

Agronomija - UNI

različni stresni dejavniki ponavadi delujejo hkrati

multipli stres

Agronomija - UNI

Spojina / del rastline Strošek izgradnje

[g glukoze / g suhe snovi]

obrambne spojine

tanini 1,55 - 2,5

cinaogeni glikozidi 1,9 - 2,1

flavonoidi 2,1 - 2,8

alkaloidi 2,8 - 3,3

monoterpenoidi 2,8 - 3,5

lateks 3,3

spojine celične stene

lignin (iglavci) 2,44 -2,49

lignin (kritosemenke) 2,48 - 2,52

strošek zamenjave organov

mehki listi

z malo obrambnimi snovmi 1,1 - 1,2

z veliko obrambnimi snovmi do 1,8

sklerofilni listi 1,3 - 1,6

iglice ca. 1,5

poganjki - nelignificirani 1,1 - 1,35

poganjki - lignificirani 1,4 – 1,55

vpliv premočne svetlobe

vpliv UV-sevanja

Agronomija - UNI

RADIACIJSKI STRES

absorbirana svetloba (mol m-2 s-1)

presežek energije

( svetloba)

fotosinteza

foto

sin

teza (

mo

l O

2 m

-2s

-1)

Stres zaradi prevelike jakosti svetlobe

zelo močna svetloba povzroča poškodbe kloroplastov

(razgradnja tilakoidne membrane, razgradnja klorofilov…)

fotolabilne vrste - občutljive močno svetlobo

fotostabilne vrste - bolj tolerantne na močno svetlobo

če je rastlina predhodno izpostavljena kakšnemu drugemu

stresnemu dejavniku (vročina, mraz, suša, slanost,

pomanjkanje mineralnih hranil,…) in to vpliva na procese

fotosinteze ob močni svetlobi prej pride do fotoinhibicije.

Izjema je kadar ti dejavniki delujejo v smislu utrjevanja.

primarno mesto škodljivega delovanja premočne svetlobe je

fotosistem II, pri katerem pride do razpada nekaterih sestavnih

delov (razgradnja D1 proteina), transport elektrona je prekinjen

zaradi zgoraj opisanega se več energije odvaja v obliki

fluorescence in toplote

reducent(NADPH)e-

lumen

stroma

tilakoida

TOPLOTA

FLUORESCENCA

Fotoinhibicija

potencialna

učinkovitost PSII

Fv/Fm = (Fm -F0) / Fm

kronična fotoinhibicija

(velik presežek svetlobe)

dinamična fotoinhibicija

(zmeren presežek svetlobe)

optimalna fotosinteza

absorbirana svetloba (mol m-2 s-1)

foto

sin

teza (

mo

l m

-2s

-1)

Fotoinhibicija

Fotoinhibicija - obramba

pri odvajanju presežne energije pomagajo karotenoidi (ksantofilni

cikel). Ob sodelovanju askorbata in NADPH2 se violaksantin preko

anteraksantina spreminja v zeaksantin

dodatni mehanizem za odvajanje energije je metabolizem glikolata

– glej fotorespiracija!

pod vplivom premočne svetlobe pride do kopičenja reaktivnih

kisikovih spojin, ki lahko uničijo kloroplastne pigmente in

membranske lipide

obramba pred oksidativnim stresom poteka s pomočjo

oksidoreduktaz ( superoksid dismutaza, peroksidaza, katalaza,…)

čas dneva

zeaksantin

anteraksantin

violaksantin

svetloba

ksanto

fili

(mm

ol (m

ol C

hl

a+

b)-

1

jakost svetlob

e (

mol m

-2s

-1)

Ksantofilni cikel

mo

čn

a s

vetl

ob

a

šib

ka s

vetl

ob

a

5C

+1C

2 x 3C

5C

2C

3C

2C

2C

- 1C

3C3C

oksidativni

stres

reaktivne kisikove

spojinemočna svetloba

ranitev

senescenca

herbicidi

ozon sušapatogeni

vročina / mraz

težke kovine

...

Delovanje stresnih dejavnikov se poleg primarnega

učinka odraža v pojavu oksidativnega stresa

Reaktivne kisikove oblike

O2 O2- H2O2 HO H2O

e- e-e- e-

2H+ H+H+H2O

. .

H2O2 + O2- HO + OH- + O2

3O21O2

*

3Chl* 1Chl

.

superoksidni anion vodikov peroksid hidroksilni radikal

Agronomija - UNI

Delovanje reaktivnih kisikovih oblik

Agronomija - UNI

oksidacija in destrukcija:

lipidov

nukleinskih kislin

proteinov

močno škodljivo delovanje

koristno delovanje

prisotnost ROS (O2•- , H2O2) omogoča:

sintezo lignina

prenos signala pri odzivu na

napad patogena

Vendar!

Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik

askorbat (vitamin C)

glutation

-tokoferol (vitamin E)

karoteni (β-karoten)

ksantofili (violaksantin anteraksantin zeaksantin)

poliamini (npr. putrescin)

Agronomija - UNI

Antioksidanti

Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik

askorbat (vitamin C)

glutation

-tokoferol (vitamin E)

karoteni (β-karoten)

ksantofili (violaksantin anteraksantin zeaksantin)

poliamini (npr. putrescin)

Agronomija - UNI

Antioksidanti

Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik

superoksid dismutaza (SOD)

Encimi

O2• - + O2

• - + 2H+ H2O2 + O2

SOD

katalaza

H2O2 H2O + ½ O2

katalaza

askorbat peroksidaza

glutation reduktaza

dehidroskorbat reduktaza

encimi glutationsko-askorbatne verige

reduciran

glutation

oksidiran

glutation

glutation

reduktaza

GLUTATION

Agronomija - UNI

askorbatna

peroksidaza

reduktaza

dehidroaskorbata

reduktaza

glutationa

askorbat

dehidroaskorbat

GSSG

2 x GSH

NADPH + H+

NADP+

H2O2

2H2O

Askorbatno - glutationska veriga

Liste dveh starševskih linij pšenice (Jing 411 in Xiaoyan 54)

in hibridov 1-12 so za nekaj ur izpostavili močni svetlobi.

Grafi prikazujejo razlike v antioksidativnem odgovoru

V = violaksantin

A = anteraksantin

Z = zeksantin

SOD = superoksid-dismutaza

CAT = katalaza

Hurry et al. (1992) Plant Physiol. 100, 1283-1290

UV-sevanje

7% sončnega sevanja, ki doseže površino Zemlje je UV sevanje,

ki pa je omejeno na valovne dolžine 295-400 nm (UV-A, UV-B)

UV-A (315-400 nm)

UV-B (280-315 nm)

UV-C (200-280 nm)

Primer meritev naravnega in dodanega UV-B sevanja, Ljubljana, julij 1999

(Gaberščik in sod. 2002)

Tvorba timinskih dimerov

pod vplivom UV sevanja

delovanje UV-A spektra je v največji meri fotooksidativno, UV-B

sevanje pa ima zaradi velike energije poleg fotooksidativnega

delovanja tudi bolj destruktivne posledice (fotolezije, poškodbe

membrane)

UV-sevanje – škodljivi učinki

prekinitev disulfidnih vezi v proteinskih molekulah

tvorba timinskih dimerov v molekulah DNK, motnje prepisa

negativen vpliv na ksantofilni cikel

zaščitni UV-filtri (UV-absorbirajoče snovi: flavonoidi

kutikularni voski)

Obramba pred škodljivim vplivom UV sevanja

Fenolne spojine (sekundarni metaboliti)

Funkcija:

zaščita pred herbivori

UV-absorbirajoče snovi

atraktanti za opraševalce in prenašalce

semen

alelopatske snovi

mehanska opora

Sinteza:

pot šikimske kisline (encim: fenilalanin amonij liaza - PAL)

pot malonske kisline

fenilalanin

trans-cimetna kislina

fenilalanin amonij liaza (PAL)

p-kumarna kislina

p-kumaroil-CoA3 malonil-CoA

kumarini

prekurzorji lignina

kavna kislina in drugi

preprosti

fenilpropanoidi

derivati

benzojeve kisline

aktivnost tega encima je ob

stresu praviloma povečana

halkoni

antocianin, kondenzirani tanini

flavanoni

dihidroflavonoli

halkon sintaza

flavoni

izoflavoni

flavonoli

absorbcijski spektri nekaterih flavonolov (v metanolnem ekstraktu)

http://www.photobiology.info/Solovchenko.html

Prisotnost antocianinov v

tkivih listov različnih rastlin

BraeburnGranny smith

o ... osončeni plodovi

... osenčeni plodovi

potencialna

učinkovitost PSII

Fv/Fm = (Fm -F0) / Fm

zaščitni UV-filtri (UV-absorbirajoče snovi: flavonoidi

kutikularni voski)

encim DNA-fotoliaza, aktivirana po osvetljevanju z

UV-A ali modro svetlobo popravlja napake na DNA

endonukleaze, DNA-polimeraza I, ligaza

Obramba pred škodljivim vplivom UV sevanja

NIZKE TEMPERATURE IN ZMRZAL

Nizke temperature, ki ne dovoljujejo normalne rasti

25-30°C 10-15°C

upočasnjena rast, razbarvani listi, lezije, tudi venenje, če so prizadete korenine

fotosinteza, translokacija ogljikovih hidratov, respiracija, inhibicija sinteze proteinov, razgradnja obstoječih proteinov

T zmanjšana fluidnost membran z velikim deležem

nasičenih maščobnih kislin (občutljive rastlinske vrste)

Učinek nizkih temperatur na membranske lipide

nenasičene MK, dvojne vezi nasičene MK, brez dvojnih

vezi

viskoznotekoče

Odpornost na nizke temperature

genetska adaptacija

aklimacija

Zmrzal

tvorba ledu v intercelularjih in ksilemu

premik vode iz protoplasta k ekstracelularnemu ledu

dehidracija

podhlajevanje protoplasta

nekateri veliki polisaharidi in proteini lahko služijo kot

nukleacijska jedra za tvorbo ledu

preprečevanje zmrzovanja preživetje zmrzali preživetje sekundarnih

učinkov zmrzali

prostorsko –

življenske oblike

časovno –

izogib

supercooling –

ohlajevanje pod

temperaturo ledišča

brez zamrzovanja

zmanjševanje

temperature ledišča

nastanek ledu zunaj

občutljivih organov

izogib

toleranca na

skrčenje protoplasta

toleranca dehidracije

toleranca

zaščita pred

fotoinhibicijo v času

zime

zaščita pred zimsko

sušo

toleranca na

hipoksijo (pokrov

leda, zbitega snega)

odpornost na

mehanski stres

Prilagoditve na zmrzal

terofiti fanerofiti hamefiti hemikriptofiti kriptofiti

hidrofitigeofiti

listopadni vednozeleni

Raunkierjeve življenske oblike in odpornosr na nizke temperature - deli rastlin, ki

prezimijo so prikazani črno. Ob njih so prikazane temperature, ob katerih pride do

poškodb (večja za bolj občutljive/ manjša za manj občutljive vrste enakega ekotipa).

Odpornost na zmrzal

semena in dehidrirana tkiva so lahko zelo odporna na zmrzal (blizu absolutne ničle)

ob predtretmaju z ABA ali nizkimi temperaturami (4°C) poteče sinteza proteinov, ki ob dehidraciji ali zmrzali stabilizirajo druge proteine in membrano (aklimacija)

rž, špinača, repnjakovec

predtretma z blago sušo ABA večja odpornost na zmrzal

nastajanje kristalov “antifreeze snovi” (sladkorji, saharoza, proteini)

aklimacija pri lesnih vrstah, praznjenje ksilema ob koncu vegetacijske periode)

toleranca na dehidracijo ob zmrzali

celična

stena

plazmalema tvorba ledu v

celični steni

zmrzal

prava dormanca post-dormancarast

popkov

pre-

dorm

. zmožnost utrjevanja zmožnost utrjevanjani utr. ni utr.

Meseci

Tol min

Tol max

stopnja

rezistence

pri +2°C

Utrjevanje vegetativnih popkov jablane

mandljevec jablana

Rezistenca cvetnih popkov na zmrzal.

- prikazane temperature povzročijo 50% škodo

Visoke temperature

pod vplivom visokih temperatur se poveča fluidnost

membran

poveča se disociacija membranskih proteinov

posledice vpliva visoke temperature na membrano so:

motnje membranskega transporta

“puščanje membrane”

zmanjšana fotosinteza

….

aklimacija povečanje deleža nasičenih maščobnih kislin

zmanjšanje fluidnosti membran

Visoke temperature - prilagoditve

zmanjšanje absorpcije sevanja ( prilagoditve so

podobne tisti za izogib vodnega stresa)

“heat shock proteini” pomagajo pri stabilizaciji proteinov,

pozitivno vplivajo na transportne procese

Jakost svetlobe [µmol m-2 s-1]

Pre

seže

k te

mp

erat

ure

[ K

](T

lista

–T z

raka

)

- zunanji listi, - mlajši notranji listiNeuner in sod. 1999

Čas dneva

Te

mp

era

tura

[ °C

]

Pomen transpiracije za preprečevanje škodljivih učinkov visoke temperature.

Intakten list se hladi z oddajanjem vode, pri odrezanem listu transpiracijsko

hlajenje izostane in temperatura hitro naraste.

Citrullus colocynthis

Sempervivum

montanum

stres (°C)rezistenca (°C)

VODNI STRES

Suša, pomanjkanje vode

najboljši kazalec vodnega stresa je sprememba v vodnem

potencialu tkiva in sicer padec potenciala tlaka - turgorja

med najbolj občutljivimi fiziološkimi procesi so: celična rast,

izgradnja celične stene, sinteza proteinov in redukcija nitrata

razpoložljivost vode(število dni z optimalno preskrbo z vodo)

pridele

k k

oru

ze

[m

3h

a-1

]

Čas (dnevi)

tla

korenine

list

Fiziološki proces- : inhibicija

+ : stimulacija

rast (-)

sinteza celične stene (-)

sinteza proteinov (-)

sinteza klorofilov (-)

sinteza abscizinske kisline ABA (+)

kalitev (-)

odprtje rež a) mezofitib) kserofiti

CO2 asimilacijaa) mezofitib) kserofiti

Respiracija (-)

Prevodnost ksilema (-)

Kopičenje prolina (+)

Kopičenje sladkorja (+)

Občutljivost na sušo(učinkovito minimalno zmanjšanje celice)

0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 MPa

translokacija

fotosinteza

vodni potencial lista (MPa)

• evaporacija vode iz celičnih sten

• zmanjšanje v celicah

• kohezija vodnih molekul v

ksilemu, kapilarna geometrija

ksilema

• embolije

• manjši v koreninah v primerjavi

s tlemi, privzem vode

• povečana absoprcijska površina

Rastline se razlikujejo po vrednosti vodnega potenciala,

pri katerem pride do kavitacije

vrsta

Ilex aquifolium

Acer campestre

Prunus mahaleb

Quercus ilex

Laurus nobilis

Ceratonia siliqua

cav (Mpa)

- 0.4

- 0.6

- 0.7

- 1.0

-1.2

-1.7

spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev ( ABA, etilen)

Kopičenje abscizinske kisline v kloroplastu je posledica njene disocicije v bazični

stromi. Velik pH strome je posledica premescanja H+ v svetlobnih reakcijah

fotosinteze. ABA- ne more prehajati membrane. Če pH strome pade se ABA

(ABAH) lahko premesca iz kloroplastov

Ob suši je preko etilena pospešena abscizija

suša

Posledice primanjkljaja vode v rastlini

spremembe v hidratacijskem ovoju okoli proteinov

prerazporeditve celičnih organelov

spremembe na plazmalemi (prerazporeditve membranskih transportnih proteinov, membranskih encimov, zmanjšana debelina membrane)

moten transport preko plazmodezem

spremembe koncentracije različnih molekul

vpliv na rast sekundarni učinki (rast korenin : rast nadzemnega dela)

vpliv na fotosintezo

stomatalne omejitve fotosinteze

nestomatalne omejitve fotosinteze

vpliv na dihanje (zmeren vodni stres ali začetek stresa dihanja, tudi porast svetlobnega dihanja (fotorespiracija)

vpliv na metabolizem dušika

Mehanizmi, s pomočjo katerih rastlina tolerira

pomanjkanje vode ali se mu izogne

IZOGIB

hiter fenološki razvoj

razvojna plastičnost (npr. listopadnost)

podaljšana dormanca

TOLERANCA

pri nizkem vodnem potencialu

z vzdrževanjem visokega vodnega potenciala

Fouquieria splendens

Izogib suši

hiter fenološki razvoj

listopadnost

Toleranca na sušo pri nizkem vodnem potencialu

Vzdrževanje potenciala turgorja

osmotska prilagoditev

spremembe prostorninskega razteznostnega modula

zmanjšanje celičnega volumna

zmanjšanje volumna simplasta v primerjavi z apoplastom

Toleranca izsušitve

protoplazmatska toleranca

zmanjšano število plazmodezem

Resurekcijske rastline

Ramonda serbica

cca. 300 vrst praprotnic in kritosemenk ima poznano toleranco na izsušitev

Mehanizmi

kopičenje sladkorjev in aminokislin

sinteza LEA proteinov, dehidrinov

antioksidanti

nadomeščanje vode z drugimi tekočinami

mehanske prilagoditve celične stene

vitrifikacija citoplazme

Toleranca na sušo z vzdrževanjem visokega

vodnega potenciala

Omejevanje oddajanja vode

zmanjšana prevodnost listov

zmanjšana listna površina

spremembe temperature lista

Kopičenje vode

povečana gostota korenin in/ali globina korenin

povečana hidravlična prevodnost

povečana kapaciteta za vodo

hidravlični dvig

Agronomija - UNI

dolž

ina k

ore

nin

(c

m)

Agropyron smithii

suho vlažno

osmotska prilagoditev brez osmotske

prilagoditve

primanjkljaj

vode

Agronomija - UNI

askorbatna

peroksidaza

reduktaza

dehidroaskorbata

reduktaza

glutationa

askorbat

dehidroaskorbat

GSSG

2 x GSH

NADPH + H+

NADP+

H2O2

2H2O

Askorbatno - glutationska veriga

E-K 'Elstar' kontrola E-S 'Elstar' stres

J-K 'Jonagold wilmuta' kontrola J-S 'Jonagold wilmuta' stres

0

2

4

6

8

10

20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8.

As

ko

rb

at

(mg

/g)

E-K E-S J-K J-S

Potek spreminjanja vsebnosti askorbata v listih

Agronomija - UNI

Potek spreminjanja vsebnosti glutationa v listih

100

150

200

250

300

350

400

20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8.

GS

SG

+G

SH

(u

g/g

)

E-K E-S J-K J-S

50

100

150

200

250

300

20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8.

GS

H (

ug

/g)

E-K E-S J-K J-S

0

20

40

60

80

20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8.

GS

SG

(u

g/g

)

E-K E-S J-K J-S

0

10

20

30

40

50

20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8.

GS

SG

/sku

pn

o

E-K E-S J-K J-S

Pomanjkanje kisika

Agronomija - UNI

preskrbljenost tal s kisikom

(na vertikalnem profilu) je

lahko bistveno slabša, če so

tla zalita z vodo

pri večjih temperaturah se v

takšnih tleh kisik hitro porabi

Agronomija - UNI

korenine običajno dobivajo dovolj O2 za svoje

dihanje direktno iz tal

začetek redukcijenitrata (denitrifikacija)

nastajanje Mn2+

pomanjkanje O2

odsotnost nitrata

nastajanje Fe2+

začetek redukcije(nastajanje H2S)

odsotnost sulfata

O2

CO2

-

+

Vpliv pomanjkanja kisika na redoks reakcije v tleh

Tla - pomanjkanje kisika v tleh

anaerobi pridobivajo energijo iz denitrifikacijskih procesov

( NO3- NO2

- N2O, N2)

reducirajoči pogoji v tleh

Fe3+ Fe2

+ (lahko toksičen), SO42- H2S (toksičen)

sproščanje bakterijskih metabolitov, ki so lahko toksični za

rastline (ocetna kislina, maslena kislina)

Agronomija - UNI

Posledice pomanjkanja kisika

Korenine: ni oksidativne fosforilacije, Krebsovega cikla, ATP se producira le z glikolizo, vrenjem

mlečnokislinsko vrenje: piruvat laktat

akumulacija laktata pH alkoholno vrenje

Posledica:

slabši energetski izkoristek 2 ATP (anaerobno) : 36 ATP (aerobno) primanjkljaj ATP

zakisanje citoplazme, škodljivi vplivi za metabolizem

učinek na respiracijo se lahko pokaže zelo zgodaj

kritični tlak … odvisen od metabolne aktivnosti tkiva, temperature

glikoliza

piruvat

acetaldehid

piruvat

dekarboksilaza

laktat

dehidrogenaza

alkoholna

dehidrogenaza

laktat etanolzmanjšan pH

glukoza

respiracija

anoksija

Mitohondriji celic riža (Oryza sativa L.)

(A) aerobni pogoji, (B) anaerobni pogoji

Agronomija - UNI

Pomanjkanje kisika - nadzemni deli

pomanjkanje mineralnih hranil senescenca starejših listov

sinteza etilena iz prekurzorja ACC, ki se transportira iz

korenin

delovanje abscizinske kisline, ki se transportira iz korenin

Agronomija - UNI

anoksija

tla

zrak

epinastija

listov

Prilagoditve na hipoksijo

tkiva, ki omogočajo zračenje

aerenhimi

eksodermis

toleranca na anoksijo, stresni proteini, značilni za

anaerobne razmere

endodermis hipodermis

endodermis hipodermislakuna

Agronomija - UNI

SLANOST

Agronomija - UNI

Slana tla

slana tla humidnih področij: NaCl; nevtralna

stepe, puščave: Na-, Mg-, Ca-, -karbonati, -sulfati;

bazična

Agronomija - UNI

Slanost

pogostokrat jo opredeljujemo posredno z merjenjem

električne prevodnosti ECe (S m-1)

ECe > 4 mS cm-1 problem za rastline, ki so manj

odporne na slanost

voda za zalivanje: ne več kot 2 mS cm-1

Agronomija - UNI

osmotski potencial (MPa)

električna prevodnost (mS cm-1)

vs

eb

no

st

so

li v

tle

h

(%)

Vsebnost vode

v tleh (%)

Slanost

pravi halofiti

fakultativni

halofiti

halofobi

Agronomija - UNI

NaCl

Pro

izv

od

nja

su

he s

no

vi

(%

od

ko

ntr

ole

)Salicornia europaea

Suaeda maritima

Spartina uaeda maritima

Aster tripolium

Puccinela peisonis

Učinek slanosti na rastline

presežek Na+ in Cl- v protoplazmi podre ionsko ravnotežje

(K+, Ca2+ : Na+)

specifični učinki ionov na delovanje posameznih encimov

in na membrano

fotofosforilacija, asimilacija nitrata

motnje v sintezi proteinov

kopičenje di- in poliaminov

če je stres močan pride do trajnih funkcijskih nepravilnosti

in do poškodb

rast,

problem kalitve

Agronomija - UNI

s = - 3.2 do -7.3(?) MPa

Rast rastlin na slanih tleh - prilagoditve

izogib - regulacija vsebnosti soli

kotrola privzema in tranporta soli

izločanje soli (hlapni metil halidi, izločanje soli na površini listov, izločanje soli z odmetavanjem starejših listov)

sukulentnost (kserohalofiti)

prerazporeditve soli (v floem, tkiva, ki intenzivno transpirirajo, niso toliko prizadeta)

Agronomija - UNI

Večcelična žleza za

izločanje soli pri rastlini

Limonium gmelinii

Atriplex mollis - sol se kopiči v

mehurjastih laskih na površini listov

stopnja sukulentnosti

Cl-

(mm

ol)

mmol Cl- dm-1

mmol Cl- g-1 H2O

Pod vplivom koncentracije soli

narašča stopnja sukulentnosti

mlad liststar list

Sonnertaria alba

Laguncularia racemosa

akumulacija soil in intracelularna kompartmentizacija -

kopičenje soli v vakuoli, vzdrževanje nizkega osmotskega

potenciala

toleranca toksičnih (osmotskih) učinkov povezanih z

veliko koncentracijo soli

stresni proteini, osmotsko aktivne snovi (betain, prolin,

polioli . sorbitol, manitol)

Agronomija - UNI

Občutljivost na slanost pri halofobnih rastlinah