1

PRIMERJALNA ANATOMIJA VRETENČARJEV

UVOD

VRETENČARSKO TELO

Vsi vretenčarji imajo generalni vzorec anatomske strukture in podobne vzorceenbrionalnega razvoja.

• Regionalna diferenciacija glava: - spec. čutilni organi za monitoring zunanjega okolja - možgani: najmanj tolikšni, da so sposobni obdelati prihajajoče informacije in da

zagotavljajo ustrezne stimule za telesno muskulaturo. Prihaja do ekspanzije, večanjamožganske kapsule, ki postaja neodvisno gibljiva → CEFALIZACIJA; pride doizoblikovanja vratu: ni celoma, hrbtenica, živci, žile, mišice, sapnik, požiralnik. Priribah je cranium še negibljivo vezan z oplečjem, pri prehodu na kopno pa postanegibljivo povezan, št. vretenc se poveča in zaznavanje okolnih dražljajev je boljše

- čeljusti za privzemanje, trganje, drubljenje,... hrane - pri ribah škrge - respiracija trup: - vsebuje celom, ki vsebuje viscero. Celom obdaja telesna stena iz mišic, hrbtenice in

reber. rep: - kavdalno nadaljevanje osnega skeleta, muskulature, živčevja in krvožilja - pričetek z anusom - prihaja do redukcije v adultnem obdobju (ptiči, primati), v embrionalnem obdobju je

prisoten pri vseh okončine: - pektoralne in pelvične - notranji skelet, muskulatura, žile, živci - lahko pride do redukcije, saj so oblikovane glede na način gibanja - tetrapodna okončina je prilagoditev na kopenski habitat CELOMSKA VOTLINA: ribe: - perikard - plevroperitonealna votlina plazilci: - plevralna votlina

2

- peritonealna votlina; med plevralno in peritonealno votlino je vezivna pregrada - celom ptiči, sesalci: - med plevralno in peritonealno votlino je diafragma; nanjo se priraščajo jetra, mišice in

diafragma omogoča tudi dihalne gibe • Bilateralna simetrija telesne ravnine: - longitudinalna = sagitalna = anterior / posterior - dorzoventralna = dorz. / ventr. - frontalna = kranialno / kavdalno v povezavi z levo in desno - parasagitalna = levo in desno od sagitalne ravnine - transverzalna = dorz. / ventr., leva / desna • Metamerija

Je serijska ponovitev telesnih delov v vzdolžni osi:- vretenca (hrbtenica), rebra- mišice pri nižjih vretenčarjih. Pri tetrapodih se zabriše zaradi hipertrofije muskulature ekstremitet- ledvični nefroni- arterije, vene, ki vodijo med pos. mišice- živčevje - spinalni živci

VRETENČARSKE KARAKTERISTIKE

GLAVNE KARAKTERISTIKE• Notohorda, hrbtenica - notohorda je prva skeletna struktura, ki se pojavi pri vert. embrijih - gre za togo strukturo iz živih celic, locirano pod CŽS in nad prebavnim traktom - izteza se od sr. možganov do konca repa - del notohorde postane inkorporiran v dno lobanje in razen pri Agnatih se trupni ter

repni del obdata s hrustančnim ali koščenim vretencem. Nastane hrbtenica, ki dajebolj rigidno oporo od same notohorde.

- vretence - zgradba: - centrum - naložen okrog notohorde - nevralni lok - odrastki - repni del - še hemalni lok V evoluciji je prišlo do modifikacije horde; do vgrajevanja skeletnih elementov, ki so

nastali iz hordalnih blastemov - zametki centrov hondrifikacije. Cephalochordati - edini osni element je horda Ciclostomi - oporni elementi ob nevralnem kanalu

3

Urodeli - hrbtna stuna se ohrani Amnioti - hrbtna struna se ohrani kot pulpni nukleus v inrtervertebralnem disku. Pri

plazilcih in ptičih ni ohranjenih ostankov hrbtne strune. • Pharinx - razvijejo se škrge rib, pljuča tetrapodov, skelet in muskulatura čeljusti, endokrine

žleze (ščitnica, thymus - pri človeku se med fetalnim življenjem tu razvijejo inicialkeimunskega sistema)

- votlina sr. ušesa pri tetrapodih faringealni žepi, reže - divertikli endoderma, ki rastejo navzven. Hkrati pride do rasti ektoderma navznoter.

Pride do perforacije branhialne plošče in nastane reža, ki je permanentna pri ribah inzačasna pri tetrapodih. Pri plazilcih, ptičih in sesalcih ne pride do razvoja škrg, patudi ne perforirajo se vsi žepi. Pri piščancu se jih razvije 5, perforirajo se prve 3. Prisesalcih se perforirata prvi 2.

Pri žabjih embrijih se razvije 6 škržnih rež, od tega na 4 pride do razvoja škrg. Obmetamorfotzi se škrge zaprejo.

tetrapodi: 1. reža - auditorna tuba, votlina srednjega ušesa 2. reža - tonzile pri sesalcih (žep) stene žepov - pri vseh vretenčarjih se razvijejo v endokrino tkivo faringealni loki - ločujejo faringealne reže - zgradba loka: - oporni skeletni element - visceralni skelet - progasto mišičje - branhialna muskulatura - odrastki 5., 7., 9., 10., možg. živca - aortni lok - 1. lok = mandibularni lok: zg. in sp. čeljust + mišice, živci, žile - 2. lok = hioidni lok • Dorzalno cevasto živčevje - možgani in hrbtenjača s centralnim lumnom ali nevrocelom, ki ga v možganih

predstavljajo ventrikli - CŽS se razvije kot nevralni žleb na dorz. strani embrija, ki se zapre v cev, ki je locirana

orz. od notohorde - NEVRULACIJA - celice nevralnega grebena so po izvoru ektodermalne in sprva po značaju epiteloidne.

Po zaprtju nevralne cevi dobijo mezenhimatski zančaj in so sposobne migracij skozizarodek na točno določeno mesto. Če jih ustavimo se normalni razvoj embria ustavi.

- periferni živčni sistem tvorijo živci, gangliji in pleksusi. Spinalni živci so metamerni.Možganskih je pri ribah 10, pri plazilcih, ptičih, sesalcih pa 12.

OSTALE KARAKTERISTIKE• Integument - je iz ektoderma (epidermis) in mezoderma (dermis), zato je potreben stalni stik obeh

nastajajočih plasti. Gre za stalne indukcije, s katerimi nastajajo različne kožne tvorbeiz roževine, kosti, emajla, dentina.

4

- dol. del usnjice inducira (sek. induktorji) razvoj dol. kožne strukture. Induktorji vusnjici so različno razporejeni - npr. na točno določenem predelu zrastejo luske,perje, gola koža.

• Respiratorni mehanizem - močno prekrvavljene membrane, osnovna zarodna plast je endodermalna - škrge so locirane na faringealnih lokih in so derivat dna farinksa. Imajo jih vodni

vretenčarji ter embrionalne in neotenične dvoživke. Pri njih igra pomembno vlogotudi koža.

- pljuča so ventralna evaginacija farinksa, ribji mehur je dorzalna evaginacija.Dominirajo ob prehodu na kopno. S kompartmentacijo se poveča dihalna površina.

- najbolj dovršen je respiratorni sistem ptičev - pregrade v celomski votlini privedejo do sprememb v ventilaciji • Celom - ribe, dvoživke, nek. reptili - perikard in plevroperitonealna votlina (viscera, pljuča) - nek. reptili, ptiči, sesalci - plevralna votlina, peritonealna votlina (peritonealna

membrana), pri samcih sesalcev še scrotum • Prebavni trakt - prebavna cev + akcesorne žleze (jetra, žolčnik, pankreas) - privzemanje hrane, shranjevanje, prebavljanje, absorbcija, eliminacija • Urogenotalni sistem - iz mezodermalnega, nefričnogonadalnega grebena, ki tvori nefrotome = segmentalno

razporejene zametke ledvic - gonade so na začetku univerzalne pri obeh spolih, nato pride do diferenciacije • Cirkulatorni sistem - arterijski in venozni sistem, srce, limfni sistem - srce se formira ventralno glede na embrionalni farinks. Pri ribah ostane blizu škrg, pri

tetrapodih se pomakne dorzalno - kavdalno. Ventralna aorta pri tetrapodih zakrni. - aortni lok - vzdolžna predelitev srca se pojavi z nastankom pljuč. Delna predeljenost se pojavi že

pri pljučaricah. Popolna vzdolžna predeljenost se pojavi pri ptičih in sesalcih. • Skelet - iz mezoderma in nekaj iz ektoderma → škržni loki pri vodnih vretenčarjih in njihovi

derivati pri višjih vretenčarjih (hioidni aparat, laringealni obroči) - aksialni skelet: lobanja, hrbtenica - faringealni skelet: pri ribah podpira škrga - apendikularni skelet = skelet okončin • Mišice - metamerija se v evoluciji izgubi zaradi hipertrofije mišic okončin pri prehodu na

kopno - prečno progasta, srčna, gladka - somatska, visceralna

5

• Čutilni organi - iz ektodermalne plakode in celic nevralnega grebena - eksteroreceptorji - monitoring zunanjega okolja - interoreceptorji - monitoring notranjega okolja (proprioreceptorji, visceroreceptorji)

FILOGENIJA

• FILOGENIJA - evolucijska zgodovina taksona, ki povezuje recentni takson spredniškimi taksoni, v kontinuirane evolucijske linije. S tem lahko ustvarimorekonstrukcijo evolucije dol. vrste.

• FILOGENEZA - proces nastanka novih vrst iz obstoječih, predniških. Ta proces vodi

SPECIACIJA. • ONTOGENIJA - evolucijska zgodovina osebka. Začenja se z oploditvijo, poteka

preko pos. prenatalnih faz, v postnatalnem obdobju sledijo rast, dozorevanje,staranje in smrt.

• ONTOGENEZA - je proces v katerem nastane novi osebek = proces razvoje aliEMBRIOGENEZA. Vodijo jo geni v genomu → ekspresija → gametogeneza →fertilizacija → blastulacija - brazdanje → gastrulacija - upočasnitev celičnih delitev,sposobnost migracije celic skozi zarodek, nastajanje osnovnih zarodnih plasti →organogeneza.

VON BAEROV ZAKON - lastnosti, značilnosti, ki se pojavijo bolj zgodaj v ontogeniji,so skupne vsem članom skupine. Značilnosti skupne vsem članom večjih taksonomskihskupin - deblo, poddeblo, se v ontogeniji razvijejo prej kot značilnosti skupnerazredom, redom, rodovom in vrstam.Te lastnosti so filogenetsko starejše in podedovane od bljižnjih skupnih prednikov.

PEDOMORFOZA v adultnem stanju se ohranjajo dolečeni juvenilni, larvalni znaki.Osebek spolno dozori, ohranja pa dol. morf. - fiz. znake juvenilnosti. Filogenetsko jepojav, pri katerem juvenilne značilnosti predniških oblik postanejo adultne značilnostipotomcev.Gre za prilagajanje na nova okolja, tvorbo novih značilnosti osebka v kombinaciji medlarvalnimi in adultnimi značilnostmi.Gould pedomorfozo razdeli na dva dela:

- PROGENEZA - pospešena hitrost razvoja spolnih organov, glede na normalno hitrostrazvoja somatskih organov. Pri vret. je redka. Bolj je značilna za insekte, ki pridejo vneugodne razmere.

- NEOTENIJA - različna hitrost dozorevanja spolnih in somatskih organov - prinormalni hitrosti razvoja spolnih organov, nastopi upočasnjen razvoj somatskihorganov. Pojavlja se v stabilnem (stabilna T, odsotnost predatorjev), ugodnem vodnem

6

okolju, kjer je hrane rel. dovolj in je lahko dosegljiva preko celega leta. Okrog jeneugodno okolje. (Proteus).Neotenija je lahko fakultativna - odvisno od razmer, lahko osebek podleže neoteniji aline, ali obligatna - metamorfoze se ne da sprožiti z umetno stimulacijo.

IZVOR STRUNARJEV IN VRETEČARJEV

Prvi vretenčarski fragmenti datirajo iz ordovicija. Strunarji naj bi se razvili iz dol.aktivnih nevretenčarskih oblik kot so Annelidi, Arthropodi, ki imajo metamernozgradbo. Vendar je med njimi in strunarji preveč razlik, kot so: obratna smer pretokakrvi skozi krvotok, drugačna zgradba CŽS, ki je pri Anelidih in Artropodih solidnatrebušnjača.

Bolj je verjeten razvoj strunarjev iz predniških oblik podobnim Echinodermom,Protochordatom, Hemichordatom:- subepidermalna živčna mreža- tridelna celomska razdelitev- ciliatna larvaHemichordati, Chordati:- filtracijski mehanizmi za prehrano- cevasta živčna vrvica- razporeditev dol. fosfatnih substanc potrebnih za mišične kontrakcije. Za nevret. jeznačilen - fosfoarginin, za vretenčarje pa fosfokreatin. Pri nižjih Echinodermih, Tunikatihga lahko nadomesti tudi fosfoarginin.

protostomi devterostomiusta se razvijejo na mestu praust naknaden razvoj ustnajprej se diferencira ustna odprtina insek. zadnjična odprtina

na mestu blastopora = praust, se razvijeanus

Annelidi, Arthropodi, Mollusci Echinodermi, Tunikati, Chordatina nivoju blastulacija - ugotavljanje ali je embrio sposoben kontrolirati svoj razvoj aline, če odstranimo eno od blastomer*embriogeneza se ustavi, ni sposobnostiregulacije

sproži se zg. regulacija. Iz edineblastomere se razvije pop. normalenzarodek, kot iz ostalih treh; sesalci,enojajčni dvojčekradialno brazdanje, pri človeku rotacijsko

inicialno nastanejo mezodermalni trakovicelic, ki se s kavitacijo izvotlijo =shizocelni tip

celomske votline nastajajo kot lateralneevaginacije pračrevesa = enterocelni tip

*Regulacija razvoja - po naravni poti se zarodek lahko razcepi in dobimo enojajčnadvojčka. Notranja celična masa blastociste se razvije v embrio. Iz trofoblasta, pa se po64 celičnem stadiju razvijejo izvenembrionalne strukture.

delitev zarodka:

7

- zg. faza: - vsak zarodek ima svoj amnion in ločen horion (de je placenta). Predstopnjahoriona je trofoblast.- kasneje: razvoj ločenih amnionskih votlin, horion je skupen- pozna razvojna faza: zrcalno zraščena zarodka - siamska dvojčka

Devterostomi - možna razlaga za evolucijo vretenčarjev1. Razvoj preko plavajoče oblike Echinodermov2. Razvoj iz odraslih sesilnih oblik Echinodermov

Značilna zgradba prehranjevalnih struktur Echinodermov je ciliaren lofofor = serijetentaklov, ki obdaja ustno votlino odraslih osebkov. Funkcija je filtriranje.- 2 veji: - razvoj recentnih Echinodermov

- razvoj pterobranhijem podobnih organizmov- pojav faringealnih rež poleg lofoforja - cephalodiscus. V evoluciji naj bi se iz sesilnihorganizmov razvil organizem, pri katerem naj bi se št. faringealnih rež povečalo, lofoforpa naj bi se reduciral. Pri predniškem tunikatu, naj bi se faringealni del obdal še zdodatnim ovojem. Mala ciliarna larva omogoča širjenje populacije na krajše razdalje.Tunikati - razvoj ascidijske larve, ki je mnogo večja od ciliatnih larv, po drugi strani paima tipične strunarske znake (horda v repu, faringealne reže, dorz. cevasto živčevje).Aktivno plavajoče oblike s pedomorfnimi karakteristikami - pri larvah pride dospolnega zorenja in ohranjanja larvalnih značilnosti - Larvaceaea so odrasleprostoplavajoče oblike. To naj bi v nadaljni evoluciji omogočilo razvoj prvih strunarjevin kasneje vretenčarjev.Pterobranchii → tunikati → pedomorfoza → recentne oblike vretenčarjev

Najbolje ohranjena fosilna najdba strunarja je Pikaia, ki ima metamerno muskulaturo,hordo, faringealno črevo.

AGNATHA

Datirajo v pozni kambrij in ordovicij. Prvi fragmenti agnatov so stari 500 mio let.Arhaični agnati so izumrli pred 350 mio leti. Prvi recentni agnati pa so sepojavili koneckarbona in v začetku perma pred 300 mio leti.

Ostracodermi - je splošni izraz za najstarejše znane vretenčarje.Imajo trden oklep = koščen eksoskelet, ki ga gradi več plasti različnih meterialov, ki soderivat kožnih osifikacij:- plast emajlu podobnega meteriala- plast dentinu podobnega meteriala- obsežna koščena baza: - sp. kost = lamelarna

↓ - sr. kost = vaskularnamezoderm. struktura - plast kozmina (=podoben dentinu); spec grajeni

kanali, drugačen tip celic (kozmoidne ploščice)- dentin

-) izvor koščenih in dentinskih struktur je mezo - ektodermalen.

8

-) ameloblasti izločajo emajl, ki je najtrša snov pri vretenčarjih. Trdnost dajajo pos.proteini amelogenini.-) kozmin - bolj drevesasto oblikovani kanali, ker gre za drugačen tip celic.

Ostrakodermi so bili morski ali estavrini (ob izlivih rek v morje) organizmi. Mlajšenajdbe so bolj sladkovodne. Največja adaptivna radiacija je bila v silurju in devonu,nato so v terciarju izumrli in naprej ne najdemo več fosilnih predstavnikov.V devonu je potenciran razvoj čeljustnic. Pojavlja se že 6 razvojnih linij. Pridobitevčleljusti in parnih plavuti, je ključno za povečanje aktivnosti in širjenje v še ne osvojenehabitate.

Monorhina

Spoznavni znak je ena zunanja nosnica.

- OsteostraciBili so bentoški, dorz. - ventr. sploščeni, dobro osificirani → tudi notranjost zlastiglavinega predela, ki je kompakten, razen robnega dela = področje bočne linije alipobočnice. Gre za porni kanalni sistem = oktavolateralni sistem, ki je poznan tudi prirecentnih ribah. Je iz nevromastov in iz ampularnih organov = Lorenzinijeve ampule. -čutnice so razporejene ob jamičastem kanalčku v katerem je želatina. Prek tega kanalase prevajajo električni tokovi. Funkcija tega sistema je zaznavanje orjaških plenilcev -(šibkih električnih polj, ki so posledica delovanja muskulature in prevajanja živcev), kiso se hranili z agnati. Kozmoiden plašč pa je plenilce večkrat onemogočil.Ampularni organi so izolirani od lastnega organizma, zaradi boljšega funkcioniranja.Mediano oko = pinealen organ → tvorba diencephalona. Je dobro prekrvavljen predel,kjer se izloča cerebrospinalna tekočina. V svoji zgradbi ima ta organ fotosenzibilnecelice, ki so homologne celicam mrežnice. Ta organ uravnava dnevno - nočnofotoperiodo, pri višjih vretenčarjih pa je hormonalni organ, izloča pa tudi melatonin.Ventralno so škržne reže, usta → ni gibljivih čeljustnih delov, usta so režasta in služijoza sprejem vode s hranljivimi delci in mehkimi deli nevretenčarjev. Dno ustne votline jebilo grajeno iz zelo drobnih, gibljivo vezanih koščenih elementov in je bilo dobrogibljivo ter je omogočalo goltanje vode. Škržnih rež je veliko in skozi se je navzvenpretakala deoksigenirana voda.Rekonstrukcija CŽS kaže zelo močne snope kranialnih živcev, ki izhajajo iz podaljšanehrbtenjače proti pornemu kanalnemu sistemu (povezava s senzoričnimi organi).Pri glavi so bili do neke mere gibljivi parni izrastki. Ne gre za tipične ekstremitate,ampak je to zunanja lupina iz kozmoidnih plošč, ki služi zgolj za balansiranje. Eden odprimitivnih znakov je torej odsotnost parnih ekstremitet.

Iz Monorhinov izvajamo današnje Agnathe. Sami ostraostraki so že zelo specializirani.

- CephalaspidomorphiVerjetno gre že za plavajoče oblike, saj so tokovnično oblikovani. Trend je v redukcijidermalnih skeletnih elementov. Imajo veliko lateralnih škržnih rež. Rep je asimetričnograjen, hipocerkalen, ki omogoča gibanje navzgor. Plavuti so podobnežarkoplavutarskim.

9

Roparski način življenja je možen, če bi lahko živali konzumirale tudi nevretenčarskeorganizme. Ribe s tako grajenimi usti so lahko posesavale take organizme → delovanjeustno - žrelne črpalke, ki ustvarja podprotisk in omogoča hitro sesanje vode skozirežasta usta.Posebnosti so tudi v zgradbi notranjega ušesa. Pri izumrlih oblikah je bilo grajeno iz 2polkrožnih kanalov. Tako grajeno uho imajo današnji piškurji, glenavice pa imajo samo1 polkrožen kanal.Recentne oblike (piškurji in glenavice), so se ohreanile ravno na račun specializiraneganačina življenja in prehranjevanja - zavzemanje pos. ekoloških niš. - mrhovinarji,semiparaziti - gre za posreden umik iz habitatov, ki jih zavzemajo gnatostomi.Značilna je tudi odsotnost parnih plavuti in čeljusti, ki omogočajo obdelavo hrane.Prisotno je tudi pinealno oko, ki je ohranjeno tudi pri recentnih agnatih.

Diplorhina

Spoznavni znak sta dve zunanji nosnici.Značilen je močan dermalni oklep, predvsem v sprednjem delu, v obliki močnihdermalnih plošč. Prisoten je rostrum iz trdih materialov.Ta skupina je izvorna za prve čeljustne vretenčarje.→→→→ pojavili so se pred 450 mio leti,konec silurja. Glavna pridobitev je gibljiva čeljust, ki naj bi se razvila iz enego odprednjih visceralnih lokov.

karakteristika agnatov:primarne sekundarnenotr. uho iz 2 polkrožnih kanalov odsotnost dermalnih skeletnih delovodsotnost parnih plavuti predatorstvo, semiparazitstvoodsotnost čeljusti rašpljasta, jeziku podobna tvorbapinealno oko

Predhodnik čeljustnic:

⇒ Dobro diferenciran nevrocranium, ustna reža se nadaljuje v ustno - žrelno votlino, kije podprta s faringealnimi loki - 15 p., ki se reducirajo v 7 p..

⇒ Iz enega od sprednjih visceralnih lokov se razvije čeljustni aparat ⇒ razvoj

Acanthodijev - čeljustne ribe s primitivno čeljustjo, ki je enostavne škarjaste oblike.Zg in sp. čeljustnici sta dolgi, sklep je kavdalno pomaknjen proti naslednjemuvisceralenmu loku. To je opazno tudi pri recentnih predstavnikih. Sprednifaringealni loki naj bi bili preprosti iz malega števila kostnih elementov.

⇒ palatoquadrat (PQ) - je bil pri primitivnih oblikah dokaj trdno vezan z nevrokranijem→ trend v sproščanju čeljustnih elementov od nevrokranija. Čeljust se opira samo nanevrokranij, sledi povezovanje z 2. visceralnim lokom = hiomandibularni lok, kiprevzame funkcijo opore. Zaradi trenda sproščanja, imajo hrustančnice sp. in zg.čeljust že gibljivo vezano na nevrokranij.

10

⇒ Inervacija lokov: pos. kranialni živci: trigeminus, facialis, glosopharingeus, vagusinervirajo področja pos. škržnih lokov. Čeljust je inervirana s trigeminusom.

⇒ Med mandibularnim in hioidnim lokom leži spirakulum = štrčnica , ki je vmesnaškržna odprtina in je posebej izražena pri skatih. Funkcija je dovod kisika in vode vrespiratorni sistem, ko so usta zasedena s hrano.

⇒ Parne ekstremitete in gibljive čeljusti povečajo aktivnost čeljustnih vretenčarjev →prehod na predatorski način življenja. V devonu je bila konkurenčnost čeljustnictako velika, da je večina brezčeljustnic izumrla.

⇒ Respiratorni sistem → vsaj občasna izraba zračnega kisika. Primitivna pljuča sepojavljajo že pri najstarejših oblikah, izvorno že pri ribah in ne šele ob prehodu nakopno. Sekundarno pride do razvoja plavalnega mehurja kot hidrostatskega organa.

cl. PLACODERMI

To so bile devonske predatorske ribe (400 mio let). Višek in izumrtje doživijo v začetkukarbona. Sprva so bile sladkovodne vrste, kasnejše skupine pa so izključno morske.Velikost in oblika zelo variirajo → od 10 cm do 10 m.še vedno ohranjajo močne dermalne pokostenitve, ki so podobne tistim pribrezčeljustnicah (kozminu podobne)

o. AntiarchiBentoška skupina, bolj dorz. - ventr. sploščen prednji del telesa. Debele pokostenitve sopodaljšane v trnaste izrastke, zadnji del pa je strukturiran in omogoča gibanje telesa.

o. Arthodira10m velikani s pos. zgradbo čeljusti in zobem podobnimi strukturami. Rob čeljusti jespremenjen v sekalni aparat. Nek. so zelo podobni skatom in imajo v ustih ploščampodobne strukture.Na notranjem skeletu so osifikacije šibke, prisotna je nestisnjena horda vzdolž telesa inodsotnost centrov vretenc. Prisotni so samo nevralni in hemalni loki (zaščita pred repnomuskulaturo)

cl. CHONDROICHTHYES - HRUSTANČNICE

Razvile so se iz predniških morskih plakodermov in se poj. v devonskih morskihdepozitih. Nek. so prešle tudi v sladke vode, vendar so izumrle. Hrustančni osni skeletse ohranja od embrionalnega razvoja dalje (gre za pedomorfni znak). Znotraj hrbtenicein mandibularnega loka pa prihaja do odlaganja Ca2+ soli → kalcificiran hrustanec.Prihaja do redukcije dermalnega skeleta (ta trend je opazen že pri Palcodermih) →razvoj lusk → plakoidne luske, ki nastanejo iz kozmoidnih plošč. Derivati segajo skoziepidermis kože:

11

- bazalna plošča iz kosti- dentinu podobna glavna masa luske- emajlu podobna prevlekaOb robu ust luske prehajajo v podobno grajene zobe.Čeljusti tvori mandibularni lok, zraven pa so prisotni še dermalni skeletni elementi, kiobdajajo osnovno čeljust. Mandibularni lok ja šibko vezan z nevrokranijem →naprednejša oblika kranialne kineze in čeljustne vezave.Hioidni lok veže čeljust in nevrokranij, kar omogoča pomik naprej In nazaj →izprožljivost, ki je značilna za sodobne morske pse in njihov roparski način življenja.

scl. Elasmobranchii

Čeljust ni zrasla z nevrokranijem, škržne odprtine so ločene (5-7), spirakulum medmandibularnim in hioidnim lokom, se pri primitivnih ohranja, pri sodobnih pa reducira

o. CladoselachiiPo velikosti so presegali današnje predstavnike, usta so bila nemeščena terminalno.Sprednje parne plavuti so bile široko nasajene. Rep je bil navidez simetričen, vendar jekonica osnega skeleta segala v zg. plavut. Živeli so v devonu.

o. PleuracanthodiiPrešli so v sladke vode. Usta so bila nameščena subterminalno, na zadnjem delukraniuma so bili nameščeni dorzalni trni, ki so bili vezani s strupnimi žlezami. Samciimajo klasperje = zadnje parna plavuti modificirane v kopulacijski organ. Os hrbtenicesega simetrično v rep.

o. SelachiiSo moderni morski psi → od jure dalje. Prišlo je do divergenca na dve obliki → ločitevod skatov. Danes so dosegli visoko adaptivno radiacijo.Značilna je hitra menjava zob - 8vrst ⇒ ko se poškodujejo sprednji, se zadnji pomikajo proti zunajosti. (nekateri imajodo 300 vrst zob)Nek. so filtratorji → največje ribe.Imajo dobro ozmoregulacijo (izenačevanje osmolarnosti z morsko vodo) ⇒ mehanskoohranjanje uree v telesnih tekočinah, kjer se urea veže v netoksično obliko.Ribjega mehurja ni, boljša plovnost pa je dosežena z maščobami shranjenimi v jetrih.

o. BatoideaSprednji par plavuti ima veliko površino, zadnji del se reducira. Spirakulum je dobrorazvit in nameščen dorzalno → sprejem sveže vode

Pri obeh skupinah Plcodermi, Selachii - Elasmibranchiomorphi⇒ redukcija dermalnega skeleta⇒ ohranjanje hrustančnih skeletnih elementov v notranjosti

12

scl. Holocephali

Chimere, ki imajo reduciran dermalni skelet. Prisoten je operkulum, ki pokriva škrge.Spirakulum je zaprt. Zg. čeljust je solidno povezana z možgansko kapsulo. Namestozob imajo koščene plošče za trtje lupin mehkužcev.

cl. OSTEICHTHYES - KOSTNICE

Značilna redukcija dermalnih skeletnih elementov. Recentne oblike imajo tankekoščene dermalne elemente. Spirakulum je reduciran oz. modificirna v svoji funkciji.Značilen je tudi koščen škržni poklopec ali operkulum, ki po zunanji morfologiji ločujekostnice in hrustančnice.

scl. Acanthodii

So bili trnasti morski psi, ki niso presegali 30 - 40 cm, kasneje do 2m. So najstarejšepoznane kostnice in v evoluciji so bili uspešnejši od Placodermov → ohranijo se dokonca karbona (280 mio let). Bili so prve čeljustnice, s primitivno zgrajeno škarjastočeljustjo, ki je bila močno povezana s kranijem. Mandibularni lok še ne funkcionira kotopora, ker še ni vezan s čeljustjo samo.Operkulum je že zdiferenciran.Ribe so pokrite s tankimi neprekrivajočimi se ploščicami → podobnost z ganoidnimiploščicami (več komponent).Osni skelet ni dobro pokostenel. Opazimo prisotnost nevralnih in hemalnih lokov,horda je dobro ohranjena.Ekstremitete so v obliki trnastih izrastkov → parne in neparne plavuti. Primarno jeprišlo do diferenciacije večjega števila trnastih nastavkov. Kasneje je prišlo doredukcijeintermed. trnastih delov → parna ekstremiteta.

scl. Actinopterygii - Žarkoplavutarice

Parne in neparne plavuti so grajene iz žarkastih osnih opor → elementi, ki naj bi serazvili dermalnih lusk.Značilna je ganoidna luska. Ganoin je emajlu podobna snov in je slojevito grajen.Spodaj je dentinu podobna snov in baza, ki je koščena.Ni notranjih nosnic.

infrcl. ChondrosteiSo iz devona → Paleoniscoidea; značilne ganoidne luske, odtisi pljučam podobnegavrečastega organa, zelo velika orbita, nameščena spredaj, zelo kratek vohalni organ.Vezani so bili predvsem na fotorecepcijo. Sprva so bili najdeni v sladkih vodah inkasneje v morskih depozitih.

13

Recentni - Polypterus = Mnogoplavutar. Ima nekaj karakteristik Sarcopterigijev, kotnpr. močno bazo plavuti → paralelni razvoj. Živijo v Afriki, v podobnih klimatskihrazmerah kot pljučnice.Jesetri → v koži imajo redke ganoidne luske, kot močne nize. Dosežejo 8 - 10m in imajozelo dolgo življenjsko dobo. Spolno dozorijo pri 20 letih. So bolj filtratorska skupina, sajimajo čeljusti brez zobPolydon = Veslokljun → filtrator z dolgim rostrumom. Usta odpirajo na širiko, da lahkozajamejo vodo z MO → filtracija poteka preko škrg. Pri jesetrih in Polydonu je skeletslabo osificiran, pri Polypterusu pa dobro osificiran in ni več tipičnega ganoina.

infrcl. HolosteiDominirali so v permu. Primarno so morske, sekundarno sladkovodne skupine. Ribjimehur prične funkcionirati kot hidrostatski organ → pomakne se dorzalno.

fizostomi fizoklistiribji mehur je celo življenje povezan sprebavnim traktom

v odraslem stanju ni več povezave sprebavnim traktom (Teleostei)

mehur praznejo skozi ductus pnevmaticus praznenje mehurja preko ovala = delmehurja, ki je s sfinktrom ločen od večjegadela mehurjarete mirabile → kapilarni preplet, ki je vbližini plinske žleze in ohranja volumenmehurja s črpanjem plina v mehur

Predstavniki: Amia - endoskelet je v veliki meri osificiran, Lepisosterus

infrcl. TeleosteiSo fizoklisti - ribji mehur pri adultih ni povezan s prebavilom . Razvujejo se iz morskihHolostejev v zg. triasu ⇒ takrat dosežejo tudi obsečno adaptivno radiacijo.Luske so cikloidne in kteniodne → drobne koščene (acelulerna kost) luske, ki ležijo vdermisu kože (vrhnjica je zelo tanka).Maxila v čeljustnem delu je kratka in dobro gibljiva, omogoča prosto gibanje obustnihskeletnih delov pri hranjenju. Kinetika lobanje se je močno povečala.Današnje ribe imajo kanalni in površinski sistem nevromastov. Pri postrveh je večji delvgreznjenih, pri krapu pa večji del površinskih.

scl. Sarcopterygii - Mesnatoplavitarice

V parne ekstremitete sega osni skelet, na keterega se veže ekstrermitetna osnamuskulatura.Notranje nosnice se odpirajo v notranjost.Luske so kozmoidnega tipa.Ohranjajo porni kanalni sistem in s tem povezane ampularne organe, ki so dobroizolirani od ostalega telesa.Primitivni predstavniki imajo 2 dorzalni plavuti, repna je dificerkalna = znotraj in zunajsimetrična.

14

o. CrossopterygiiDobro osificiran osni skelet → podobni skeletni detajli kot pri prvih dvoživkah.Značilen je prečni zgib v lobanjski strehi, ki je omogočil delno gibljivodt zg. čeljusti.Značilno je tudi mediano oko (vidno v parietalnem foramnu), ki ga pri Dipnoih ni.Labirintni zob ⇒ globoke brazde v sklenini. Sklenina sama sega v notranjost.V glavi so našli jasno diferencirane kanale glavinega dela pobočnice, ki so vgrajeni vstreho lobanje. Gre za vgreznjene kanale, ki se nahajajo pod pov. lobanje. Ti kanali sekasneje v evoluciji izgubijo. Ostaja le površinski sistem nevromastov, vgrajenih vpovršino kože.

1.so. CoelacanthiniformesLatimeria ⇒ Prešla je v globokomorske predele. Pljuča se ohranjajo v drugačni obliki →organ pripomore k lažji plovnosti in je analogen ribjemu mehurju, vendar je napolnjenz maščobnim tkivom.Prisotne so kozmoidne luske, notranjih nosnic ni.Dobro razviti ampularni organi. Kost je v veliki meri nadomeščena s hrustancem.Ozmolarnost vzdržujejo z zadrževanjem uree v tkivih.So ovoviviparne.

2.so. RhipidistiaOhranjeni le še fosili.Eustenoptheron ⇒ tipični fosil, ki veže ribe s prvimi kopenskimi oblikami. Uporabljaprimitivna pljuča kot akcesoren respiratoren organ → povezano z izuševanjmhabitatov.

o. DipnoiV devonu se ločijo od Crossopterygijev. Značilne pedomorfne karakteristike ⇒ notranjiskelet je slabo osificirna, hrbtna stuna se ohranja nestisnjena preko cele dolžine telesa.Zgornja čeljust je zrasla z nevrokranijem - analogno Chimeram in Batoideam. Jeadaptacija na pos. način prehranjevanja (v usth zobne plošče).

Protopterus - Afrika ⇒ značilna estivacija = upočasnjen metabolizem. V sušnemobdobju se obda s kokonom, ki prepreči izsušitev. Ostanejo le luknjice za dovod zraka,zato lahko utonejo. Vodni sistem dihanja je šibak.Neoceratodes - AvstralijaLepidosiren - J Amerika

Dipnoji imajo skupne karakteristike z izumrlimi prvimi predstavniki dvoživk.Protidokazi pa so, da prečni zgib lobanje, značilen za prve dvoživke, pri Dipnojih niprisoten.

Prehod na kopno:Drugačni pogoji respiracje, gibanj, senzorike,...koža ⇒ predstavlja delno zaščitno bariero proti izuševanju. Popolnoma se razvije priplazilcih.

15

Okolje se periodično izsušuje → selekcija → premikanje proti drugim vodnim okoljem.V zasnovi je značilna tetrapodna ekstermiteta, primitivna pljuča, osni skelet → to jeprilagoditev na takratno okolje in predispozicija za prehod na kopno.Anatomske zančilnosti skeleta glave ter morfološke značilnosti skeletnih delov parnihekstremitet:- homolognost humerusa in femurja → proksimalno prisoten en sam skeletni element,distalno pa pride do pomnožitve (radius, ulna; fibula, tibia). Manjša je primerljivost sprsti.

cl. AMPHIBIA

Prve dvoživke so imele rel. dobro osificiran osni skelet.

filogenija dvoživk ⇒⇒⇒⇒ 30 mio let velika praznina, zaradi slabe ohranjenostipredstavnikov dol. skupin. Ne ve se, ali gre za monofiletski ali polifiletski razvojdvoživk (verjetno vsaj difiletski). Nek. karakterji → pedicelatni zobje pri recentnihdvoživkah in kompleks skeletnih elementov v sr. ušesu - operkularni sistem = vgrajen vovalno okno pri ušesu in služi za prenos vibracij iz zunanjega okolja v notranje uho,podpirajo monofiletski izvor dvoživk → značilnost vseh skupin.Različna zgradba vretenc hrbtenice Urodelov in Anurov, pa podpira difiletsko hipotezo.Pred 350 mio leti je prišlo do prehoda na kopno → Temnospondili

scl. Labirintodonta

Bili so veliki kot današnji aligatorji. Adaptivno radiacijo dosežejo v karbonu in permu.Izumrejo v juri in triasu (200 mio let nazaj).Iz labirintodontov izhajajo razvojne linije do recentnih dvoživk.Konec mezozoika so najdbe zelo pomanjkljive → hrustančni skeleti. Ni navezav zrecentnimi Anuri in Urodeli.Zobje so kompleksno zgrajeni; tako sklenina kot pulpa. Jasno se ohranjajo tudi koščeneluske.

o. TemnospondiliaIz njih naj bi se razvili Anuri, saj so jim po določenih karakteristikah najbolj podobni(vretenca).Na kopnem preživijo že več časa kot Ichtiostegaliji.V juri naj bi se razvile pražabe → trend v redukciji repa, osni skelet pa še ni takoskrajšan, kot pri današnjih Anurih.Pri Anurih je prišlo do velikih modifikacij v zgradbi telesa → gre za prilagoditev nanačin gibanja ⇒ osni skelet se skrajša na nekaj vretenc, okolčje pa je močnospecializirano in skupaj z zadnjim delom hrbtenice funkcionira kot vzvod pri odskokuživali.

16

o. IchtiostegaliaNajprimitivnejše oblike Labirintodontov in so izvorne za Temnospondile inAcantosaurije.So m velikosti. Primerjava lobanj Rhipidistijev in Ichtiostegalijev → dokazi o homolohijidol. skeletnih elementov ⇒ dorz. streha lobanje → poj se internasale = tipična neparnakost.Ohranja se tudi operkularni poklopec → opazni preoperkularni preostanki.Repni del je podoben ribji plavuti in je služil za lokomocijo v vodi. Občasno tipredstavniki zapuščajo vodni medij → vpliv gravitacije na stiskanje notranjih organov(kot pri kitih, ki nasedejo in se zadušijo z lastno težo).Diferencirana so gibljiva rebra. Na osnovi tega so ventilirali pljuča kot amnioti.Današnje dvoživke tega ne zmorejo, zaradi kratkih lateralnih reber. Gibljiva rebra tudiščitijo notranje organe pred kompresijo.Najprej je bila ekstremiteta polidaktilna, kasneje se razvije tipična pentadaktilna →prihaja do redukcije.Vretenca podobno zgrajena kot pri Crosopterygijih. Centrum je grajen iz večihskeletnih elementov (homologija). V evolucijski liniji proti Temnospondilom inrecentnim dvoživkam, pride do sprememb v centrumu → razvoj intercentra.

o. AcantosauriaPredhodniki plazilcev.V začetku sta plevrocenter in intercenter enaka, v evoluciji pa prevlada plevrocenter(današnji plazilci).Seymuria

scl. Lissamphibia

So recentne dvoživke.o. Anurao. Urodelao. Apoda

scl. Leptospondyli

So v celoti izumrli. Živijo v karbonu in permu. Kažejo večjo podobnost z nek.recentnimi dvoživkami kot labirintodonti sami.Diplocaulus → široka sploščena lobanja z lat. odstavkiAistopodi → trend v redukciji ekstremitetMicrosauria → zelo podobni Urodelom → možnost hipoteze o izvoru Urodelov inmorda Apodov iz te skupine

17

cl. REPTILIA

Po osnem skeletu zelo različni od dvoživk. Gre za boljšo osificiranost skeletnih delov,okolčje je vezano s hrbtenico vsaj z dvema sakralnima vretencema, pri dvoživkah zenim.Koža ima dobro razvit stratum corneum, ki omogoča boljšo mehansko zaščito in zaščitoproti izsuševanju.

Kleidonično jajce:Omogoča razvoj zarodka neodvisno od vodnega okolja. Zarodek se v jajcu razvijaločeno od okolja.Izvenembrionalne membrane (amnion, horion, alantois, rumenjakova vrečka) so vednoiz dveh slojev. Vse te membrane omogočajo komuniciranje med zarodkom in okoljem.Zarodek se hrani iz lasnega rumenjaka, ki ga črpa iz rumenjakove vrečke. Celiceendoderma izločajo encime, ki razgrajujejo rumenjak, da se lahko vsrka prekomezoderma.Alantois → respiracija, shranjevanje metabolitov, pri sesalcih prispeva žile (sestavaembrionalnega dela placente → horioalantoidna membrana)

Termoregulacija pri plazilcih in dvoživkah:Ektotermi ⇒ dvoživke regulirajo telesno temperaturo tako, da se prilagajajoprimernemu okolju. So bolj prilagojene na nižje temperature kot plazilci → nizek nivometabolizma. S skromnim obrokom hrane preživijo zelo dolgo.

⇒ plazilci so vezani na sonce - heliotermi. Telesno temperaturo regulirajotako, da se izpostavljajo sončni svetlobi. V koži imajo dermalne kromatoforne enote.Prisotna je fiziološka kontrola obarvanosti → sposobnost gibanja pigmentnih organelovznotraj celic ⇒ melanosomi; lahko so v somi ali v odrastkih melanocit. Kadar so vodrastkih, je koža temna in zmožna večje absorbcije svetlobe. IR se absorbira v kožo inse zaradi dobro prekrvavljene usnjice prenaša v telo. Hitrost bitja srca se poveča, karpospeši odvod toplote s periferije v notranjost. Ko žival doseže primerno temperaturo,se melanosomi premaknejo v somo melanocit, koža posvetli in žival sprejema manjtoplotne energije, upočasni se bitje srca in do izraza pridejo druga barvila v koži. T je vrazredu velikosti endotermov.Prve plazilcem podobne oblike se pojavijo v karbonu.

Cotilosauria so najstarejši plazilci.

Captorhinomorpha so še bolj podobni dvoživkam in so dej. najstarejši plazilci.Amniote širše razvrstimo na osnovi morfologije lobanjske strehe ⇒ na osnovi odprtin vlobanjski strehi

18

scl. AnapsidaSem spadajo najstarejše plazilske oblike.

o. CaptorhinomorphaDrobni predstavniki s tipično plazilsko zgradbo. Lobanja je kompaktna, brez odprtin vstrehi (parietalni foramen za mediano oko tu ne šteje). → anapsidna lobanja

o. TestudinesIzvajamo jih iz izvornih oblik v permu, vendar je šla evolucija svojo pot → zelo velikespecializacije, kot pri Anurih (dvoživke).Trupni del je kratek in obdan s koščenimi ploščami, ki jih obdaja roževinasti del.Gibljivost osnega skeleta → ni gibljivih reber, pos. je močno gobljiv vrat, ki omogočapomik glave v oklep.Tudi sistem respiracije je drugačen kot pri ostalih plazilcih.Želve so primarno kopenske in sladkovodne, sekundarno prehajajo v morje.Obstaja dilema ali je anapsidna lobanja primarna ali sekundarna.

scl. Euriapsida

So v celoti izumrli. Lobanja je evriapsidna ⇒ ima zg. dorzo - lat. ležeče temporalno okno(supratemporalna fossa).

o. IchtiosauriaAnalogni karakterji ribam → favorizacija dol. zankov v dol. okolju → ribja repna plavut,plavutaste ekstremitete.Rarzen lobanje nima homolognih struktur s Sauropterygii → gre za sek. specializacijona morsko okolje. Oba orda izumreta konec mezozoika.

o. SauropterygiaKažejo le osnovne plazilske znake → dolg vrat, veslaste ekstremitete, rep kot kopenskiplazilci → težko govorimo o močni specializaciji

DIAPSIDA

scl. Lepidosauria

Imajo diapsidno lobanjo (supratemporalna in infratemporalna fossa). Vključuje vserecentne plazilce, razen želv in krokodilov.

o. RhyncocephaliaTuatara → ima klasično diapsidno lobanjo

19

o. SqamataGre za večje ali manjše modifikacija v diapsidni lobanji. Največje kažejo kače, kejr greza veliko redukcijo skeltnih elementov v dermalni strehi → konzumacija večjega plenazaradi večje kinetike lobanje. Gre za pet sklepnih vezav (1 je naparna).

scl. ArchosauriaV mezozoiku dosežejo največjo adaptivno radiacijo. Gre za dve evolucijski liniji, ki stabili vezani na zgradbo okolčja.Krokodili, Saurischii, Ornitischii in Pterosauri so se razvili iz Thecodontov v triasu.

o. CrocodiliaRelativno nespremenjeni do danes.

o. PterosauriaLeteče oblike, ki dominirajo v zraku poleg prvih ptičev. Po svoji zgradbi so zelozanimivi, saj so uspešno osvojili zrak, razvili pa so tudi spretno tetrapodsko lokomocijo.Prišlo je do izrednega podaljševanja ene od falang → napenjanje letalne membrane (d =10m). Šlo je bolj za jadranje kot za aktivno letenje.

Thekodonti so postopno prešli na bipedalno hojo, ekstremitete so se močnospecializirale. Prsti so se reducirali na 3. Repni del telesa je postal zelo masiven, zlastipri večjih rodovih → protiutež za glavo ⇒ vzdrževanje ravnotežja.

↓o. OrnitischiaTetraradiaten pelvis ⇒ podobno okolčje kot pri ptičih. Pubis je umerjen kavdalno, iliumpa je široko vezan na okolčje.

o. SaurischiaTriradiaten pelvis ⇒ tipično plazilski

scl. Sinapsida

Dokaj ločena izvorna linija od haptorinomorfov. Lobanja ima spodnje temporalno okno(lateralna temporalna fossa). Skupina je opazna v poznem karbonu in zg. permu. Enaod zavojnih linij vodi proti sesalcem.

o. PelycosauriaBolj prevladujejo v permu. Gre za slepo razvojno linijo. Dorzalno imajo povečano gubo→ podaljšani nevralni trni vretenc → napenjanje kožne gube. V tej smeri gre pojavendotermije. Povečana guba lahko služi za gretje ali hlajenje.Značilno homodontno zobovje postaja heterodontno ⇒ zobovje ni več uniformnograjeno, ampak se prilagodi spec. prehranjevanju.

20

o. TherapsidaHererodontno zobovje, ki spominja na zveri. Ena od vej vodi k prvim sesalcem.

BILOGIJA IN IZGINOTJE DINOZAVROV

Dinozavri prevladujejo 150 mio let. (trias, jura, kreda) → takrat so na višku adaptivneradiacije. Konec krede pride do nenadnega izumiranja in v kenozoiku niso več prisotni.Nek. teorije pravijo, da so se množična izumiranja pojavljala že prej, saj naj bi koneckrede izumrlo veliko morskih vrst.

⇒⇒⇒⇒ pokončna hoja: Moderni plazilci za kontrakcijo mišic uporabljajo anaerobenmetabolizem → nabiranje mlečne kisline, zato so potrebne periode počitka. Od podlageso odmaknjeni malo časa in se večinoma plazijo. Dinozavri imajo tipično sesalskonamestitev ekstremitet. Sesalci za kontrakcijo mišic uporabljajo oksidativenmetabolizem (pa tudi neoksidativen - mlečna kislina!). Pri dinozavrih bi bilo nemogočeohranjati aerobni metabolizem, zaradi velikih mišic ? ⇒ problem difuzije kisika v velikemišice.⇒⇒⇒⇒ ekto-, endotermija: Vsaj ena od evolucijskih linij, ki jo danes povezujemo s ptiči serazvija proti endotermiji → vsaj nekaj vrst dinozavrov v razvojni liniji proti ptičem bibilo lahko endotermnih.Histologija kostnega meteriala dolgih kosti je pri dinozavrih in sesalcih podobna → čeje notranje okolje temperaturno in metabolično stabilno, se to odraža na odlaganjukostnega materiala - redko se kažejo rastne linije. Pri današnjih plazilcih se odražataaktivnost in hibernacija v aktivnejšem in manj aktivnem odlaganju kostnega materiala.Pri sesalcih in dinozavrih gre tudi za večji del remodeliranega kostnega materiala, nakar kažejo št. Haversovi kanali. Težji plazilci imajo večji del remodelirane kosti, kar jepovezano z večjimi obremenitvami → stalno obnavljanje in razgrajevanje kostnine.⇒⇒⇒⇒ histologija kosti - zgradba združb: plen : predator. V obdobju labirintodontov je bilo50 % predatorjev in 50 % plena. Danes, ko se predatorji endotermni sesalci jih le 2 - 3 %in 95 - 97 % plena, kar kaže na veliko večjo energetsko porabo in s tem večjokonzumacijo hrane endotermnih plenilcev.⇒⇒⇒⇒ velikost CŽS glede na velikost telesa: Pri nekaterih plazilcih je bilo razmerjepodobno kot pri sesalcih, pri nekaterih pa do 10x manjše. V nekaterih primerih naj bibila velikost CŽS pokazatelj endotermije, ker naj bi bila stopnja metabolizma blizusesalčjemu → podobni in enako efektni senzorični organi z visoko stopnjo integracije,kar je povezano z dobro razvitim CŽS.⇒⇒⇒⇒ velikost telesa: v povprečju 70t (10 - 100t).Velikost telesa je zelo pomembna priohranjanju bolj ali manj stalne telesne temperature. Velika velikost je pom. prisegrevanju in ohlajanju. Veliki ektotermi lahko hitreje pridobivajo temp., kot joizgubljajo. Pri klimatih z ∆T = 5°C telesna temp. ne variira za več kot 1°C (34°C). Živalis sesalčjim nivojem organizma, bi potrebovale pos. strukture za ohlajanje (kot sloniušesa). Vretenčarji velikosti dinozavrov, bi lahko dosegli sesalčji nivo kontroletemperature z ne višjim nivojem metabolizna, kot je plazilski → velika masa telesa inrel. velika površina.notranja homoiotermija ⇒⇒⇒⇒ način kontrole temp. pri ektotermih, ki je izpopolnjena tako,da velika masa noč in dan zadržuje svojo pridobljeno temp.. S plazilskim nivojem

21

konzumacije, bi bili plazilci lahko tako aktivni, kot so sesalci. Mali sesalci bi moralikonzumirati 10x večhrane glede na plzilce. Plazilci pa bi morali kot endotermi pojestienormne količine hrane.90 % zaužite hrane mele rovke porabijo za vzdrževanje telesne temp.. Zavzemajo palahko okolja, ki jih plazilci in dvoživke ne morejo.Diniozavri z oksidativno regulacijo kontrakcije muskulature so porabljali več kisika kotdanašnji plazilci. Homoiotermija je bila velika prednost. V mezozoiku je vladalo tropskodo dubtropsko podnebje, ki se je konec krede drastično spremenilo.Danes ni primerljive skupine vret., ki bi regulirala svojo tel. temp. s homoiotermijo →gre za neko vmesno stopnjo.Konec mezozoika (65 mio let) so dinozavri izumrli. Do množičnega izumiranja je prišlopri morskih in kopenskih organizmih. Največ organizmov se je ohranilo v sladkihvodah. Takrat naj bi tudi prišlo do obrata zemeljskega magnetnega polja in zamenjave Sin J. Smer polarnosti je registrirana v železovih mineralnih sedimentih in raztopljenihkameninah.Konec mezozoika pride tudi do pojavljanja tanke plasti iridija.→ 20 - 160x večja konc.iridija kot običajno. Pri nastanku Zemlje naj bi se iridij vezal v železovo jedro, zato jedanes idridij na površini Zemlje le v sledeh. Veliko iridija pa vsebujejo meteoriti.Anomalije v konc. iridija so zaznali na več kot 100 lokacijah na Zemlji. Gre za tankoplast, ki je nastala v kratkem času (nekaj 1000let) in je lahko tudi posledica vulkanskeaktivnosti, saj so bili v tistem času zelo aktivni procesi orogeneze.- 1984 - Alaverez - postavi teorijo glede na visoke konc. Ir. ⇒ meteoriti sorazmernopogosto padajo na Zemljo → veliki na 100mio let, manjši bolj pogosto in povišana konc.IR je zelo signifikantna za dobo pred 65 mio leti. Na Zemljo naj bi padel meteorit d =10km, ki naj bi naredil 150 km velik krater (krater na Yucatanu datira 65 mio let nazaj). Spadcem takega meteorita, naj bi se v atmosfero dvignilo ogromno prahu (108Mt). Finprah naj bi zatemnil Zemljo za dalj časa (več mesecev). To naj bi ustavilo fotosintezo.Kopičil naj bi se CO2, ki se raztaplja v vodi in prišlo bi do zakisanja. V tem časovnemobdobju namreč ne najdemo aspnenčastih fosilnih ostankov, saj naj bi se raztopili.Povišana konc. CO2 naj bi povzročila efekt tople grede.Konec mezozoika naj bi izumrlo 5 ordov plazilcev.V mezozoiku so vsa obdobja označena z večjimi ali manjšimi izumiranji.- Postopno izumiranje konec mezozoika naj bi se se začelo zaradi poslabšanja razmer ⇒pospešitev kontinentalnih premikov konec krede, intenzivno vulkansko delovanje,lokalizacija klimatskih razmer, velike variacije v temperaturi → to vse naj bi prizadelodinozavre. Placentalni sesalci naj bi uspešno preživeli, verjetno tudi zaradiendotermije. Endotermi so se razvili v permu in so bili aktivni večinoma ponoči.

PREDSTAVNIKI DINOZAVROV

Saurischii:Coelurosauri, verjetno skupina, ki je dosegla endotermijo. Razvojna linija gre protiptičem → Ornitholestes; velikost noja 136 - 150 mio let.Therapodi, po konstrukciji plenilci → Avivimus kaže nekatere znake perja, preorbitalniforamen imajo tudi ptiči in to daje možnost za razvoj ptičev iz te veje.Oviraptosauri, speciacija v obliki kljuna, hranijo se z jajci drugih dinozavrov →Oviraptor

22

Dromaeosauridi, domnevno endotermi → Velociraptor, velikosti človaka, na zadnjihekstremitetah so imeli kazalec močno povečan, z velikim krempljem. Bili so majhniroparji → izoblikovana tehnika lova v kardelih. Krempelj je lahko izvihal in je služil kottrnek. Sprednje ekstremitete so bile zelo efektne za prijemanje in nošenje hrane.Robovi zob so nažagani, muskulatura glave je zelo velika. Vzdolžni skeletni elementiopirajo repni del. Rep je bil tog in ni opletal. Lahko so hitro tekli.Carnosauri → Allosaurus, spada med Therapode. Bili so večji in hujši roparji odTiranozavrov (136 -150 mio let). Sprednje ekstremitete so daljše, opremljene s kremplji.Tyranosauridi → Tiranozaver, velik do 14 m (64 - 71 mio let), manjši od Carnosaurov,zelo masivna glava in zelo močne čeljusti (10t/cm2), zobje dolgi 12 - 20 cm. Sprednjeekstremitete zelo kratke in pomagajo pri hranjenju in lovu. Protiutež masivni glavi jevelik rep. Verjetno je šlo bolj za mrhovinarje kot za same roparje.Prosauropodi → Sauropodomorphi → Diplodocus, eden večjih kopenskihpredstavnikov, (65 - 150 mio let)

→ Brachiosaurus, gre za najtežjegapredstavnika (do 77 t), gre za tezo, da so bili ti predstavniki vodni, saj imajo nosnice navrhu grebena. Ževeli naj bi v globjih sladkovodnih predelih.

Ornitischii:Heterodontosauri → tetraradiatno okolčje, kot pri ptičih. Gre za manše predstavnike, kiso živeli v začetku jure.Iguanodontidi → najbolj kompletne najdbe skeletov (10m, 4.5t). Bili so rastlinojedi,široko razširjeni po celem svetu. Na mestu palca so imeli nosorogovemu rogu podobneizrastke, ki so verjetno služili za medsebojne boje.Hadrosauridi → rastlinojedi, ki so bili veliki kot nosorogi in dolgi 10 - 13 m. Gre zapredstavnike bipedalnih dinozavrov, kljub rastlinojedosti. So filogenetsko mlajši (64 -77 mio let)Parasaurolopus → ima daleč nazaj pomaknjen koščen nastavekPsitiacosauridi → bipedalni, papagajevemu kljunu podobna formacijaProtoceratopidi → izvorna oblka Ceratopidov, ki so bili razširjeni po različnihkontinentih. Bili so oklepljeni tetrapodski rastlinojedi. Koščen ovratnik je služil zaščitivratnega dela → Protoceratops in Archiceratops, TriceratopsStegosauridi→ koščene plošče, ki so bile sklepno vezane na vretenca. V koži je bilo natem delu prisotno bogato ožilje, ki je verjetno služilo termoregulaciji. So najbolj neumnidinozavri.Ankilosauridi → debele koščene plošče dif. pod roženimi, na koncu repa je bat zmočnimi narastišči za mišice - močno orožje

cl. AVES

Še danes iščejo vezni člen med Archeopterixom in današnjimi ptiči. Predniki ptičev najbi bili Therapodi (Sauriscii).

⇒⇒⇒⇒ anatomske karakteristike značlne za Archeopterixa in Tetrapode:- preorbitalni foramen

23

- na sprednjih ekstremitetah jasno ločeni prstni skeletni elementi → 3 prstni nastavki in3 metakarpalni koščeni elementi- šibko razvit sternum, na katerega so vezana gibljiva rebra- okolčje je že bolj podobno ptičjemu- repni del je tipičen tetrapodski in služi kot protiutež prednjemu delu telesa

⇒⇒⇒⇒ zančilnosti ptičev- volumen nevrokranija je pri današnjih ptičih večji. V lobanji pride do močne redukcijev temporalnih oknih → ptičja lobanja ima več gibljivih elementov- zob ni več, čeprav v genomu še vedno obstaja zapis zanje- sprednje ekstremitete so pri ptičih v prstnih delih močno reducirane, pride do močnezraslosti skeletnih elementov- grodnica je zelo povdarjena → naraščanje letalnih mišic.Archeopterix je potomec plazilskih oblik, ki so bile bolj drevesne. Krila so biladiferencirana za jadranje (spuščanje na tla z dreves), medtem, ko so pri ptičihdiferencirana za letenje. Predniške oblike Archeopterixa naj bi perje uporabljale zaizolacijo (pri prvih endotermnih oblikah). Prednje okončine naj bi bile specializiranetudi za lov plena.- okolčje je močno zraslo z velikim delom hrbtenice v sinsacrum in daje bolšo oporozadnjim ekstremitetam- repni del je pri ptičih močno reduciran in krajši, pygostil je opora za letalna peresa

V kredi so se močno razširile nelatajoče oblike podobne nojem. Imele so obsežen glavindel in roparski kljun (Diatrima - 3m 400-500kg) . Kasnejše oblike iz terciarja po velikostiše presegajo Diatrimo, so pa že bolj gracilne.

Recentni ptiči so prilagojeni na vrsto habitatov in so poleg sesalcev zelo uspešnivretenčarji.

cl. MAMMALIA

scl. Synapsida (sinapsiden tip lobanje), se odcepi v permu od pelikozaverskihprednikov.

Pelycosauria → konec karbona. Ne vemo ali so bili že endotermni. Živeli so v prvipolovici perma, večina teh predstavnikov konec paleozoika izumre.

Therapsida → konec perma, v zač. triasa, ko dosežejo največjo adaptivno radiacijo

Pri sinapsidih (Dimetrodon) pride do formiranja heterodontnega zobovja. →→→→ dif. jeizrazita pri Therapsidih.Pelycosauri predstavljajo slepo vejo → skupaj predstavljajo skupino prilagojeno naizrazito tople habitate → ohlajanje preko mrene

Cynognathus (Therapsidi) → živijo v prvi četrtini triasa. Kažejo tipične znakesesalskega zobovja s podaljšanimi podočniki. Dif. v zadnjem delu ni tako izrazita, saj so

24

molarji enostavni. Volumen nevrokranija je majhen. V jedru čeljusti je Meckelovhrustanec še dobro ohranjen. Ostal je tudi en sam dermalni čeljustni element = dentare.(pri kostnicah skeletne elemente obdaja niz dermalnih elementov). Pri krokodilik so št.skeletni elementi še danes prisotni. Dentare je pri plazilcih lociran v sprednjem delu.

Pojavljanje koščic sr. ušesa →→→→ ob prehodu na kopno se formirajo skeletni elementi vvotlini sr. ušesa. Votlina je po izvoru spirakularna. Stapes = kolumela, je kot edinakoščica pri prenosu iz bobniča na ovlano okno.Pri sesalcih se razvijejo 3 koščice na osnovi 2. loka → incus in maleus. S tem v zvezi jetudi nastanek novega čeljustnega sklepa.

Plazilci imajo enostven triradiatni pelvis, ki je po obsegu majhen. Vezava s sakralnimivretenci je šibkejša kot pri sesalcih, kjer se formira robustnejši pelvis, ki ima v osnovniobliki naprej formiran ilium.

Rast pri plazilcih je kontinuirana skozi celo življenje, pa tudi regenerabilnost je večja.Pri sesalcih je rast omejena le na določeno periodo življenja.

Telesna temperatura pri plazilcih preko dneva in noči variira, pri sesalcih pa jekonstantna.

Povrhnjica je pri plazilcih modificirana v keratinizirane luske (α, β keratin).Dlaka pri sesalcih je samostojna tvorba, ki nastane v sodelovanjem z dermisom →proces indukcije

Reprodukcija → plazilci ležejo jajca (kleidonično jajce) z bogatim rumenjakom. Sesalciimajo, razen stokavcev placento in sesajo mleko.

Sistem sesalcev: Prototheria → MonotremataTheria → Marsupialia

→ Placentaria

EMBRIOLOGIJA VRETENČARJEV

Embriologija ⇒ veda, ki proučuje nastanek in razvoj embria in fetusa. Vključuje vseprocese razvoja, od zorenja jajčec do odraslega spolno zrelega osebka.

Ontogeneza ⇒ proces razvoja individuma (morfološko, na celičnem nivoju)

Ontogenija ⇒ proces pre in postnatalnega razvoja, staranja, smrti

Razvojna biologija ⇒ vključuje študije embrionalnih in drugih razvojnih procesov doceličnega in molekularnega nivoja

Opisni embriologi ⇒ ugotavljajo zaporednost morfoloških sprememb s katerimi se vršita razvoj

25

Embrio ⇒⇒⇒⇒ zg. stadij embrionalnega razvoja, ki se začne z oploditvijo jajčne celice, dostadija, ko je zunanja oblika podobna novorojenemu osebku iste vrste. Periodaorganogeneze je v veliki meri končana. Vrši se intenzivna rast posameznih delov.

Fetus ⇒⇒⇒⇒ obdobje rasti in fiziološkega dozorevanja organskih sistemov. Pri človekunastane po osmih tednih nosečnosti.

Razvoj ⇒⇒⇒⇒ relativno počasen proces progresivnih sprememb v katerem nastajajovečcelični organizmi. Iz oplojenega jajčeca nastane kompleksen organizem.V okviru razvoje potekata 2 glavni funkciji:⇒ generiranje celične diverzitete → v okviru deluje diferenciacija (=generacija diverzitete)in morfogeneza → dif. celic organizma v tkiva in organe.⇒ zagotavljanje kontinuiranosti življenja = reprodukcijaČeprav vse celice vsebujejo enake gene, niso vsi geni enako aktivni v enakem obsegumed različnimi periodami zgodnjega razvoja. Niso tudi enako aktivni v različnih tkivihodraslega osebka. Gre za regulacijo genske aktivnosti med razvojem. Razporeditevencimov in drugih substanc kasneje vpliva na ekspresijo genov ob delitvi JC vblastomere. (celice blastule). Razporeditev različnih encimov je opazna v gasrulaciji, kopride do tvorbe celic z različnimi lastnostmi. Te celice z nek. svojimi produkti vplivajona odgovarjajoče celice sosednjih tkiv v embriju. To je indukcija = delovanjeembrionalnega tkiva na drugo embrionalno tkivo.

Morfogeneza ⇒ oblikovanje zunanje in notranje konfiguracije zarodka → organizacijain diferenciacija celic v tkiva in organe. Morfogenetsko gibanje celic skozi zg. zarodekpoteka preko ekstracelularnih matriksov → celice nevralnega grebena ob zač.nevrulacije → gibanje celic se prične že v času gastrulacije (najbolj intenzivnopremikanje celic)Zg. diferenciacija ⇒ inducirajoče substance so različne glikoproteinske molekule, ki jihtvorijo nek. celice. Sem sodijo tudi adhezijske molekule (CAM). Pri vezavi s populacijososednjih celic, ki so komplementarne, da prepoznajo induktor, pride do vplivainducirajočih celic → razvoj v dol. populacijo celic.Dol. celice odgovarjajo na indukcijo samo določen čas razvoja. Nato odgovarjajo nadruge induktorje in pride do dif. v specializirane oblike. V recipientih se sproži setgenov v genomu, ki vodi diferenciacijo teh celic.

Sek. indukcija nastopi po prim. indukciji ⇒ vpliv hordalnega mezoderma na ektodermpripelje do razvoja CŽS. Serija poteka v nadaljnih fazah embriogeneze. Gre zakontaktno indukcijo → izmenjava poteka preko gap junctions. Pri sek. indukciji obstajaobojestranska indukcija → povratno delovanje recipienta na induktor.

Organogeneza ⇒ začne se z nevrulacijo = interakcija med celicami sosednjih zarodnihplasti = indukcija (primer indukcije → somatični ektoderm in hordalni mezoderm)

26

GLAVNE LASTNOSTI ŽIVALSKEGA RAZVOJA

• fertilizacija ⇒ združitev genetskega materiala dveh gamet → iniciacija novegaosebka

• blastulacija ⇒ serija hitrih mitiotočnih delitev. Pri človeku potekajo prve fazebrazdanja zelo počasi, pri dvoživkah pa hitro.

• gastrulacija ⇒ nastajanje pos. zarodnih plasti- ektoderm → somatični, nevralni (prim. indukcija)- ektomezenhim → celice nevralnega grebena- mezoderm → cel. št. organov. V kombinaciji z drugimi plastmi tvorijo enoto- endodrem → celične omejitve prebavnega trakta in pripadajoče omejitve drugihorganov (preb. žleze, resp. sist.)

GAMETE

Prekurzorji gamet pri vret. se lahko pojavljajo že zelo zgodaj. Zametke opazimo že prinediferenciranih fazah razvoja. Prva diferenciacija v novem organizmu je dif. nasomatične in primordialne germinalne celice. Pri vret. se zgodaj oddvojijo predhodnikigamet in migrirajo v razvijajoče se gonade. Že med potjo, in ko dosežejosame gonade,se pričnejo intenzivne celične deliteve → prehod v fazo mejoze in diferenciacija v zrelegamete.

Dvoživke: primordialna germinalna plazma je opazna že pri neoplojeni JC. Po oploditviin začetku brazdanja pa pride v celice blastomere na vegetalnem polu zarodka → medcelicami bogatimi z rumenjakom (mezolecitano jajce). Te celice ao lahko prepoznavne,ker se histokemijsko značilno obarvajo → alkalna fosfataza, glikogeni.Celice so enakovelike (sploh pri ptičih in sesalcih). Po oploditvi v času brazdanja pride ta germinalnaplazma v bodoče celice arhenterona (ventr. del larve je nabrekel, skozi prosevarumenjak = odebeljena stena arhenterona). Gonade se razvijejo iz mezoderma. Te celicese nato znajdejo v steni rumenjakove vrečke in sicer v endodermalnem delu. polegendoderma se formira še izvenemrionalni mezoderm.Pri Urodelih so našli, v najzgodnejši fazi razvoja, zametke gamet v mezodermalni plasti.

Pri večini sesalcev je mikrolecetalen tip jajc . Rumenjakova vrečka se v zg. embriogenezipojavi kot rekapitulacija predniških oblik (ponovitev razvoja pri prednikih). Vrečka jesicer relikt, vendar se tu prvič pojavijo germinalne celice in prve krvne celice, vmezodermalnem delu. Pri sesalcih so PGC ameboidne. Ko potujejo skozi zg. zarodek,skozi dorz. mezenterij dosežejo razvijajočo se mezodermalno plast.

Ptiči, plazilci → PGC se pojavijo v epiblastu = regija zarodka pri ptičih. Nato izepiblasta migrirajo in se v dol. fazi znajdejo v krvotoku in nato v predelu razvijajočih segonad.Na podoben način vdirajo v krvožilje tudi celice imunskega sistema.

Pri človeku se poj. v endodermalni steni rumenjakove vrečke, 24 dan življenja zarodka.Po 5 - ih tednih migrirajo v gonadalno gubo (indiferentne ženske gonade)

27

Orientacija celic bodočih gamet poteka s pomočjo izvenceličnega matriksa (kri, vezivo).Med migracijo pride do prepoznavanja poti do ciljne lokacije. Pom. so kemičniatraktanti, ki se izločajo v razvijajočih se gonadah. Št. primordialnih celic tekommigracije močno narašča (proliferativna faza).Spermatogoniji in oogoniji iz PGC so mitotično aktivne germinalne celice. Pri sesalcihin ptičih PGC proliferirajo v omejeno št. oogonijev. Pri ribah in dvoživkah papremejotična proliferatvna faza nastaja sezonsko. (gre za novo nastajanje)Pri sesalcih premejotična faza vključuje proliferacijo oogonijev, ki so obdani sfolikularnim ovojem → pomožne celice, ki igrajo pom vlogo pri dozorevanju JC. Pointenzivni proliferaciji oogonijev nastopi mejotična faza → proces mejoze se ustavi vdiplotem stadiju 1. mejotične delitve.

Človekženska:24. dan ⇒ pojavljanje PGC v endodermalnem sloju rumenjakove vrečke5.teden ⇒ migracija proti gonadalni gubi (še indiferentne)8. teden ⇒ izredno povečanje oogonijev, sledi še povečanje števila20. teden ⇒ maksimalno število je doseženo - 7 mio. Mitotična proliferacija se tu ustavi,oogoniji vstopijo v mejotično profazo, ki se ustavi na diplotem stadiju prve mejotičnedelitve. Kromosomi so v tej fazi dekondenzirani in poteka intenzivna sinteza.Podaljšana diplota faza vztraja do klimakterija; vmes zorenje pos. jajčec.Po 20. tednu starosti se pojavi naravni propad celic (atrezija). Ob rojstvu → 2 mio oocit,do pubertete se št. zmanjša na 40.000. Atrezija se nadaljuje do menopavze. Ostane 400do 500 jajčec - toliko jih tudi ovulira. V ovariju po menopavzi ni več oocit.

moški:Mitotične delitve spermatogonijev se pričnejo v zg. embriogenezi. To se nato ohranjacelo življenje = germinativna populacija spermatogonijev. Proces spermatogeneze traja2 meseca.

OOGENEZA PRI DVOŽIVKAH

Proces dozorevanja JC se vrši permanentno in sezonsko. Mitotična faza se aktiviraenkrat letno iz populacije gametogeneričnih izvornih celic v steni ovarija.

Zoritev žabjih jajčec traja 3 leta:1. skupina Jc priče zoretiv času takoj po metamorfozi. Prvi dve leti poteka zoritev rel.počasi → velikost JC se bistveno ne veča → previtelogenetska generacija. V tretjem letuJc dozorevajo hitro, velikost močno naraste (100 → 1500 µm ) → perioda odlaganjarumenjaka = vitelogeneza. Samica preko zime hibernira in odlaga jajčeca spomladi 4.leta.Pri dvoživkah so v ovarijih vedno JC treh generacij. Ovarij je votel, pos razvojne faze sonanizane na notr. steni. JC je obdana s folikularnimi celicami → enoplasten epitel.Okolije že razvita teka, ki je v sestavi samega ovarija. JC obdaja tudi ploščat ovarialni epitel.V fazi vitelogeneze se prične kopičiti rumenjak, ki izvira kot predstopnja iz jeter in setransportira skozi krvožilni sistem do folikularnih celic, kjer postane podvržen

28

transportu iz folikularnih celic v same JC. Pride do dokončnega dozorevanja rumenjakas pomočjo hormonov.Predstopnja rumenjaka = vitelogenin = fosfolipoporotein, ki se sintetizira v jetrih. Pokrvi se transportira v JC, kjer se sint. rumenjak dokončne sestave (fosfovitelin,lipovitelin). Poleg rumenjakovih vključkov, zrela vitelocita vsebuje še pigmentnegranule, ki so skoncentrirane na animalni hemisferi v kortikalenm delu cy. Po oploditviprične aktivno rotirati glede na ostalo cy.

Kemična sestava rumenjaka: 50% vode, 33% maščob, 16% proteinov, 1% ogljikovihhidratov, NaCl, Ca soli, ki so potrebne za sintezo sleletnih elementov v razvoju zg.zarodka.

Proteini: vitelin, lipovitelin, Phosvitin, lisetinMaščobe: nevtralne, fosfatidi, holesterol, fosfolipidiVitamini: A, B1, B2, D, E

Zg. jajčne celice so nameščene globje v ovariju in se med dozorevanjem pomikajo protipovršini oavrija, dokler ne segajo nad površino, tako, da obvisijo na folikularnempeclju, okoli pa je še kot mehanska opna pas = stigma, ki daje dodatno oporo JC. Obovulaciji stigma poči in Jc se sprosti v ovidukt.Pov. JC je v določeni fazi dozorevanja močno nagubana ⇒ mikrovili, ki se na drugistrani povezujejo z makrovili folikularnih celic. Tako se poveča površina za prenossnovi med folikularnimi in jajčnimi celicami. Ovulacija nastopi ob dokončni sintezivsega rumenjaka in ob prekinitvi stigme.

POMOŽNI OVOJI JAJČNIH CELIC PRI VRETENČARJIH

- primarni ovoji → tvori jih oocita med oogenezo- sekundarni ovoji → tvorijo jih folikularne celice- terciarni ovoji → tvorijo se po ovulaciji pri prehodu skozi reproduktivni trakt

Dvoživke:Vitelinsko membrano tvori JC in folikularne celice. Želatinozni ovoj se tvori pri prehoduskozi ovidukt.

Ptiči:Notranja vitelinska membrana (nekolagene proteinske fibirle). Oploditev nastopi, ko sejajce sprosti v ovidukt. Zunanja vitelinska ovojnica (finoproteinske fibrile vzdolžovidukta) → sintetizirajo jo celice ovidukta. V notranjosti ovidukta so gube in jajce medpotovanjem po oviduktu rotira in fibrile zunanje vitelinske ovojnice se tako navijajookoli JC. V naslednjem odseku se prične izločati beljak, ki se v obliki pramena ujame vsklop teh fibril. Ta nova struktura se imenuje chaloza. Ima funkcijo vpenjanja JC.Beljak je bolj homogen bližje JC. Vsebuje ovalbumin, ki nastene pod vplivomhormnonov, lizocim - bakteriostatični agens, aridin - glavna proteinske komponenta.Poleg beljaka se v sprednji tretjini odlagata obe lupinski mambrani (zunanja innotranja) in lupina, ki je izloček lupinske žleze. Čas potovanja jajca od ovulacije doodlaganja traja 25 - 26 ur. Če popolnoma formirano jajce doseže zadnji del kloake sredidneva, se odloži še isti dan. Če pa pride do konca zvečer, tam počaka do jutra oz. dneva.

29

Zgradba kurjega jajca ob odlaganju

Po odlaganju se veča zračna komora med zunanjo in notranjo lupinsko ovojnico. Masase prične krčit in tako za seboj potegne notranjo lupinsko ovojnico. Zračna komora imato funkcijo, da se zarodek pred izlegom s kljunom usmeri proti temu koncu in jo predreter sprejme zračni kisik.

Dve vrsti rumenjaka:- beli rumenjak → vsebuje veliko proteinov in se odlaga v zadnjem delu noči- rumeni rumenjak → vsebuje veliko maščob in karotenov in se odlaga preko dneva.

Lupinski membrani se ločita na topem koncu jajca, kjer je tudi zračna vrečka. Lupina jeiz kalcija. Glavni vir kalcija je medularna kost. Če je ni, se preko hormonalne kontrolehipofize ustavi leženje jajc, dokler ni na voljo dovolj kalcija. Jajčna lupina ima 7000 porza izmenjevanje zraka. Pod samim zarodkom je nukleus pauder = sloj belegarumenjaka. Zgradba lupine je kompleksna.

OOGENEZA PRI SESALCIH

V embriju so oogoniji brez pomožnih ovojev. V pozni fetalni periodi (po 3. mesecu) seizoblikujejo primordialni folikli - primarne oocite obdane z nepopolnim ovojemfolikularnih celic v zgodnji fazi prve mejotične delitve. Po rojstvu govotimo o primarnihfoliklih, ki vsebujejo primarne oocite obdane z dvema plastema folikularnih celic. Vsepreostale celice, vstopijo v prvo od obeh razvojnih prekinitev v diploten fazi prvemejotične delitve, do pubertete oz. do menopavzeTvori se necelična ovojnica = zona pelucida, ki se formira po zaključku tvorbe prveplasti folikularnih celic ( v bistvu gre za debelo vitelinsko membrano). Pomembna je priprepoznavanju JC in spermija ter pri vezavi le-teh.Membrana granulosa: bazalna membrana okoli granulosa celic primarnega folikla.Poseduje nutriente in kisik ter predstavljajo bariero za kapilare.Zgodnji razvoj foliklov je dokaj neodvisen, brez pomemebnega vpliva hormonov.

Po puberteti → sekundarni folikli ⇒ primarna oocita⇒ antrum = prostor znotraj granulosa, celice z liquor foliculi

Okoli JC je sloj imenovan corona radiata in nad njimi cumulus oophorus ⇒⇒⇒⇒ to sospecializirani sloji folikularnih celic in se po ovulaciji sproščajo z JC.Folikle obdaja theca interna (zelo prekrvavljena) in theca eksterna (podobna vezivnemutkivu) in sta tik ob bazalni membrani granulosi.Theca foliculi je sloj modificiranih vezivnih celic.Nato nastopi dokončanje prve mejotične delitve in začne se druga mejotična delitev.Nastopi faza terciarnega folikla = grafov folikel. Sekundarna oocita narašča podhormonsko kontrolo.

30

TRANSPORT GAMET IN OPLODITEV

Druga mejotična delitev se ustavi na stadiju metafaze. Terciarni folikel se pomika protipovršini ovarija.

Stimulus za ovulacijo: intenzivno izločanje lutenizirajočega hormona iz hipofize.Ovulacija nastopi 28 - 34 ur po izločanju LH. Ovuliranio jajce obdaja zona pelucida,corona radiata, cumulus oophorus.

Po ovulaciji - transport JC: Tik pred ovulacijo tuba uterina = ustje jajcevoda dobi višjinabor cilij epitelnih celic in se približa površini ovarija. Globoko mišičje jajcevodapostane bolj aktivno.- tubalni transport ⇒ 3 - 4 dni skozi jajcevod- skozi falopijevo cev ⇒ začetni del počasne faze (72 ur)- skozi zožitev ⇒ hitra faza - po tubalni tekočini

TIPI JAJC PRI VRETENČARJIH

Ločijo se po količini rumenjaka.

• Mikrolecitalna jajca (oligolecitalna. izolecitalna)⇒ Amphioxus, euterini sesalci⇒ rumenjak je enakomerno razporejen po cy⇒ larva, če je prisotna se izvali zelo zgodaj zaradi pomanjkanja rumenjaka (priAmhioxusu se izvali po nekaj urah → prosto plavajoči embrio na fazi nevrulacije)

• Mezolecitalna jajca⇒ zmerna količina rumenjaka (sladkovodni piškurji, ribe pljučarice, primitivnežarkoplavutarice)⇒ larva se izvali na kasnejšem delu razvoja, po izvalitvi se hrani sama

• Makrolecitalna jajca (telolecitalna)⇒ rumenjak je acentričen, nameščen spodaj⇒ ptiči, plazilci, moderne kostnice, morski piškurji, stokavci (monotremni sesalci)⇒ larve se izvalijo na kasnejši stopnji razvoja

OPLODITEV ALI FERTILIZACIJA

Gre za prodor spermijev in kombinacijo ženskega in moškega jedrnega materiala.Nastopi tudi aktivacija JC.Prodor spermija je kompleksen, saj mora le- ta predreti vse ovoje JC in zato vsebujeustrezne encime za razgradnjo. Prodre do površinske zone pelucide. Spermiji morajobiti aktivni → to aktivacijo imenujemo kapacitacija. Gre za spremembo v sestavi lipidovplazmeleme spermija. Spermalna receptorna molekula, se po kapacitaciji lahko veže naspecifične receptorne glikoproteinske molekule na zoni pelucidi. Sproži se ti.

31

akrosomska reakcija, pri kateri se iz akrosoma spermija sproščajo vezikli. Aktivira sekompleksna kortikalna reakcija → sproščanje kortikalnih granul iz veziklov →sproščanje substanc ⇒ počasni blok polispermije. Pred tem nastopi še hitri blokpolispermije → ustavi se fertilizacijska membrana, ki prepreči vdor dodatnih spermijev.

OVIOPARIJA IN VIVIPARIJA

Pri vretenčarjih pri mnogih skupinah najdemo eno ali drugo.Če je v JC veliko rumenjaka, se zarodek razvije do miniaturne oblike odraslega osebka(ptiči). Če je rumenjaka malo, se razvije tudi larvalna faza (dvoživke).. Do razvojalarvalne faze lahko pride že zelo zgodaj (škrgoustka).

• Viviparija ⇒ jajca oz. zarodek se zadržuje v meterinem reproduktivnem traktu inskotijo se živi mladiči

1. ovoviviparija ⇒ oplojena jajca zadržijo v samici, ki jim daje kisik in zaščito, hrana paje v jajcu (morski psi)

2. euviviparija ⇒ JC se razvije v materi, ki poleg kisika in zaščite daje zarodku šenutriente. Ponavadi je poskrbljeno tudi za odvajanje eksekretov.

Zarodek je lahko na začetku ovoviviparen, ko pa porabi svoje zaloge posteneeuviviparen. Viviparnost se je razvila pri večini vretenčarjev. Razvila se je vsaj 10x prikostnicah, plazilcih in kačah, neodvisno. Krokodili in želve nimajo vivparnega razvoja.Med morskimi psi je zelo razširjena. Dokazujejo jo celo pri fosilnih ribah in ihtiozavrih.Pri viviparnih urodelih in anurih se rodijo preobraženi osebki. Tudi vodni apodi soviviparni.

• Morski psi - Squalus acanthias (ovoviviparne oblike) ⇒ zarodek se hrani s pomočjolastnega hranila. Od matere dobi zaščito in izmenjavo dihalnih plinov. Brejost traja20 - 22 mesecev. Če so zarodek odstranili 3 mesece prej in ga dali v oksigeniranovodo se je normalno razvil.

• Kostnice ⇒ jajce se oplodi znotraj ovarija. Zgodnji razvoj poteka v ovarialnemfoliklu, kejr se ta zarodek veže z modificirano steno folikla (vilusni podaljški nanotranji strani folikla in preko njih se zarodek veže s perikardom in dobi potrebnesnovi. V drugih primerih pa se tvorijo posebne črevesne povezave (endo inmezoderm), ki se vežejo s posebno prilagojenimi povečavemi znotraj samega ovrija(ovariji so votli).

Pod vplivom hormonov, se pri vseh oblikah viviparnosti razvijejo različne strukture(določene povečave pri materi). Poznamo neke vrste sekrecijsko obliko preskrbezarodka. Sekreti uterinih žlez pri sesalcih, priskrbijo hranljive substance še neimplantirani blastociti.

Zunanja in notranja oploditevPri viviparnih živalih je skoraj nujna notranja oploditev. Potrebna pa je tudi prineviviparnih, ki imajo dodatne ovoje (npr. ptiči) in bi ti ovoji preprečili prodor spermija.Pri oviparnih dvoživkah poteka oploditev preko spermatoforja, ki ga odloži samec in gasamica pobere v svojo kloako. Spermije nato spravi v spermateki, kjer spermijipočakajo dokler jajčeca ne dozorijo. Oploditev poteče ob prehodu jajčeca skozi kloako.

32

BRAZDANJE

Oblika brazdanja pri vretenčarjih je odvisna od količine rumenjaka. Pri mikrolecitalnihjajcih imamo holoblastično brazdanje, prav tako pri mezolecitalnem jajcu.Tipična oblika brazdanja je genetsko zapisana ⇒ sesalci radialno rotacijsko brazdanje.Pri velikih količinah rumenjaka je brazdanje meroblastično, tj. omejeno le na manjši delcy. Namestitev rumenjaka je telolecitalna - asimetrična na animalnem polu. brazdanje jelahko diskoidalno ⇒ kot disk se razvije na krogli rumenjaka (plazilci, ptiči, nek. ribe) alicentrolecitalno.

Holoblastičen tip brazdanja (škrgoustka)Mikrokoličina rumenjaka - holoblastično brazdanje; po formi radialnega tipa brazdanja,se razvije zarodek, ki ima ti. centralno nameščen blastocel ali primarno telesno votlino.Celice so večinoma enakih velikosti, na animalnem in vegetalnem polu. Na tej osnovi sev gastrulaciji razvije zarodek, ki je nastal kot triplastni organizem, tako da z enostavnoinvaginacijo nastane pračrevo in pri tem v nadaljnih fazah vse ostale zarodne plasti.Na vegetalnem polu so celice bodočega endoderma. Mezodermalni elementi nastanejo vsklopu same stene pračrevesa in se oddaljijo v nadaljnih fazah embriogeneze.Pri dvoživkah je brazdanje radialno simetrično (holoblastičen tip), inekvalno ⇒rumenjak na vegetalnem polu preprečuje nastanek novih celic pri brazdanju. Navegetalnem polu je tvorba brazd veliko počasnejša, celice so večje = makromere, naanimalnem polu pa so mikromere (oboje so blastomere). Čas brazdanja je pri dvoživkahkratek (24 ur) in v klasični embriologiji je stadij od 16 - 64 celic imenovan morula, od 65dalje pa blastula.Sivi polmesec je organizator procesa gastrulacije. Morfološko gre za spremembe tik pooploditvi JC, ko spermij vstopi v JC in v njej povzroči aktivne spremembe. Sproži seaktivno gibanje perifernega dela cy. Po vstopu spermija v JC pride do dodatnega zasukakortikalne cy za 30°. Centralna cy ostaja zaradi gravitacije na istem mestu. Tu je tudiveč rumenjaka. Zgornji del cy pride na dan, prej je bil prekrit s kortikalno plazmo.Ta rotacija povzroči spremembe v cy. Robni del cy pride v drUgačen odnos do centralnecy, ki se aktivira. Ta del cy pride v dol. blastomere, ki tvorijo dno blastocela. Te celice sopotem pomembne pri tvorbi praust.

V stadiju blastule ostane zarodek od 10 - 15000 celic. Zatem sledijo intenzivnemorfogenetske gibanja. Začne se gastrulacija. Predgastrulacijska faza je bila prejsmatrana kot monotona, kasneje je bilo ugotovljeno, da se glavne organizacijskespremembe dogajajo v kasnejši periodi brazdanja. Ti. morfogrnrtske substance seznajdejo na različnih delih jajca, v animalnem in vegetalnem polu. Pride dodiferenciacije določenega seta genov.Celice vegetalnega pola vplivajo na celice v subekvatorialni regiji, da se kasnejerazvijejo v mezodermalno zarodno plast. Balstocelu preprečijo prezgodnjo interakcijomed celicami nad in pod blastocelom. S tem je vpliv omejen na subekvetorialni pas =marginalna obroba.

33

BRAZDANJE PRI SESALCIH

Sesalčja jajca so med najmanjšimi v živalskem svetu. (100 µm). Proces brazdanja je mednajpočasnejšimi v živalskem svetu. Da nastene prva brazda traja 24 ur. Vsa nadaljnabrazdanja potekajo v ciklih 10 - 12 ur. Prve brazde nastajajo po poti skozi ovidukt.Zarodek je še obdan z vitelinsko ovojnico (zaščita; prej vloga pri prepoznavanjuspermija). Edinstvena je tudi orientacija posameznih brazd.Prva brazda poteka v meridionalni ravnini. Druga brazda je asinhrona in asimetrična.Ena od obeh blastomer se razdeli ekvatorialno, druga se razdeli meridionalno ⇒ to jetipično za sesalce = ROTACIJSKO BRAZDANJE. Zato nastopa pri zgodnji blastuliasinhronija ⇒ nastopa lahko liho št. blastomer. (časovno se na ujema ekvatorialno inmeridionalno brazdanje).

KOMPAKCIJA ⇒ (še ena značilnost sesalskega zarodka) → skozi zgodnje stadije do 8celičnega, zarodki tvorijo rahlo povezane blastomere. Po tem stadiju pa se te blastomeretesno stisnejo med seboj. Med njimi se formirajo tesni stiki in prostorske povezave.Zgodnji zarodek se v 16 celičnem stadiju imenujemo morula, kasnejši pa blastocista.Blastomere morule izločajo tekočino v intercelularni prostor in tvorijo blastocistniprostor (primarna votina). Celotna masa celic ne predstavlja zarodka. Celice okolitvorijo trofoblast. Manjše št. notranjih celic (povezanih s tesnimi stiki) pa tvori notranjocelično maso, iz katere se razvije sam zarodek. Na 64 celičnem stadiju se odloči, katerecelice bodo dale zarodek in katere trofoblast. To je po eni strani holoblastično brazdanje(mikrolecitalni tip JC). Vzorec kasnejših faz blastulacije in gastrulacije je bolj podobentipu pri polilecitalnem jajcu.

BALSTULACIJA PRI PTIČIH

Ptiči imajo polilecitalen tip jajc in zato specifično obliko brazdanja, ki poteka na potiskozi ovidukt. Ob odložitvi jajca se prične že gastrulacija. Jajce vsebuje blastodisk zaktivno cy (3mm premera - kokoš in leži na animalnem polu). Inicialno se vrši procesbrazdanja v enem nivoju (ne v globino), po 32 celičnem stadiju, pa se prične tudiglobinsko brazdanje. Diferencira se subgerminalna votlina - nameščena je podblastodiskom (med rumenjakom in samim zarodkom). Med fazami blastulacije se začnedoločena masa celic odcepljat od bodočega posteriornega dela zarodka in tvorihipoblast. Večja masa, ki ostaja, pa se imenuje epiblast. Med njima je blastocel.Podobno blastulacijo imajo ribe (tudi diskoidalno) → iz blastodiska se formira zgodnjizarodek = blastoderm; kasnejši procesi so drugačni. Tudi plazilci imajo podobnobkastulacijo kot ptiči.Sama os telesa je determinirana že zelo zgodaj (na prehodu skozi ovidult).

GASTRULACIJ IN TVORBA MEZODERMA

Gre za del zgodnjega embrionalnega razvoja, ko se intenzivne celične delitveupočasnijo.Značilna je migracija celic ali morfogenetska gibanja. Nastopi tvorba treh osnovnihzarodnih plasti:

34

Endoderm iz katerega se tvorijo notranja obloga pračrevesa in vsi njegovi derivati →prebavne žleze, dihalni organi, faringealni predel. Ta endoderm pa tvori tudi žleze inžlezne celice v prebavnem traktu.Mezoderm: Muskulatura (somatska = visceralna), mezomera, epimera (sta segmentalnograjeni), hipomera (ni segmentalno grajena), hordalni mezoderm (pom. pri primarniembrionalni indukciji)Ektoderm: somatski in nevralni ektoderm ⇒ živčevje. Iz somatskega ektoderma sepoleg vrhnjice kože razvije še sluznica in ektodermalne plakode iz katerih se razvijesenzorični sistem. Zadebelitve ektoderma nastanejo po seriji induktivnih vplivov insodelujejo pri tvorbi delov in celote čutilnih organov.⇒ oči: nevralni ektoderm; lečne plakode so iz somatskega ektoderma, prav takoroženica, udeležene pa so še druge zarodne plasti⇒ notranje uho: ektodermalne plakode se vgrezenjo v vezikel⇒ vohalni epitel: iz posebne nosne ektodermalne plakode

Iz epimere nastane dermatom (dermis, koža), sklerotom (vretenca hrbtenice), miotom(osna muskulatura hrbtenice)

Mezomera: nefrično gonadalni greben → nastanek ledvic in gonadHipomera: somatični → delno pp muskulatura, stene telesa in ekstremitet in splanhičnidel → stena črevesja, vezivo, med črevesjem in steno je celom.

OBLIKA GASTRULACIJSKIH GIBANJ

• Epibolija (obraščanje, preraščanje) ⇒ gibanje celih celičnih slojev in sicer bodočihektodermalnih slojev

• Invaginacija (ugreznenje) ⇒ npr, ugreznenje pri nastanku praust• Involucija ⇒ celični sloji potujejo v notranjost zarodka, migracija celic, ki so

inicialno na površini in z involucijo pridejo v notranjost zarodka• Ingresija ⇒ ugrezanje posameznih celic v notranjost zarodka• Delaminacija ⇒ razslojevanje posameznih celičnih slojev v več ločenih plasti celic

Gastrulacija pri škrgoustki

Nastopijo inicialna gibanja v obliki invaginacije na vegetalnem polu zarodka, vnotranjosti blastocela, zaradi česar se zmanjša volumen primarne telesne votline. Na tanačin nastaja archenteron. Ugrezajo se tudi bodoče mezodermalne celice, ki ustvarjajostrop archenterona. Formira se zarodek, ki ima tipičen blastoporus na mestu kasnejšezadnjične odprtine, zametek hrbtne strune, ki sestavlja strop pračrevesa. Na dorzalnemdelu se formira bodoči mezoderm somitov.Ko je formiran hordalni mezoderm, se na dorzalni strani pojavlja nevralna plošča. Ta sene oblikuje takoj v nevralni žleb in cev, ampak se kot nevralna ploščica ugrezne podpovršino in za tem, ko jo preraste somatski ektoderm, se ta nevralna plošča oblikuje vnevralno cev.

35

Iz dorzolateralnih delov arhenterona se razvije serija mezodermalnih segmentov alisomitov in paraksialni mezoderm, ki gradi epi, mezo in hipomero, ki nista tako jasnodiferencirani. Pračrevo potem ostane kot izključno endodermalni del.

Gastrulacija pri dvoživkah

Poteka drugače zaradi prisotnosti večje količine rumenjaka. Rumanjak na vegetalnempolu ovira normalno invaginacijo. Formira se manjša invaginacija, ki pomeni začetektvorbe praust = blastoporusa. Determinacija mesta tvorbe poteče že v trenutku pooploditvi. Z rotacijo in aktivacijo te cy, se formira skupina celic na vegetalnem polu, kiigrajo ključno vlogo pri začetnem delu gastrulacije.Eksperimentalno se da umetno spremeniti mesto začetka gastrulacije s presajanjemvegetalnih celic donorja na drugo mesto → nova prausta. Tako lahko sprožimo razvojdveh osi in nastane dvojni zarodek. Sivi polmesec ni organizator začetka gastrulacije, jele slučajno na tem mestu.Prausta → začne se s procesom invaginacije. Viden je sivi polmesec na robu. Celice sepremikajo z dorzalne strani, invaginacija se nadaljuje tudi iz lateralne in kavdalne stranizarodka.Dorzalna ustna praust → populacija stekleničastih celic, ki so apikalno tesno povezane,bazalno pa nepovezane. Novejši avtorji so ugotovili, da so stekleničaste celice zazačetno fazo sicer pomembne, vendar v kasnejših fazah igrajo pom. vlogo druge celice,ki se gibljejo v notranjost. Začetne faze ⇒ celice se stalno izmenjujejo in podajajo vnotranjost zarodka.Xenopus (Anura) ⇒ v notranjost ne potujejo le površinske celice, ampak tudi globjepopulacije celic:→ površinske ploščate ⇒ dajo steno pračreveja = endoderm→ niz celic pod njimi ⇒ preko praust v notranjost ⇒ te potujejo po stropu blastocela.Te celice so motor celotne migracije → zametek mezodermalne zarodne plošče.Na blastuli je majhen pas celic, ki so podvržene potovanju v notranjost (ameboidnogibanje) po izvenceličnem matriksu (fibronektin na teh notranjih celicah).Stekleničaste celice so prve, ki se invaginirajo → nastane bodoči del pračrevesa(pharynx). Dorzalna, lateralna, vantralna ustna ⇒ tvorba rumanjakovega čepa. Celicepotujejo tudi po celotni ostali površini zarodka. Populacija celic (vrhnja + zgornja prekovegetalnetrani) → z epibolijo obraste vegetalni pol in skupaj z ostalimi tvori ektoderm.Ko celice dosežejo bližino praust, se oblikujejo ventralna prausta → del se jih poda vnotranjost in nastanejo mezodermalni derivati ⇒ del pračrevesa.

Urodela ⇒ Mezoderm dajejo populacije površinskih in globjih celic. Potujejo le prekodorzalne ustne. Zaradi tega je strop pračrevesa v zgodnji fazi grajen iz bodočihmezodermalnih celic. Te bodo dale kasneje hrbtno struno. Nadaljne faze ⇒ mezodermse iztisne iz stropa archenterona, ki se zapre. Tako je archenteron v celotiendodermalen.Ta gastrulacijska gibanja najlažje ponazorimo s sumarično 3D shemo potovanja celic vnotranjost

36

Zgradba:1. animalna kapa ⇒ ta sinhrono obrašča z epibolijo celoten zarodek2. neuvihajoča robna cona (ostane na površini)3. involuirajoča marginalna cona ⇒ dala bo bodoči mezo (globja → da vse

mezodermalne dele - hordalni, somiti, lateralni mezoderm) in endoderm(površinska), potovanje preko praust po stropu blastocela

4. sublastoporni endoderm (bogat na rumenjaku) ⇒ dno pračrevesa (odebeljeni del)Ko celice z involucijo izginjajo, se ostale površinske z epibolijo širijo in obraščajo ⇒ greza sinhron proces.

Gastrulacija pri ptičih

Že proces brazdanja je močno omejen na animalni del JC. Ta vzorec je podedovan odplazilskih predniških oblik. Gastrulacija poteka na krogli rumanjaka. Model gastrulacijeje pri ptičih in sesalcih zelo podoben, le da je pri sesalcih vrečka brez rumenjaka. Mapausode je v celoti omejena na epiblast = nad blastocelom. Centralno v epiblastu jepopulacija celic, ki da hrbtno struno. Tik ob njej (lateralno) pa se poj. celice, ki bododale z migracijo v notranjost glavin mezoderm. Še bolj lateralno je populacija celic, ki sez migracijo znajde na področju mezodermalnih somitov. Lat. - kavdalno je pop. celic, kibo dala lateralni plošči. Zarodek je na zunaj ploščat, okrogle oblike.Area opaca = temnejše področje. Je tisti del zarodka, ki je v direktnem kontaktu s spodajležečim rumenjakom. Vsebuje kompakten sloj celic in centralni del = area pelucida, kivsebuje blastocel in večino subgerminalne votline. Je prostor med zarodkom inrumenjakovo površino. Nad njo leži blastocel, ki je s spodnje strani omejen z enimslojem celic. Hipoblast ne prispeva k samemu zarodku, ampak k izvenembrionalnimovojnicam.Lateralna plošča je del mezoderma = hipomera.Centralni del epiblasta, ki bo dal nevralni ektoderm, ostaja na površini in iz njih serazvije živčevje. Radialno, izven (periferno) področja, je predel somatskega ektoderma⇒ epidermis, koža (povrhnjica).Centralno je endoderm in črevesni in izvenembrionalni ektoderm rumenjakove vrečke.Periferno so izvenembrionalni deli - ektoderm in mezoderm.Hipoblast ne pispeva k samemu zarodku, vendar igra dol. pom vlogo pri determinacijivzdolžne osi zarodka.Iz nevralnega ektoderma nastenejo tudi oči.V zg. embriogenezi je glavna str. karakteristika plazilčje, ptičje in sesalčje gastrulacije,primitivna proga, ki je analogna struktura praust pri dvoživkah. Zametke primitivneproge najdemo že zelo zgodaj v razvoju (kavdalni del epiblasta v predelu aree pelucide⇒ v obliki zadebelitve na tem delu epiblasta). Ta primitivna proga nadalje postaja boljpodolgovata in se širi proti centralnemu delu epiblasta = zadebeljen skupek celic vinicialni obliki. Celice se koncentrično bližajo in nastaja 3D struktura.Primitivna proga je sestavljena iz primitivnega žleba = centralni del = prim. brazda, inrobnega dela = greben prim. proge. Spredaj je razširjen del = Hensenov vozel, ki je vobliki kraterja. Prim. proga je področje epiblasta, skozi katerega potujejo celice vnotranjost s pomočjo ingresije = ugreznenje in sproščanje pos. celic v notranjostzarodka, v prim. telesno votlino ali blastocel. Skozi prim. brazdo potuje večinaembrionalnega endoderma in mezoderma (tudi izvenembrionalni mezoderm). Celice pa,

37

ki migrirajo skozi hensenov vozel, gredo v kranialni del blastocela ⇒ mezoderm glavein hordalni mezoderm.Celice potujejo tudi ventralno med celice hipoblasta → embrionalni endoderm (črevo,rumenjakova vrečka). Hipoblast nastaja zelo komplekesno z ingresijo. Prve celice, kimigrirajo v notranjost zarodka iz epiblasta dajo sprednji del črevesa.Gastrulacija ⇒ dve glavni fazi:1. faza → ko se prične tvorit glavin odrastek2.faza → primitivna proga se prične krajšat, Hensenov vozel se počasi pomika kavdalno.Ko se proga krajša, se na epiblastu že opaža nevrulacija. Celice hordalnega mezodermainducirajo zg. ležeče celice ektoderma, da se dif. v ŽS. Zadaj še vedno preko preostalegadela primitivne proge poteka migracija celic ⇒ spredaj torej poteka nevrulacija, zadajgastrulacija.Zaradi dvostopenjskega procesa gastrulacije, kažejo ptičji in sesalski zarodki antero -posteriorni gradient.Ektodermalni deli ⇒ epibolija ⇒ obdajanje rumenjaka, formacija ektodermalnega delav času gastrulacije. Mezodermalni del lateralno od hrbtne strune se razvije v somite.Sočasno z epibolijo pričnejo nastajat izvenembrionalne strukture → rumenjakovavrečka, zapira se alantois, ki je iz dveh zarodnih plasti. Nasteneta še amnion in horion.Sočasno z ozrabo rumenjaka, se izrablja tudi beljak. Rumenjakova vrečka ne predstavljaenostavne vreče, kot pri modernih kostnicah, ampak je kompleksna struktura.Alantoična votlina je razširjena okoli in okoli. Pri človeku in Rhezus opicah, se kmalupo implantaciji, primordialna amnionska votlina tvori s kavitacijo. (Z obraščanjem sesam zarodek obrase z amnionsko votlino). Amnionska tekočina je zaščita predmehanskimi vplivi. Tekočino izločajo same celice amniona.

Gastrulacija pri sesalcih

Gastrulacijska gibanja so zelo podobna in podedovana od plazilcav. Zg razvojne fazeustrezajo plazilskim in ptičjim. Model gastrulacije se ohranja, kljub temu, da rumanjakani več. Tudi pri sesalcih se iz notranje celične mase diferencirata hipoblast in epiblast;podobno kot pri ptičih, v zasnovi pa so očitne razlike. Po oddelitvi hipoblasta pa se izpreostalih celic diferencira embrionalni disk. Podobno kot pri ptičih, se tu v dol.razvojni fazi pojavi zadebelitev = inicialna začetna faza v razvoju primitivne proge.Izvenembrionalni mezoderm in embrionalni mezoderm potujeta skozi primitivnoprogo. Prav tako embrionalni endoderm.Trofoblast ⇒ populacija celic, ki se po 64 celičnem stadiju zadrži kot izvenembrionalna.Ob implantaciji trofoblast postane imunološka beriera in prepreči razvoj protiteles vmateri proti zarodku samam, ki je genetski tujek.

NEVRULACIJA

Hordalni mezoderm inducira med seboj lažači ektoderm. Formira se nevralna plošča, kipredstavlja inicialno fazo organogeneze, ki se začenja s tvorbo CŽS. To fazo imenujemoprimarna indukcija. Inicialno se začne s tvorbo nevralne plošče, ki se vgrezne v žleb inzapre. Pri ribah in nižjih vretenčarjih ⇒ vgrezanje kompaktnega sloja tkiva vnotranjost. Po indukciji zdrsne v zarodek in sočasno kavitira, se izvotli ⇒ cevastoživčevje. Pri sesalcih se na podoben način tvori zadnji del CŽS → z vgreznenjem

38

kompaktnega sloja celic in nato z izvotlitvijo. Ob tem se formira steber ektodermalnihcelic ⇒ vzdolž nevralnih gub. Celice se odločijo od ostalih kot celice nevralnegagrebena.Celice nevralnega grebena so migratorna celična populacija, ki se podajo v času končnefaze navrulacije skozi zg. zarodek in prispevajo k celi vrsti tkiv v zg. zarodku(pigmentne celice, senzorično živčevje, avtonomni ŽS, endokrine celice ⇒ zapletenemigracije)

Mezodermalni derivati ⇒ Somiti in celom v lat. delih mezoderma se začnejodiferencirat proti koncu gastrulacije. Celoten proces se nadaljuje skozi nevrulacijo.Nastajajoči mezoderm lahko razdelimo na več delov:- zg. del mezeoderma ob hrbtni struni = somiti= epimera ⇒ iz njih nastane muskulatura(gl. osna musk.), velik del osnega skeleta → zametne celice za vretenca = sklerotom =del somita, ki leži najbližje hordi in CŽS. Te celice migrirajo okoli horde in CŽS ⇒tvorba vretenc, hrbtenice, reber, ter spr. dela lobanje. Drugi del lobanje se razvije izektomezenhima - somatskih celic nevralnega grebena in dermatoma (lobanjska streha).Miotom leži vmes in daje somatsko muskulaturo osnega predela ⇒ celice migrirajo vsteno in ne ostajajo samo okrog hrbtenice, ampak tvorijo še velik del stene. Nejboljperiferni del je dermatom, ki daje usnjico.

Mezomera ⇒ sr. stanjšani del = nefrično gonadalni greben (kompakten trakmezoderma, ki je v zasnovi metamerno grajen) in prispeva k nefronom (ledvični tubuli)in gonadam.Hipomera ⇒ zunanji sloj = somatski del lateralne plošče. Notranji sloj ob archenteronu= splanhična plast.

Začetne faze ob implantacijiBlastocista pride v uterus, kjer ostane nekaj časa še neimplantirana. Zona pelucidamora ob implantaciji lizirati (delovanje pos. litičnih encimov). 6 - 7 dan razvoja zarodkalahko pride do lize zone pelucide že na poti skozi ovidukt ⇒ prezgodnja implantacija -izvenmaternična nosečnost pri človeku.Ko je zarodek sproščen, pride do orientacije proti endometriju → implantacija na strani,kjer je notranja celična masa oz. muralni trofoblast. Po 8 dneh že opažamo spremembena trofoblastu. Del, ki je v kontaktu s steno endometrija prične z intenzivnimi jedrnimidelitvami. Na ta račun se formira sintrofoblast (sinciciotrofoblast) ⇒ jedra so raztresenapo tkivu. Delitev celic iz sp. sloja ⇒ citotrofoblast.Spremembe v notr. celični masi ⇒ začne se formirati amnionska votlina, amnionskatekočina, ki je produkt metabolizma celic amniona.Tvorba hipoblasta ⇒ kompaktna cel. notr. masa se dif. na zg. bolj kompaktni del in sp.hipoblast, ki ne predstavlja embrionalnih celic, ampak izvenembrionalni endodermrumenjakove vrečke in alantoisa. Najprej pride do delaminacije, nato do širjenja obnotranji strani trofoblasta → 8 - 9 dni ⇒ zarodek ima že jasno diferenciran epiblast,spodaj ležeči hipoblast, ki se širi ob trofoblastu. Sintrofoblast se je že začel močnougrezat v materin endometrij.Primati ⇒ erozivna implantacija ⇒ encimi, ki razgrajujejo steno maternice. Vsintrofoblastu so lakune. Ko se implantacija nadaljuje (9 - 10 dni), se zarodek že skoraj vceloti vgrezne v steno metrnice (endometrij je bogat z žlezami, žilami; miometrij je

39

mišično tkivo). Ko se zarodek ugreza, ga začne obraščat materin epitel, ki je ponavadienoslojen → do 13 - 14 dneva že preraste površino, kjer se je zarodek implantiral. 9 -10dan ⇒ zarodek je z litičnim delovanjem že načel kapilare endometrija. Zaradi tega sematerina kri prične izlivat v pos. lakune sintrofoblasta. Istočasno so erodirane steneuterinih žlez. Na tej starostni stopnji lahko vidimo tvorbo rumenjakove vrečke →množenje celic hipoblasta. Istočasno poteka intenzivno širjenje cel. mezodermalnihzarodnih plasti = izvenembrionalni mezoderm (ekstraembrionalne mezodermalnecelice) → migracija celic skozi primitivno progo. Na fazi 9 -10 dni opazimo vcitotrofoblastu pos. skupke celic, ki nakazujejo začetno fazo tvorbe primordialnihvilusov.

Primordialni vilusi embrionalnega dela placente ⇒ stvarjanje prostorov. Pri 13 - 14 dnistarem zarodku se formirajo primarni vilusi ⇒ znotraj jedra mezenhimatskih celic. Koznotraj pričnejo nastajati kapilare = sekundarni vilusi. Dokončno se placenta formira vdrevesasto oblikovane viluse embrionalnega dela placente, ki segajo v lakunarneprostore, kamor se izliva materina kri → izliva se skozi bazalno površino, pod večjimiali manjšimi pritiski (odvisno ali gre za vensko ali arterielno kri). Kri brizga skoziarterielne kapilare v obliki fontane. (višji pritiski → oblivanje vilusov) ⇒ pride doizmenjave kisika in nutrientov med materjo in zarodkom. Nato se kri vrača in odtekapo principu manjših pritiskov skozi venske kapilare.

Nastanek umbilikalne vrvice ⇒ z večanjem zarodka, se veča lumen amnionske votline.Stena amniona se bliža horionu = trofoblast (vilusi) = embrionalni del placente. Ostanemali režasti prostor med amnionom in horionom = izvenembrionalni celom.Mezodermalne celice se širijo po trofoblastu. Ta tok celic predstavlja tudi začetek tvorbemed zarodkom in placento. Jedro umbilikalne vrvice je grajeno iz mezodermalnih celic,površina pa iz izvenembrionalnega ektoderma.Amnionska votlina ⇒ stena se širi in obda jedro umbilikalne vrvice. Notranja oblogaamnionske votline je izvenembrionalni ektoderm. Ko obda vrvico, je do koncasformirana. Rumenjakova vrečka ima najprej široko zvezo z zarodkom, nato pa semočno zoži. Postane vključena pod umbilikalno vrvico (ob mezodermu, ki ga natoprekrije ektoderm). Ta vrečka lahko nato degenerira, lahko pa ostane ob tankemčrevesu.

Tipi povezav med zarodkom in materjo pri vretenčarjih

Rumenjakova vrečka se odpira iz osrednjega dela črevesa in je obdana z endodermom.Izraba rumenjaka, je pri vretenčarjih zelo različna.Morski psi ⇒ ciliaren transportPtiči ⇒ izraba preko vitelinskih žlez v steni rumenjakove vrečke

Druge izvenembrionalne strukture se lahko opisujejo kot placenta s.l. →→→→ kakršna kolipovezava med materjo in zarodkom (viviparne kostnice ⇒ pride do izmenjave snovi,plinov med materjo in zarodkom preko osrčnika - mati ima povečane folikularne celice,črevesnimi povečavami zarodka - mati ima pov. stene ovarija) in placenta s.s. →→→→specializirana površina med materjo in zarodkom, ki je pom. ali rumenjakova vrečka,horio - alantoidna povezeva, kombinacija ene ali druge oblike → horiovitelinska

40

povezava = horion + rumenjakova vrečka. Stena rumenjakove vrečke se zmezodermalnim delom prilega horionu in tu so funkcionalne vitelinske žile.

Placenta rumenjakove vrečke nastopa pri viviparnih anamniotih (+ nek. ribe).Horiovitelinska placenta nastopa pri marsupialiih. Horioalantoidno placento imajoeuterni sesalci.Koale imajo kombiniran tip placente ⇒ horiovitelinski del in horioalantoidni del.Primatska placenta je horioalantoidna. Horion prihaja v stik z alantoisom prekoumbilikalne vrvice, s tem, da prispeva alantois umbilikalne žile, ki nastajajo v nj.mezodermu. Endoderm alantoisa ostaja pri primatih kot slepi divertikel = redukcija, nedosega placente.

Pri nek. drugih → prašiči → difuzni tip placente ⇒ v kontakt prihaja tudi endodermalantoisa. Najprej inicialno prihaja v stik s horionom stene rumenjakove vrečke ⇒ zg.oskrba. Šele kasneje izrašča stena alantoisa in se širi proti horionu. Endoderm alantoisanato sega do horiona.

Kotiledonarni tip → ovce, govedo → okroglaste površineZonarni tip → zveriDifuzni tip → prašiči → celotna pov. horiona pride v kontakt z materjoDiskoidalni tip → primati → disk pride v kontakt z materjo

Osnova hiostologije placentarnih tkiv ⇒⇒⇒⇒ 4 tipi placente

• epiteliohorionalni tip ⇒ odgovarja difuzni placenti po zun. morfologiji. Implantacijapovzroči najmanj sprememb v materinem tkivu. Materin del placente ohranja uteriniepitel. Zarodkov del placente ima jadno dif. horionski epitel = izvenembrionalniektoderm. Obe prihajata v stik preko difuzijske špranje, kjer prihaja do izmenjave.Tu uterine krvne žile niso erodirane. Zarodkove žile so v mezenhimatskem deluhoriona. Tu je najmanjša poškodba pri ločitvi zarodka od matere ⇒ uterina pov. seprilega preko vilusov. Endoderm alantoisa je prišel v stik s horionom -horioalantiodni compleks

• sindezmohorionalni tip ⇒ značilen za govedo,... Ni uterinega epitela, ki omejujeendometrij. Zarodkova placenta nima samo horionskega epitela, govorimo že ocitotrofoblastu in sintrofoblastu, ki je v kontaktu z vezivnim tkivom endometrijauterusa. Krvne žile matere so ločene od sintrofoblasta z žleznim vezivnim tkivom.

• endoteliohorialni tip ⇒ še bolj tesen kontakt med materinim in zarodkovim delomplacente. Pasati tip placente pri zvereh. Pri tem tipu prihaja sintrofoblast v direktenkontakt z uterinimi kapilarami. Gre za tesnejši kontakt, intenzivnejšo ozmenjavomed materjo in zarodkom.

• hemohorialni tip ⇒ primati. Citotrofoblast prihaja lahko pri usidranih vilusih vkontakt z uterinim delom. Pri prosto plavajočih vilusih je sintrofoblast zunanja plast.

41

ORGANSKI SISTEMI

KOŽA

Integument = tisti organski sistem, ki tvori razmejitev med zunanjim in notranjimokoljem.Funkcije:⇒ ščiti telo pred abrazijo⇒ ščiti pred pretirano izgubo vode in soli⇒ ščiti pred UV in pred drugimi oblikami sevanja⇒ omogoča efektno komunikacijo z okolico preko spe. čutilnih organov⇒ pri nek preko inregumenta poteka izmenjava dihalnih plinov⇒ fizična zaščita, zaščita pred predatorji (strupne žleze)⇒ prehrana (mlećne žleze)⇒ kamuflaža plena ali predatorja (obarvanost)⇒ termoregulacija

Vodni vretenčarji: zun. pov. je mukozna in omogoča zaščito, otežuje pritrjevanjeektoparazitov, zavira vdor MO, poveča plovnost, zmanjša trenje.Ob prehodu na kopno se razvije stratum corneum, ki je značilna tvorba pripreobraženih dvoživkah, dokončno diferenciacijo pa doseže pri plazilcih, ptičih insesalcih. Keratinski filamenti so zelo stara tvorba. Zasledimo jih že pri piškurjih inglanevicah, vendar se poj. znotraj epiderma ne na površini.

EMBRIONALNI IZVOR KOŽE

Iz ektodermalne in mezodermalne zarodne plasti. Za popolno morfogenezo kože jepotreben stalen kontakt med vrhnjico in usnjico kože. Pri tem delujejo obojestranskiinduktivni vplivi ⇒ razvoj kožnih tvorb in dokončna diferenciacija usnjice in derivatov.

Proti koncu nevrulacije je pri vret. zarodku dosežena osnovna zasnova vsehprekurzorjev kože. Enoplastni površinski ektoderm se razmnožuje in da večplastniepidermis ali vrhnjico s pomočjo stratum basale oz. stratum germinativum.

V inicialni fazi se tvori najprej periderm, ki predstavlja vrhnjo zaščitno plast kože, ki jegrajena iz celic, ki so sploščene (ploščati epitel) in ga zasledimo kot takega le v zg. embr.razvoju, ko je zarodek znotraj kapsularnih ovojev pri vodnih vret. in pri kopenskih vret.v amnionu. Kasneje se v razvoju reducira.Vrhnjica kopenskih vret. v zasnovi ni grajena za vodno okolje. Sčasoma pridobivečplastnost in vrhnja plast se običajno označuje kot mukozna kutikula, pod njo pa jeveč živih slojev epidermisa. Celoten epidermis in vrehnjica ležita na bazalni membrani⇒ nastanek te plasti izvira delni iz vrhnjice in delno iz samega dermisa = usnjice).Stratum germinativum ponavadi gradita 1 - 2 plasti tik nad bazalno membrano. Tupotekajo intenzivne mitotične delitve. Nekatere od celic se pri teh delitvah pričnejopomikati proti površini, z delitvami prenehajo, se izdiferencirajo. Lahko keratinizirajoali zavzamejo mesto vrhnje plasti ⇒ mukozna kutikula (vodni vret.)Večplasten epidermis je znečilnost tako vodnih kot kopenskih vretenčarjih.

42

Enoplastni epitel vrhnjice prepoznamo pri strunarjih. Zelo primitivno zgradbo kožeimajo piškurji.Str. basale tvori tudi periderm = zaščita pred okolnim tekočinam. Je tudi selektivnabariera za prepustnost dol. ionov. Bazalna membrana je kompleksna.Dermis: nastane predvsem iz mezodermalne zarodne plasti iz epimere (segmentalnograjen mezoderm → somiti) Sprva so grajeni iz več spec. dif. celic. Najbolj perifernopop. celic predstavlja dermatom, sledi miotom in najbolja globoko je sklerotom. Celicedermatoma pričnejo migrirat pod epidermis kot vezno tkivo usnjice, ki je grajeno izkolegenskih fibril in elastičnih fibril. Znotraj usnjice najdemo fibroblaste. Večji deltkiva gradi ekstracelularni matriks, nastal s pomočjo fibroblastov. Kolagene fibrile soznotraj usnjice lahko urejene v plast stratum compactum ⇒⇒⇒⇒ kolagene fibrile sonameščene v slojih.Škrgoustka ima v usnjici pravilno urejene sloje kolagena, ki tvorijo takšno kompaktnousnjico. Značilnost te pravilne urejenosti fibril najdemo predvsem pri vodnihvretenčarjih (morski psi). Snopi kolagena ležijo nagnjeni pos dol. kotom 45° glede navzdolžno os telesa, kar omogoča zelo dobro prožnost kože in preprečuje gibanje kožepri gibanju telesa ⇒ preprečevnje turbulence na površini kože → boljša hidrodinamika.Dobra prožnost v vzdolžni smeri preprečuje pa preprečuje raztegovanje kože dorz. -vent.. Najboljša prožnost je diagonalno. Pri kopenskih vretenčarjih gibanje kože niovira za gibanje telesa. Koža je lahko slabo vezana na hipodermis.

Pri nižjih vretenčarjih je regeneracija kože hitrejša ⇒ naj gre za obnovo mukozne plastiali str. corneuma pri kopenskih vret.

Koža pri vodnih vret. predstavlja tesno zvezo med zunanjim vodnim okoljem in notr.telesa → ozmoregulacija → ključno za vzdrževanje homeostaaze. Zelo pom. so škrge innek. spec. žleze.

Dermatom ni edini iniciator usnjice. Pom. so tudi ektomezenhimatski elementi. Celicenevralnega grebena v zg. embr. obdobju migrirajo med vrhnjico in usnjico terprispevajo h koščenim elementom dermisa kože in h tvorbi kromatofor. Sama usnjicese lahko tekom razvoja dif. v več plasti . Pole gstr. compactum nastopa še str. laxum =plast, ki ima manj urejene fibrile od kompakte. Ta rahlejši sloj je nameščen tik podepidermisom. V dermisu so dif. tudi pos. živčni končiči in spec. čutilni organi. Ž.končiči prodrejo tudi v vrhnjico in se povezujejo z dol. žlezami. in čutilnimi el.. Vvrhnjici se dif. tudi kapilere (termoregulacija).

Obarvanost: Pigmentne celice, ki nastanejo v embrionalnem obdobju, izvirajo iz celicnavralnega grebena. To so kromatofore, celice nastale iz nevralnega grebena. Običajnoso nameščene v zg. delu usnjice, lahko pa s svojimi nastavki prodre v epidermis alipošiljajo vanj pigmentne organele. Le - ti se tam vključujejo v same celice vrhnjice →lasje, peresa, str, corneum.Sinteza pigmenta je kompleksen proces.Melanocite (melanofore) so celice, ki vsebujejo pigmentne organele melanosome. → tuse tvori melanin:→ eumelanin → temno rjav; črn→ feomelanin → rumenkasto; rdeč

43

Pri nižjih vret. te pigmentne celice izhajajo iz skupnih izvornih oblik kromatoblastov.Pri anamniotih (ribe, dvoživke) in plazilcih melanosomi lahko aktivno potujejo skozi cy.To aktivno potovanje je povezano z migracijo ob citoskeletnih filamentih. Pri ptičih insesalcih se pigment sintetizira znotraj organelov. Obarvanost kože in tvorb je odvisnaod količine pigmenta. pigment se lahko nadalje prenaša v kožne tvorbe. Odstavkimelanofor segajo v epidermis, včasih lahko v epidermis segajo cele celice. poleti semelanosomi prenašajo v epidermis - v keratinozna sloje, zato porjavimo.Sinteza melanina: Ko se stvarjajo iz celic nevralnega grebena melanoblasti, le - timigrirajo pod vrhnjico in znotraj nastalih melanocit se tvori matriks melanosomov izGER. Nato se sint. v sami melanociti encim tirozinaza, ki uravnava sintezo eumelaninaoz. feomelanina preko tirozi → DOPA → intermed. subst. → feomelanin ali eumelanin.Po končni sint. melanosomov, se lahko ti transportirajo v celice vrhnjice. Prenašajo sepreko odstavkov melanocit in se s pomočjo eksocitoze zlijejo v celice povrhnjice inmelanin se vgradi v keratinizirajoče celice. Z luščenjem se odstranijo iz kože.

V fazi rasti in razvoja lasu so prisotne tudi melanofore, ki z eksocitozo sproščajopigmentne organele v bazalni živi del lasu. Glede na konc. feo in eumelanina ⇒ različnaobarvanost las. Sivi las pomeni da ni pigmenta v jedru lsu in zato je barva srebrkasta.

Ptiči so živo obarvani razadi raznolikih tudi eskogenih virov. Druge oblike pigmentnihcelic so :⇒ iridofore (iris = mavrica) vključijejo purine (guanin). Pri mnogih ribah so najbolj

razširjene in odgovorne za srebrno barvo. Vključijejo se v pigmentne kromatoforneenote. So v usnjici 0 dermalne kromatoforne enote.

⇒ ksantofore (ksantos = rumen). Te celice so rumenkaste. pigment se imenuje pteridin.⇒ eritrofore (eritros = rdeč). Poleg pteridiniv vsebujejo še karotenoide, ki lahko

sodelujejo v sklopu dermalnih kromatofornih enot.Melanin se prenaša v epidermalne melaninske enote. Pri transportu melanoforsodelujejo filamenti v terminalnih delih celic.Pigmentne kromatoforne enote dvoživk so v plasti dermisa (tudi z žlezami). V tehenotah so najglibje nameščene melanofore, bližje so iridofore, povsem pod bazalnomembrano pa so ksantofore ali eritrofore. Tik pod samina epidermisom so tudi odstavkimelanofor, ki so sicer same globoko nameščene.Pri dvoživkah se pigment v melanofirah lahko aktivno giblje. Lahko se skoncentriraokoli jedra v somi (je globoko),ali pa se melanosomi razpršijo do končnih odstavkov tikpod vrhnjico. Transport omogoča drastično in hitro spremembo obarvanosti kože. Če sepigment razprši do končnih odstavkov, prevlada rjava obarvanost kože. Transport jespecifično reguliran (hormonalno, sek. živčna reg.). Taki spremembi obarvanostirečemo fiziološka sprememba obarvanosti.Mnoge ribe imajo lahko to regulirano z živčnimi odstavki (sinapse, kjer se reguliratransport s pomočjo simpatika, ki vpliva na agregacijo pigmentnih organelov →zbiranje v somi okoli jedra). Razpršitev melanosomov skozi celico pa je regulirana zMHS (melanofore stimulirajoči hormon).Pri piškurjih deluje predvsem hormonalna regulacija.Pri dvoživkah in plazilcih deluje hormonalna kontrola, na razpršitev deluje MHS (izviraiz pars intermedie hipofize) → melanin tako prekrije obarvanost preostalih barvnihcelic v kompleksu. Če pod vplivom hormonov pride do agregacije pigmenta, pridejo do

44

izraza druge barve (modrikasta obarvanost, ki jo dajejo z odbojem iridofore, nad njimiso ksantofore in v končni fazi prevlada zelena obarvanost.Barva kože igra pomembno vlogo v življenju vret.- prekrivajoče, kriptične barve, ki omogočajo kamuflažo; gre za prilagodetev na okolje- aposemantične barve so opozorilne. Izrazite pri nek. ribah in dvoživkah- vzorec prepoznavanja sovrstnika pri parjenju, teritorialnih znamenjih- zaščita proti sevanju: melanofore za zaščito kože pred UV žarki. Globji sloji peritonejaali ob CŽS obstaja populacija celic, ki ščiti te predele (žabe, nek. ribe)Omejena doza Uv sevanja je koristna pri pretvorbi 7 dihidroholesterola v vitamin D, sajta vitamni in paratiroidni hormon vzdržujeta Ca in P nivo v telesu. Če je vit. D preveč,pride do odlaganja mineralnih snovi v mehka tkiva.

RIBE

Jasno vidna korelacija z načinom življenja. Vrhnjica je običajno manj plastna in večinacelic je živih. Stratum germinativum nastopa na bazalni strani, mitotične delitve pa sepoj. skozi cel epidermis, ne le tu. Površinski sloj celic po morfologiji odstopa od globlihslojev. Apikalni deli teh celi so diferencirani v mikrogrbine, ki dajejo veliko večjopovršino za intenzivnejšo izmenjavo med okoljem in telesom (podobno je pri larvahproteusa). Znotraj kože so poleg epiteloidnih celic še enocelični žlezni elementi. Žlezeso zelo različnih oblik:- enocelične žleze tipične za vodne vret. so mukozne (čašaste celice) in izločajo sekrete,ki tvorijo mukoproteinski matriks na površini ribje kože. Ta matriks predtavljaspecializacijo glikokaliksa (mukozna kutikula) in jo tvorijo čašaste celice v kombinacijiz iločanjem običajnih površinskih celic z močno povečanim apikalnim delom(mikrogrbine). Ta kutikula je pom. sestavni del kože in predstavlja selektivno bariero, kiomogoča bolšo zaščito pred različnimi paraziti in MO, BA. Pov . mukus tudi reducoraizmenjavo vode med ribo in nj. okoljem. S tem pa v kombinaciji z izločali in s škrgamiomogoča vzpostavljanje stabilnega ionskega okolja v telesu. Mukuz igra tudipomembno vlogo pri plovnosti, saj zmanjšuje trenje med vodo in pov. ribe.Druge žleze so granularni enocelični žlezasti elementi, ki nimajo pojasnjene funkcije. Pripezdirkih, morskih mačkah, so izločki teh žlez alermne substance v primeru, ko soranjeni. To je kemijski feromon, ki daje ribam v bližini alarmno sporočilo za takojšenbeg pred predatorjem.Obstajajo pa tudi redkejši mnogocelični žlezni elementi. Ti služijo v različne namene.So pri glenavicah - velike sluzne žleze, mnoge ribe imajo večcelične strupne žleze, ki sopovezane s strupnimi trni, globokomorske ribe imajo večcelične svetilne elemente -fotofore, ki delujejo na različnih principih (lahko v simbiozi z bakterijskimi kolonijami,ali poteka kemijske reakcija). Fotofore so v okolju brez svetlobe ključne zaznotrajvrstno komunikacijo in spoznavanje ter za dejansko razsvetlevanje in iskanjeplena.

Kožne tvorbe:V evoluciji rib so se formirale različne oblike lusk, pri katerih zgradbi je sodelovalo večrazličnih materialov. Ponavadi je velik del luske vseboval kost (celularna oblika kosti priizumrlih oblikah) in dentinu in emajlu podobne snovi. Koščen material imaekstracelularni matriks s kristali Ca - fosfata (hidroksiapatit), vezanega na kolagenefibrile. Osteoblasti se pri izločanju matriksa z njim obdajo → osteocete ⇒ celularen tip

45

kosti. Za razliko od tega tipa, pri recentnih oblikah ribjih lusk prepoznavamo predvsemacelularno kost. Masa tvoreče celice se nahaja na periferiji tega mtriksa in se pomikacentrifugalno stran od centra luske. Kostni material se tvori direktno iz osteoblastov vdermisu ali pod njim brez hrustančnih primordijev. To je ti. dermalna kost. Na pov.kosti je prišlo do odlaganja tršega emajla in dentina tako, da se je pri tvorbi take ploščenajprej stvorila mezenhimatska papila tik pod bazalno membrano epidermisa. Čepravso celice te papile locirane v usnjici, pa velik del teh celic izhaja iz celic nevralnegagrebena (nevralne letve) → te celice na mestu, kjer so locirane sprožijo začetek razvojaemajlnega organa. Ta organ se tvori pod induktivnim vplivom celic, ki izhajajo izvrhnjice. → modif v ameloblaste ⇒ izločajo substanco podobno zobnemu emajlu.Emajl je po izvoru ektodermalna struktura in je najtrša snov v telesu. Vsebuje 96% Ca-hidroksiapatita, vključen je tudi amelogenin. Ta amelogenin prispeva k trdni zgradbi temase. Emajl je po značaju lamelaren. To se vidi pri tipu fosilnih lusk. Pri zobeh pa nitako očitno lamelarno grajen. Z emajlom enačimo pri luskah ganoin ⇒⇒⇒⇒ ganoinska luskaali plošča. ima jasno lamelaren značaj.Dentin je po izvoru dermalen. Veliko vlogo igrajo celice nevralnega grebena. Dentin jepodoben kostnemu materialu, le da je bolj kompakten. Pri starinskih luskah ustrezadentinu kozmin ⇒⇒⇒⇒ kozmoidna luska. Od klasičnega dentina se loči po razporedukanalčkov znotraj same mase (drevesasto razporejeni kanali, ki se navzdol povezujejo zvaskularno kostjo luske).Pri zgodnji diferenciaciji kožnih tvorb nastopajo obojesmerne indukcije. Sam emajlniorgan induktivno vpliva na mezenhimatsko papilo, da se formira plast celic -odontoblasti. Ti pa sintetizirajo dentin (zobovino). Oba ekstracelularna matriksa, kinastajata, se tvorita drug proti drugemu (ameloblasti - emajl, odontoblasti . dentin)Pri kozmoidnih ploščah se na površini formirajo trabekule, vmes se formira pornikanalni sistem (prisotnost receptornih elementov). Kozmoidne plošče se najdejo prinajstarejših vret. Ostracodermih, kasneje pri Placodermih in pri današnjihElasmobranchijih najdemo preostanke nakdaj koščeno - emajlnih lusk v oblikiplekoidnih lusk. ⇒ močno reduciran material večinoma iz dentina in emajlu podobnihmeterialov. Pod dentinom je nekaj melega acelularnekostiZgodnje kostnice imajo težke koščene plošče, predniški Sarcopterhigji so imeli tudikozmoidne plošče, Actinopterygii in Acanthodii pa so imali ganoidne luske.Recentne oblike lusk → formacija preprosto oblikovane luske, ki vsebuje samoacelularno kost v usnjici kože-- cikloidne- ktenoidneFormirajo se s koncentričnim nalaganjem kostnega materiala. Zoreče celice ostajajo naperiferiji. NA pov. lusk opazimo cirkularno zgradbo → cirkuli. Anulusi so zgoščine, kise občasno poj. skozi premer same luske. S tem se da oceniti starost ribe.Luske po embrionalnem izvoru izhajajo iz celic nevralnega grebena. Gre za iniciacijokoščenih zametkov za luske, ki se strehasto prekrivajo. Nj. terminalni deli segajo vusnjico. Vrhnjoca preko izboklin prerašča v strehasto izoblikovanih nizih.Luske hrustančnic na bi se razvile iz kozmoidnih plošč predniških oblik s tem. da seohranja trdni emajlni del lusk. V globini glavnino material tvori dentin. Baza luskevsebuje nekaj kostnega materiala, vendar je ta reduciran.

46

DVOŽIVKE

V ontogenezi se izkazujeta dve osnovni različni obliki kože. Po izvalitvi larve sediferencira koža podobna ribji. Gre za zelo tanek epidermis, ki ne presega dveh slojev.V obeh živih slojih potekajo intenzivne delitve (ne samo v str. germinativum). Vrhnjeplasti na površini same kože je dif. v mukozno kuitkulo, ki je podobna ribji. Pri mladihlarvah opazimo v celicah vrhnjice lipide in rumenjak. Tekom razvojnega stadija seizrabijo. V vrhnjici kože dvoživk najdemo enocelične žlezne elemente, ki se prineoteničnih oblikah dvoživk ohranjajos tem, da koža dobi še nekaj zančilnostimetamorfozirane kože.Spec. sel. elelmenti → različne oblike celic:⇒ ciliarne celice ⇒ celice v vrhnjici, ki imajo apikalni del diferenciran v prave ciliarne

nabore (9+2 mikrotubularna zgradba). Gre za aktivno gibljive cilije na pov. delu.Zarodek je na gosto prekrit s ciliarnimi celicami. Opazimo intenzivno gibanjeciliarnih delov. V zg. fazah omogočajo vzpostavitev mikrotokov okoli zarodka, kiomogočajo boljšo oksigeniranost le- teh in boljšo izmenjavo med zarodkom in okolnovodo → zarodek se obrača. Ciliarne celice se ohranjajo tudi po izvalitvi, pri larvah.Služijo kot priprave za vzpostavljanje mikrotokov ob dol. mestih → zunanje škrge(boljša izmenjava sveže vode), ob nosnicah. Po pov. drugih delov kože so redke.Te celice najdemo pri larvah anurov in urodelov in pri Proteusu, kejr so razporejene ob nosnicah, škržnih režah, redke pa so na trupu

⇒ izvalilne celice ⇒ so oblikovane stekleničasto in izločajo izvalilne encime, kiomogočajo litično razgradnjo kapsulaarnih ovojev.

⇒ adhezivne celice ⇒ žlezne celice značilne za larvalno obdobje. Izločajo močno lepljivmukus, ki se tudi v vodnem mediju učinkovito lepi na podlago.

⇒ leydigove celice ⇒ posamične celice ovalne oblike v vrhnjici kože. Ohranjajo se tudipri neoteničnih oblikah. Izločajo mukozoidni vodni sekret v podpovršinskeintercelularne dele.

Pobočnica je del oktavolateralnega mehanoreceptornega sistema, ki nastane izektodermalnih dorzolateralnih plakod. Na ta način se formirajo zametna področja, odkaterih se odcepljajo zametni deli za nevromaste in potujejo po glavi in skozi trup informirajo grupacije 3 - 4 nevromastov, razporejenih v linije. Nevromasti vsebujejo sek.čutnice. S ciliarno dif. deli so na pov. (hair cells).Dod. dokaz o enotnem filogenetskem izvoru pobočnice in notranjega ušesa jeprisotnost enakega tipa čutilnih celic. Serija mikrovilom podobnih tvorb ⇒ stereocilije spovsem drugačno zgradbo. Z aktivnim odmikanjem šopov celij prihaja do tvorbeakcijskih potencialov. Sistem nevromastov pobočnice služi za zaznavanje bližnijpremikov in ovir v vodi. Ribam služijo tudi za medsebojno komunikacijo z vrstniki priplavanju v jatahElektroreceptorni del - ampularni organi - po svoji zgradbi odstopajo → zaznavanješibkih električnih tokov v vodnem okolju, nastalih z aktivnim delovanjem muskulaturezaradi AP in ob prevajanju živčnih impulzov ⇒ potencialen plen se zazna, čeprav nividen. Služi tudi za orientacijo v prostoru. Funkcija je zelo kompleksna → možnostzaznavanja magnetnih polj.

Večina spec. larvalnih kožnih celic se dif. brez vpliva tiroidnih hormonov. Rast,diferenciacija, keratinizacija kože po preobrazbi je pod kontrolo tireoidnih hormonov.

47

Po preobrazbi koža pridobi večje št. slojev (5-7), med temi je tudi str. corneum, ki se tupoj. prvič v celi evoluciji. Prisotnost keratinskih filamentov v evoluciji vret. je že vsaj450 let sigurna. Gre za α - kretin, ki je značilen po velii rpožnosti. Kasneje (150 mio let)se poj, β keratin, ki je trdnejši in daje mehansko zaščito.Keratinski sloji se poj. v bolj ali manj debelih keratinskih ovojih → hibernacija pridvoživkah → v kokonu je lahko več kot 50 slojev keratina. Keratinski ovoj omogočaizmenjavo dihalnih plinov in do neke mere prepušča tudi tekočine.

Levitve → značilna permanentna obnova vrhnjice, ki ni tako izrazita in je težko opazna.Traja 1 - 2 uri ali pol dneva. Odstrani se stari del vrhnjice. Interlevitvena perioda traja 1-2 tedna.

Stratum corneum v zaščiti ni tako efektna kot pri plazilcih. Koža mora dosečikompromis ⇒ mora biti prepustna za dihalne pline in mora služiti proti izsuševanju.V koži dviživk se formirajo spec. kožne žleze, ki so pon. večcelične. Enoceličnih je rel.malo.. Ohranjanje pobočnice kot senzoričnega sistema se redkeje pojavlja.Granularne - strupne žleze ⇒ najdemo jih pri pos. skupinah zlasti tropskih predst.(Dendrobatidae) → vsebuje piperidin alkaloide, ki delujejo na sinaptične povezave in sonevarni za zadušitev. Drugi genusi (Filobates) vsebujejo steroidne alkaloide -batranotoksin ⇒ predstavlja enega najhujših strupov. Vpliva na sesalčji CŽS s tem, dapovzroča ireverzibilne depolarizacije cel. membran. Vpliva tudi na srce.Strupi krastač → v parotidnih želzah. Gre za agregacijo granuloznih žlez za timpanalnomembrano ⇒ bufonotoksini, bufogenini, ki iritirajo sluznice.

Usnjica ⇒ rahlejša plast str. laksum, kjer najdemo tudi večcelične žlezne elemente.Značilni so vertikalni fibrilarni elementi, ki se vlečejo od str. compactuma dosubepidermide. Značilna je tudi prisotnost koščenih lusk v koži.Kremplji ⇒ sicer redko prisotni, roževinasti.

PLAZILCI

Kot prvi kopenski vretenčarji imajo kožo popolnoma prilagojeno terestričnem okolju,saj se njihova zaščitna plast v str. corneumu formira kot debel sloj keratocit, ki služi zamehansko in protiizsuševalno zaščito. Izguba vode je omejena tudi z interinintracelularnimi lipidnimi vključki, ki omogočajo boljšo zaščito pred izuševanjem. Greza keratin v kombinaciji s fosfolipidi. Skupaj s ptiči so edina skupina, ki so sposobnisintetizirati α in β keratin. Pri krokodilih se poj. obe obliki keratina, s tem, da jepovršina lusk grajena iz trdnejšega β keratina, pregibne cone med luskami, pa izmehkejšega in prožnejšega α keratina. Podobno razporeditev zasledimo pri nek. želvah⇒ oklep iz β keratina, koža estremitet pa vsebuje α keratin. Pri kačah in kuščarjih jealternaacija v sestavi keratinov vertikalna. Globje leži α keratin, na površini pa βkeratin (v pregibnih conah je sloj zelo tanek).

Levitev: Lev je zelo jesen. V interlevitvenih periodah je vrhnjica normalno grajena.Najglobji je str. germinativum, ki je sloj živih celic z veliko α keratina. Nad temi

48

celicami se formira plast keratocit, ki so po morfologiji sploščene in vsebujejo αkeratinske plasti. Sledi debel str. corneim. Pred levitvijo pride do formacije novegaživega sloja vrhnjice, ki vsebuje celice z α keratinskimi elementi. Nad njim leži sloj celicz β keratinskih elementov. Ta na novo nastali sloj označujejmo kot notranjoepidermalno generacijo. Sloj na površini je zunanja epidermalna generacija. Nova plastje tik pred levitvijo znova pripravljena in je mehka. Pod vplivom zunanjega okolja paotrdi. Med obema generacijamo je separacijska cona, ki pod vplivom avtolitičnegadelovanja odstopi od notranje epidermalne generacije in se odlušči.Kremplji plazilcev so iz roževine in vsebujejo večinima α keratin. Trdnost se poveča zdrugimi ekstracelularnimi matriksi.Koža plazilcev predstavlja intenzivno permeabilnostno bariero (α keratinska plast). βkeratinska plast služi za povečanje mehanske odpornosti vrhnjice same. Bariero zaevaporacijo vode iz telesa, predstavljajo predvsem lipidni vklučki v zunanji epidermalnigeneraciji. Gre za kompleksno mešanico polarnih in nevtralnih lipidov vključenih vekstra in intracelular.

PTIČI

Imajo tanek epidermis, ki ni močno poroženel. Keratinizacija je specializirana. β keratinje prisoten v perju, ki se diferencira na račun vrhnjice. Rožene luske so prisotne nanogah in se ne levijo. Vsebujejo ali samo β keratin, samo α keratin (drobnejše luske) alikombinacijo obeh.Površina kože je prekrita s pravilnim vzorcem operesenosti, ta vzorec pa je različen. Priprimitivnih oblikah je operesenost popolna → ni neoperesenih delov. pri naprednejšihoblikah, pa obstajajo neopereseni deli.

Filogenetska povezava ptičev in plazilcev: Prisotnost lusk, ki so grajene različno, pozgardbi so podobne plazilskim, omejene na noge.. lahko jih razdelimo glede naprisotnost α in β keratina:• retikulatne luske (zadnji del noge); grajene iz α keratina, mehkejše z lipidnimi

vključki. So drobne, del je dobro pregiben.• skutatne luske (sprednji del noge); povečini velike, grajene iz α in β keratina in

nameščene v vertikalni liniji. Tako poteka tudi izmenjava α in β keratina. Tudi tu soprisotni lipidni vključki. Ptičji dermis usmerja morfogenezo epidermalnih derivatov.Obstoječe mezenhimatske celice se vključujejo v proces morfogeneze kožnih tvorb.

Vrste derivatov:- letalno perje- konturno perje- luske, kremplji- gladka, neoperesena kožaNa pos področjih je dermis spec. diferenciran → pravilen vzorec razporeda kožnihtvorb ⇒ heksagonalen vzorec. Peresne zasnove se formirajo s strani usnjice. Vdermalnih papilah pride do pojavljanja in zbiranja populacije celic nevralnega grebena(mezenhimatskih → tvorba tankih kapilar, in ektomezenhimatskih). Pride dodeterminacije razporeditve peres in di iniciacije tvorbe samega peresa. Perje je derivat

49

epidermisa (v zasnovi nastane iz str. germinativum), čeprav usnjica igra pom. vlogo, sajoskrbuje zametno fazo peresa z žilami in živci-

⇒ podperje = plumula: zelo dolgi ramusi, ki so puhasti. Inicialno je to perje prisotno vzgodnjih razvojnih fazah = puh → dobra termična izolacija. Podperje se formira kotinicialna mezenhimatska papila, ki sa izriva in dvigne nad površino. Zasnova se sceličnimi delitvami daljša. Nastaja tvorni prstan, s tem, da se tvorijo ramusivzporedno. Z odprtjem zasnove se ramusi pahljačasto razširijo.

⇒ lasasto perje: na osnovnem stebru calamusa je nameščena serija kratkih ramusov, kiso skoraj popolnoma reducirani. Ta tip perja najdemo na bazi kljuna in služi kotlovilna krinka ptičem, ki lovijo v letu. Peresa so nameščena tudi okoli nosnic inušesnih odprtin, kjer preprečujejo vstop tujkom

⇒ konturno perje: značilno se formira tvorni obroč intenzivno delečih se celic(predstavlja tvorni del osn. gradbenih cel.). Na enem delu prstana potekajo mitotičnedelitve bolj intenzivno ⇒ ta del se hitreje daljša in nastane glavna os peresa =kalamus z rahisom . Obenem, ko se daljša, vključuje vedno več ramusov.Najzgodnejši ramusi se poj. na vrhu osi. Celotna peresna zasnova je v peresnemovoju = vrhnji del str. corneuma, ki zelo zgodaj poroženi (beli prosojni tulci). Peresnaovojnica nekaj časa obdaja celo peresno zasnovo, dokler se rahis ne podaljša takodaleč, da prebije vrh ovojnice. Ramusi zaradi svoje dolžine ne morejo biti normalnorazširjeni, ampak se ovijajo okrog rahisa. Ko povrhnjica poči, pride do odpiranja.Tvorni del telesne zasnove predstavlja bazo in sp. del okoli pulpe ⇒ mezenhimatskecelice z žilami in živci. Ko pero doseže svojo končno dolžino, se začnejo celice pulpeumikati iz lumna. Spodaj je umbilicus inferior = vdolbina v sp. delu kalamusa skozikatero se pulpa umika ven. Ko se dokončno umakne, se pero dokončno diferencirain postane mrtva keratinizirana struktura. Nova peresa se razvijejo na istem mestu.V času menjave se reaktivira mezenimatska papila ⇒ začtek tvorbe novega peresa.

Menjava perja je lahko sezonska (goljenje, skubljenje), lahko pa postopno preko celegaleta. Pri sezonski menjavi perje ne odpade v celoti, ampak pride do asinhrona menjaveperes.

Filogenetski izvor peres: pero je derivat plazilske luske. Verjetno pa gre za vzporednopojavljanje drugačnih keratinskih tvorb.

Obarvanost perja ⇒⇒⇒⇒ tvorba pigmenta je zelo tazlična ⇒ endogeni izvor → melanofore⇒ odstavki segajo so zametnih celic peresa. S pomočjo eksocitoze se sproščajo tvorbepolne melanosomov (sodelovanje GA in GER). Poleg melanina so prisotni tudi drugipigmenti → karotenoidi, ki so po izvoru eksogeni in nastanejo z inkorporacijo iz virahranjenja. Lutein ⇒ v koži, perju, kljunu, jajčni lupini, mapčobnem tkivu. Zeaksantin⇒ bolj redko prisoten v perju ⇒ bolj v nogah (luske) in rumanjaku.Endogeni karatoneidi so modificirani luteini (kanarčkov ksantifil → kombiniran zeksogenimi karotenidi)Rdeče obarvani pigmenti pa so astaksantin (redek), rodataksin,...Ti pigmenti dajejooranžno - rdečo obarvanost.Porfirini dajejo roza obarvanost → protoporfirini (jajčne lupine) in koproporfirini(podperje), turacin (purpurno rdeč)

50

Redki pigmenti: rumeni, rdeči, flourescentni → pigmenti v perju papigStrukturne barve nastajajo s pomočjo loma in odboja ter razprševanja svetlobe v vtlih inprosojnih keratinskih delih → mavrična obarvanost kolibrijev. Mnogi ptiči prevzamejobarvo preko podlage (direktno iz zemlje), s tem, da se kopajo v pesku in zemlji ⇒ pridedo nalaganja pigmenta na perje.

SESALCI

Za razliko od dvoživk, postaja str. corneum pri kopenskih vretenčarjih močnoodebeljen. Dod. zaščita so že lipidne intra in inercelularne substance, ki se vgrajujejo vkeratocite in so učinkovita zaščita pred izsuševanjem. Pom vlogo igra pri sesalcih dlaka,ki je dober termoregulator in izolator. V evoluciji pride s poj. primatov in človeka doredukcije. Zg morfogeneza je v osnovi podobna morf. ptičjega peresa. čeprav je proces,vzorec nastajanja, nastal vzporedno. Dlake nastajajo v usnjici kože. Opažajo seagregacije mezenhimatskih celic, kjer zraven pristopijo tudi celice nevralnega grebena(iz njih nastajajo melanofore) - epidermalni čep. Epidermalni trak, ki nastane izepidermalnega čepa, se prične podaljševati v notranjosti usnjice - ugreznenje(proliferacija celic v lasnem čepu). Nato pride do formacije dermalne papile(mezenhimatske in epidermalne celice). Znotraj nastajajočega lasu najprej keratinizirajokoničasti vrehnji deli, ki so sestavni del lasnih ovojnic. Zunanja lasna ovojnica(Henleyeva) najprej poroženi in kot konica prodira skozi lasen folikel. V zadnjih fazah,predenj doseže površino, je lasni stržen opazen tik pod vrhom vrhnjice same in končnopredre epidermalno površino. Mišica (musculus erector pili) je ektodermalnega izvorain jo oživčuje simpatik. Življenjska doba dlake je zelo raznolika. Las na glavi živi 4 - 5let. Ko preneha asktivno rasti, izpade. Kmalu po odmrtju pa se prične tvoriti nov lasznotraj lasnega folikla. Izguba las je asinhrona.

Različni tipi dlake:⇒ varovalna dlaka - ščiti površino kože. Pri zvereh nadlaka, poddlanka⇒ bodice - modificirana varovalna dlaka (jež)⇒ vibrise - taktilne dlake pri zvereh. Vpete so v dobro prekrvavljene in oživčene lakuneDol. vrste imajo dlako popolnoma reducirano (morski sesalci, sloni, povodni konji,primati, nosorogi) Dlako nadomešča (morski sesalci) subkutaneusna maščoba -ućinkovita termoizolacija.

Rogovje:⇒ poroženelo - počasi raste in se normalni ne odmetava⇒ koščeno - dermalna kost. Letno se odmetava.⇒ nosorog - keratinizirana, dlaki podobna roževina (lasaste keratinske fibrile)⇒ vosati kiti - imajo rožene vose, ki služijo za filtracijo

Kožni derivati so zelo raznoliki. gre za induktivno vplivanje povrhnjice in usnjice enana drugo. Material ponavadi prispeva samo ena plast, lahko pa tudi obe (zob)

51

SKELET

Hrbtna struna je prim. osni skelet. Turgidni skele je zančilen za vse strunarje -hidroskelet. Te celice nekaj omejuje → tanjši ali debelejši vezivni ovoj → ustvarjanjetrdne in prožne osne opore, ki se ohranja pri nižjih strunarjih, pri embrijih vsehvretenčarjev, nespremenjena pa je pri odraslih Cyclostomih. Nedeformirane se ohranjatudi pri nekaterih čeljustnih ribah.

OSNI = AKSIALNI SKELET

- hrbtna struna- hrbtenica (vretenca)- rebra in grodnica- visceralni skelet- skelet lobanje

- skelet ekstremitet : - oplečje, okolčje- parne, neparne ribje plavuti

HRBTENICA

Je prožna os na katero se veže osna muskulatura, na katerega je vezana glava in seposredno veže skelet ekstremitet (preko oplečja in okolčja). V evoluciji hrbtenice jeprišlo do sprememb v gibljivosti vretenc. Pri vodnih vret. je gibljivost vret. v bočni -lateralni smeri. Za pov. gibljivosti v tej smeri se pomnoži št. skeletnih elementov. temuje prilagojen tudi motorični aparat. Pri kopenskih vret. se ta način gibanja ohranja prirepatih dvoživkah (pupki, močeradi), ki se gibajo z bočnim zvijanjem, v vodi pa plavajoz lateralno undulacijo repnega dela. Ob prehodu na kopno se obremenitve na telospremenijo, predvsem na mestih, kjer se opirajo ekstremitete → obremenjena osnaopora. Zaradi amortizacije udarcev, se hrbtenica v evoluciji spremeni. Pride dofavorizacije takih vretenc, ko so bolj gibljiv< (dorz. - ventr.). Med tekom npr. pride doupogibanja loka hrbtenice. S prehodom na kopno se razvije tudi regionalnadiferenciacija - specializacija vretenc. Tudi gibljivost pos. delov je variabilna → vrat, rep> trup. Pri nek. skupinah pa pride do zraščanja celih regij.

MORFOGENEZA VRETENCA

Mezoderm (somiti) → diferenciacija v sklerotomalni del → te celice pridobivajomezenhimatski značaj → potovanje → dosežejo hrbtno struno → zbiranje vmezodermalne blasteme vretenc. Gre za metamerno, intersegmentalno razporeditevvretenc glede na somite. Pri tvorbi centrumov vretenc, skleroblasti enega somita in sos.somita prispevajo k istemu centrumu.Miomere nastanejo iz miotomov istega somita in so razporejene segmentalno. Blastemeza dol. vretenca tvorijo hondroblasti, ki nalagajo hrustančni centrum in tvorijo nevralnilok, ki predstavlja zaščito za hrbtenjačo. V repu nastane še hemalni lok, ki tvori zaščitoza žile.

52

V evoluciji se najprej pojavljata nevralni in hemalni lok in šele kasneje centrum. Hordase dobro ohranja v centralnem delu in nekje centrumov sploh ni. Najpom. je zaščitasame hrbtenjače in ožilja, zarasi gibanja repnega dela. Ob krčenju osne muskulature, biprišlo do motenj v obtoku.

Zgradba vretenc:Pri nek. ribah in repatih dvoživkah se ob hrbtno struno nalagajo koščeni ali hrustančnimateriali. Pri teleostih, urodelih in apodih se nalaga membranska kost → direktnaosifikacija, ne pa hrustanec v perihordalnih blastemih. Poleg tega se lahko nalagahrustančen ali koščeni material v ovojnico same hrbtne strune → hordalni hrustanec. Vprimeru urodelov se centralno še vedno ohranja horda, ki celo včasih vsebujehrustančen material. Večinoma pri višjih vret. pride najprej do tvorbe horde,hrustančne zasnove centrumov = perihordalni hrustanec → postopno izrivanje horde.Tu ne gre za nalaganje hrustanca v tkivo horde, ampak zraven.Ob hordo pri anurih se nalaga hrustanec →→→→ perihordalni blastemi. Hordalni blastemi →nabiranje materiala v ovjnico horde. Perihordalni blastemi izrivajo hordo, hrustanecnadomesti kost in zapolni centrum. Pri anurih centrum povsem pokosteni in ne vsebujetkiv horde. To kaže na difiletski razvij dvoživk.

RIBE

BrezčeljustniceKot osno oporo imajo samo hordo, vidni pa so tudi hrustančni skeletni elementi ⇒ lat.nevralni hrustanci, ki so nameščeni ob fibrozni vezivni ovojnici hrbtenjače → prvizametki nevralnih lokovOstracodermi → horda je dobro ohranjena. Na en telesni segment se poj. 1-2 skeltnaelementa na vsaki strani. Včasih se ti elementi v repnem delu zraščajo v hrustančneploščice, ki se prilegajo fibrozni ovojnici hrbtenjače. Glenavice → lat. hrustanci so samov repnem delu.

Morski psiHrbtenica je zapleteno grajena. Centrumi vretenc so grajeni iz perihordalnih inhordalnih hrustancev (nalagajo se v ovojnici hrbtne strune). Nevralni kanal je zapletenograjen ⇒ nevralni loki vretenc, med katere se vrivajo dorzalne interkalarne plošče (tudimed centrumi) → elem. podobni nevralnim lokom, vendar jim ne pripadajo. Vmes medskeletnimi elementi potekajo še supradorzalni hrustanci → tvorba enotnega nevralnegakanala. Gre za prožno in zelo močno osno oporo.

HolocephaliV ovojnico strune se nalaga hordalni hrustanec. Nalaga se tako močno, da tvori debelohrustančno ovojnico. Ta obroč lahko kalcificira. Št. obročev je večje kot št. segmentov.Lahko pa se v tanki plasti nalaga še perihordalni hrustanec.

Plučarice, primitivne kostnice (Dipnoi, Chondroostei)Nimajo centrumov vretenc, ampak nespremenjeno hrebtno struno. Ob njej se nalagajopos. hrustanci, ki jih imenujemo elelmenti centruma (zametki). Zg del, ki sedi na hordije nevralni lok.

53

Primarno v evoluciji osnega skeleta, je bila zaščita hrbtenjače in žil. (strukture, kipotekajo ob osnem skeletu)

Mnoge kostnice, hrustančnice, Crossopterygii (in Labirintodonti - sorodniki s C.), imajoveč kot en skeletni element v hrbtenici, na telesni segment ⇒ diplospondilija = dvojnostcentruma vretenca. Ohranja se tudi pri nek. kopenskih oblikah.Najprimitivnejšo obliko diplospondilnih vretenc najdemo pri primitivnihLabirintodontih ⇒ rahitomno vretence (Ichtiostegalii) ⇒ centrum je grajen iz dveh tipovskeletnih elementov → večji intercentrum, za njim ležeča dve skeletna elementa pa stanameščena dorzalno - plevrocentrum. Ti el. niso zrasli z nevralnimi in hemalnimi loki.Crossopterygii → intercentrum je polkrožen. Tipično rahitomno vretence imajopaleozojski Labirintodonti.Iz rahitomnega vretenca se razvije več oblik vretenc. → razvoj stereospondilnega inembolomernega vretenca.Stereospondilno vretence ⇒⇒⇒⇒ Opazni znaki zraščanja nevralnih lokov z elementicentruma. Prevladujoči element je intercentrum. Plevrocentri ao majhni, reducirani. Sošpičasti ostanki (ali popolnima reducirani), ki služijo kot opora rebrom, ki so dvoglava.Vretence je značilno za Stereospondile in recentne dvožovkeEmbolomerno vretence ⇒⇒⇒⇒ V centrumu sta dva enakovredna skeletna elementa.Plevrocentrum je obročasto formiran, intercentrum pa je izvorno podkvast. Ta tipvretenca je značilen za Antrakozavre (najstarejša oblika plazilcev).Glavna razvojna linija za kopenske vretenčarje gre iz rahitomnega vretenca. Izvorniimajo še dvodelen centrum → prevladujoči plevrocentrum in mali koničastiintercentrum.Pri kasnejših plazilcih, ptičih in sesalacih se intercenter povsem reducira in centrum =plevrocentrum.Primitivne ribe, urodeli → amficelni tip vretenca ⇒ kavdalni in anteriorni del vretencasta vbočena, centrum je votel (horda)Opistocelni tip vretenca ⇒ kavdalni del je vbočen, sprednji del pa je ploščat. Vsebuje šeelemente intercentruma. Najdemo ga pri primitivnih kostnicah in nek. repatihdvoživkah.Procelni tip vretenca ⇒ vret. je spredaj vbočeno, preostanek, ki se ohranja →intervertebralni diki. Najdemo ga pri modernih plazilcih in Anurih.Acelni tip vretenca ⇒ centrum je raven, vmes so intervertebralni diski, znotraj katerihso pulpni nukleusi = ostanki horde. Ta tip vretenca sje značilen za sesalce. Pri ptičih vodraslem stanju ni več preostankov horde.

DVOŽIVKE

Izumrli labirintodonti so imeli osni skelet z bolj ali manj univerzalno grajenimi vretenci.N torakalni del hrbtenice so vezana gibljiva rebra, ventralno morda vezana na sternumali redukcijo le - tega. Rebra na kopnem služijo kot opora, pomagajo pri ventilaciji pljuč.Sodobne dvoživke nimajo gibljivih reber, ki bi se vezala na sternum. Rebra sotransverzalni procesusi, na katere se veže osna muskulatura. Za razliko od aspiracijskihpljuč, imajo dvoživke ustno - žrelno črpalko (zrak pod pritiskom potisnejo skozi glotis vpljuča)Hrbtenica je zelo variabilna. Žabe imajo kratko z atlasom. Gre za dodatno adaptacijoskupine na način gibanja, Zadnji del je močno spremnjen = urostil in je povezan z

54

okolčjem ⇒ služi kot vzvod za odriv za gibanje po kopnem. Sakralno vretence je enosamo.Apodi imajo daljšo hrbtenico (do 250 vretenc)

PLAZILCI

Vretenca so jasno diferencirana in regionalno specializirana. Rebra so lahko gibljiva →rebrna košara za pljuča. Cervikalna regija ima dodatno vezano muskulaturo, kiomogoča boljšo gibljivost in podporo glave. Na repnem delu so lateralni kratki izrastki(rebra).Sakralna regija je sest. iz 2 vretenc. Vratna regija do 9 vret. (krokodili), 8 (želve,kuščarji), več kot 9 (izumrle skupine)Ostanki hrbtne strune so ohranjeni pri Tuatari.Regionalna diferenciacija je prikrita pri želvah, saj prihaja do močne redukcije v samitrupni regiji (10 vret.) . Večina reber je zrasla s karapakom (koščena osnova roženegaoklepa - dermalna kost + rebra). Želve dihajo s pomočjo pos. snopov muskulature, kispreminja volumen pljuč.Kače ⇒ določena vretenca se specializirajo in vsebujejo pos. koničast odstavek v vratniregiji (za trenje jajc pri prehranjevanju). Kače se zvijajo bočno - lateralno. Hrbtenica jeprožna, ojačana z ligamenti. Vsa vretenca, razen kavdalnih nosijo rebra. Gibljiva rebraso povezana z velikimi ventralnimi luskami → pomoč pri lokomociji.

PTIČI

Zelo specializiran osni skelet ⇒ povečano število vratnih vretenc (10 - 22). Glava rabidobro oporo, zato se cervikalna vretenca vežejo na vratno muskulaturo, kar omogočatudi izredno gibljivost vratu. Prva serija 4-7 trupnih vretenc se povezuje s furculumom⇒ opiranja peruti. Preostali del hrbtenice je zrasel v synsacrum→ zadnja torakalnavret., lumbalna in sakralna vret., sprednja kavdalna vret., za njimi pa so gibljivakavdalna vretenca, ki omogočajo gibljivost repa in s tem latalnih peres ( pom. prikrmiljenju).Pygostil so zraščena repna vreteca (5,6,7) in daje oporo repnim peresom.Synsacrum je tudi močna opora nogam, saj pri letalcih pride do velike mehanskeobremenitve pri pristanku.Reberna košara ⇒ sternalni in vertebralni del reber. Sternalni del je koščen (pri sesalcihje hrustančast). Vertebralni del pa nosi uncinatne procesuse.Pritisk rebrne košare in muskulature omogoča imenjavo plinov v dihalnih vrečah inpljučih.

SESALCI

Št. vretens pos. regij je bolj stabilno → 7 vratnih vretenc, ne glede na dolžino vratu. Prikitih in sirenah pa prihaja do redukcije in zraščanja vretnih vretenc. Pri skakačih inkengurujih prihaja do zraščanja vratnega dela zaradi kompenzacije mehanske sile pridoskoku.Torakalna regija ima 12 - 15 vret., lumbalna pa 4 - 7 vret.Vrtenca imajo zigapofize, ki se nalagajo ena na drugo in dajejo hrbtenici boljšomehansko oporo in preprečujejo dorz. - ventr. zvijanje hrbtenice.

55

Pri kitih je trupna regija kratka (9), lumbalna regija pa dolga (21) → gre za modifikacijona način gibanja. Lumbalna in repna regija se zvjata dorz. - ventr. (lokomocija).Sakralna regija (3-5), repna regija je najbolj veriabilna. Repni elementi so lahko pop.reducirani (nek. primati)

SKELET EKSTREMITET

Ostrakodermi imajo lateralno nameščene gube, ki so služile opori na podlagi. Pričeljustnih vret. pride do povečanja gub v kavdalnem in sprednjem delu → dif. prvihparnih ekstremitet. Paleontoloških dokazov za to ni.Ekstremeite naj bi izvirale iz spec. oblik lusk, najdenih blizu sprednjih in zadnjihplavuti in tam ležečih skeletnih elementov brezčeljustnic.

OPLEČJE

Embrionalno izvira iz endohondralnih blastemov. (inicialno se tvorijo hrustančnezasnove) in iz dermalnih pokostenitev.Korakoid, scapula, suprascapula → endohondralni, zaporedni nameščeni elementi(Sarcopterigii)Clavicula, cleithrum, supracleithrum, posttemporale → dermalna pokostenitev. Ribe zganoidnimi luskami (Actinopterighii) imajo še postcleithruma, ki se vežeta na oplečjepri ribah ⇒ povezovanje z glavo (trdna vezava).Trend v evoluciji ribjega oplečja je močna redukcija endohondralnih elelmnotv.Najdemo le mali korakoid in skapulo. Povdarek je na razvoju dermalnih skeletnihelementov, zlasti cleithruma.

RIBE

Teleostei ⇒ izredna redukcija v oplečju. Korakoida in skapule ni več → zraščanje vkorakoscapulo.Oplečje hrustančnic ima kot edine skeletne el. endohondralne el. (korakoid, scapula,suprascapula).Prehod na kopno → pri tetrapodih se pojavi značilen skeletni element - interclavicula,ki je neparni skeletni elemnet dermalnega izvora. Oranjen je še pro mnogih kasnejšihoblikah vret.Prim. tetrapodi imajo dobro razvito claviculo, kleithrum, supracleithrum.Posttemporelni in postklethralni el. se reducirajo in glava postane bolj gibljiva.

DVOŽIVKE

Anuri imajo dobro ohranjene endohondralne elemente (corakoid, scapula,suprascapula) Trend j v redukciji dermalnih skel. elementov. Včasih so prisotni tudicleithralni elementi. Scapula se zrašča s suprascapulo, cleithrum pa ssupracleithrumom.Urodeli - poplna redukcija dermalnih skeletnih elementov

56

PLAZILCI

Interklavikula je običajno ohranjena. Pri aligatorjih sta še korakoid in scpula, prikuščarjih pa clavicula.

PTIČI

Ohranjeni korakoid, scapula, clavicula, interclavicula.

SESALCI

Današnji sesalci imajo ohranjeno scapulo in claviculo. Prisoten je trend v redukcijiclavicule → pri zvereh (prožnost pri doskoku) in ungulatih (vratni del j bolj gibljiv, dalahko stegnejo vret navzdol in se pasejo). Močno klavikulo imajo primati, žužkojedi -plezanje in kopanje.Terapsidi imajo poleg interclavicule še claviculo, korakoid, scapulo. Korakoid se dif. vprokorakoid in korakoid → embrionalno še danes prisotna pri monotremnih sesalcih.Recentni imajo lahko ohranjen še processus corakoideus, ki je pri človeku do 15. leta šeločen od scapule.

EKSTREMITETE

Grajene iz različnih osnih opor ⇒ lakho iz različnih materialov - dermalnepokostenitve, roževini podoben material, pravi endohondralni koščeni elementi.

RIBE

Teleostei ⇒ glavna osna opora so parni elemnti = lepidotrichium → po lokaciji odg.pokostenitvam, kot so luske. Apikalno na vrhu jih opirajo tanki elemnti =actinotrichium. Vse skupaj opirajo pterigofore → vezane na nevralne trne vretenc.Hrustančnice ⇒ namesto lepiditrichijev so ceratotrichii; po sestavi ti elementi nisokoščeni, ampak roževinasti.Večina plavuti, parnih in neparnih, je podprta z bazalnimi (=prox) in radialnimi (= dist -žarkasto se nadaljujejo v samo plavut) pterigiforami. Gre za hrustančne koščeneelemente.

Parne plavuti so pri ribah lahko zelo raznolike. Ločimo 3 vrste:• trnaste ⇒ značilne za Acenthidije. Gre za plavut, ki je imela na ant. koncu močan

skeletni oporni element v obliki trna in samo plavutno gubo, ki je bila oprta zlepidotrichii.

• plavutne gube ⇒ osnova je iz pterigofor s ceratotrichii (hrustančnice)mesnate plavuti ⇒ Sarcopterighii (Latimeria), Dipnoi ⇒ plavut vsebuje skeletneelemente (skeletna os = axiale). Gre za biserialno mesnato plavut okrog osn. aksialne osiiz katere še drevesasto izhahajo preaxialni radialni elementi (pre in post radiale).

57

Moderne kostnice

Pterigifore (bazalne) so močno reducirane, ostajajo samo radialne, ki so majhne,nameščene ob korakoskapuli → žarkaste plavuti ⇒ na pterigofore se navezujejoplavutni žarki iz dermalne kosti. Žarki so sklepno vezani. Osna muskulatura, ki pripadaekstremitetam, je ločeno vezana na pos. plavutne žarke → plavuti niso toge. Obsežnamuskulatura se veže na endohondralne skeletne elemente.Plavuti se lahko tudi modificirajo → klasper (eksterni organ za oploditev). Trnasteplavuti Acanthodijev → prisotni plavutni trn → bazalni in radialni elementi, kiodgovarjajo pterigoforam → plavutini žarkiPolypterus → podobna slika kot pri hrustančnicah; pterigofore so dobro razvite

Izvor plavuti1. Iz plavutnih trnov Acanthodijev ⇒ razvoj sprednjih in zadnjih parnih plavuti. To naj

bi nakazovala zgradba plavutnih trnastih izrastkov. Vmesni trni so manjši →redukcija.

2. Hipoteza škržnih lokov → parne plavuti naj bi se razvile iz bolj sprednjih škržnihlokov. Bolj terminalni deli naj bi se modificirali v osnovno oporo samim plavutim. Spodaljševanjem skeletnih delov škržnih žarkov → razvoj skeletnih elementov parnihplavuti.

3. Izvor parnih ekstremitet iz plavutnih gub ⇒ Amphioxus → metaplevralne gube, kislužijo bolj za oporo. Bentoški Ostracodermi ⇒ v evoluciji na j bi se metaplevralnegube povečale in to naj bi vodilo v razvoj prvih parnih plavuti

Medialne in kavdalne plavuti so podobno grajene kot parne plavuti. Lahko pride domočne redukcije skeletnih opornih delov → kroglaste pterigoforeHrustančnice → dobro diferenciarne bazakne in št. radialne pterigofore, ki opirajosamo plavut. Oprte so na nevralne trne hrbtenice. Sledijo ceratotriche.Jesetri → pterigofori so dobro razviti, nadaljevanje v lepidotrichie.

Kavdalna plavut je v izvorni obliki heterocerkalna ⇒ hrustančnice, Acanthodii =asimetrična s prevladujočim dorzalnim delom, vanj tudi sega osna opora (horda,hrbtenica)Dificerkalna = simetrična (Latimeria); je znotraj in zunaj simetrična. Terminalno koščenizrastek horde.Homocerkalna = na zunaj simetrična. Osna opora sega v dorzalni del, iz nje pa izhajajoradialni elementi.

TETRAPODI

Archipterygium ⇒ gre za biserialni archipterigium⇒ na obeh straneh osi radialnielementi → nemogoče izvajanje okončinePrvi tetrapodi se razvijeo iz pljučaric ⇒ odločanje glede na zgradbo plavutiMesnatoplavutarice → uniserialni crossopterighium ⇒ lahko ga primerjamo stetrapodno okončino. Poleg glavne osi le skeletni elemnti na spr. koncu glavne osi. Proxskeletni del je en sam in po položaju odgovarja humerusu tetrapodov. Distalni deli

58

imajo parne skelerne elemente. Terminalni skeletni elementi so predhodniki prstov.opora je mnogo manjša kot za prox. dele. Takšen tip plavuti je omogočol dobro oporotudi na kopnem ⇒ Crossopterighii ⇒ zmožni nerodne lokomocije po kopnem.Labirintodonti ⇒ prehod na kopno, kjer so prednostne robustne ekstremitete.Humerus → proksimalno lateralno nameščen (repate dvoživke, kuščarji). Aligatorji ⇒položaj ekstremitet ni več tako lateralen → trend premika humerusa in femurjakavdalno..V evoluciji se po prehodu na kopno prične poj. trend pomika okončin pod trup in trendmodifikacije ekstremitet (v smeri prilagojenosti na habitate)⇒ plantigradna⇒ digitigradna - podaljšanje metakarpalnih in metatarzalnih kosti (zveri, zajci, glodalci)

- hodijo po prstih, prilagojeni na tek.⇒ unguligradna - še večja prilagoditevna tek. Te kosti so zelo krhke, gracilne.

Mezaksonična noga ⇒ glavna opora sta 3,4 prs (2,5); paraksonična noga ⇒ glavnaopora je 3.prst

Karpalne in tarzalne kosti se večinoma ohranjajo, ni pretirane redukcije. Ponavadi sereducura prvi distalni element. Pri mezaksonični nogi se ohranjajo klinasto oblikovanipreostanki 2. in 4. metakarpalne kosti. Pri lihoprstih kopitarjih pa je trend redukcijehitrejši na zadnjih okončinah (tapir → spredaj 4 in zadaj 3). Sodoprsti kopitarji →opora preko vseh prstov, na katerih so poroženele blazine, ki jim dajejo oporo mehkatkiva

Adaptacija na letPtiči ⇒ 1.,2.,3. prst ⇒ trend v zraščanju in redukciji. V embrionalnem obdobju - 3ločeni skeletni elementi. Karpometakarpus → 3 distalne karpalne kosti se zrastejo spreostalimi metakarpalnimi kostmi. 2 prox. kosti sta ločeni in vezani z radiusom inulno. Prvi prst je prost in omogoča večjo gibljivost končni seriji peres za dolet inkrmarjenje.Netopir ⇒ glavna opora letalne površine ⇒ 2. - 5. metakarpalna kost. Karpalne kosti sooporna masa. Falange so podaljšane. Ulna se reducira, prisoten samo radius.Pterosauria ⇒ 1.,2.,3. prst so normalni s kremplji. Metakarpalne kosti so normalne. 4.prst ima močnejšo metakarpalno kost, ki pa ni dalša. Falange 4. prsta pa so močnopodalšane. Patagium je živel na tleh zložila ob okončine, na stran. Večina pterosaurov jesamo jadrala.

SKELET GLAVE

a) VISCERALNI SKELET = SPLANCHNOCRANIUM

Iz visceralnega skeleta se razvije tudi gibljiva čeljust. Na osnovi rekonstrukcije inprimerjave inervacije, lahko ugotovimo iz katerih delov se je čeljust razvila.Nervus terminalis ⇒ pri predniških brezčeljustnicah naj bi inerviral najbolj sprednje deleglave in najbolj sprednji par škržnih lokov. Pri čeljustnicah končuje v spr. delu glave.Nervus facialis ⇒ oživčuje spirakulum = danes še ohranjena škržna reža. Predspirakulumom sta bili še dve škržni režiNervus glossopharingeus ⇒ oživčuje pravo prvo škrgo

59

Nervus vagusGibljiva čeljust naj bi se razvila iz enega od prednjih visceralnih lokov. Nastala naj bikot mandibularni lok, ki ima svojo specifično zgradbo. Visceralni skelet embrionalnonastane iz celic nevralnega grebena v glavinem predelu in sprednjem predelu trupa.Najbolj univerzalni gradbeni elementi so poznani pri hrustančnicah → ni dermalnihskeletnih elementov, ki nastanejo z direktno osifikacijo.Pri čeljustnicah sestoji visceralni skelet iz spr. mandibularnega loka, 2. hioidnega lokain vrste 5-6 tipičnih visceralnih lokov.Mandibularni lok je pri hrustančnicah iz 2 parov hrustančnih elementov. Visc. skelet jev osnovi hrustančen. V vseh lokih, razen v prvemu, najdemo tudi neparne skeletneelemente.

1. mandibularni lok: - palatoqudratum (zg. čeljust)- Meckelov hrustanec (sp. čeljust)

Zgornja čeljust ⇒ v evoluciji pride pri ribah do zraščanja z nevrokranijem. Lahkopostane obdana z dermalnimi skeletnimi elementi.Spodnja čeljust ⇒ je v taki obliki prisotna samo pri hrustančnicah. Pri ostalih vret.predstavlja samo jedro čeljusti. Dejansko gradijo sp. čeljust dermalni skeltni elementi.

2. hioidni lok: - gradita ga dva para hrustancev - ceratohiale in hyomandibulare inventralno en neparen - basihiale

ostali loki: 4p. skeletnih elementov - hiobranchiale, ceratobranchiale, epibranchiale,pharingobranchiale in 1 neparen- basibranchiale

Kostnice imajo zelo podoben tip visceralnega skeleta, kot je pri hrustančnicah.Embrionalni palatoquadrat in Meckelov hrustanec sta obdana s koščenimi,endomembranskimi elementi.Zg. čeljust se vključi v dermocranium. Pri večini kostnic postane obdan s premaxilo inmaxilo. Del v bukopharingealni votlini pa postane obdan s palatinumom inektopterigoidom. Na zunaj osnovni skeltetni elementi niso opazni. Tudi sp. čeljustpostane obdana z dermalnimi skel. elementi → articulare že pri kostnicah pokosteni.Sklepno se povezuje z zg. čeljustjo. Dentare, angulare, surangulare, spleniale, kotlupina obdajajo Meckelov hrustanec. Trend v evoluciji pa je redukcija skeletnihelementov.V zvezi s povezavo pos. skeletnih elementov zgornje čeljusti s kraniumom, se je privret. razvila različna gibljivost čeljustnih delov, glede na preostali del lobanje.Izvorne oblika, ki se poj. pri ribah = avtostilija (euavtostilija), karakteristična zaprimitivne čeljustne ribe = Acanthodii, Placodermi. Čeljustni sklep Meckel -palatoquadrat je daleč zadaj. Zg. čeljust je relativno trdno povezena s preostalimkranijem. Drugi visceralni lok ni povezan z mandibularnim lokom → funkcionira kotostali bolj kavdalno ležeči visceralni loki. Izvorna oblika naj bi nastala iz paleostilije, kije poznana pri brezčeljustnicah. Pomeni atipično povezavo sprednjih visceralnih lokovz nevrokranijem.Kasneje se povezave med palatoquadratom in kranijem zrahlja, ter je ponavadi le naenem mestu. Pristopi del drugega visceralnega loka - hiomandibulare, kot opora samičaljusti → amfistilija. Gre za povezavo na eni točki; čeljust v sklepu se veže nahiomandibulare ⇒ čeljust je bolj gibljiva → prim. hrustančnice, kostnice,

60

Crossopterygii → izvorni za kopenske vretenčarje. Sami čeljustni elementi sepomaknejo bolj anteriorno. Terminalni del hiomandibulare se veže na nevrokranij.

Sek. avtostilija →→→→ Dipnoi; ni izključeno, da gre za originalno euavtostilijo. Holocephali(Chimere) → gre za adaptacijo na spec. način prehranjevanja (prehr. z lupinarji, trenjelupin. Za tak način prehranjevanja so boljše čeljusti, ki so bolj tesno povezane znevrokranijem.

Hiostilija → Selachii, moderna kostnice ⇒ najbolj rahla povezava medpalatoquadratom in nevrocranijem → povezava le preko vezivnih in mišičnihelementov. Značilno za moderne morske pse, drugače oblikovana pri modernihkostnicah. Ob prehodu na kopno se razvije zelo različna gibljivost zg. čeljusti. V osnovipa je najbolj podobna avtostilni (ne mešaj visoke kinetike lobanje kač in ptičev s toevolucijo.)

BREZČELJUSTNICE

Ostracodermi → značilna dobra gibljivost ventralnega dela ustnožrelne votline.Področje je bilo pokrito z zelo drobnimi kozmoidnimi luskami. Ustno - žrelna črpalka ⇒skozi režasta usta je žival lahko sprejela svežo vodo, če se je ustno dno spustiloventralno. Vodo, ki je vdrla v usta so morale poriniti mimo škržnih lamel. Tako delujetudi škrgoustkino škržno črevo. Mukus na notranji površini lamel → lov in zlepljanjehranljivih delcev.Mobilnost skeletnih delov je lahko zelo različna.Ribe → dod. gibljiva zg. čeljust poleg sp. Vmes sodelujejo dol. sklepni elementi kotvzvodi - suspenzorium = kost zrasla iz različnih kosti. Zraven vključen hiomandibulare,palatinum, quadratum.

Akinetična lobanja ⇒ nevrokranijum povezan preko para skeletnih elementov -dentale, squamosum (dermalni skeletni elementi).Pri kostnicah pride do dol. sprememb v čeljustni vezavi, ki se ni ohranila naprej. Vokviru mandibularnega loka se pojavi simplektik, ki ga pri hrustančnicah ni. Vezan je vokviru hiomandibularnega loka v celoten sklop povezave na quadratum.

Acanthodii, Placodermi → euavtostilijaAcanthodii → težko razberemo palatoquadratum, qudratum je dobro osificiran, čeljustdobro vpeta v nevrokranium. Gre za najslabšo kinetiko čeljustnih delov. Podobno je priPlacodermih → trdna povezava z nevrokranijem (avtostilija)kinetika je zelo preprosta. Mandibula se sklepno veže na čeljustni elementsuspensorium = nastal z zraščanjem hiomandibulare, quadratuma, palatinuma →vezava na mandibulo → trden sklep med mandibulo in qudratumom (delsuspensoriuma). Suspensorium je povezan s pos. dermalnimi in nadomestnimi delikraniuma → serija operkularnih kosti.Euavtostilija → hiomandibulare ni vezan z mandibularnim lokom. Čez nevrokranijemse nalagajo težke kozmoidne plošče, ki so predhodniki dermokranija. Dermalni skeletni

61

elementi glave se formirajo v usnjici → pomik globje v subepidermis. Dermokranium jezrasel z nevrokranijem.Moderni teleostei ⇒ kinatika lobanje je hiostilna ⇒ dobra gibljivost med seboj sklepnovezanih elementov.

KOSTNICE

V evoluciji je prisoten trend v večanju kinetike lobanjskih skeletnih elementov → opazise v kinetiki čeljustnega dela. Pri naprednejših kostnicah je čeljustni sklep bolj gibljiv.Sem pa ne sodi Latimeria, ki ima podobno kinezo kot starinske kostnice. Sp. čeljust sepomika nekoliko naprej (boljše grabljenje plena)hondostei apadajo v skupino, ki ima slabšo kinetiko lobanjskega čeljustnega dela. Primodernih Teleostejih se kimetika razvije maksimalno → hiostilija ⇒ pomeni oporohiomandibularnih skeletnih elementov sami čeljusti. Mandibula in maxila se gibljetaneodvisno od preostalih skeletnih elementov preko mnogih gibljivih povezav. Pom.vlogo igrajo tudi el. visceralnega skeleta, saj s povezavo na določeno muskulaturoomogočajo:- odpirnaje same sp. čeljusti- širjenje ustno - žrelne votlinePom. je serija hipobranchialne muskulature, kamor sodi hiobranchialna mišica , ki jevezana daleč spredaj na sp. čeljust in omogoča odpiranje ust.

Sesalni način prehranjevanja (modeni teleostei). Mandibula se sklepno povezuje ssuspenzorijem. Muskulatura v sodelovanju z zg. aksialno muskulaturo = epaksialnomuskulaturo in serijo mišic = hipaksialno muskulaturo omogoča odpiranje čeljusti tako,da se pomakne naprej zlasti mandibula in nanjo sklepno vezana premaxila, vezana namaxilo. Originalna zg. čeljust je palatoquadratum. Od njega je ostal samo še quadratum(epipterigoid). Pravi čeljusstni sklep je med mandibulo in suspensorijem, ki pa vsebujetudi quadratum. Premika se tudi navrokranium, ker je epaksialna muskulatura vezanananj. Premaxila in maxila v evoluciji v bistvu obdata palatoquadratum.

PLAZILCI

Kažejo trend v večanju kinetike lobanje → kače so ekstrem. Doseže se na računredukcije dermalnih skeletnih elementov. Govorimo o večdelnem sistemu čeljustnihsklepov. Poleg originalnega aklepa med artikulare in qudratumom, najdemo še 3 parnesklepne povezave:• med kraniumom in prostogibljivim squamosumom (parietale) → sqamosum zaradi

močne redukcije postane prosto gibljiv• squamosum - quadratum, ki je prosto gibljiv• angulare - dentareArticulare - quadratum = originalni čeljustni sklep.Neparna povezava je na konici sp. čeljusti med levim in desnim dentare.Quadratum je pri kačah nameščen zelo površinsko. Artikulare je pokostenel alioriginalen del Meckelovega hrustanca. V evoluciji originalni endohondralni del obdajodermalni elementi. Kače se prehranjujeko z mnogo večjim plenom, kot so same (usta).

62

Sklepne povezave → premik lateralno. Ko se sp. čeljust pri požiranju plena odpre, seraztegne z rotacijo quadratuma → premik sqamosuma.Ploščati quadratum je analog timpanalni membrani = bobnič in je tik pod kožo ⇒možnost zaznavanja vibracij.Te vibracije se prenašajo na kolumelo, ki je vezana zovalnjim okonom, na katerega prenaša vibracije. V gibljivost kačje glave se vključujejoše pterigoid in ektopterigoid → mehanizem odpiranja strupnikov pri ugrizu. Pterigoidin ektopterigoid se pomakneta naprej in strupniki se pomaknejo v pokončen položaj.Rotacija quadratuma → serija premikov v nebni regiji → gibanje tudi zg. čeljusti →kvalitetnejše grabljenje plena.

Evolucija visceralnega skelta ob prehodu na kopno

Najbolj vidne spremembe pri dvoživkah ⇒ s svojo metamorfozo omogočajo delnorekonstrukcijo filogenije visceralnega skeleta vretenčarjev. Reducira se št. škržnih lokov→ nikoli ne presega 4 za hioidnim lokom. Ob metamorfozi se visceralni skeletnielementi med seboj zraščajo in tvorijo hioidni aparat, ki je grajen iz pos. neparnih inparnih skeletnih elementov.Dvoživke → med skeletnimi elementi sodelujejo elementi bazibranchialnega inbazihialnega elementa. 2. lok, hioidni, ostali so uniformni → sodelovanje pri tvorbihioidnega aparata, ki se dokončno formira ob metamorfozi → podpora usnega dna,jezika ⇒ le-ta je kot mišična struktura razvit šele pri dvoživkah..Neotenični predstavniki → visceralni skeletni elementi se ohranjajo, mnogi skeletnielementi se ereducirajo, preostali pa pri neoteničnih in larvalnih dvoživkah opirajoškržne reže. (preostanek visceralnih lokov). Nek. deli visc. lokov v evoluciji pristopijo klarinksu, kot laringealni hrustanci (krikoidni,...) → tvorba hrustančne opore larinksu.Sodelujejo deli 4. in 5. visceralnega loka.

Preostanki visceralnih lokov pri človeku1. visceralni lok = mandibularni ⇒ sp. čeljust vsebuje malo jedro Meckelovegahrustanca, maleus = nekdanji artikulare → nekdanja čeljustna povezava. Incus = delnekdanjega palatoquadratuma = še vedno 1. lok = nekdanji quadratum. Sem sodi šealisphenoidalni del.2. visceralni lok = hioidni. Prispeva k hioidnemu hrustancu, proc. styloideus, stapes =prej kot hiomandibulare 2. visceralnega loka3., 4., 5. loki → razvijejo se hioidni, thyroidni, cricoidni hrustanec

Usoda palatoquadrata in Meckelovega hrustanca v evoluciji

Oba dela se obdata z dermalnimi skeletnimi elementi. Določene dermalne kosti →premaksila, maksila, pterigoid, ektopterigoid,... Embrionalni Meckelov hrustanectetrapodov nadaljuje z rastjo in postane hrustančno jedro v spodnji čeljusti. Ob pojavusek. čeljustnega sklepa pridejo posamezni skeletni elementi v srednje uho → Meckelovhrustanec pri sesalcih prispeva k maleusu, saj zvezno prehaja v predel sr. ušesa. To sepojavi takrat, ko dentare preostane kot edina dermalna kost v sp. čeljusti. Za sesalca je

63

značilno, da dentare pridobi proc. coronoideus, ki sega v predel blizu squamozuma vlobanji → formira se sek. čeljustni sklep ⇒ dentare -squamosum.

Fosilne izvorne skupine sesalcev → rekonstrukcija pos. čeljustnih povezav.Pelikozavri ⇒ imajo čeljustno povezavo med artikulare sp. čeljusti in quadratom zg.čeljusti. Trend v večanju dentare je opazen pri primitivnih terapsidnih predstavnikih.opažamo kako ramus dentare sega proti temporalni regiji. Še bolj intenzivno večanje indaljšanje dentare je pri Cinodontih = naprednejši terapsidi → majhni → strukturalobanje je zelo blizu sesalčji → prožne povezave med dentare in squamosum ⇒ verjetnogre za protoligament. Še vedno obstaja sklepna povezava med artikulare - qudratumom.pojavljanje sek. neba ⇒ notranje nosnice so pomaknjene daleč nazaj, kot pri današnjihsesalcih → tu se končno formira povezava med dentare in squamosum. Pos. elelmentenajdemo še ohranjne → preostanki angulare (dermalna str. sp. čeljusti) okoli bobniča.kot mali obroč.

Votlina sr. ušesa ⇒ razvije se iz spirakuluma = votlina, ki naj bi predstavljala izvornoobliko votline sr. ušesa.Skel. el., ki prehajajo v sr. uho so v evoluciji ob prehodu na kopno igrali različno vlogo.Pos. el. hioidnega loka opirajo samo čeljust → vidno pri primitivnih kopenskihvretenčarjih = labirintodonti. Odsek hiomalndibulare se veže na palatoquadrat. Prisotniso še drugi skeltni elementi. Ichtiostegalii → dobro razviti pos.skeletni elementi.Hiomandibulare še nima pomena pri prenosu zvoka, vezan pa je na otično kapsulo(uho) → trend k povezavi s področjem, kjer naj bi ležal bobnič. Naprednejšilabirintodonti se navezujejo z recentnimi dvoživkami → hiomandibulare se formira inima mnogo slabše povezave z quadratom same čeljusti. Na eni strani se veže sfenestrom ovale, po drugi strani pa na bobnič. Oastale povezave počasi slabijo.

Anuri imajo jasno diferencirano kolumelo (edina slušna količina) = hiomandibulare,povezana z ovalnim oknom, na drugi strani pa z bobničem. Je prenosni vzvod zvočnegavalovanja v notr. uho. Ta prenosni aparat se močno dif., saj je z dol. ligamenti vezan zjedri mandibularnega loka v zg. čeljusti s hioidnim aparatom. Ovalno okence →operculum (poklopec) = po embrionalnem izvoru del ušesne kapsule.

NEVROCRANIUM = CHONDROCRANIUM

Ta embrionalno nastaja iz ti. hrustančnih blastemov, ki pri večini formirajo bazolobanje.V osnovi 2 2para hrustančnih zametkov:- prehordalni blastemi (anterioeno)- parahordalni blastemi (posteriorno)Embrionalno izvorno se med seboj ta dva para parametrov ločita. Prehordalni blastem(leze pod razvijajočimi se možgani, ki nastanejo iz celic nevralnega grebena, boljanteriorno od chorde dorsalis) → nastane iz mezenhimatskih zametkov glavinegapredela - sklerotom glavinega dela somitov.Pre in parahordalni hrustanci se kasneje začno medseboj zraščati pod možgani.Prehordalna hrustanca se zrastejo v etmoidalno ploščo. Parahordalna hrustanca se

64

združita v bazalno ploščo. V okviru nastajanja nevrocranija se pridružijo še hrustančnekapsule, ki kasneje zraščajo kot sestavni del nevrocranija.Prehord. bl. se zraščajo z olfaktoričnima kapsulama (opora vohalnemu epitelu). Blizupreh. hrust. sta tudi optični kapsuli (to nista očesni orbiti, ampak pri skupinah kjer sete ohranjajo, gradita zunanjo steno očesa - lahko postaneta sklerotični koščici (serijakoščic, ki utrjuje beločnico okoli roženice, utrjuje steno očesa, pom. vlogo igrajo priprtičih pri akomodaciji - omogočajo specifično izbočenje roženice)Lateralno od parahordalnih hrustancev pa sta nameščeni otični kapsuli (ušesni).Te senzorične kapsule se zraščajo z etmoidalno oz. uz bazalno ploščo. Izjema sta optičnikapsuli. Pri zraščanju etmoidalne in bazalne plošče ostaja le foramen za hipofizo. Zadajv okcipitalni regiji se ohranja foramen, skozi katerega prodira hrbtenjača. Hrustančnizametki lobanje lahko kasneje v odraslem stanju pokostenijo (nadomestni koščenimaterial). Pri pokostenitvi se formira več osifikacijskih centrov.

Nevrocranium - baza lobanje in bazalne stene ⇒ pri primitivnih kostnicah se formiraskoraj kompletna streha nevrokranija. V evoluciji se je ta streha reducirala in odpirala→ pri višjih le dno in stene lobanje.

Pri Polipterusu je nevrokranij formiran v celoti (prisotna tudi lobanjska streha). Nanevrokranium pa se nalaga dermalna lobanjska streha.

Pri Amiji hrustančni nevrokranij predstavlja tudi lobanjsko streho. Čez pa kot lupinanastajajo dermalni skeletni el.

Pri hrustančnicah se v evoluciji ohranjajo le hrustančni skeletni elementi. Dermalniskelet je ohranjen le kot površinska prevleka drobnih plakoidnih lusk. Hrustančnikranium je dejansko nevrocranium z jasno dif. elementi. Tudi hrustančni rostrumspada k nevrocraniju. Nastal je iz prehordalnih blastemov.

Pri nižjih kostnicah se pretežni ohranja hrustančni nevrokranij tudi v odraslem stanju.

Pri teleostejih in večini kopenskih vret. je nevrokranij pokostenel. Tak je tudi pri večinidrugih kopenskih vretenčarjih. Dvoživke lahko ohranjajo deloma hrustančennevrokranij.Pri višjih vretenčarjih je lobanjaka streha iz dermalnih skel. elementov, baza in lateralnestene pa so endohondralnega izvora.Pokostenitev poteka v večih osofikacijskih centrih:• occpitalni center• otična centra• orbitosphenoidni center• ethmoidalni centerVak od teh centrov ima več osifikacijskih mest. Occipitalni center ima basioccipitalni →ta nastene iz večih osifikacijskih jeder, esooccipitalni, supraoccipitalni osifikacijskicenter.Pri sesalcih vsi occipitalni elementi fuzirajo in tvorijo eno samo occipitalno kost.(človek, ptiči, pri krokodilih pa so še deljeni).

65

Pri različnih skup. vret. se na occipitalni regiji formirajo occipitalni konotili. Izvorno je1 konotilus (Labirintodonti). Recentne dvoživke imajo dva. Neparni konotilus imajo šemnogi plazilci in ptiči, sesalci pa imajo parne in so sestavni del eksoccipitalnih centrov.

Oba otična centra sestavljajo po trije osifikacijski centri (avditorna regija)- prootikum- opistotikum- epiotikumTudi otična regija pri nek. vret. kaže zraščanje:- opistotikum fuzira z eksoccipitale (dvoživke, plazilci)- višji ptiči, sesalci: pride do bolj intenzivnega zraščanja pro, opist, epiotikuma v ospetrosum, ki se pri sesalcih lahko združi s squamosumom (membranska kost) in tvorios temporale.

DERMOCRANIUM

Pri ribah je zelo variabilen in je zelo težko poiskati homologne strukture priposameznih skupinah ⇒ ali pride do povečanja skeletnih elementov, ali pa do zraščanjaposameznih der. skel. el.. Primerjave se lahko začnejo med Crossopterygii inLabirintodonti.Embrionalno nastane dermocranium z direktno osifikacijo v št. osifikacijskih centrih.Pri nižjih vret. (prim. čeljustnice) del craniuma nastaja v področju dermisa → trdnejšioklep okoli telesa za zaščito pred predatorji in mehanskimi poškodbami. Prihaja dotrenda vgrezanja pod usnjico kože v subdermis. Končno se združita dermo innevrocranium v enotno lobanjo (že pri dvoživkah). Pri ribah je v večini dermocraniu kotpovršinski ovoj okoli kompletnega nevrocranija. Dermokranialni deli lobanje se družijov posamezne sklope:• osrednja streha: - sprednji del - nasale - srednji del - perietale, frontale - zadnji del - postparietale• cirkumorbitalna serija - gormira orbito očesa - lacrimale, prefrontale, postfrontale,

postorbitale, jugale, supraorbitale. V okviru orbite se poj. tudi nadomestna kost -orbitosfenoid.

Dermalna kost zg. čeljusti → maksilarna serija (premaxila, maxila), ali kot lična regija.Spodnja čeljust → mandibularna serija (pri sesalcih le dentare)

- primarno nebo je izvorno (vomer, palatinum, ektopterygoid,..)- sekundarno nebo (premaxila, maxila, palatinum, pterygoid- operkularna regija (ohranjena le pri ribah.

66

MIŠIČJE

Razdelitev muskulature v veliki meri temelji na anatomski zgradbi skeleta:- somatska muskulatura- visceralna muskulaturaV sklopu obeh skupin, pa razdelitev sloni na osnovi lokacije na kateri je ta musk.vezana na skeletne dele ali druge org. dele.

SOMATIČNA MUSKULATURA

Je običajno prečno progasta. Ta je embrionalni nastala iz pos. mišičnih somitov. Naosnovi lokacija somitov lahko to som. m.razdelimo. Pomembno vlogo pri ovrednotenjuposameznih mišičnih sklopov igra tudi sama inervacija. Na osnovi te inervacije lahkotakoj ugotovimo iz katerega somita se je razvil pos. sklop muskulature oz. lahko lažjerečemo katere mišice so si homologne pri vret., ki so filogenetsko bolj narazen.Somatična muskulatura tvori zunanjo telesno steno, veže pa se na pos. dele osnegaskeleta oz. skelet ekstremitet. Ta musk. se embrionalno razvije iz miotomov in je vsestavi embrionalnih somitov. Delno pa ta muskulatura nastaja tudi iz somatične plastilateralne plošče ali hipomere. Osna muskulatura nastaja iz somitov - to so epimere.Muskulatura je inervirana s somatomotoričnimi nevroni spinalnih in nek. kranialnihživcev.

Na osnovi lokacije posameznih somitov ali miotomov je razdelimo na dve podskupini:• aksialna muskulatura = osna musk. = m. osnega skeleta• apendikularna m. (m. ekstremitet)

Posamezni zametni brsti miotomov (in delno somatični sloj lateralne plošče) vstopajo vbrst ekstremitetAksialno muskulaturo razdelimo glede na posamezne sk. somitov:• zunanja očesna muskulatura• epibranchialna m. (nadškržna = nadfaringealna m.)• hipobranchialna m. (podfaringealna regija)• muskulatura trupa in repa

Po hipotezi filogenetikov in anatomov, naj bi predniške oblike vret. imele neprekinjenoserijo somitov, ki pa naj bi postala nezvezna ali prekinjena s pojavom notranjega ušesaoz. otociste.Trije pari pred otično regijo so preotični miotom in prispevajo k tvorbi zunanjih očesnihmišic.1. par somitov je inerviran z n. oculomotorisom (3) , ki inervira pos. zunanje očesnemišice, ki jih je 6:- m. obliqus dorsalis (superior) ⇒ njuno pritrjanje na očesno orbito je vanteromedianem delu. Med njima je ventralni obliqus nastal iz prvih somitov- m. obliqus ventralis (inferior)2. par somitov inervira n. trochlearis (4.)3. par somitov inervira n. abducens (6.)

67

- m. rectus: medialni, lateralni, superior (dorzalni), inferior (ventralni) ⇒ obračalkeočesaVse razen lateralnega rectusa inervira 3. možganski živec. n oculomotoris. Lateralnirectus inervira n. abducens.

Somatična muskulatura se embrionalno pri večini vret. razvije iz preotičnih somitov =somitomere, saj ti niso jasno metamerno razporejeni, ampak imajo svoj specifičenrazpored.Somitomere niso le izvor zunanje očesne muskulature, ampak tudi branchialnemuskulature, ki je povezna s čeljustnim aparatom in faringealnim delom.

V seriji pa se ta somatska, pp. muskulatura nadaljuje za otično regijo še vepibranchialno → iz prvih somitov za otično regijo in nekaj prvih trupnih somitov inhipobranchialno m. → sega do kavdalnega dela faringealnega dela prebavnega trakta inanteriorno do hioidnega aparata, če je pri višjih vret. le-ta razvit. Ta m. nastaja tako, dase miotomi trupne regije iztegujejo pod farinks in anteriorno naprej.Epibranchialna m. je inervirana z dorz. vejami sprednjih spinalnih živcev.Hipobranchialna m. pa je inervirana s hipobranchialnim živcem, ki pri višjih vret.postene n. hypoglossus.Za epi in hipobr. m. se kot nadaljevanje le - teh formira serija somitov, ki tvori trupno inrepno regijo.Trupna in repna regija sta inervirani z dorzalnimi oz. ventralnimi ramusi spinalnihživcev.

HIPAKSIALNA IN EPAKSIALNA MUSKULATURA

Somiti trupne in repne regije se v zgodnjem embrionalnem obdobju širijo lateralno inventralno. Ti somiti prispevajo k aksialni m.. Prispevajo tudi ožji delež m. ekstremitet. vkasnejšem embrionalnem razvojnem stadiju se miotomi trupne in repne m. razdelijo nazg. ležečo, dorzalno epaksialno m. in lateralno in ventralno ležečo hipaksialno m.. Vzgodnjem embrionalnem razvoju se veča horizontalni skeletogeni septum - vezivnapregrada, ki razdeli prej enotne miotome na dorzalne in ventrolateralne dele.Del somita, ki predstavlja hipaksialno m. je prispeval k glavnini parnih ekstremitet. Vosnovi se m. ekstremitet razdeli na dorzalno in ventralno skupino mišic.

Mišični sistem pri ribah

Osnovni vzorec m. vret. je najlepše opazen pri ribah, zato, ker v embrionalnem razvojuskupine mišic niso migrirale od mesta nastanka. Embrionalni somiti trupne in repneregije se razvijejo v serijo miomer. Miomere so pri ribah grajene zapleteno, razporejenepa so jasno segmentirano. (horizontalni skeletogeni septum predeli epaksialno inhipaksialno m.). Zgradba miomer se pri ribah je pri ribah v obliki pokončnega W. Tivrhovi so površinsko manjši, če pa gremo bolj v globino proti hrbtenici, so boljekstremni.Ena miomera je kot ploščat trak. Na prečnem prerezu tupne ali repne m. pa vidimoprerezanih veliko št. somitov hkrati (zaradi oblikovanosti somitov). posamezne

68

miomere so v različni fazi delovanja, tako da imamo na enem prerezu posam. somite vrazlični krčitveni in relaksacijski fazi, kar omogoča mehko, zvezno gibanje. K temupripomore tudi orientiranost mišičnih fibril znotraj pos. miomere. V centralnem delumiomere fibrile potekajo drugače kot na končnem delu (zvijanje telesa).Miomere niso vedno grajene iz enega tipa muskulature → pri ribah rdeča in belamuskulatura. V sklopu zgradbe ene miomere imamo fibrile počasnega - fazičnega tipa(rdeče) in fibrile hitrega fazičnega tipa (bele). Rzalika je zaradi količine mioglobina.Rdeča m. je za dolgotrajno plavanje, bela pa v slučaju napada, lova. ta se hitro utrudizaradi nabiranja mlečne kisline.Muskulatura ekstremitet je pri ribah zelo enostavno grajena: dorzalna in ventralnaskupina.Hrustančnice: abduktorji in adduktorji.Nekatere ribe: m. postaja bolj specializirana ⇒ pri kostnicah se diferencirano gibljejopos. plavutni žarki (kot naši prsti)

Epi in hipobranchialna m. pri ribah

Epibranch. m. leži nad škržno regijo in pri prim. skupinah ostaja segmentalnodiferencirana. Hipobranchialna m. pa kaže trend v bolj specializirani razporeditvi m.:- prehioidna m. → to je korakomandibularis pri ribah. Gre za dolge snope mišic. Vežese na mandibulo in na korakoid v okviru oplečja.- posthioidna m. → tu prisotnih več mišic: korakoohioideus, korakoarhoalesHipobr. m. je somatična m., postane pa povezana z visceralnim skeletom in igra pom.vlogo pri prehranjevanju in pri ventilaciji.

VISCERALNA MUSKULATURA

To je m., ki v zg. embrionalnih obdobjih nastaja pretežno iz splanhične plasti lateralneplošče. Ta m. prispeva k mišicam prebavnega trakta in srčni mišici. Pos. skupina pa somišice pov. z visceralnimi loki ⇒ to ni globoka m.. Je prečnp progasta in je nastala izpreotičnih miotomov (somitomer), ne pa iz lateralne plošče. Ta m. je vezana na pos.visceralne loke in inervacija te m. je specifično vezana na te loke.• mandibularna m. (m. prvega visc. loka) ⇒ to je m. čeljustnega aparata. Inervira jo - n.

trigeminus (5)• hioidna m. (m. drugega visc. loka) ⇒ inervira jo n. facialis (7)• branhialna m. ⇒ branh. m . tretjega loka inervira n. glossopharingeus (9), serijo

mišic od četrtega loka dalje pa n. vagus (10) in n. accesorius.

Celotna serija lokov vsebuje:- lavatorje → vezani na zgornje dele lokov- dorzalni in ventralni konstriktorji → vezani v pregibnih conah škržnih lokov. Skrčijodele lokov in s tem stisnejo ustnožrelno votlino - to je izdih pri ribah. Usnožrelnovotlino razširi hipobranhialna m. (somatična m.), ki s krčenjem razširi loke → volumenustnožrelne votline se poveča. Ti visceralni loki so prožni in imajo trend, da seizravnavajo → delujejo proti konstriktorjem. S tem se dno ustnožrelne votline tudidvigne.

69

MANDIBULARNA MUSKULATURA

Hrustančnice, m. psi: imajo tri glavne mišice:• adduktor mandibule - so istočasno dorz. konstriktorji. Ko se m. skrči, se čeljust zapre

- pritegne Meckelov hrustanek k palatoquadratu• m. preorbitalis - veže se na nevrokranij pred očesno orbito.Ta mišica je značilna pri

m. psih, saj omogoči s skrčenjem potisk naprej - potegne čeljust ven.• levator palatoquadrati - dvigne palatoquadratum k nevrocraniju in pritegne čeljust k

lobanji.Čeljust je podprta z drugim visc. lokom. Intermandibularne m. so površinske v sklopuhipobranhialne m.)

HIOIDNA MUSKULATURA

• levator hiomandibulare• adduktor hiomandibulare• ventralni hioidni konstriktor - s krčenjem pomaga pri stiskanju• interhioidna m. - v sklopu hipobranchialne m., vezana na samo mandibulo → s

krčenjem razširi cel ustni predel in poveča njegov volumen.

OČESNA MUSKULATURA (po prehodu na kopno)

Ob prehodu na kopno pride do določenih sprememb v m., vendar ne v številu zun.očesnih mišic. Še vedno jih ostaja 6. Do sprememb pride zaradi zaščite očesa predzunanjimi vplivi. Pri kop. vtret. se poj. transparentna mežikajoča membrana, ki seobičajno po potrebi potegne čez očesno zrklo, da ga zaščiti pred mehanskimipoškodbami.Poj. se m. levator bulbi, inerviran z n. abducens (6) ⇒ mišica, ki služi za pritegnitevočesnega zrkla globje v orbito. S tem tudi pomaga k hitrejšemu gibanju mežikajočetransparentne membrane. Filogenetsko je ta m. nastala iz ene od zunanjih očesnihmišic predniških oblik - m. rectus lateralis, ki je prav tako inerviran z n. abducens. Obprehodu na kopno se razvijejo tudi gibljive veke. Te mišice se formirajo kot levatorpalpebrae superior in kot depresor palpebrae inferioris (za sp. veko). to stazdiferencirana dela m. rectus superior in m. rectus inferior, ki ju inervira n.occulomotoris. Ptiči imajo pon. gibljivi obe veki, sesalci le zgornjo, nek. pa le spodnjo.

HIPOBRANCHIALNA MUSKULATURA

Gre za m. pod škržnim predelom. Pri tetrapodih se bolj. dif. kot pri ribah, saj postanevezana na jezik in hioidni aparat, zaradi česar postane zapleteno grajena prehioidna,kot posthioidna m. ⇒ korakomandibularis se modificira v jezično m.. Vodni vret. šenimajo prostega jazika. Le- ta se sprosti šele ob prehodu na kopno. Še bolj kompleksnapostane posthioidna m., zlasti pri amniotih.

70

EPIBRANCHIALNA MUSKULATURA

Glavne spremembe se poj. v trupni muskulaturi tetrapodov. Prej je bilo prevladujočeundulirajoče lat. zvijanje trupa in repa. Ob prehodu na kopno pa postane vedno manjpomembno gibanje. Ohranja se pri repatih dvoživkah in larvalnih oblikah dvoživk.Trupna in epibranchialna muskulatura postaneta bolj pomembni pri opiranju osnegaskeleta v dorz. - ventr. smeri. Poleg tega postane del teh mišic pom. za samostojnogibanje glave → nek od teh mišic sodelujejo tudi pri ventilaciji pljuč. Le repate dvoživkev veliki meri ohranjajo segmenrtalno zgradbo trupne in epibranchialne muskuleture.Pri večini drugih tetrapodov se izgubi.

EPAKSIALNA MUSKULATURA

Je nad horizontalnim vezivnim septumom. Je del trupne m., ki je pom. pri gibanju,podpiranju hrbtenice in gibanju glave. Ta m. se ponavadi razteguje od occipitalne regijeskeleta glave do konice repa. V sklopu te m. je pri repatih dvoživkah m. dorsalis trunci⇒ pri Urodelih je jasno segmentalno grajen. Pri olazilcih in ostalih amniotih je postalaepaksialna muskulatura močno specializirana in nesegmentalne zgradbe. Snopi m. sevlečejo preko več telesnih segmentov od vratu, do konice repa.• m. intervertebralis → snopi mišic, ki potekajo med sos. vretenci v sklopu epaksialne

m.. Potekajo med prečnimi procesusi in povezujejo sosednje nevralne loke vretenc→ najglobje ležeči sklop ep. m. . Pri amniotih (tudi pri sesalcih) le - ta ohranja šesegmentalno zgradbo, ker se navezuje na vretenca. Ta skupina mišic sodeluje priekstenziji in zvijanju hrbtenice.

• m. spinalis dorsi → sagitalno - medialno potekajoč sklop, ki je najbolj na širokovezan na occipitalnio regijo na lobanji. Sega do konca repa. Dodatno povezujenevralne trne vretenc.

• m. longisimus dorsi → leži paraspinalno, poleg spinalis dorsi, ki leži bolj lateralno.Pri sesalcih je v kavdalnem delu iz treh večjih sklopov, ki se močno vežejo naokolčje. Anteriorni deli se široko vežejo na lobanjo in sodelujejo pri gibanjucraniuma. Sodelujejo pa tudi pri gibanju repa.

• m. iliocostalis → nameščen najbolj lateralno od prvih dveh sklopov. Na eni strani seveže na ilium, na drugi strani pa na robove reber. Pri reptilih je lahko rel dobro razvit⇒ najbolj pri tistih, ki imajo dobro razvito lateralno undulacijo. Epaksialnamuskulatura postane ob prehodu na kopno vedno bolj prikrita zaradi hipertrofijemuskulature ekstremitet. Že pri repatih dvoživkah je delno prikrita. Muskulatura jeinervirana z dorzalnimi odseki spinalnih živcev.

HIPAKSIALNA MUSKULATURA

Pod aksialnim skeletogenim septumom. Pri tetrapodih leži delno pod epaksialnomuskulaturo, delno pa gradi steno telesa. Deli se v tri glavne skupine:• subvertebralna muskulatura → deluje antagonistični z epaksialno m.. Pomaga pri

dorz. - ventr. upogibanju hrbtenice. Je dobro dif. v več sklopov mišic.

71

• rectus abdominis → ventrolat., ventr. stena telesa. Tu se še ohranjajo znakisegmentalnosti (lapo ohranjena pri repatih dvoživkah)

• lateralna skupina mišic → bolj ali manj sploščeni snopi mišičja. Združimo jih vobliqus ekst., int., najglobje ležeč transversus abdominis → drugačen potek fibril.

Ti trije sloji so najbolj očitni v abdominalni regiji → njihovo učinkovito delovanje zaradirazlično potekajoče smeri fibril. Pri Urodelih je ta m. še vedno segmentalna, priplazilcih pa te segmentalnosti ni več.Pri amniotih je prisotna tudi diafragma, ki je pomembna pri respiratornih gibanjih(ventilacija pljuč). Razvije se iz ventralnih delov cervikalnih miotomov in se vnadaljnem razvoju pomika kavdalno.

MUSKULATURA EKSTREMITET

Prehod na kopno → embrionalno → 2 razvijajoča se mišična sklopa ⇒ dorzalni inventralni. Pri ribah adduktorji in abduktorji. Ta razdelitev se ohranja še pri kopenskihvretenčarjih.• dorzalni sklop m. - abduktorji, ekstenzorji• ventralni sklop m. - adduktorji, fleksorji

Primiivni tetrapodi imajo lateralno namestitev ekstremitet. Zelo močne so ventralnemišice, ki držijo trup nad površino. Ko se okončine pomaknejo pod trup, postanemočnejša dorzalna skupina mišic.Musk. ekstremitet se pri tetrapodih močno diferencira in postane bolj kompleksna vzgradbi.Pri hitrih tekačih se muskulatura pomakne proksimalno v trup. Z distalnimi deli sopovezane preko dolgih kitastih povezav ⇒ lažje ekstremitete, manjša vztrajnost ⇒idealna prilagoditev na tek. Te okončine pa so bolj občutljive na poškodbe. Tudi prizvereh je muskulatura bolj pomaknjena ob trup. Pri primatih je m. ekst. boljenakomerno razvita.Pri ptičih je epaksialna muskulatura slabše razvita in jo nadomesti synsacrum. V temdelu se na tak način zmanjša telesna teža, ohranja pa se trdnost. Podobno je pri želvah,kjer je hrbtenica zrasla z dorz. koščenimi elemnti oklepa.

BRANCHIOMERIČNA MUSKULATURA

Vezana z visceralnim skeletom pri ribah. Spremembam branchiomerične m. sledijospremembe visceralnega skeleta. Te spremebe so zelo drastične ob prehodu na kopno→ velik del branch. m. se z izgubo škrg reducira. Nek. deli postanejo vezani s čeljustmi,hioidnim aparatom, slušnim koščicam. Adduktor mandibule → sensor tympani. Drugilok (hioidni) je pov z levator hyomandibule, m. stapedius.

ELEKTRIČNI ORGANI

To so mišične strukture (skeletna muskulatura), ki tvorijo zelo visoke napetosti. Pridedo modif. musk., da normalno slab potencial pri delovanju mišic ojačajo v funkc.

72

delovanje el. organov. El. organi se v evoluciji razvijejo večkret, vzporedno inneodvisno. Večina jih je pri sladkovodnih tropskih kostnicah. Pri električnih jeguljahgre za modif. hipaksialno muskulaturo.El predst. rib lahko generirajo šibke el. pulze, ki se uporabljajo v prepoznavanjusovrstnikov in spola. Uporabljajo se za orientacijo v slabi vidljivosti v motnih tropskihvodah. El. impulzi se odbijajo od ovir. El. impulze ribe zaznavajo z el. receptorji(ampularni organi).Ribe plen zaznavajo tako, da zaznajo distorzije v svojem el. polju. El. jegulje, somi, skatilahko generirajo zelo močne el. tokove, ki služijo za lov plena in obrambo predpredatorji.

DIHALA

RIBE

V vodi je kisika malo in je slabo topen. Respiracijske površine so zelo velike. Škrge, kotprimarno dihalo so prisotne pri vseh ribah, vendar niso edini respiracijski sistem.Podoperkularna votlina ima dod. kapilarne izrastke.Lamele omogočajo dovolj veliko in efektno izmenjavo dihalnih plinov. poleg velikepov., so lamele tudi dobro prekrvavljene ⇒ protitočni sistem omogoča 90 - 100 %nasičenost krvi s kisikom.

Septiran tip škrg ⇒ intervertebralni septum je pri hrustančnicah dobro razvit. Septumse na pov. končuje v obliki škržne gube. Pos. je razporeditev sek. škržnih lamel, kiležijo na primarnih. Le - te so razporejen v skladih v frontalni anatomski ravnini. Sek.so razporejene v parasagitalni ravnini. Pos. je še prisotnost hemibranchijev = polškrg →ena serija lamel v sprednjem delu. Pri kostnicah so parno prisotni holobranchii, pravtako pri hrustančnicah, kjer so prisotni povsod, razen v prvem škržnem loku, kjer soprisotni hemibranchii. Pri kostnicah so hemibranchii prisotni samo pri pljučaricah vsprednjem in zadnjem delu.V spirakulumu najdemo škrgi podobno strukturo, ki je močno reducirana. Oskrbovanaje z odcepi eferentnih arterij škržnih lokov in ne služi izmenjavi dihalnih plinov.Pri filtratorjih so prisotne škržne grablje, ki preprečujejo vdor hranljivih delcev v škrge.Škrge so derivat ekto in endoderma, ki se srečata nekje na sredini pos. žepa.Ventilacijski - respiracijski gibi so pom. za izmenjavo dihalnih plinov. Prisoten je sistemdveh črpalk:- ustno - žrelna črpalka- parabranchialna črpalkaHrustančnice ⇒ mirovanje ⇒ poteka efektna ventilacija respiratornega sistema. Ustnožrelna črpalka ima veliko zmogljivost, saj sta branhiomerična in hipobranhialnamuskulatura zelo razviti. Omogočata ciklični spremembo respiracijskih gibov inspremembo volumna ustnožrelne votline. Voda gre pri “vdihu” skozi usta in skozispirakularno votlino, če je ta prisotna, ker se zamnjša pritisk v už. votlini in ker sevolumen poveča. Voda nato vdre iz ust skozi farinka in skozi notranje škržne reže, kjerdelno obliva same škržne lamele. Efektnost pretoka vode mimo škržnih lamel se šepoveča z delovanjem pos. parabranchialnih črpalk. To so končni deli interbranhialnih

73

septumov. Med njimi in škržnimi lamelami pride do tvorbe manjše komore. Te komoredelujejo tako, da se z gibanjem septuma povečuje volumen komore. Rob septumapostaja pritisnjen ob rob drugega septuma → sesalna sila, ki potegne vodo skozi škržnereže.“Izdih” → povečanje pritiska v ustnožrelni votlini na račun dvigivanja ustnega dna.Voda se pod zvišanim pritiskom potisne mimo škrg in odprtih zun. šržnih rež naprosto.

Problem ozmoregulacije pri ribah: Morski psi v telesu zadržujejo ureo in s tem povečajoozmolarnost tkivnih tekočin. Pri prehodu v sladko vodo (pri nek. m. psih) se ureaprične iz tkiv sproščati in tako se ozmolarnost zmajša. Pri hrustančnicah se urea nemore sproščeti preko škrg, tako kot pri kostnicah.Pri piškurjih se med metamorfozo črevo razdeli na ezophagus, po katerem potuje hranain na pharinks = sp. slepi divertikel. Larve so filtratorske in skozi škrge gresta hrana invoda. Slepi faringealni divertikel ima velum, ki preprečuje vdor hrane. Odprtine nadivertiklu so notranje škržne reže (7 parov). Glenavice imajo 14 parov notranjih škržnihodprtin in 1 par zunanjih odprtin ⇒ eferentni škržni odvodi se združujejo skupaj vzunanjo škržno odprtino. Glenavice imajo notranje nosnice = choane. Piškurji imajoslepi divertikel in nos ni povezan z ustnožrelno votlino. Voda gre pri glenavicah lahkotudi skozi nos. Glenavice imajo skupno pot dihalne in prehranjevalne vode →nevarnost mašenja škržnih odprtin. Do tega pa ne pride, saj imajo pos. vod, ki povezujefaringealni predel z edino parno zunanjo odprtino ⇒ faringocutaneusni dukt, ki niparen in se odpira le na levi odprtini. Ta dukt utripa in učinkovito preprečuje usedanjedelcev.

Pri kostnicah so prisotni holobaranchii, interbranchialni septum pa je močno reduciran⇒ enotna operkularna komora, ki ima en sam izhod skozi odprtino. operkulum jederivat 2. visceralnega loka. Škržne lamele so oprte s skeletnimi elemetni = škržni žarki,ki soključni za samo regulacijo, ventilacijo pretoka vode mimo lamel. Na škržne žerkena eni strani in na visceralne loke na drugi strani se vežejo mišice → adduktorji(povezava med seboj, pritegnejo pare skupaj) in abduktorji (vsk žarek posebej vezan zvisceralnim lokom), ki omogočajo regulacijo pretoka vode mimo škrg.Regulacija pretoka vode je pom. zaradi izmenjave soli in izgube vode. Sprošča se tudiurea. Škrge kostnic so za izmenjavo bolj efektne kot škrge hrustančnic. Večina vode vdol. primeru teče mimo škrg brez izmenjave.

Sek. škržna lamela: grajena iz enega sloja ploščatega pov. epitela. Znotraj so pilarnecelice v obliki H, ki igrajo pom. vlogo pri vzdrževanju cons. volumna. Znotraj so ševaskularni kanali napolnjeni s krvjo. Kapilarni preplet pripelje kri v lakune, kjer sepretok krvi upočasni zaradi efektivnejše izmenjave plinov. (kri se bolj obogati skisikom)Ventilacija škrga je asinhrona. V fazi inspiracije se poveča volumen ustno - žrelnevotline in v tem času je operkularna komora zaprta s poklopcem, ki miruje oz.funkcionira kot zaklopka pri hrustančnicah. Dod. se poveča volumen operkularnevotline, s tem pa se poveča tudi sesalna sila za vodo mimi škrg. Druga faza je odpiranjeoperkularnega poklopca in sproščanje vode skozi škržne reže. Delujetabranchiomerična in hipobranchialna muskulatura.

74

Pri jesetrih, ki so filtratorji, voda v času, ko so usta zasedena s hrano, priteka skozidorzalni operkularni kanal, ki je permanentno odprt.

Akcesorni respiratorni organi pri ribah

Kisik dobljen prko škrg zadošča, dokler ge je v vodi dovolj. Če ga je premalo, pridejo doveljave drugi pomožni sistemi. Znotraj operkularne komore nastopajo povečave ⇒ pos.divertikli, ki so bogato prekrvavljeni in le - ti omogočajo še dodatno izrabo kisika(Labirintovci). Oklepni somiči izmenjava dod. kisika poteka preko posebnih divertiklovprebavnega trakta.Koža - služi za sproščanje CO2 ⇒ pljučarice, znane po periodi mirovanja = apnea = fazamed katero med katero so pljuča napolnjena z dol. količino zraka in niso povezana zustnožrelno črpalko. Pri ribah, ki se podajajo na kopno, pride do redukcije lusk, kožapa postane pom. respiratoren organ. (jegulje)Pljuča - poj. se že pri starinskih hrustančnicah (placodermi). Pri recentnih oblikah soprisotna pri prim. kostnicah, hrustančnice pa te prilagoditve nimajo, saj je v morskihhabitatih kisika vedno dovolj.V siluru in devonu so se pojavljale periodične izsušitve vodnih bazenov. Ribe so semorale prilagodit na izrabo zračnega kisika (pljučarice, Polypterus). Pljuča soprepoznavna po tem, kako se povezujejo s pharinksom. Pljuča imajo pov. z dorzalnostranjo. Nastajajo kot parni divertikel za zadnjim parom rež, kot ventralna evaginacijaezophagusa. Ribji mehur je dorzalna evaginacija.Identični vzorec prekrvavitve daje oporo domnevi, da gre za homologen organ s prvimikopenskimi vretenčarji. Iz prim. pljuč se ob prehodu na globokomorske razmere razvijeribji mehur.

DVOŽIVKE

Repate dvoživke (kot več odcepov zunanjih divertiklov, ki so dobro prekrvavljeni) inbrezrepci imajo škrge.paglavci ⇒ pos. zunanja obloga; škrg na zunaj ni opaziti. Ventilacija pa poteka podobnokot pri ribah, s pomočjo mišic na dnu ustnožrelne votline (m. interhioideus in m.orbitohioideus - vezava na del visceralnega aparata in na del orbite). Ko se ustno dnodvigne, se volumen votline zmanjša.Zunaje škrge mladih žabljih paglavcev postanejo prekrite z operkularno gubo, ki seodpira na vrhu skozi posebne izhodne odprtinice (kot cevaste odprtine, skozi katereteče voda ven).Starejši paglavci začno itgubljati zunanje škrge. Razvijejo se globje in jih lahkoprimerjamo z notranjimi ribjimi škrgami.Pri dvoživkah se začno pljuča diferencirati kasneje, vendar že med metamorfozo.Funkcionalna pa postanejo šele po preobrazbi.Vhod v pljuča je skozi glotis. Za glotisom pa nastopa laringo. trahealna komora, ki jekratek odcep dihalne poti tik za glotisem, ki se proti pljučem nadaljuje kot bronchus.Pljuča so septirana (povečanje pov.)

Ventilacija žabjih pljuč se vrši v dveh fazah:

75

• prezralčevanje ustnožrelne votline - v tej fazi je glotis zaprt. Pljuča so ločena odustnožrelne votline. Na zunaj to opazimo kot plitvo ciklično dviganje in spuščanjeustnega dna. Dvig ustnega dna iztisne zrak skozi nosno odprtino (za razliko odpljučaric), zrak pa kroži ob jeziku, ki je nameščen spredaj na sp. čeljusti. Glotis jezaprt. Plin v pljučih se počasi izrablja in to fazo imenujemo apnea. CO2, ki nastaja, vvečini izhaja preko kože.

• izmenjava zraka v pljučih - sproščanje starega in privzem novega zraka. Počasi se zadalj časa ustno dno spusti globje navzdol. V tem trenutku je skozi nosni odprtini vdrlsvež zrak v ustnožrelno votlino. Večina tega zraka se je zbrala pod jezikom, na dnuustnožrelne votline. Potem se glotis odpre in s krčenjem dol. abdominalne m. se izpljuč iztisne izrabljen zrak, ki teče bolj po zg. delu ustnožrelne votline in skozi nosven. po izdihu imajo v ustih dve kvaliteti zraka - svež zrak pod jezikom, izrabljenzrak pa nad jezikom. Sledi sočasno zapiranje zunanjih nosnic in dvig ustnega dna .glotis je še vedno odprt → potisna pumpa potisne svež zrak v pljuča (tu se ustvarjanadpritisk za razliko od sesalcev). Sledi plitvo gibanje ustnožrelnega dna in s temventilacija ustnožrelne votline.

Vmes pri samcih ⇒ v fazo, ko žival potisne zrak v pljuča, lahko iz pljuč začasno izčrpazrak nazaj v ustnožrelno votlino, najprej v resonančni mehur, ki je na dnu ustnevotline. Resonanačni mehur se napihne in omogoča oglašanje.

Brezplučarji: so repate dvoživke, ki jim po preobrazbi škrge zakrnijo, pljuča pa se nerazvijejo. Izmenjavo plinov torej vrše preko dobro prekrvavljene ustne sluznice in prekokože. Prednost imajo male živali.

Predniški Labirintodonti so bili sorazmerno veliki (1m in več). Pod površino so imelikoščene plošče in zato močno omejeno kožno respiracijo. Bile so robustne, okrog pljučpa so imele gibljiva rebra, ki so pomagala pri ventilaciji pljuč. (širjenje reberne košare).

PLAZILCI

Pri zarodku izmenjava plinov poteka preko horioalantoidne membrane.Pri plazilcih narašča dolžina vratu. Prej laringotrahealna komora pri dvoživkah, se priplazilcih razvije v larinks in trahejo. Glasilke so ponavadi pri plazilcih odsotne. čepravlahko spuščajo kake škripajoče glasove.Koža je dobro poroženela, vključuje pa tudi koščene plošče, zato izmenjava plinovpreko kože ni možna.Določene vodne želve pline izmenjujejo preko ustnožrelne votline, kloake in nekaj tudipreko kože.Sphenodon (Tuatara) ima podobno zgrajena pljuča kot dvoživke ⇒ septiranost pljuč jeskromna.Večina ostalih plazilcev: pljuča so bolj septirana. Variabilnost v zgradbi pljuč je velika.Pljuča so v sprednjem delu dobro septirana, zadnji del pa je tankosten in ni dobroprekrvavljen. Verjetno gre za rezervo zraka ob ventilaciji.Pri mnogih plazilcih je eno pljučno krilo lahko odsotno (kače, dolgonogi kuščarji).Nekateri imajo odcepe pljuč, ki se podajajo v posamezne mehke dele telesa. Delogromnega levega divertikla pljuč se lahko izteza v vrat, kjer omogoča napihovanje tegadela. Podobne zračne vreče se lahko stegujejo tudi med abdominalno muskulaturo pri

76

nek. kuščarjih. Nekateri dinozavri imajo v kosteh pnevmatične odprtine, kamor sosegale zračne vreče, kot pri današnjih ptičih.Krokodili, nek. kuščarji imajo ločeno pleuralno in peritonealno votlino. Ti dve votlinipredeljuje prečni septum, ki ni mišičast (septum oblique), ki se povezuje pri krokodilihs sprednjim delom jeter, kavdalno pa se jetra vežejo na prečno progaste mišice, kisegajo od jeter do okolčja (m. diafragmaticus). Z delovanjem abdominalne m. sespreminja volumen plevralne votline in na ta način žival sprejme ali sprošča dihalnepline (po principu podpritiska). Pri izdihu sodeluje transverzalna abdominalna m., ki skrčenjem stiska spodnji del peritonealne votline in porine jetra naprej. Volumenplevralne votline se zmajša in zaradi nadpritiska pride do iztisnenja zraka iz pljuč.Želve so pos. med plazilci. Intercostalna m. ni razvita, saj se rebra vlklapljajo v koščenoklep. Volumen plevralne votline spreminjajo mišice vključene v mehke dele spredaj inzadaj. Protraktor je vezan na oplečje. Ko se krči, veča volumen plevroperitonealnevotline in zrak lahko vdre v pljuča.

PTIČI

Imajo relativno majhna pljuča, ki so pripeta na dorzalni del plevralne votline. Volumense močno poveča na račun zračnih vreč. Pljučne vreče niso močno prekrvavljene in lezačasno shranjujejo dol. količine zraka. Segajo v kosti in med muskulaturo. Volumenpljuč se ne spreminja, ker gre za pretočni sistem - enosmerni pretok zraka.. Spreminjase volumen zračnih vreč.

Ventilacija V primarni bronchus se praznijo sekundarni bronchusi (ventro indorsobronchusi, ki se med seboj povezujejo s parabronchusi. Skozi luknje v steniparabronchusov se nadaljujejo zračne kapilare.Skozi trahejo poteka dvosmeren pretok. Svež zrak se podaja v kavdalne zračne vreče.medtem, ko se izrabljen zrak iz pljuč pomika v prednje zračne vreče. Pri inspiraciji setorej zadnje vreče polnijo s svežim zrakom, prednje pa z izrabljenim. ko se praznijozadnje vreče, zrak teče preko dorzobronchusov → parabronchusi doventrobronchusov. Istočasno pa se sprednje zračne vreče spraznijo prekoventrobronchusov in traheje ven. Kjer se ventrobronchus priključi na primarnibronchus, so sfinktri občutljivi na konc. kisika. Ko je zrak bogat s kisikom, se tizapirajo. V tem trenutku je pot svežega in izrabljenega zraka jasno ločena. Sprednjezračne vreče, bogate s CO2 se spraznijo preko ventrobronchusov. Zaradi pov. konc. CO2

se sfinktri odprejo. Izrabljen zrak torej ne moti prihoda svežega zraka.Izmenjava kisika med zračnimi in krvnimi kapilarami poteka po prečnotočnemprincipu.Ptičja pljuča so naprednejša od sesalčjih, a prilagojena na visoko stopnjo metabolizma.Med skupinami se pljuča razlikujejo.- primitivni ptiči ⇒ paleopulmo ⇒ vzporedno potekajoči parabronchusi (množicadrobnih cevk, ki povezujejo dorzo in ventrobronchuse.- ptiči pevci ⇒ poleg paleopulme še neopulmo (20%) ⇒ ima mešano potekajočeparabronchuse, zato se zrak tu prenaša mešano in ne enosmerno.

Glasilke: So na razcepu traheje v pos. primarne bronchuse.

77

KRVOŽILJE

Tekom evolucije vret., se krvožilni sistem znatno spremeni, predvsem v povezavi zrazličnim načinom izmejave dihalnih plinov in s pojavom endotermije.

RIBE

Prim. ribe brez pljuč imajo srce in perikardialno votlino spredaj, blizu škrg, skozi kateresrce potiske kri za oksigenacijo.Srce pri hrustančnicah: cevasto, stena debela, mišična, alhko podolgovato s 4 osnovnimikomorami:• sinus venosus leži najbolj kavdalno in je tankosten. Do njega prihajata skupni

kardinalki. Povezuje se z nekoliko bolj debelostenim atrijem.• atrij - med sinus venosusom in atrijem so sinoatrialne zaklopke, ki preprečujejo

pretok krvi v nasprotno smer. Sledi mišično najbolj masiven del ventrikel• ventrikel - od atrija ga ločujejo atriovenrikularne zaklopke• conus arteriosus je pri hrustančnicah mišičast, znotraj pa vsebuje serijo

semilunarnih zaklopk ter se izliva v ventralno aotro.Pri kostnicah je namesto conus arteriosusa bulbus arteriosus - tu je stena zalo tanka inobičajno ni zaklopk.Embrionalna zgodnja faza razvoje tega dela srca pa se označuje kot bulbus cordis =truncus arteriosus ⇒⇒⇒⇒ ta izraz naj bi bil primeren kvečjemu za končni del aorte.Srce pri ribah rasterel. hitro in prehiteva rast same perikardialne votline. Zato je srceodrasle ribe navadno oblikovano v obliki S.Bitje srca in respiratorni gibi so sinhronizirani - max pretok krvi je v skladu z maxpretokom vode skozi škrge.Krvni tlaki so nizki ⇒ pri morski psih 18/28 mmHg. Pritisk upada, ko kri zapušča srcein se podajav aortne loke - 15 - 21 mmHg (v dorz. aorti). to je običajno dovolj zapotiskanje krvi po krvožilju, saj ribe niso izpostavljene tako velikim gravitacijskimpritiskom kot kopenski vret. Dodaten upad pritiska nastopi v končnih odcepih žil in vrenalno portalnem sistemu.Perikardialna votlina je povezana prko perikardialnoperitonealnega kanala z enotnoplevroperitonealno votlino. Da lahko tankosteni sinus venodus posesa kri prekokardinalk (sem se zliva tudi hepatična vena), je potrebna pomoč perikarda, saj stenasinus venosusa ne more delovati kot črpalka. V perikardu se pritisk tekočine lahkozniža, če del tekočine steče skozi prej omenjen kanal → sam sinus venosus sledi temuin se razširi.Hrustančnice imajo primitiven sistem krvožilja. Aortni loki prodrejo v škržni predel.

Arterielni del krvožilnega sistema ⇒⇒⇒⇒ 6 aortnih lokov ponavadi kapilarizira v škrgah,medtem, ko se prvi aortni lok delno reducira. Pri čeljusnicah se ventralni del 1. aortnegaloka izgubi, ventralni deli preostalih 5 pa tvorijo pos. aferentne branhialne arterije - toso obvodne artetije, ki vodijo deoksigenirano kri do samih škrg in tam kapilarizirajo.Potem se aortni loki nadaljujejo kot zbirne zanke - to so ovalno oblikovane žile, kipotekajo okoli notranjih škržnih rež in zbirajo oksigenirano kri iz škrg in jo vodijo

78

naprej po eferentnih branhialnih arterijah do parne dorzalne aorte (redukcija vneparno).Ta eferentna vena pa ne vodi do spirakuluma, torej spirakulum ne dobivadeoksigenirane krvi, pač pa oksigenirano iz prvega aortnega loka.Od tega dela se proti glavi odcepljajo notranje karotidne arterije (so nadaljevanje parnihdorzalnih aort - oksigenirana kri), ki oskrbujejo večino glave.Zunanje karotidne arterije se iztegujejo naprej in se odcepljajo od 1. aortnega loka inoskrbujejo sp. čeljust.Dorzalna aorta se nadaljuje posteriorno pod hrbtenico proti repu v keterem poteka kotkavdalna arteija. Pri tem pa se od nje odcepljajo parni in neparni odcepi → celiakalnaa., mezenterična a., ki se iztegujeta skozi mezenterije v večino viscere (tudi gonade inledvice).Imamo še serijo parnih intersegmentalnih arterij (segajo med mišicami), ki se medmiomere podajata nevzdol. Dva para pa sta povečana na nivoju spr. in zad. parnihekstremitet ⇒ a. subclavia, iliakalna a.

Venozni del krvožilnega sistema

Kri iz abdominalne viscere, razen iz ledvic, se steka preko hepatičnega obtoka vhepatično portalno veno, ki vodi kri do jeter. Skozi jetra se kri pretaka po sinusoidah,nato pa se pretok nadaljuje iz jeter po hepatični veni do sinus venosusa. Arterielna kridoseže sinusoide po hepatični arteriji, ki je odcep neparne ciliakalne arterije. Večinaglave pri primitivnih predstavnikih je oskrbovana z anteriorno kardialno veno , ki jeparna in vodi do skupnih karotidnih ven, ki se sproščajo v sinus cenosus.Trup in rep sta povezana tudi s posteriornimi kardinalnimi venami, ki se iztegujejo nadladvicami in potem nadaljujejo v skupno kardinalno veno spredaj.Pri primitivnih ribah je v zgodnjem embrionalnem obdobju žila, ki vodi pod ledvicami =umbilikalna subkarotidna vena, ki se spredaj poveže s preostankom anteriornih delovposteriornih kardeinalk. Nad ladvicam, pa je embrionalna posteriorna kardinalka (sprvavodi kri nad ledvice) delno atrofirala, njen zadnji del pa se je v odraslem stanju ohranilkot renalna portalna vena (hrustančnice imajo renalni portalni sistem → velika količinavenoznega dela repnega dela, se steka v portalno veno, kri se filtrira skozi ledvice;zagotavljanje dodatne filtracije večje količine krvi, ki se vrača po kavdalni veni in porenalni portalni veni skozi ledvice)Kako je kavdalna arterija in vena varovana, da prihaja do normalnega pretoka skozirepni del? - tu so močni pritiski muskulature, ki je gonilna sila pri plavanju. Problem binastal z oskrbo tega dela telesa, če bi žile potekale prosto skozi repni del telesa.Kavdalna arterija in vena pa sta zaščiteni s hemalnimi loki. Kavdalna arterija iz katerevodijo odcepi, periferno vsebuje na bazi odcepa zaklopke, ki se nahajajo naintersegmantalnih arterijah. Zaklopke pa so tudi na intersegmentalnih venah, a ležijo vobratni smeri na vhodu kjer se intersegmentalna vena veže na kavdalno veno.

EVOLUCIJA SRCA IN ARTERIJ

Glavne spremembe v srcu in aortnih lokih nastanejo v korelaciji s spremembami vdihalnem sistemu.Pljučarice imajo ti. brenchialno cirkulacijo, ki je zelo efektna, problem pa nastane, ko sekonc. kisika v vodi zniža pod določeno mejo → tako se je pri teh skupinah uveljavila

79

modifikacija - pljuča in z njimi v zvezi se je spremenilo tudi krvožilje. Pri pljučaricah seje pojavila pulmonarna cirkulacija. Tudi v času pulmonarne cirkulacije, ko kisikpridobiva iz zraka, škrge v veliki meri izločajo CO2. Pljučarice imajo tako še dodatnocirkulacijo, ki ima funkcijo kot pulmonarna arterija, ki dovaja kri do pljuč. Plučariceimajo ohranjene aortne loke od 2 do 6. Drugi lok ima sicer rahlo kapilarizacijo in vodi vškrge. Tretji in četrti lok pa ne kapilarizirata v škrhgah. Peti in šesti lok pa kapilariziratav škrgah.Kljub temu, da imajo pljučarice le delno predeljeno srce, pa ugotavljamo, da jepulmonarna cirkulacija občasno ločena. Ločena pa sta tudi arterielni in venozni sitem.Oksigenirana kri iz pljuč se pretaka po pulmonarni veni v levi atrij in levi ventrikel, vkonus arteriosus, kjer je spiralna zaklopka, ki lahko različno spreminja pretok krvi vpos. aortne loke. Kri bogatejša s kisikom prispe v sprednje aortne loke in se po njihtransportira v dorzalne arterije. V lasu, ko škržna respiracija ne funkcionira ali jeupočasnjena, zablokira tudi pretok krvi skozi 5. in 6. aortni lok. Ko funkcionirajopljuča, se odcepi 5. in 6. eferentne arterije zaprejo in preprečijo, da bi deoksigeniranakri preko slabo funkc. škrg vdrla v dorzalno aorto. Na škržnem loku je zaklopka, kiusmeri kri v pljuča → pulmonarna vena → levo srce → dorzalna aorta.Deoksigenirana kri normalno priteka iz telesa po skupnih kardinalkah, hepatičnihvenah, v desni del srca, spiralna zaklopka pa umeri to kri v zadnje (ne sprednje) aortneloke (5.,6.)

DVOŽIVKE

Pri teh ostaja srce delno pregrajeno → vsaj delno prihaja do mešanja krvi. So v velikimeri podobne pljučaricam. Delno predeljeno srce pa omogoča regulacijo pretoka ⇒večje ali manjše količine krvi pošilja skozi pljuča oz. skozi telo.Larvalne dvoživke ohranjajo škrge in imajo v času tik pred metamorfozo tudi žepulmonarno cirkulacijo. Ob preobrazbi se srce pom. bolj kavdalno, bližje pljuč. Tako semodificira tudi krvožilje, saj odrasle živali dobivajo kisik preko pljuč, delno pa tudipreko kože.Repate dvoživke: V odraslem stanju se poleg prvega reducira tudi drugi aortni lok.Ostanejo pa 3., 4., 5., in 6. aortni lok. 6. aortni lok je v larvalnem obdobju še ohranjen -to je ductus arteriosus. Pri brezrepcih se poleg 1. in 2. aortnega loka, reducira tudi 5.aortni lok. Tu se reducira tudi ductus arteriosus. 6. aortni lok prispeva kpulmokutaneusni arteriji, ki vodi kri proti pljučam in koži.

PLAZILCI

V evoluciji so prvi dosegli specializacijo v smislu, da je prišlodo izgube simetričnezgradbe. Embrionalno, plazilci izmenjujejo dihalne pline preko horioalantoidnemembrane. Aortni lok se v embrionalnem razvoju pojavlja bolj ali manj v celoti. Potrmpride do velikih anatomskih sprememb v zgradbi krvožolja. 3. aortna loka formiratanitranji karotidi (glava). 4. loka ostajata kot sistematska ⇒ iz desnega loka izhajata obekarotidi, levi lok pa vodi direktno do neparne dorzalne aorte. 6. loka delno sodelujetapri tvorbi pulmonarnih arterij. (tako je že pri dvoživkah, ni pa odcepov od 6. aortnegaloka do kože). Tudi ductus arteriosus pri odraslih večinoma izgine.

80

Edinstvena značilnost sodobnih plazilcev je potekajoča absorbcija conus arteriosusa inpotem 3 delna razdelitev ventralne aorte:- iz levega ventrikla izhaja desni aortni lok.- iz desnega ventrikla izhaja levi aortni lok in pulmonarna arterija. Desni sistematski lokpri plazilcih da kompletno karotidno cirkulacijo za glavin predel

Zgradba srca pri plazilcih:Atrija sta popolnoma ločena (L in D). Pulmonarna vena se vrača v levi atrij, sistemskevene pa gredo v desni atrij. Za desni atrij je pri plazilcih značilno, da je absorbiral večjidel sinus venosusa (postal je sest. del atrija). Ventrikla sta popolnoma predeljena prikrokodilih, pri večini drugih predstavnikov pa sta delno predeljena. Če prerežemoplazilsko srce na apeksu, sta ventrikla jasno ločena, če pa ga prerežemo bolj anteriorno,pa vidimo, da je ventrikel delno predeljen v 3 komore:• cavum arteriosum - sem prihaja kri bogata s kisikom iz levega atrija• cavum venosum - sem prihaja kri iz desnega atrija in je slabo oksigenirana. Sem sta

vezana oba sistemska loka za glavo in telo.• cavum pulmonale - je povezan s pulmonalno arterijo, ki vodi kri proti pljučem.S pričetkom kontrakcije ventrikla se večina venske krvi, ki se tisti trenutek nahaja vcavum venosum, premakne v cavum pulmonale in od tam po pulmonalni arteriji vpljuča. Ker je pljučni odpor nizek, kri ne steče po sistemskih lokih, ki so vezani nacavum venosus. Ko se začne ventrikel krčit, se hkrati zaprejo atrioventrikularnezaklopke. Istočasno pa se odpre interventrikularni kanal in arterielna kri se začnepremikati od cavum arteriosum proti cavum cavum venosum. Venska kri pa je žeodtekla v cavum pulmonale, ki postane s posebnim interventrikularnim septumomločen od ostalih delov ventrikla. Ta arterielna kri ob kontrakciji odteče iz cavumvenosum v pos. sistemske loke.Srce je popolnoma predeljeno v atrijskem delu in pop. predeljeno v venskem delu.

Srce krokodilov ima pop. predeljen atrij. Desni sistemski lok izhaja iz levega ventrikla.Levi sistemski lok pa skupaj s pulmonarno arterijo iz desnega ventrikla. Foramenpanizza pa je prostorska povezava med levim in desnim sistemskim lokom na baziobeh.Glede na to morfologijo bi pričakovali znaten prehod venozne krvi v levi sistemski lok,fiziološke študije pa so to ovrgle.Popolna razdelitev srca je omogočila povečano muskularizacijo stene levega ventrikla.Tako se v tem ventriklu razvijejo večji tlaki kot v desnem ventriklu in zaradi tegaarterielna kri iz levega ventrikla skozi foramen panizza vdira v levi sistemski lok.Zapiranje določene zaklopke na bazi levega sist. loka pa preprečuje oksigenirani krvipovratek v desni ventrikel.Kaj se dogaja, ko se žival potopi in za respiracijo ne uporablja pljuč? Pulmonarnarezistenca se poveča in zaradi tega se D ventrikel kontrahira t večjo silo in nekaj krvi izD ventrikla ne teče v pljuča, ampak skozi foramen panizza v L ventrikel, kjer se pomešas tamkajšnjo krvjo v. S tem se zmanjša poraba energije na račun pretoka krvi skozinefunkcionalna pljuča.

81

PTIČI

V evoluciji se ohrani samo desni aortni lok. Razvili so endotermijo in stalno ventilacijopljuč. pulmonarni in sistemski krvotok sta jasno ločena. Iz L ventrikla izhaja desnisistemski lok in karotide za glavo: branchiocephalična, subclavia, ki je pri ptičih močnopovečana, saj oskrbuje obsežne letalne mišice. Po vzorcu krvotoka pri sesalcih gre zavzporedno linijo.

SESALCI

Ohranjajo le levi sistemski lok, od desnega pa se ohranja le veja, ki vodi kot subclaviaproti ekstremitetam. Tudi sesalci imajo v zg. embrionalnem obdobju razvitih 6 aortnihlokov. Ostanejo pa samo ostanki 3.,4., in 6. aortnega loka.

ČUTILA

OKTAVOLATERALNI SISTEM

Gre za mehano in elektroreceptorni sistem, ki vključuje pobočnico in notranje uho.Embrionalno nastane iz ločenih dorzolateralnih plakod. To so ektodermalne zadebelitve,ki nastajajo po zapletenih induktivnih vplivih po eni strani celic nevralnega grebena inv primeru oktavolat. sist. še mezodermalnih derivatov. Notranje uho se razvije iz otičneplakode.Pobočnica se razvije iz para plakod na sprednjem predelu. Iz sprednjega para se razvijeglavin del pobočnice, iz zadnjega od treh parov pa se razvijejo nevromasti na trupu.Razvoj teh čutilnih organov poteka tako, da se delčki plakode odceplajo in migrirajo nakončni del → iz tega se razvijejo nevromasti. Notranje uho pa se razvijez invaginacijootične plakode pod površino. Pobočnica je iz epidermalnih čutilnih organov, ki soraztreseni po trupu in glavi. Poleg nevromastov, ki so iz ciliarnih čutilnih in opornihcelic, pa se razvijejo tudi ampularni ogani - tudi iz sklopa ektodermalnih plakod, ki sonameščene predvsem v koži na glavi.

Notranje uhoTa se zdiferencira v zelo zgodnji fazi. V tretjem tednu, je pri človeškem zarodku žeopazna diferenciacija nitranjega ušesa. Auditorne ali otične plakode so opazne že včasu, ko nevrulacija še poteka. V zgodnjem embrionalnem obdobju se zdiferencirajodeli notranjega ušesa (ušesna ali otična čaša) pod vplivom dela CŽS.V 10. tednu se iz avditorne plakode razvije ušesni mehurček ali otocista. Ta pa sekasneje zdiferencira v pos. pododdelke, ki dajo v končni fazi značilno zgradbonotranjega ušesa, ki ga opazimo pri vret:• zgoraj ležeči pars superior = utriculus → uticularna macula → iz tega se

zdiferencirajo trije polkrožni kanali in vsak od njih vsebuje eno prostorsko razširitev= ampulo, v kateri je čutilni epitel = crista.

• spodaj ležeči pars inferior = saculus → vsebuje sacularno maculo in lageno zlagunarno maculo

82

Poleg crist so še macule in papile → vsi ti čutilni deli so grajeni iz sek. čutilnih celic, kiso podobno grajene v pobočnici in notranjem ušesu.V evoluciji se lagena pri višjih vret. podaljšuje in končno jo poimenujemo ductuscohlearis ali scala media.Ves ta prostor ali celotno notranje uho je napolnjeno z endolimfo, ki ima značilnoionsko sestavo. Okolno tkivo, ki obdaja mambranski del notranjega ušesa, imenujemoperilimfatično tkivo, ki vsebuje tudi prostore napolnjene s perilimfo, ki je po sestavipodobna cerebrospinalni tekočini. Del prostorov napolnjenih s perilimfo, se v evolucijiformira v scalo vestibuli in scalo tympani. Skupaj tvorijo mambranski polž, ki je jasnozvit šele pri sesalcih. Na bazi lagene je papila basilaris, ki naj bi se v evoluciji razvila vcortijev organ.

Centri, ki povezujejo notranje uho z možganiPrimarni preklopi se vršijo v podaljšani hrbtenjači → kohlearni nukleusi. Tisti nevroni,ki se v ušesu povezujejo s čutilnimi celicami, se na drugi strani končujejo s kohlearniminukleusi. Sek nevroni povezujejo kohlearne nukleuse s superiornim oliviarnimkompleksom. Nastopajo tudi nasprotne povezave → nevroni potujejo z leve strani nadesno (komisuralne povezave). Pom preklop so terciarni nevroni → tectum → corporaquadrigemina (coliculus inferior) → povezave naprej do medianega genikulatnige telesav thalamusu → nadaljni končni preklopi do akustičnega področja v temporalni regijivelikih možganov, kjer prihaja do prepoznavanja zvočnih valovanj.Dol. preklopi se od superiornega oliviarnega kompleksa vračajo kot eferentne povezave→ vračanje nazaj do kohlee kot motorična kontrola, ki kontrolira togost ciliarnih delovčutilnih celic. Iz predela thalamusa potekajo nevronske povezave z motoričnimi nukleiv velikih možganih.

OKO

Embrionalno nastane optični vezikel iz področja bodočega diencephalona =medmožgani (pri človeku se to zgodi v 3. tednu nosečnosti).Zg diferenciacija očesa → proti očesu se podaja hialoidna arterija, ki doseže razvijajočese oko, kapilarizira v notranjosti in doseže lečo. Ta žila izhaja iz notranjih karotidniharterij in oskrbuje lečo, ki se v zg. fazah diferencira od 3. tedna starosti naprej. Kasnejese ožiljenost močno reducira. Za normalen razvoj očesa je potrebna stalna izmenjavainduktivnih substanc med lečo in očesno čašo. Tudi v kasnejših razvojnih fazah se taleča razvije normalno, samo, če je v stalnem položaju, ko lahko izmenjuje induktivnesubstance s čašo.Oko in uho se razvijeta že v času, ko nevrulacija še ni zaključena. Med plakodami, polegdorzolateralnih serij plakod (razvoj pobočnice in notr. ušesa), je prisotna tudi lečnaplakoda, ki se razvije v dokončno izoblikovano lečo.Pri razvoju očesa sodeluje:• nevralni, somatski ektoderm, celice nevralnega grebena• mezenhimatske celice → prispevajo k razvoju žilnice in beločnice• mezodermalni mezenhim, celice nevralnega grebena (fibroblasti) → roženica

Akomodacija očesa vretenčarjev

83

Gre za prilagoditve na habitat. V vodnem okolju je oko stalno izpostavljeno tekočini ninevarnosti izsuševanja roženice. Refraktarni indeks pa je v vodi izenačen, zato morabiti leča čimbolj kroglaste oblike. Žarek se namreč v cornei ne lomi. Lomi se šele privpadu na lečo.Pri ribah je leča čisto okrogla, plastovite zgradbe ⇒ zelo velika sferična aberacija pristekleni kroglici. Pri ribji leči pa je aberacija zanemarljiva, ker je njena zgradba zelokompleksna in plastovita. Na lečnih fibrilah se svetliba postopno lomi, sferičnaaberacija pa se s tem izniči.Kostnice → mirovanje → oko je izostreno na blizu, vidljivost ni velika (postopnaabsorbcija UV → IR). Za izostritev oddaljenih predmetov se mora leča pomakniti bližeretini. (m refractor lentis).Pri hrustančnicah je oko akomodirano za gledanje na daleč. Za okomodacijo na blizuimajo protraktor lentis, ki s krčenjem lečo premakne stran od mrežnice. To je prednostpri roparjih.Pri piškurju je oko akomodirano za gledanje na bolj oddaljne predmete. S krčenjemcornealne muskulature se oko akomodira za gledanje na blizu.Pri piškurjih in kitih si oči lateralno, vidni polji se ne prekrivata ⇒ ni stereoskopskegagledanja. Optični traktusi iz enega očesa kompletno prehajajo na dugo stran.Barvno gledanje: večina rib ima malo oz. noma čepkov, razen tropskih rib, kjer se vplitvih vodah barve ohranjajo in sodelujejo pri komunikaciji med vrstniki.Če so fotoreceptorne senzorične celice povezane v razmerju 1:1 z bipolarkami, jeostrina zelo velika. To velja za dnevne živali. Pri nočnih živalih je št. fotoreceptornihcelic na nevron večje.Oči terestričnih ževali so izpostavljene novemu okolju → roženica je hitro izpostavljenaizsuševanju, zato se razvijejo masivna lakrimalne žleze. Za razliko od vodnihvretenčarjev je za lom svetlobe primerna roženica. Leča samo natančneje izostri sliko namrežnico.Leča je pri kopenskih vret. elastična in oko se akomodira s spremembo oblike leče.

Pri dvoživkah je oko larv podobno ribjim, po preobrazbi pa pride do akomodacije zagledanje na kopnem. Oči so akomodirane na daleč. ko želijo zaznavati bljižje predmete,dol. mišica premakne lečo stran od retine.Razen pri kačah, je pri plazilcih leča obdana z anularnim obročem = pos. grajen tkivniobroč = prstan, ki po obodu leče poteka okoli in okoli. Nanj je priraščen ciliarnik. Okoimajo akomodirano na daleč. Pri akomodaciji na blizu se ciliarnik skrči, pritisne naanularni obroč, ta pa pritisne na lečo in le-ta se zadebeli.Pri kačah so oči nekoliko degenerirale (podzemne rijoče oblike) in se bolje razvile obprehodu na površino. Ciliarne mišice so se reducirale, oko pa je prilagojeno za gledanjena blizu. Akomodacija poteka s pomočjo mišic irisa, ki porinejo lečo globje protimrežnici.Ptiči in plazilci imajo vgrajene skleralne koti kot fotozaslonke. Služijo opori invzdrževanju spec. oblike zrkla. Pri ptičih anularni obroč obdaja lečo, nanj pa se naslanjaciliarno telo. Akomodacija je specifična → podobno kot pri plazilcih → muskulaturairisa = prečno progasta. Širjenje zenice j odvisno od hitrosti krčenja m. ⇒ hitrostprilagajanja je zelo pom.Akomodacija na blizu, poteka s krčenjem ciliarnika. Gre za zedebelitev leče. Drugi delciliarnika pa lečo tudi potisne naprej. Pos. oblikovan sprednji del očesa omogoča šedodatno prefinjeno akomodacijo. Ptiči lahko spreminjajo tudi kurvaturo cornee.

84

Pecten je povečanje žilnice in povečuje oksigeniranost znotraj očesa ⇒ omogočahitrejše zaznavanjepremika. plazilci imajo papilarni conus.Pri sesalcih je oko akomodirano na daleč. Ciliarnik se povezuje z lečo. V mirovanjuciliarnik ni skrčen. Ko pa skrči, niti vlečejo lečo narazen. Ko gledamo na blizu, nitipopustijo, leča pa se skrči na normalo.