27
Fiziologija senzornog sistema

OFB Predavanje v NNedel

Embed Size (px)

Citation preview

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 1/27

 

Fiziologija senzornog sistema

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 2/27

 

Čulni receptori 

Specijalizovane strukture specifično prilagođene za prijem signala u obliku energije

(mehaničke, hemijske, toplotne, elektromagnetne) iz spoljašnje ili unutrašnje sreine. Učulnim strukturama se po elovanjem energije stimulusa, generišu akcioni potencijali

koji se prenose o centralnog nervnog sistema, analiziraju se i integrišu, što ovoi o

opažanja (percepcije) stimulusa.

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 3/27

 

Podela receptora prema morfološkoj vrednosti 

Senzitivni nervni završeci- slobodni

- učaureni (inkapsulirane)Čulne delije

- primarne

- sekundarne

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 4/27

 

Podela receptora prema fiziološkoj dispoziciji 

- Mehanoreceptori (kožni receptori za oir, proprioceptori, slušni receptori)

- Hemoreceptori (receptori za ukus, miris, unutrašnji receptori za kiseonik)

- Fotoreceptori (štapidi i čepidi mrežnjače)

- Termoreceptori (etekcija promene temperature kože i krvi)

- Receptori za bol (nociceptori)

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 5/27

 

Podela receptora prema lokalizaciji 

• Eksteroceptori – primaju signale iz spoljašnje sreine (fotoreceptori,

gustativni, olfaktorni receptori, termoreceptori u koži, nociceptori...)

• Interereceptori - primaju signale iz unutrašnjosti tela:

• Visceroceptori – u unutrašnjim organima – reaguju napromenu pritiska, istezanje krvnih suova, saržaja krvi,

temperaturu krvi i sl.

• Proprioceptori – nalaze se u mišidima i nose informacijeo

stanju skeletne muskulature (stepen i brzina istezanja)

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 6/27

 

Zajedničke olike senzorne transukcije

Uloga senzornih receptora je a prime informacije iz spoljašnje sreine i a o tim promenama izveste nervnisistem.

Svaki receptor reaguje na oređeni vi energije (mehanička, hemijska ili elektromagnetna) – senzorni modalitet.

Svi receptori deluju kao pretvarači energije; energiju nervnog impulsa pretvaraju u energiju akcionih potencijala.

Neki receptori deluju kao pojačivači energije – energija stimulusa na koji reaguju može biti manja o energije

potrebne a se generiše jean akcioni potencijal.

Minimalni intenzitet stimulusa na koji receptor reaguje – intenzitetski prag.

Delovanjem stimulusa na receptor u membrani receptora nastaje receptorski potencijal (elektrotonični potencijal).

Receporski potencijal nastaje usle aktivacije specifičnog jonskog kanala na receptoru – transdukcionog kanala.

Intenzitet stimulusa koji je delovao na receptor dekodira se kroz frekvenciju akcionih potencijala – šifra frekvencije.

Senzorni moalitet stimulusa ekoira se aktiviranjem specifičnog senzornog puta i zone u mozgu – šifraobeleženih linija.

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 7/27

Svi receptori deluju kao pretvarači energije; energiju nervnog impulsa pretvaraju u energiju

akcionih potencijala.Neki receptori deluju kao pojačivači energije – energija stimulusa na koji reaguju može biti

manja o energije potrebne a se generiše jean akcioni potencijal.

Minimalni intenzitet stimulusa na koji receptor reaguje – intenzitetski prag.

Delovanjem stimulusa na receptor u membrani receptora nastaje receptorski potencijal

(generatorski potencijal). Receptorski potencijal ima olike elektrotoničnog potencijala.

Receptorski (generatorski) potencijal 

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 8/27

Šifra frekvencije

Receptorski potencijal nastaje na receptorskoj membrani, usle aktivacije specifičnog

transukcionog kanala. Receptorski potencijal de na konuktilnoj membrani ovesti o

nastanka akcionih potencijala. S obzirom na to a je akcioni potencijal promena “sve ili ništa”,

stimulusi različitog intenziteta uzrokuju nastanak serije akcionih potencijala različitefrekvencije – intenzitet se kodira u frekvenciju AP – šifra frekvencije. 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 9/27

Odnos intenziteta stimulusa i frekvencije AP 

 

   F  r  e   k  v  e  n  c   i   j  a   A   P    (

   F   )

 

Interoceptori

eksteroceptori

proprioceptori

log  F = k  log S 

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 10/27

 Adaptacija receptora

Prilagođavanje receptora na elovanje

stimulusa. Prema tipu adaptacije receptori

mogu biti:

(A) Tonični – neaaptirajudi receptor. Tokom

trajanja stimulusa, receptor oašilje AP

konstante frekvencije.

(B) Fazično-tonični – receptor se elimično

aaptira ostižudi nižu frekvenciju AP koju

zatim zaržava sve ok traje stimulus.

(C) Fazični – brzo aaptirajudi receptori.

Tokom delovanja stimulusa frekvencija AP se

smanjuje i može se potpuno ugasiti.

Aaptacija može nastati aktivacijom

mehanizama u samoj receptorskoj strukturi

(neuronalna) ili van nje (ne-neuronalna).

Akomodacija – jedan od mehanizama

adaptacije – povedanje kritičnog nivoa

epolarizacije tokom prouženog elovanja

stimulusa

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 11/27

Somatosenzorni sistem

Eksteroceptori u koži (taktilni receptori, termoreceptori inociceptori) i u mišićima – propioceptori (mišićno vreteno

i Goldžijev tetivni organ). Koža je najveći čulni organ.

Somatosenzorne mape – potpuna reprezentacija kože

na korteksu mozga.

Senzitivni čovečuljak

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 12/27

Mehanoreceptori u koži (taktilni receptori)

Nekoliko tipova mehanoreceptora

različite mehaničke senzitivnosti:- Pačinijeva telašca (vibracije 200-300 Hz)

- Rufinijevi završeci (sporo-aaptirajudi

detektori intenziteta)

- Majsnerova telašca (vibracije 50 Hz)

-Merkelovi diskovi (sporo-aaptirajudi

detektori intenziteta)- sloboni nervni završeci – taktilni i

nociceptori

Različiti senzorni moaliteti percipiraju se zahvaljujudi specifičnoj aktivaciji različitih populacijareceptora- kooperacija receptora.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 13/27

Reakcija i adaptacija Pačinijevog telašca

Za adaptaciju odgovora

receptora na prouženo

delovanje stimulusa

odgovorne su vezivnelamele (ne-neuronalna

adaptacija).

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 14/27

Termoreceptori Termoreceptori reaguju na promenu temperature. Prema lokalizaciji: periferni termoreceptori u

koži i centralni termoreceptori u hipotalamusu.

Periferni termoreceptori grupisani su u Krauzeova telašca, Rufinijeva telašca i slobone nervnezavršetke. Krauzeova telašca reaguju na smanjenje temperature povedanjem frekvencije AP, a na

povedanje temperature, smanjenjem impulsacije. Ruffinijeva telašca su receptori za toplo (na

povedanje temperature reaguju povedanjem impulsacije, na smanjenje temperature, smanjenjem

impulsacije). Po tipu reakcije i adaptacije oba tipa termoreceptora pripaaju fazično-toničnim

receptorima. Sloboni nervni završeci po tipu reakcije ele se na slobone nervne završetke koji

reaguju na sniženje temperature i na one koji reaguju na povedanje temperature.

Centralni termoreceptori su

senzorne nervne delije,

smeštene u hipotalamusu u

zidovima arteriola. To su

neuroni sa spontanomaktivnošdu. U prenjem elu

hipotalamusa te nervne delije

reguju po tipu receptora za

toplo, dok u zadnjem delu

hipotalamusa reaguju na

hladno.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 15/27

Recepcija bola - nociceptori 

Senzitivni završeci koji etektuju oštedenje

tkiva – bolni stimulus. Prema senzornom

modalitetu mogu biti:

- Termosenzitivni

- Mehanosenzitivni

- Hemosenzitivni

- Polimodalni

Supstance medijatori bola :

- iz oštedenih delija oslobađaju se:

- proteaze – prevode kininogen u

bradikinin;

- ATP

- K+

-Iz aktiviranih delija –-mastocita – oslobađa se histamin

-nervnih završetaka:

-Supstanca P

-Prostagandini

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 16/27

Mrežnjača

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 17/27

Fotoreceptorske ćelije

Fotoreceptorske delije – štapidi i čepidi.

Oba tipa delija su slične osnovne građe, a

razlika leži u fotosenzitivnom pigmentu koji

sarže.

Na deliji razlikujemo četiri zone: spoljašnjisegment sa vertikalno naslaganim nizom

diskova, unutrašnji segment, jedarni

preeo i stopalo (peunkulus ko štapida i

sferula ko čepida). Spoljašnji segment

prestavlja fotosenzitivni eo delije koji

sarži vini pigment – rodopsin. Kod

 štapida su iskovi ovojeni o vandelijskesreine neprekinom spoljašnjom

membranom, ok je ko čepida veza

unutrašnjosti iskova sa spoljašnjom

sreinom elimično očuvana.

Susene fotoreceptorske delije povezane

su posrestvom električnih sinapsi.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 18/27

 Zbivanja u mraku – “struja mraka” Natrijumovi kanali. U membrani

spoljašnjeg segmenta nalaze se kanali za

Na+ koji pokazuju brojne razlike u odnosu

na Hožkin-Hakslijev kanal. Ovi kanali se

odlikuju izrazito malom propusnom modi.

Ovi kanali su otvoreni u odsustvu

stimulusa, tj. u mraku, a pod direktnim

dejstvom cGMP-a koji u odsustvu svetlosti

nastaje iz GTP-a posredstvom guanilat

ciklaze. Svojim dejstvom na kanalski

protein, cGMP održava taj protein ukonformacionom stanju koje uzrokuje

otvorenost natrijumovog kanala u mraku,

a time i neprekidni ulazak natrijumovog

 jona, niz njegov koncentracioni gradijent,

u unutra šnjost spolja šnjeg segmenta.

Rezultat ovako ostvarene propustljivosti

membrane za Na+, predstavlja

hipopolarizacija membrane u mraku:

umesto potencijalom mirovanja od oko -

60mV, neosvetljeni fotoreceptor odlikuje

se potencijalom od svega oko -30mV. Ta se

relativna hipopolarizacija održava, u

sadejstvu sa Na+, K+-pumpom,

mehanizmom označenim kao "struja

mraka".

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 19/27

Reakcija na svetlost 

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 20/27

Prenos signala u mrežnjači Sinaptičke aktivnosti na svetlu

Na svetlosni stimulus štapid reaguje

prekidom otpu štanja glutamata (ili

smanjenjem njegovog otpu štanja, za-visno

od intenziteta stimulusa). To je posledica

svetlo šdu izazvane hiperpolarizacije plazma-

membrane  štapida, koja je u mraku

hipopolarizovana.

Na svetlosni stimulus obe kategorijebipolarnih delija reaguju deaktivacijom

svojih receptora za glutamat, prelazedi tako

iz aktivnog u neaktivno stanje. Na taj način,

u stvari, DOS-nezavisni receptori OFF-

bipolarnih delija i APB-selektivni receptori

ON-bipolarnih delija oslobađaju se

glutamata. To, međutim, ima različite

posledice na polarizovanost i transmitersku

aktivnost jednih i drugih bipolarnih delija.

Akcioni potencijali u mrežnjači nastaju na

inicijalnim segmentima aksona ganglijskih

neurona, oakle se posrestvom optičkog

nerva projektuju na specifične analizatorske

zone u mozgu – vizuelni korteks.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 21/27

K ol or no v i đ en j e

Tri populacije čepida – razlikuju se po saržaju

pigmenta. Male izmene opsinskog dela rodopsina

dovode do promena maksimuma apsorpcije. Plavi

čepidi sarže pigment koji maksimalno apsorbujesvetlost u plavom delu spektra (430 nm), zeleni

maksimalno apsorbuju u zelenom (530 nm), a crveni

u crvenom delu spektra (560 nm).

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 22/27

Hemoreceptori 

Gustativna recepcija

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 23/27

Gustativne ćelije

U papilama jezika, nalaze se gustativni

pupoljci sa 50-100 gustativnih delija.

Gustativne delije su sekunarne čulne

delije koje grae sinapsu sa aferentnim

gustativim aksonima. Osim gustativnih

delija, u sastav gustativnih pupoljaka ulaze

i bazalne delije, od kojih nastaju nove

gustativne delije. Na vrhu gustativnog

pupoljka nalazi se pora u koju zadirumikrovili (nastavci) gustativnih delija.

Gustativne delije prepoznaju 5 osnovnih

ukusa u hrani: slatko, slano, kiselo, gorko i

umami (ukus proteinima bogate hrane,

glutamat).

Gustativne delije grae sinapsu sa

senzitivnim vlaknima aksona koji se

projektuju o specifičnih senzornih zona u

mozgu u kojima se ove informacije

analiziraju i na osnovu kojih vršimo

percepciju ukusa hrane.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 24/27

Mehanizmi prenosa signalaSlano Kiselo Slatko, gorko

umami

Gustativne ćelije za slano posedujuamilorid –senzitivan Na+-kanal(transdukcioni kanal), koji propušta

ulaznu struju Na+, kada se, usledunosa slane hrane povećava

koncentracija ovog jona (receptorskipotencijal). Receptorski potencijaluslovljava otvaranje VZ-kanala za Ca2+

i oslobađanje vezikula sa

neurotrasmiterom. U gustativnom

aksonu nastaje AP.Gustativne ćelije za kiselo poseduju isti

amilorid – senzitivan Na+ kanal. H+

uslovljavaju kiselost, prolaze kroz Na+-kanal i blokiraju K+-kanal. Efekat jedepolarizacija, oslobađanje

neurotransmitera i AP u aksonu.

Gustativne ćelije za slatko, gorko iumami poseduju G-spregnutereceptore. G-protein aktivira enzimfosfolipazu C koja razgrađuje

membranske komponente na inozitol trifosfat (IP3), koji povećava

koncentraciju Ca2+ i oslobađanje

vezikula i AP.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 25/27

Selektivnost gustativnih ćelija

Gustativne delije nisu apsolutno selekktivne za

 jedan tip gustativnih senzacija - više o 90%

gustativnih delija prepoznaje 2 osnovna ukusa.Gustativne delije ogovaraju genezom

receptorskog potencijala u prisustvu više

gustativnih modaliteta – odsustvo selektivnosti.

.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 26/27

Olfaktorni receptori 

Olfaktorne delije smeštene su u olfaktornom

epitelu u gornjem ziu nosne šupljine. Osim

olfaktornih delija, olfaktorni epitel čine ipotporne i bazalne delije. Potporne delije luče

mukus, a bazalne delije aju nove olfaktorne

delije.

Olfaktorne delije su primarne čulne delije(bipolarni neuroni). Denrit ovih delija se

grana na cilije koje prodiru u muskusni sloj. U

membrani cilija prisutni su specijalizovanireceptorski molekuli koji vezuju mirisne

supstance. Nemijelinizovani aksoni ovih delija

prolazi kroz kribiformnu kost i ulaze u sastav

olfaktornog nerva (I kranijalni nerv), koji se

pruža prema elu mozga koji se naziva

olfaktorni bulbus.

Mirisni molekuli se vezuju za receptorski molekul koji jespregnut sa G-proteinom. G-protein aktivira adenil

ciklazu, što ovoi o povedanja cAMP. U membrani

cilija nalazi se specifičan transukcioni kanal za Na+ koji

 je otvoren u prisustvu cAMP. Ulazna struja Na+ izaziva

depolarizaciju i genezu AP na aksonu.

 

5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 27/27

Percepcija mirisa