5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 1/27
Fiziologija senzornog sistema
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 2/27
Čulni receptori
Specijalizovane strukture specifično prilagođene za prijem signala u obliku energije
(mehaničke, hemijske, toplotne, elektromagnetne) iz spoljašnje ili unutrašnje sreine. Učulnim strukturama se po elovanjem energije stimulusa, generišu akcioni potencijali
koji se prenose o centralnog nervnog sistema, analiziraju se i integrišu, što ovoi o
opažanja (percepcije) stimulusa.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 3/27
Podela receptora prema morfološkoj vrednosti
Senzitivni nervni završeci- slobodni
- učaureni (inkapsulirane)Čulne delije
- primarne
- sekundarne
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 4/27
Podela receptora prema fiziološkoj dispoziciji
- Mehanoreceptori (kožni receptori za oir, proprioceptori, slušni receptori)
- Hemoreceptori (receptori za ukus, miris, unutrašnji receptori za kiseonik)
- Fotoreceptori (štapidi i čepidi mrežnjače)
- Termoreceptori (etekcija promene temperature kože i krvi)
- Receptori za bol (nociceptori)
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 5/27
Podela receptora prema lokalizaciji
• Eksteroceptori – primaju signale iz spoljašnje sreine (fotoreceptori,
gustativni, olfaktorni receptori, termoreceptori u koži, nociceptori...)
• Interereceptori - primaju signale iz unutrašnjosti tela:
• Visceroceptori – u unutrašnjim organima – reaguju napromenu pritiska, istezanje krvnih suova, saržaja krvi,
temperaturu krvi i sl.
• Proprioceptori – nalaze se u mišidima i nose informacijeo
stanju skeletne muskulature (stepen i brzina istezanja)
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 6/27
Zajedničke olike senzorne transukcije
Uloga senzornih receptora je a prime informacije iz spoljašnje sreine i a o tim promenama izveste nervnisistem.
Svaki receptor reaguje na oređeni vi energije (mehanička, hemijska ili elektromagnetna) – senzorni modalitet.
Svi receptori deluju kao pretvarači energije; energiju nervnog impulsa pretvaraju u energiju akcionih potencijala.
Neki receptori deluju kao pojačivači energije – energija stimulusa na koji reaguju može biti manja o energije
potrebne a se generiše jean akcioni potencijal.
Minimalni intenzitet stimulusa na koji receptor reaguje – intenzitetski prag.
Delovanjem stimulusa na receptor u membrani receptora nastaje receptorski potencijal (elektrotonični potencijal).
Receporski potencijal nastaje usle aktivacije specifičnog jonskog kanala na receptoru – transdukcionog kanala.
Intenzitet stimulusa koji je delovao na receptor dekodira se kroz frekvenciju akcionih potencijala – šifra frekvencije.
Senzorni moalitet stimulusa ekoira se aktiviranjem specifičnog senzornog puta i zone u mozgu – šifraobeleženih linija.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 7/27
Svi receptori deluju kao pretvarači energije; energiju nervnog impulsa pretvaraju u energiju
akcionih potencijala.Neki receptori deluju kao pojačivači energije – energija stimulusa na koji reaguju može biti
manja o energije potrebne a se generiše jean akcioni potencijal.
Minimalni intenzitet stimulusa na koji receptor reaguje – intenzitetski prag.
Delovanjem stimulusa na receptor u membrani receptora nastaje receptorski potencijal
(generatorski potencijal). Receptorski potencijal ima olike elektrotoničnog potencijala.
Receptorski (generatorski) potencijal
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 8/27
Šifra frekvencije
Receptorski potencijal nastaje na receptorskoj membrani, usle aktivacije specifičnog
transukcionog kanala. Receptorski potencijal de na konuktilnoj membrani ovesti o
nastanka akcionih potencijala. S obzirom na to a je akcioni potencijal promena “sve ili ništa”,
stimulusi različitog intenziteta uzrokuju nastanak serije akcionih potencijala različitefrekvencije – intenzitet se kodira u frekvenciju AP – šifra frekvencije.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 9/27
Odnos intenziteta stimulusa i frekvencije AP
F r e k v e n c i j a A P (
F )
Interoceptori
eksteroceptori
proprioceptori
log F = k log S
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 10/27
Adaptacija receptora
Prilagođavanje receptora na elovanje
stimulusa. Prema tipu adaptacije receptori
mogu biti:
(A) Tonični – neaaptirajudi receptor. Tokom
trajanja stimulusa, receptor oašilje AP
konstante frekvencije.
(B) Fazično-tonični – receptor se elimično
aaptira ostižudi nižu frekvenciju AP koju
zatim zaržava sve ok traje stimulus.
(C) Fazični – brzo aaptirajudi receptori.
Tokom delovanja stimulusa frekvencija AP se
smanjuje i može se potpuno ugasiti.
Aaptacija može nastati aktivacijom
mehanizama u samoj receptorskoj strukturi
(neuronalna) ili van nje (ne-neuronalna).
Akomodacija – jedan od mehanizama
adaptacije – povedanje kritičnog nivoa
epolarizacije tokom prouženog elovanja
stimulusa
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 11/27
Somatosenzorni sistem
Eksteroceptori u koži (taktilni receptori, termoreceptori inociceptori) i u mišićima – propioceptori (mišićno vreteno
i Goldžijev tetivni organ). Koža je najveći čulni organ.
Somatosenzorne mape – potpuna reprezentacija kože
na korteksu mozga.
Senzitivni čovečuljak
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 12/27
Mehanoreceptori u koži (taktilni receptori)
Nekoliko tipova mehanoreceptora
različite mehaničke senzitivnosti:- Pačinijeva telašca (vibracije 200-300 Hz)
- Rufinijevi završeci (sporo-aaptirajudi
detektori intenziteta)
- Majsnerova telašca (vibracije 50 Hz)
-Merkelovi diskovi (sporo-aaptirajudi
detektori intenziteta)- sloboni nervni završeci – taktilni i
nociceptori
Različiti senzorni moaliteti percipiraju se zahvaljujudi specifičnoj aktivaciji različitih populacijareceptora- kooperacija receptora.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 13/27
Reakcija i adaptacija Pačinijevog telašca
Za adaptaciju odgovora
receptora na prouženo
delovanje stimulusa
odgovorne su vezivnelamele (ne-neuronalna
adaptacija).
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 14/27
Termoreceptori Termoreceptori reaguju na promenu temperature. Prema lokalizaciji: periferni termoreceptori u
koži i centralni termoreceptori u hipotalamusu.
Periferni termoreceptori grupisani su u Krauzeova telašca, Rufinijeva telašca i slobone nervnezavršetke. Krauzeova telašca reaguju na smanjenje temperature povedanjem frekvencije AP, a na
povedanje temperature, smanjenjem impulsacije. Ruffinijeva telašca su receptori za toplo (na
povedanje temperature reaguju povedanjem impulsacije, na smanjenje temperature, smanjenjem
impulsacije). Po tipu reakcije i adaptacije oba tipa termoreceptora pripaaju fazično-toničnim
receptorima. Sloboni nervni završeci po tipu reakcije ele se na slobone nervne završetke koji
reaguju na sniženje temperature i na one koji reaguju na povedanje temperature.
Centralni termoreceptori su
senzorne nervne delije,
smeštene u hipotalamusu u
zidovima arteriola. To su
neuroni sa spontanomaktivnošdu. U prenjem elu
hipotalamusa te nervne delije
reguju po tipu receptora za
toplo, dok u zadnjem delu
hipotalamusa reaguju na
hladno.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 15/27
Recepcija bola - nociceptori
Senzitivni završeci koji etektuju oštedenje
tkiva – bolni stimulus. Prema senzornom
modalitetu mogu biti:
- Termosenzitivni
- Mehanosenzitivni
- Hemosenzitivni
- Polimodalni
Supstance medijatori bola :
- iz oštedenih delija oslobađaju se:
- proteaze – prevode kininogen u
bradikinin;
- ATP
- K+
-Iz aktiviranih delija –-mastocita – oslobađa se histamin
-nervnih završetaka:
-Supstanca P
-Prostagandini
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 16/27
Mrežnjača
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 17/27
Fotoreceptorske ćelije
Fotoreceptorske delije – štapidi i čepidi.
Oba tipa delija su slične osnovne građe, a
razlika leži u fotosenzitivnom pigmentu koji
sarže.
Na deliji razlikujemo četiri zone: spoljašnjisegment sa vertikalno naslaganim nizom
diskova, unutrašnji segment, jedarni
preeo i stopalo (peunkulus ko štapida i
sferula ko čepida). Spoljašnji segment
prestavlja fotosenzitivni eo delije koji
sarži vini pigment – rodopsin. Kod
štapida su iskovi ovojeni o vandelijskesreine neprekinom spoljašnjom
membranom, ok je ko čepida veza
unutrašnjosti iskova sa spoljašnjom
sreinom elimično očuvana.
Susene fotoreceptorske delije povezane
su posrestvom električnih sinapsi.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 18/27
Zbivanja u mraku – “struja mraka” Natrijumovi kanali. U membrani
spoljašnjeg segmenta nalaze se kanali za
Na+ koji pokazuju brojne razlike u odnosu
na Hožkin-Hakslijev kanal. Ovi kanali se
odlikuju izrazito malom propusnom modi.
Ovi kanali su otvoreni u odsustvu
stimulusa, tj. u mraku, a pod direktnim
dejstvom cGMP-a koji u odsustvu svetlosti
nastaje iz GTP-a posredstvom guanilat
ciklaze. Svojim dejstvom na kanalski
protein, cGMP održava taj protein ukonformacionom stanju koje uzrokuje
otvorenost natrijumovog kanala u mraku,
a time i neprekidni ulazak natrijumovog
jona, niz njegov koncentracioni gradijent,
u unutra šnjost spolja šnjeg segmenta.
Rezultat ovako ostvarene propustljivosti
membrane za Na+, predstavlja
hipopolarizacija membrane u mraku:
umesto potencijalom mirovanja od oko -
60mV, neosvetljeni fotoreceptor odlikuje
se potencijalom od svega oko -30mV. Ta se
relativna hipopolarizacija održava, u
sadejstvu sa Na+, K+-pumpom,
mehanizmom označenim kao "struja
mraka".
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 19/27
Reakcija na svetlost
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 20/27
Prenos signala u mrežnjači Sinaptičke aktivnosti na svetlu
Na svetlosni stimulus štapid reaguje
prekidom otpu štanja glutamata (ili
smanjenjem njegovog otpu štanja, za-visno
od intenziteta stimulusa). To je posledica
svetlo šdu izazvane hiperpolarizacije plazma-
membrane štapida, koja je u mraku
hipopolarizovana.
Na svetlosni stimulus obe kategorijebipolarnih delija reaguju deaktivacijom
svojih receptora za glutamat, prelazedi tako
iz aktivnog u neaktivno stanje. Na taj način,
u stvari, DOS-nezavisni receptori OFF-
bipolarnih delija i APB-selektivni receptori
ON-bipolarnih delija oslobađaju se
glutamata. To, međutim, ima različite
posledice na polarizovanost i transmitersku
aktivnost jednih i drugih bipolarnih delija.
Akcioni potencijali u mrežnjači nastaju na
inicijalnim segmentima aksona ganglijskih
neurona, oakle se posrestvom optičkog
nerva projektuju na specifične analizatorske
zone u mozgu – vizuelni korteks.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 21/27
K ol or no v i đ en j e
Tri populacije čepida – razlikuju se po saržaju
pigmenta. Male izmene opsinskog dela rodopsina
dovode do promena maksimuma apsorpcije. Plavi
čepidi sarže pigment koji maksimalno apsorbujesvetlost u plavom delu spektra (430 nm), zeleni
maksimalno apsorbuju u zelenom (530 nm), a crveni
u crvenom delu spektra (560 nm).
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 22/27
Hemoreceptori
Gustativna recepcija
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 23/27
Gustativne ćelije
U papilama jezika, nalaze se gustativni
pupoljci sa 50-100 gustativnih delija.
Gustativne delije su sekunarne čulne
delije koje grae sinapsu sa aferentnim
gustativim aksonima. Osim gustativnih
delija, u sastav gustativnih pupoljaka ulaze
i bazalne delije, od kojih nastaju nove
gustativne delije. Na vrhu gustativnog
pupoljka nalazi se pora u koju zadirumikrovili (nastavci) gustativnih delija.
Gustativne delije prepoznaju 5 osnovnih
ukusa u hrani: slatko, slano, kiselo, gorko i
umami (ukus proteinima bogate hrane,
glutamat).
Gustativne delije grae sinapsu sa
senzitivnim vlaknima aksona koji se
projektuju o specifičnih senzornih zona u
mozgu u kojima se ove informacije
analiziraju i na osnovu kojih vršimo
percepciju ukusa hrane.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 24/27
Mehanizmi prenosa signalaSlano Kiselo Slatko, gorko
umami
Gustativne ćelije za slano posedujuamilorid –senzitivan Na+-kanal(transdukcioni kanal), koji propušta
ulaznu struju Na+, kada se, usledunosa slane hrane povećava
koncentracija ovog jona (receptorskipotencijal). Receptorski potencijaluslovljava otvaranje VZ-kanala za Ca2+
i oslobađanje vezikula sa
neurotrasmiterom. U gustativnom
aksonu nastaje AP.Gustativne ćelije za kiselo poseduju isti
amilorid – senzitivan Na+ kanal. H+
uslovljavaju kiselost, prolaze kroz Na+-kanal i blokiraju K+-kanal. Efekat jedepolarizacija, oslobađanje
neurotransmitera i AP u aksonu.
Gustativne ćelije za slatko, gorko iumami poseduju G-spregnutereceptore. G-protein aktivira enzimfosfolipazu C koja razgrađuje
membranske komponente na inozitol trifosfat (IP3), koji povećava
koncentraciju Ca2+ i oslobađanje
vezikula i AP.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 25/27
Selektivnost gustativnih ćelija
Gustativne delije nisu apsolutno selekktivne za
jedan tip gustativnih senzacija - više o 90%
gustativnih delija prepoznaje 2 osnovna ukusa.Gustativne delije ogovaraju genezom
receptorskog potencijala u prisustvu više
gustativnih modaliteta – odsustvo selektivnosti.
.
5/13/2018 OFB Predavanje v NNedel - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/ofb-predavanje-v-nnedel 26/27
Olfaktorni receptori
Olfaktorne delije smeštene su u olfaktornom
epitelu u gornjem ziu nosne šupljine. Osim
olfaktornih delija, olfaktorni epitel čine ipotporne i bazalne delije. Potporne delije luče
mukus, a bazalne delije aju nove olfaktorne
delije.
Olfaktorne delije su primarne čulne delije(bipolarni neuroni). Denrit ovih delija se
grana na cilije koje prodiru u muskusni sloj. U
membrani cilija prisutni su specijalizovanireceptorski molekuli koji vezuju mirisne
supstance. Nemijelinizovani aksoni ovih delija
prolazi kroz kribiformnu kost i ulaze u sastav
olfaktornog nerva (I kranijalni nerv), koji se
pruža prema elu mozga koji se naziva
olfaktorni bulbus.
Mirisni molekuli se vezuju za receptorski molekul koji jespregnut sa G-proteinom. G-protein aktivira adenil
ciklazu, što ovoi o povedanja cAMP. U membrani
cilija nalazi se specifičan transukcioni kanal za Na+ koji
je otvoren u prisustvu cAMP. Ulazna struja Na+ izaziva
depolarizaciju i genezu AP na aksonu.