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 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS Programa de Maestría en Ciencias Cognitivas Monografía: La Respuesta de Inhibición y El Córtex Orbito Frontal. Materia: Introducción a las Neurociencias Cognitivas. Profesor: Dr. Víctor Manuel Patiño Torrealva. Presentado por: Rodrigo Cuellar Hidalgo.

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA

DEL ESTADO DE MORELOS

Programa de Maestría en Ciencias

Cognitivas

Monografía:

La Respuesta de Inhibición y El Córtex Orbito Frontal.

Materia: Introducción a las Neurociencias Cognitivas.

Profesor: Dr. Víctor Manuel Patiño Torrealva.

Presentado por: Rodrigo Cuellar Hidalgo.

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Introducción:

La primera parte del presente trabajo consiste en brindar al lector un panorama

general de las llamadas “funciones ejecutivas” sus bases neuroanatómicas así como los

procesos que dan marcha a su emergencia y desarrollo, posteriormente, continuaremos

definiendo a la “Respuesta de Inhibición” la cual es un proceso mental que pertenece a las

funciones ejecutivas y su relación con el Córtex Orbito-frontal.

Definición de Funciones Ejecutivas:

El córtex prefrontal es la región cerebral que cuenta con el desarrollo filogenético y

ontogénico más reciente y, por lo tanto, la parte del cerebro que más nos diferencia de otros

seres vivos y mejor representa nuestras capacidades intelectuales, dado que, su volumen

abarca cerca del 30% de la corteza cerebral. Desde un punto de vista funcional puede

afirmarse que dicha zona cortical mantiene el protagonismo durante la ejecución de las

funciones cognitivas avanzadas y de mas alto nivel en el ser humano (Tirapu-Ustárroz et al.,

2002) ; mejor conocidas como Funciones Ejecutivas [FE].

En el dia a dia de nuestra vida diaria enfrentamos una gran diversidad de situaciones,

además, las mismas tienden a evolucionar y complejizarse conforme nos desarrollamos , los

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mecanismos ejecutivos se ponen en marcha en una amplísima variedad de escenarios y su

competencia es crucial para un funcionamiento óptimo y socialmente adaptado.

Las FE cuentan con 3 características básicas, la primera, un "input", que consiste en

información proveniente de diversos sistemas de entrada (los sentidos), la segunda, consiste

en diversos procesamientos para dicha información (por ejemplo: la atención, memoria,

secuenciación, planificación, monitorización y emociones) y finalmente una tercera que

consiste en una salida (acciones). Por lo tanto, las FE son mecanismos reguladores de la

conducta , pensamientos, recuerdos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo

ante nuevas y/o complejas situaciones.

Su función radica en proporcionar un “espacio operativo” donde la información pueda

ser procesada e integrada con la finalidad de optimizar la ejecución en función del contexto

actual (externo, interoceptivo y metacognitivo) y de la previsión de metas futuras (Verdejo-

García y Bechara., 2010).

Funciones ejecutivas es un termino que comúnmente puede ser reemplazado por el

de “funciones del lóbulo frontal”, debido que la patología del lóbulo frontal, principalmente en

la zona del Cortex Prefrontal Dorsolateral, se asocia frecuentemente con una alteración de

dichas funciones (un buen ejemplo de esto es el caso Phineas Gage abordado mas adelante

en este mismo texto).

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Emergencia y Desarrollo de las Funciones Ejecutivas:

Algunos autores sugieren que el proceso de desarrollo y emergencia de las FE no solo

estriba en la maduración del Cortex Prefrontal, este desarrollo depende también de la

integridad y madurez de otras zonas corticales y subcorticales, y de un eficiente intercambio

de información entre estas y el Cortex Prefrontal.

Después del nacimiento se da comienzo a una serie de procesos madurativos,

mismos que dan forma al cerebro. Dichos procesos podrían clasificarse en dos categorías:

procesos progresivos y procesos regresivos (Capilla et al., 2004) que a continuación

explicaremos brevemente:

Los procesos progresivos consisten fundamentalmente en un incremento veloz a nivel

celular, a la arbolización dendritica y a la mielinización, mientras que para los procesos

regresivos podemos nombrar a la apoptosis neuronal(muerte de celulas neuronales), misma

que resulta en una disminución de espinas dendriticas y sinapsis, asi como también el

proceso llamado pruning (eliminación sináptica selectiva o poda sináptica). De los procesos

citados anteriormente los considerados de mayor importancia y principales promotores de la

maduración cerebral son la mielinización y la poda sináptica.

Actualmente se contempla la posibilidad de que ambos procesos sean

complementarios durante el desarrollo, de manera que, la mielina ocupa el espacio dejado

por la depuración sinaptica. Ambos fenomenos tienden a concordar con cambios observados

mediante la tecnica de resonancia magnetica durante estudios que permiten apreciar sus

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efectos (Sowell 2001,citado por Capilla et al., 2004).

Mielinización:

 

La mielinización tiene como función mejorar la conducción de impulsos nerviosos al

incrementar la velocidad de los mismos. Los procesos madurativos (uno de los cuales es la

mielinización) no ocurren al mismo tiempo en todas las zonas del cerebro , de hecho se sigue

un patrón jerárquico en el cual la maduración finaliza en las área de proyección antes que en

las areas asociativas y por lo tanto las ultimas zonas donde el proceso de mielinización

concluye son: los lóbulos frontal, parietal y occipital, situación que suele ocurrir ya alcanzada

la edad adulta.

Resulta bastante plausible el hecho de que la mielinización juegue un rol determinante

en el desarrollo de las FE; la correcta ejecución de estas funciones no recae completamente

en el cortex Prefrontal ya que también dependen del correcto funcionamiento de otras áreas,

por lo tanto, se puede considerar al Cortex Prefrontal como una parte mas del sistema que

involucra diversidad de áreas corticales y subcorticales, y por lo tanto, se debe hacer 

hincapié en que las FE no solo dependen de estructuras corticales especificas si no también

de las interconexiones entre las mismas (Capilla et al., 2004).

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Pruning (poda sinaptica):

A lo largo de la infancia se puede observar un numero de conexiones sinápticas

superior con respecto a un adulto, esto se conoce como inervación polineural, se debe

mencionar que muchas de estas sinapsis adicionales carecen de funcionalidad. Debido

precisamente a este fenómeno es necesaria una “poda” selectiva que elimine las sinapsis

con menor relevancia. De esta forma las únicas sinapsis que prevalezcan serán las que

tienden a repetirse mientras que las demás son prescindibles.

Durante la infancia se observa un fenómeno de inervación polineural, es decir, que hay más

conexiones sinápticas que en el adulto, pero no todas ellas son funcionales. Por eso es

necesaria una poda que elimine selectivamente las sinapsis menos relevantes. Así, aquellas

sinapsis que se repiten se mantendrán, mientras que las que no se repiten serán eliminadas

(Capilla et al., 2004).

La aparición de las FE ocurre alrededor del primer año de vida y de ahi muestra un

lento desarrollo en 2 picos importantes a los 4 y 18 años(figura 1), posteriormente se

normaliza y comienza su declive durante la vejez (Papazian et al., 2006).

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Figura 1. Desarrollo de las funciones ejecutivas(elaborada por Papazian et al. 2006).

El cortex Prefrontal tiende a un lento incremento en su volumen hasta la edad de 8 años,

este incremento tiende a incrementarse entre los 8 y 14 años de edad para, posteriormente,

estabilizarse a los 18 años cuando ya se alcanzaron los mismo valores que un adulto

(Papazian et al., 2006).

La Anatomía que sustenta a las Funciones Ejecutivas:

En el siguiente texto (extraído de Papazian et al., 2006) se hará mención de las zonas

corticales y sus localizaciones que brindan la estructura que sustenta a las Funciones

Ejecutivas:

“La corteza prefrontal neocortical comprende la región lateral dorsal (área 46 y 8),

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lateral ventral (áreas 12 y 45), medial orbital (áreas 10, 11, 13 y 14) y medial dorsal (área 9)

(Fig. 2).

El área de apoyo que recibe y envía información para la ejecución adecuada de la función

ejecutiva es la porción anterior de la circunvolución supracallosa o paleocorteza cingulada

(áreas 24 y 32), que supervisa la calidad de las funciones ejecutivas y controla losmecanismos de anticipación, las consecuencias y los errores.

El área 9 recibe información visual de la corteza visual dorsal, auditiva de la

circunvolución temporal superior, somatosensorial de la parte caudal del lóbulo parietal, que

a su vez recibe

información de la porción superior del vermis superior (lóbulos VI-VII), y multimodal de la

porción rostral de la circunvolución temporal superior y del núcleo dentado del cerebelo.

El área 9 envía información a la corteza prefrontal dorsolateral (área 46), ventrolateral

(áreas 12 y 45) y medial/orbital (áreas 10, 11, 13 y 14). El área 46 actúa sobre la corteza

motora su-

plementaria y presuplementaria y del control de la mirada (área 8), el cerebelo y el colículo

superior.

Las áreas 10, 11, 13 y 14 actúan sobre el hipocampo, la parte medial de la neocorteza

del lóbulo temporal y a través de éste con el tálamo y los ganglios de la base, la amígdala yel hipotálamo.

Las conexiones intrínsecas de las áreas de la neocorteza prefrontal son abundantes.

Las áreas laterales ventrales 12 y 45 se interconectan con las áreas laterales dorsales 46 y

8, el área medial dorsal 9 y las áreas medial ventral 11 y 13.”

 

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Figura 2. Anatomia de las FE (elaborada por Papazian et al. 2006).

Función NeuroPsicológica de las Funciones Ejecutivas:

Tal como se ah mencionado, el Cortex Prefrontal y su comunicación con otra áreas

corticales resulta esencial para el correcto funcionamiento de las FE, estas se componen de

una serie de operaciones mentales que nos permiten resolver problemas deliberadamente.

A continuación seran listados los diversos componentes que conforman las funciones

ejecutivas, y sus bases cerebrales (según Verdejo-García y Bechara, 2010):

1.- Actualización: Consiste en la constante actualización y monitorización de

información almacenada en la memoria de trabajo (misma que es considerada un espacio

operativo).

- Corteza prefrontal lateral/ dorsolateral izquierda.

- Corteza parietal.

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2.- Inhibición: Consiste en la capacidad de cancelar respuestas automatizadas,

predominantes o guiadas ya sea antes o durante su ejecución (Papazian et al., 2006).

- Corteza cingulada anterior.

- Giro frontal inferior derecho.

- Área pre-suplementaria.

- Núcleo subtalámico .

3.- Flexibilidad: Consiste en la capacidad de cambiar entre diversos esquemas

mentales, patrones de ejecución, o tareas en función de las demandas requeridas por la

tarea.

- Corteza prefrontal medial superior.

- Corteza prefrontal medial inferior.

- Corteza orbitofrontal lateral.

– Núcleo estriado.

4.-Planificación/Multitarea: Consiste en la capacidad para anticipar, ensayar y

ejecutar secuencias complejas de acción en un plano prospectivo(futuro).

- Polo frontal.

- Corteza prefrontal dorsolateral derecha.

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- Corteza cingulada posterior.

5.-Toma de decisiones: Consiste en la capacidad para seleccionar la opción más

plausible entre un rango de opciones disponibles.

- Corteza prefrontal ventromedial.

- ínsula.

- Amígdala/ Núcleo estriado anterior.

Otra propuesta fue presentada por Rojas-Román et al,( 2007), en la cual divide las

funciones del Cortex Prefrontal en tres:

a. Zona prefrontal dorsolateral: su función consiste en recuperar información

sensorial almacenada y planificar una nueva acción su labor resulta

retrospectiva en relación a la memoria a corto plazo provisional.

b. Zona prefrontal medial: se hace cargo de la motivación e iniciativa en una

actividad, su labor resulta prospectiva de planificación de la conducta.

c. Zona prefrontal orbitaria: regula la inhibición , el comportamiento social y el

control de la conducta. Su labor consiste en el control y supresión de las

influencias de origen interno y/o externo, mismos que, pueden causar una

interferencia en la elaboración de patrones de conducta.

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Adicionalmente podemos mencionar otra “definición operacional” descrita por Rojas-

Román et. al, (2007):

“1. Control atencional: atención selectiva, atención sostenida y la inhibición de

las respuestas.

2. Logro de objetivos: iniciación, planificación, resolución de problemas y

generación de estrategias.

3. Flexibilidad cognitiva: memoria de trabajo, cambio de set atencional,

automonitoreo, cambio conceptual y autorregulación.”

Respuesta de Inhibición:

Como ya se ah mencionado anteriormente podemos definir a la Respuesta de

Inhibición [RI] como un proceso mental, el cual tiene como función evitar la ejecucion de

respuestas automatizadas, predominantes o guiadas ya sea antes o durante su ejecución,

evitar la memorización de información no relevante, evitar la la interferencia provocada por el

recuerdo de eventos previos , así como también la interferencia de tipo sensorial que pueda

causar una distracción.

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Tal como menciona Fuster(1989), El córtex Orbito-frontal regula la inhibición, el

comportamiento social y el control de la conducta. Un claro ejemplo de esta relación se

observa claramente en el caso “Phineas Gage”, quien se desempeñaba como un trabajador 

ferroviario, en 1848. arte del trabajo de Gage, era empacar explosivos dentro de hoyos

perforados con una varilla de 3 pies de largo llamada Apisonador de acero. Cuando una

carga exploto prematuramente, el apisonador atravesó su cabeza, entrando debajo del

pómulo izquierdo y saliendo por el tope de su cráneo, aterrizando a corta distancia. Gage

sobrevivió; pero, aunque aparentemente se había recobrado físicamente y haber sufrido

poco daño intelectual, su conducta sufrió un cambio radical. Antes del accidente el era un

hombre de confianza, trabajador, calmado; después de esto, un irresponsable, impulsivo, con

impulsos de ira frecuente y profano. El médico que lo trato en el momento del accidente y

que posteriormente lo estudio, John M. Harlow, dibujo una conexión entre el área con mayor 

daño en los lóbulos frontales y la falta de restricción social que Gage mostró

subsecuentemente.

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El córtex orbito-frontal resulta de suma importancia para la correcta regulación de la conducta

social, como pudimos apreciar en el caso Phineas Gage, estos pacientes pueden darle un

trato indistinto a tanto personas de confianza como a completos desconocidos, ya que se

encuentra predispuestos en mayor medida a revelar información personal y/o intima.

El déficit no representa un obstáculo para la comprensión de las normas sociales,

pacientes con daño en el Córtex OrbitoFrontal comprenden perfectamente que no es correcto

compartir cierto tipo de información con desconocidos.

Las personas que padecen una lesión del Córtex OrbitoFrontal presentan deficiencias

en la regulación de sus emociones, y por lo tanto, comienzan a mostrar una conducta

agresiva al no lograr inhibir sus frustraciones; adicionalmente las expresiones de enojo o

molestia en otras personas no son capaces de disuadirlo ya que no le inducen aversión

algunas hacia las mismas.

 

La teoría del marcador somático de Damasio resulta de gran influencia al describir la

forma en que la conducta social es guiada por el Córtex OrbitoFrontal. Según esta teoría, la

aversión ocasionada en determinadas situaciones del contexto social disparan una respuesta

fisiológica que es regulada por el Córtex OrbitoFrontal, dicha respuestas es empleada por el

organismo como una guía conductible.

“Por ejemplo, instantes antes de tomar una decisión financiera desventajosa las

personas normales sienten un nivel de ansiedad que está ausente en pacientes con lesión

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orbito-frontal”.

El Córtex OrbitoFrontal también muestra señales de actividad ante estimulos visuales

desagradables, situación que no sucedes en pacientes con daño en esta zona.

Otros autores señalan que el Córtex OrbitoFrontal flexibiliza el sistema estimulo-respuesta

(Fernandez-Duque, 2008).

Un organismo debe ser capaz de adaptarse a una nueva situación y cambiar su

respuesta a un estimulo que antes recibía una recompensa pero ahora es castigada. Según

esta “Teoría de la Recompensa”, el Córtex OrbitoFrontal es el principal protagonista en la

interrupción del vinculo estimulo-respuesta.

Por ejemplo, pacientes y animales con lesión en el Córtex OrbitoFrontal tienen una

fuerte tendencia a mantener la respuesta inicial a un estimulo aunque esta ya no les resulte

beneficiosa si no incluso perjudicial. Esta conducta se observa incluso en tareas de índole no

social, aunque en dicho contexto son mas fáciles de apreciar ya que es requerido un mayor 

nivel de flexibilidad.

Usando imágenes de rostros hermosos como estímulos diversos estudios de fMRI

demuestran la activación del Córtex OrbitoFrontal dado que podemos considerar a este como

un equivalente a otros tipos de recompensa, como lo son: la comida o el dinero. Además, si

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el rostro hermoso sonríe, nos parece aún más hermoso y la activación OrbitoFrontal aumenta

aún más.

Conclusiones:

Como se puede apreciar a lo largo de este texto, la Respuesta de Inhibición es un

mecanismo de suma importancia dentro de las Funciones Ejecutivas, debido a que resulta

esencial para el correcto funcionamiento de las otras funciones ejecutivas, ya que la

incapacidad de inhibir respuestas no concordantes a la situación o inhibir el procesamiento

de información irrelevante en las conductas orientadas a una meta, estas tendrían un

porcentaje de éxito demasiado reducido (en opinión del autor de este trabajo) y el gasto de

“recursos cognitivos” resultaría demasiado elevado y por lo tanto menos eficiente.

Otro aspecto que debemos considerar es la suma importancia que tiene el Córtex

OrbitoFrontal en su relación con la Respuesta de Inhibición ya que la activación de este ante

ciertos estímulos ya sean desagradables (útiles para evitar una conducta o cancelarla en

plena ejecución) o agradables (mismos que promueven la continuidad o repetición de cierta

conducta para obtener una “recompensa”), nos permite tener éxito en el ámbito de la

interacción social, debido a que se activa con las respuestas que otras individuos tienen ante

nuestros actos y nos permite un correcto control de los mismos.

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