Microbiologia Medica e Imunologia - 10ª Ed 2010
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1. Microbiologia médica. I. Título.
CDU 579.61
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Tradução:
Cynthia Maria Kyaw Bacharel e Licenciada em Ciências
Biológicas pela Universidade de São Paulo (USP).
Mestre em Biologia Molecular pela UnB.
Doutora em Biologia Molecular pela UnB.
Professora Adjunta do Departamento de Biologia Celular da
Universidade de Brasília.
2011
Departamento de Microbiologia e Imunologia
da University of California, São Francisco,
São Francisco, Califórnia.
8/19/2019 Microbiologia Medica e Imunologia - 10ª Ed 2010
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Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa,
à ARTMED® EDITORA S.A.
Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana 90040-340 –
Porto Alegre – RS
Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070
É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em
parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico,
mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web
e outros), sem permissão expressa da Editora.
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SAC 0800 703-3444
IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL
Obra originalmente publicada sob o título Review of medical
microbiology and immunology , 10th edition.
ISBN 9780071496209
Copyright © 2008, The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights
reserved. Portuguese language translation copyright © 2010 Artmed
Editora. All rights reserved.
Capa: Mário Röhnelt
Editora sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora – Biociências: Carla Casaril Paludo
Projeto e editoração: Techbooks
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Agradecimentos
Agradeço à editora das cinco primeiras edições, Yvonne
Strong, bem como à editora da 6a edição, Cara Lyn
Coffey, à editora da 7a e 9a edições,
Jennifer Bernstein, à editora da 8 a edição, Linda
Conheady, e à editora da 10a edição, Sunita Dogra, que
garantiram o mais elevado padrão de qualidade à obra.
Sou imensamente grato à minha esposa, Barbara, que me auxiliou a
tornar este livro realidade. Dedico esta obra a meus pais, que
instigaram em mim o amor ao estudo, a alegria de lecionar e o valor
de ser uma pessoa
organizada.
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Prefácio
Microbiologia médica e imunologia , 10ª edição, aborda
os aspectos médicos mais importantes relativos à microbiologia,
abran- gendo também informações essenciais a respeito de
bacteriologia, virologia, micologia, parasitologia e imunologia.
Revisão concisa, esta obra auxiliará estudantes de medicina a
revisarem o tema, bem como servirá como fonte de consulta prática e
rápida a profissionais da área.
Alguns aspectos que merecem destaque nesta edição:
Texto com informações essenciais e abordagem• didática, com ênfase
na aplicação clínica da microbiologia e imunologia em doenças
infecciosas. Nas seções de bacteriologia e virologia clínicas, os
organismos são separados em patógenos principais e aqueles de
menor•
importância, o que permite que o estudante se concentre nos
micro-organismos de maior importância clínica. Capítulo novo sobre
ectoparasitas, como o ácaro responsável pela escabiose, além de
informações atualizadas sobre fár-•
macos antimicrobianos e vacinas. Uma seção separada contendo
resumos sobre importantes micro-organismos para uma rápida revisão
do conteúdo es-•
sencial. Resumo sobre micro-organismos de importância médica são
apresentados em diversos capítulos, a fim de facilitar o
rápi-•
do acesso à informação e estimular a comparação entre os
organismos. 70 pranchas coloridas com achados clinicamente
importantes, como coloração de Gram de bactérias, microscopias
ele-•
trônicas de vírus, fungos, protozoários e vermes. 654 questões para
testar o conhecimento, com respectivas respostas, abrangem os
aspectos importantes de bacteriologia,•
virologia, micologia, parasitologia e imunologia, com seção
exclusiva que fornece questões apresentadas em um contexto de caso
clínico
A seção “Questões tipo USMLE” com 80 questões de
microbiologia e imunologia e respectivas respostas.•
50 casos clínicos fornecem informações clínicas e aproximam o
leitor da prática clínica diária.•
Seção “Resumo para diagnóstico de doenças infecciosas” traz nove
tabelas com informações epidemiológicas úteis para o•
diagnóstico de doenças infecciosas. Seção “Conceitos-chave”
apresenta o resumo dos assuntos fundamentais ao final de cada
capítulo de ciências básicas.•
Após lecionar microbiologia médica e doenças infecciosas por
vários anos, acredito que os leitores se beneficiarão muito com
este livro, que apresenta as informações essenciais de forma
prática e didática.
Warren Levinson, MD, PhD
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Sumário
1 Bactérias Comparadas a Outros Micro-Organismos. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .13
2 Estrutura de Células Bacterianas . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .16
3 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
4 Genética. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
6 Microbiota Normal. . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
9 Diagnóstico Laboratorial . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71
11 Fármacos Antimicrobianos: Resistência . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .94
12 Vacinas Bacterianas . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
13 Esterilização e Desinfecção . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .106
PARTE II BACTERIOLOGIA CLÍNICA . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 110
14 Visão Geral dos Principais Patógenos e Introdução
às Bactérias Anaeróbias. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.110
15 Cocos Gram-Positivos . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
16 Cocos Gram-Negativos . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .126
17 Bacilos Gram-Positivos . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
20 Bacilos Gram-Negativos Associados a Fontes Animais
(Organismos Zoonóticos) . . . . . . . . . . . . . . .163
21 Micobactérias. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167
22 Actinomicetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
23 Micoplasmas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177
24 Espiroquetas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179
25 Clamídias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
26 Riquétsias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188
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28 Estrutura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
29 Replicação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
31 Classificação de Vírus de Importância Médica . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .221
32 Patogênese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .225
34 Diagnóstico Laboratorial . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
35 Fármacos Antivirais . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .240
36 Vacinas Virais . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .248
37 Vírus de DNA Envelopados . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .256
38 Vírus de DNA Não Envelopados. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .267
39 Vírus de RNA Envelopados . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
40 Vírus de RNA Não Envelopados . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .288
41 Vírus da Hepatite. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .295
42 Arbovírus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .305
46 Patógenos Virais de Menor Importância. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .334
PARTE V MICOLOGIA . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 47
Micologia Básica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .339
48 Micoses Cutâneas e Subcutâneas . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .344
49 Micoses Sistêmicas. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
50 Micoses Oportunistas . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .351
PARTE VI PARASITOLOGIA. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
52 Protozoários do Sangue e Tecidos . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .362
53 Protozoários Patógenos de Menor Importância . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .372
54 Cestódeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .374
55 Trematódeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380
56 Nematódeos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .385
59 Anticorpos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .426
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62 Complexo Principal de Histocompatibilidade e
Transplantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .439
63 Complemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .445
65 Hipersensibilidade (Alergia) . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .458
67 Imunidade a Tumores . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .474
68 Imunodeficiência . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .476
PARTE IX RESUMOS DE ORGANISMOS DE IMPORTÂNCIA MÉDICA .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
486
CASOS CLÍNICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 524
TESTE SEU CONHECIMENTO. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 538
QUESTÕES TIPO USMLE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . 590
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AGENTES
Os agentes de doenças infecciosas humanas pertencem a cin- co
principais grupos de organismos: bactérias, fungos, pro- tozoários,
helmintos e vírus. As bactérias pertencem ao reino dos procariotos,
os fungos (leveduras e bolores) e os protozo- ários são membros do
reino protista e os helmintos (vermes) são classificados no reino
animal (Tabela 1-1). Os protistas diferem dos animais e vegetais
por serem organismos unice- lulares ou multicelulares relativamente
simples. Os helmin- tos são organismos multicelulares complexos,
classificados como metazoários dentro do reino animal.
Coletivamente, os helmintos e os protozoários são habitualmente
denomina- dos parasitas. Os vírus são bastante distintos dos demais
or- ganismos – não exibem natureza celular, mas só conseguem
replicar-se no interior de células.
CARACTERÍSTICAS IMPORTANTES
Várias das características essenciais destes organismos são
descritas na Tabela 1-2. Uma propriedade marcante é o fato de
bactérias, fungos, protozoários e helmintos serem celula- res, ao
passo que os vírus não o são. Essa distinção baseia-se
principalmente em três critérios:
(1) Estrutura . As células possuem um núcleo ou nu- cleoide
(ver a seguir), o qual contém DNA; este é circun- dado pelo
citoplasma, onde as proteínas são sintetizadas e a energia é
gerada. Os vírus apresentam um cerne interno que contém o material
genético (DNA ou RNA), porém eles não têm citoplasma e, desse modo,
dependem das células hospedeiras para prover a maquinaria de
síntese proteica e geração de energia.
(2) Mecanismo de replicação. As células replicam-se por fissão
binária ou por mitose, período durante o qual uma célula parental
divide-se, originando duas células-filhas, enquanto mantém sua
estrutura celular. As células procarió-
ticas, por exemplo, as bactérias, replicam-se por fissão biná- ria,
enquanto as células eucarióticas replicam-se por mitose.
Contrariamente, os vírus desorganizam-se, produzindo vá- rias
cópias de seu ácido nucleico e proteínas e, em seguida,
reorganizam-se em uma progênie de múltiplos vírus. Além disso, os
vírus devem replicar-se no interior de células hospe- deiras, uma
vez que, conforme mencionado anteriormente, eles são desprovidos de
sistemas de síntese de proteínas e de geração de energia.
Excetuando-se as riquétsias e clamídias, que também requerem
células hospedeiras para seu cresci- mento, as bactérias podem
replicar-se extracelularmente.
(3) Natureza do ácido nucleico. As células contêm tan- to DNA
quanto RNA, enquanto os vírus contêm DNA ou RNA, porém não
ambos.
EUCARIOTOS E PROCARIOTOS
As células evoluíram em dois tipos fundamentalmente dis-
tintos, eucarióticas e procarióticas, podendo ser diferen-
ciadas com base em sua estrutura e na complexidade de sua
organização. Os fungos e protozoários são eucarióticos, en- quanto
as bactérias são procarióticas.
Tabela 1-1 Relações biológicas entre micro-organismos
patogênicos
Reino Micro-organismos
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14 Warren Levinson
(1) A célula eucariótica possui um núcleo verdadeiro que
contém múltiplos cromossomos, sendo circundado por uma membrana
nuclear, e utiliza um aparato mitótico para garantir a alocação
equitativa dos cromossomos na progênie celular.
(2) O nucleoide de uma célula procariótica consiste em uma
única molécula circular de DNA organizado frouxa- mente, desprovida
de uma membrana nuclear e de aparato mitótico (Tabela 1-3).
Além dos diferentes tipos de núcleos, as duas classes
ce-
lulares distinguem-se por várias outras características: (1) As
células eucarióticas contêm organelas, como
mitocôndrias e lisossomos, assim como ribossomos maiores (80S),
enquanto os procariotos não contêm organelas e exi- bem ribossomos
menores (70S).
(2) A maioria dos procariotos apresenta uma parede ce- lular
externa rígida contendo peptideoglicano, um polímero de aminoácidos
e açúcares, como seu componente estrutural exclusivo. As células de
eucariotos, ao contrário, não con- têm peptideoglicano. Elas são
envoltas por uma membrana celular flexível ou, no caso dos fungos,
apresentam uma pa-
rede celular rígida contendo quitina, um homopolímero de
N -acetilglicosamina, tipicamente formando o arcabouço.
(3) A membrana da célula eucariótica contém esteróis, enquanto
nenhum procarioto, com exceção do organismo desprovido de
parede, Mycoplasma , contém esteróis em suas
membranas.
A motilidade corresponde a outra característica pela
qual esses organismos podem ser diferenciados. A maioria dos
protozoários e algumas bactérias são móveis, enquanto os fungos e
vírus são imóveis. Os protozoários compõem um
grupo heterogêneo e apresentam três órgãos de locomoçãodistintos:
flagelos, cílios e pseudópodes. As bactérias móveis deslocam-se
apenas por meio de flagelos.
TERMINOLOGIA
Bactérias, fungos, protozoários e helmintos são denomi- nados de
acordo com o sistema binomial de Linneus, que emprega o gênero e a
espécie, ao passo que os vírus não são denominados dessa forma. Por
exemplo, em relação à deno- minação da bactéria bem conhecida
Escherichia coli , Escheri- chia corresponde ao
nome do gênero e coli , ao de espécie. De
Tabela 1-2 Comparação entre organismos de importância
médica
Característica Vírus Bactérias Fungos Protozoários e
Helmintos
Células Ausentes Presentes Presentes Presentes
Diâmetro aproximado (µm)
1
0,02-0,2 1-5 3-10 (leveduras) 15-25 (trofozoítos) Ácido nucleico
DNA ou RNA Tanto DNA como RNA Tanto DNA como RNA Tanto DNA como
RNA
Tipo de núcleo Ausente Procariótico Eucariótico Eucariótico
Ribossomos Ausentes 70S 80S 80S
Mitocôndrias Ausentes Ausentes Presentes Presentes
Natureza da superfície externa Capsídeo proteico e envelo- pe
lipoproteico
Parede rígida, contendo peptideoglicano
Parede rígida, contendo quitina
Motilidade Nenhum Algumas Nenhum A maioria
Método de replicação Não por fissão binária Fissão binária
Brotamento ou mitose2 Mitose3
1 Para comparação, uma hemácia humana apresenta diâmetro de 7
µm. 2 As leveduras dividem-se por brotamento, enquanto os
bolores dividem-se por mitose. 3 As células de helmintos
dividem-se por mitose, porém o organismo reproduz-se por meio de
ciclos de vida sexuais complexos.
Tabela 1-3 Características de células procarióticas e
eucarióticas
Característica Células bacterianas procarióticas Células humanas
eucarióticas
DNA no interior de uma membrana nuclear Não Sim
Divisão mitótica Não Sim
Número de cromossomos Um Superior a um
Organelas envoltas por membrana, tais como mitocôndrias e
lisossomos
Não Sim
Parede celular contendo peptideoglicano Sim Não
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Microbiologia Médica e Imunologia 15
forma similar, a denominação da levedura Candida
albicans consiste em Candida como o gênero e
albicans como a espé- cie. Os vírus, no entanto, recebem
denominação única, tal como poliovírus, vírus do sarampo, ou vírus
da raiva. Alguns vírus são denominados com dois termos, tais como
vírus do
herpes simples, porém esses termos não representam o gêne- ro e a
espécie.
CONCEITOS-CHAVE
gos (leveduras e bolores), protozoários, helmintos
(vermes) e
vírus.
células humanas, fúngicas, de protozoários e helmintos
apresen-
tam um núcleo eucariótico. Os vírus são acelulares e não
possuem
um núcleo.
Todas as células contêm tanto DNA como RNA, enquanto os
vírus•
contêm DNA ou RNA, nunca ambos.
Células bacterianas e fúngicas são envoltas por uma parede
celular•
rígida, enquanto as células humanas, de protozoários e
helmintos
apresentam membrana celular flexível.
parede celular fúngica contém quitina.
QUESTÕES PARA ESTUDO
As questões sobre tópicos discutidos neste capítulo podem ser
encontradas nos itens Questões para Estudo (Bacteriolo- gia
Clínica) e Teste seu conhecimento.
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FORMA E TAMANHO
As bactérias são classificadas em três grupos básicos, de
acor- do com a forma: cocos, bacilos e
espiroquetas (Figura 2-1). Os cocos são esféricos, os bacilos
exibem forma de bastonete, e os espiroquetas são espiralados.
Algumas bactérias variam
quanto à forma, sendo referidas como pleomórficas (com muitas
formas). A forma de uma bactéria é determinada por sua parede
celular rígida. O aspecto microscópico de uma bactéria corresponde
a um dos critérios mais importantes utilizados em sua
identificação.
Além de suas formas características, o arranjo das bac-
térias é importante. Por exemplo, alguns cocos organizam-se em
pares (diplococos), alguns em cadeias (estreptococos), e outros, em
agrupamentos semelhantes a um cacho de uvas (estafilococos). Esses
arranjos são determinados pela orien- tação e pelo grau de ligação
das bactérias quando da divisão
celular. O arranjo dos bacilos e das espiroquetas exibe menor
importância médica e não será descrito neste capítulo intro-
dutório.
As bactérias variam em tamanho desde até cerca de 0,2 a 5 µm
(Figura 2-2). As menores bactérias ( Mycoplasma ) exi-
bem tamanho aproximadamente equivalente aos maiores vírus
(poxvírus) e correspondem aos menores organismos ca- pazes de
existir fora de um hospedeiro. As bactérias bacilares mais longas
exibem tamanho similar ao de algumas leveduras e hemácias humanas
(7 µm).
ESTRUTURA
A estrutura de uma bactéria típica está ilustrada na Figura
2-3, e as características importantes de cada componente são apre-
sentadas na Tabela 2-1.
Parede celular
A parede celular é o componente mais externo, sendo co- mum a
todas as bactérias (exceto espécies de Mycoplasma ,
envoltas por uma membrana celular e não por uma parede celular).
Algumas bactérias exibem propriedades superficiais externas à
parede celular, como uma cápsula, flagelos e pili, que correspondem
a componentes menos comuns, sendo discutidos a seguir.
A-1 A-2 A-3 A-4
B-1 B-2 B-3 B-5B-4
tos, por exemplo, Staphylococcus ( A-
1); em cadeias, por exemplo,Streptococcus (A-2); em pares,
com extremidades afiladas, por
exemplo, Streptococcus pneumoniae (A-3); em pares com
forma
de rim, por exemplo, Neisseria (A-4). B: Bastonetes
(bacilos): com
extremidades retas, por exemplo, Bacillus (B-1); com
extremi-
dades arredondadas, por exemplo, Salmonella (B-2); em
forma
de clava, por exemplo, Corynebacterium (B-3); fusiformes,
por
exemplo, Fusobacterium (B-4); em forma de vírgula, por
exemplo,
Vibrio (B-5). C: Espiroquetas: em espiral relaxada, por
exemplo,
Borrelia (C-1); intensamente espiralado, por exemplo,
Treponema
(C-2). (Modificado e reproduzido, com permissão, de Joklik WK
et al: Zinsser Microbiology , 20 th
ed. Publicado originalmente por
panies, Inc.)
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A parede celular é uma estrutura em multicamadas situ- ada
externamente à membrana citoplasmática. É composta por uma camada
interna de peptideoglicano (ver página 19) e uma membrana
externa que varia quanto à espessura e à composição química,
dependendo do tipo de bactéria (Fi- gura 2-4). O peptideoglicano
confere sustentação estrutural e mantém a forma característica da
célula.
A. Paredes celulares de bactérias gram-positivas e
gram-negativas
A estrutura, composição química e espessura da parede ce-
lular diferem em bactérias gram-positivas e gram-negativas (Tabela
2-2 e quadro “Coloração de Gram”).
(1) A camada de peptideoglicano é muito mais espessa
em bactérias gram-positivas que em gram-negativas. Algu-mas
bactérias gram-positivas também apresentam fibras de
0,005 0,01
0,03 0,05 0,1 0,3 0,5 1
Escala (mm)
Figura 2-2 Tamanhos de bactérias, vírus, leveduras,
protozoários e hemácias humanas representativos. As bactérias
variam em tamanho
desde Mycoplasma, as menores, até Bacillus anthracis, uma das
maiores. Os vírus variam do poliovírus, um dos menores, aos
poxvírus, os maiores.As leveduras, tais como Candida albicans,
geralmente são maiores que as bactérias. Os protozoários exibem
várias formas diferen-
tes e uma ampla faixa de tamanho. HIV, vírus da imunodeficiência
humana. (Modificado e reproduzido, com permissão, de Joklik WK et
al:
Zinsser Microbiology , 20 th
ed. Publicado originalmente por Appleton e Lange.
Copyright 1992 por The McGraw-Hill Companies, Inc.)
DNA do nucleoide
plasmática
FlagelosRibossomosPlasmídeo
Citoplasma
Figura 2-3 Estrutura bacteriana. (Reproduzido com permissão
de S.C. Holt, University of Texas Health Center/Biological Photo
Service.)
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C. Peptideoglicano
O peptideoglicano é uma rede complexa e entrelaçada que envolve
toda a célula, sendo composto por uma única ma- cromolécula ligada
covalentemente. É observado apenas nas paredes
celulares bacterianas. Confere uma sustentação rígida à célula, é
importante para a manutenção da forma característica da célula e
permite que a célula resista a meios de baixa pressão osmótica,
como a água. Uma porção re- presentativa do peptideoglicano é
apresentada na Figura 2-5. O termo “peptideoglicano” é derivado dos
peptídeos e açúcares (glicanos) que compõem a molécula. Mureína e
mucopeptídeo são sinônimos de peptideoglicano.
A Figura 2-5 ilustra o arcabouço de carboidratos, com- posto
por moléculas alternadas de ácido N -acetilmurâmico e
N -acetilglicosamina. Ligado a cada uma das moléculas de ácido
murâmico, há um tetrapeptídeo que consiste em D– e L-aminoácidos,
cuja composição exata difere de uma bac- téria a outra. Dois destes
aminoácidos devem ser especial- mente mencionados: o ácido
diaminopimélico, específico de paredes celulares bacterianas, e a
D-alanina, envolvida
nas ligações cruzadas entre os tetrapeptídeos, bem como naação da
penicilina. Observe que este tetrapeptídeo contém raros D-isômeros
de aminoácidos; a maioria das proteínas contêm L-isômeros. Outro
componente importante dessa
rede consiste na ligação peptídica cruzada entre os dois te-
trapeptídeos. As ligações cruzadas variam entre as espécies; em
Staphylococcus aureus , por exemplo, cinco glicinas ligam a
D-alanina terminal à penúltima L-lisina.
Por estar presente em bactérias, mas não em células hu- manas, o
peptideoglicano corresponde a um alvo adequado para fármacos
antibacterianos. Várias desses fármacos, como penicilinas,
cefalosporinas e vancomicina, inibem a síntese
de peptideoglicano por inibirem a transpeptidase responsá- vel
pelas ligações cruzadas entre os dois tetrapeptídeos adja- centes
(ver Capítulo 10).
A enzima lisozima , presente na lágrima, no muco e na
saliva de humanos, é capaz de clivar o arcabouço de pepti-
deoglicano, rompendo suas ligações glicosil, contribuindo, assim,
para a resistência do hospedeiro à infecção micro- biana. Bactérias
tratadas com lisozima podem intumescer e romper-se como resultado
da entrada de água nas células, as quais exibem elevada pressão
osmótica interna. No entanto, quando as células tratadas com
lisozima encontram-se em uma solução com a mesma pressão osmótica
que aquela do
interior bacteriano, essas células sobrevivem, assumindo for-mas
esféricas, denominadas protoplastos, circundadas ape- nas por uma
membrana citoplasmática.
Espaço periplasmático
15-80 nm ~2 nm
Figura 2-4 Paredes celulares de bactérias gram-positivas e
gram-negativas. Observe que, em bactérias gram-positivas, o
peptideogli- cano é muito mais espesso que em bactérias
gram-negativas. Observe também que apenas as bactérias
gram-negativas possuem uma membrana externa contendo endotoxina
(lipopolissacarídeo [LPS]) e um espaço periplasmático, onde são
encontradas as β-lactamases. Diversas bactérias gram-positivas
importantes, como os estafilococos e estreptococos, apresentam
ácidos teicoicos. (Reproduzido, com permissão, de Ingraham JL,
Maaløe O, Neidhardt FC: Growth of the Bacterial Cell . Sinauer
Associates, 1983.)
Tabela 2-2 Comparação entre as paredes celulares de bactérias
gram-positivas e gram-negativas
Componente Células gram-positivas Células gram-negativas
Peptideoglicano Mais espesso; multicamadas Mais fino; camada
única
Ácidos teicoicos Presentes Ausentes
Lipopolissacarídeo (endotoxina) Ausente Presente
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D. Lipopolissacarídeo
O lipopolissacarídeo (LPS) da membrana externa da parede celular de
bactérias gram-negativas é uma endotoxina . É res- ponsável
por várias características das doenças, como febre e choque
(especialmente hipotensão), causadas por esses orga- nismos. É
denominado endotoxina porque consiste em uma
porção integral da parede celular, contrariamente às exotoxi-nas,
as quais são livremente liberadas pelas bactérias. Os efei- tos
patogênicos das endotoxinas são similares, independente do
organismo do qual são derivadas.
O LPS é composto por três unidades distintas (Figura 2-6):
(1) Um fosfolipídeo denominado lipídeo A, responsável pelos efeitos
tóxicos;
(2) Um polissacarídeo cerne de cinco açúcares ligados ao lipídeo A
por meio de cetodesoxioctulonato (CDO);
(3) Um polissacarídeo externo consistindo em até 25 unidades
repetidas de três a cinco açúcares. Esse polímero ex- terno
corresponde ao importante antígeno somático, ou O, de várias
bactérias gram-negativas, utilizado na identificação de certos
organismos no laboratório clínico.
E. Ácido teicoico
Estas fibras de glicerol fosfato ou ribitol fosfato situam-se na
camada externa da parede celular gram-positiva e esten- dem-se a
partir desta. Alguns polímeros de ácido teicoico contendo glicerol
penetram na camada de peptideoglica- no, ligando-se covalentemente
ao lipídeo da membrana ci- toplasmática e, nesse caso, recebem a
denominação ácido lipoteicoico; outros são ancorados ao ácido
murâmico do peptideoglicano.
A importância médica dos ácidos teicoicos reside em sua
capacidade de induzir o choque séptico quando causado
Coloração de Gram
co dinamarquês Christian Gram, corresponde ao procedimen-
to mais importante na microbiologia. Esse método separa a
-
sitivas, que se coram em azul, e as bactérias gram-negativas,
que se coram em vermelho. A coloração de Gram envolve o
seguinte procedimento de quatro etapas:
(1) O corante cristal violeta cora todas as células em azul/
púrpura.
(2) A solução de iodo (um mordente) é adicionada, forman- do
um complexo cristal violeta-iodo; todas as células mantêm a
coloração azul.
(3) O solvente orgânico, como acetona ou etanol, remove em maior
grau o complexo corante azul das bactérias gram- -negativas de
parede fina e rica em lipídeos, que das bactérias gram-positivas de
parede mais espessa e pobre em lipídeos. Os organismos
gram-negativos apresentam-se incolores; as bacté-
rias gram-positivas permanecem azuis. (4) O corante vermelho
safranina cora em vermelho/rosa as
células gram-negativas descoloridas; as bactérias gram-positi- vas
permanecem azuis.
Observe que, se a etapa 2 for omitida, não havendo a
adi-
ção de iodo de Gram, as bactérias gram-negativas coram-se
em azul ao invés de rosa, possivelmente porque o
solvente
orgânico remove o complexo cristal violeta - iodo, mas não ocristal
violeta isoladamente. As bactérias gram-positivas tam-
bém coram-se em azul quando a solução de iodo de Gram
não
é adicionada.
A coloração de Gram é útil de duas maneiras:
(1) Na identificação de diversas bactérias. (2) Por
influenciar na escolha de antibióticos, uma vez que,
em geral, as bactérias gram-positivas são mais suscetíveis à pe-
nicilina G que as bactérias gram-negativas.
Entretanto, nem todas as bactérias podem ser visualizadas pela
coloração de Gram. A Tabela 2-3 relaciona as bactérias de
importância médica que não podem ser visualizadas e descreve o
motivo. A abordagem microscópica alternativa à coloração
de
Gram também é descrita.
Tabela 2-3 Bactérias de importância médica que não podem ser
visualizadas pela coloração de Gram
Denominação Motivo Abordagem microscópica alternativa
Micobactérias, incluindo M. tuberculosis
Alto teor de lipídeos na parede celular, impedindo a pe- netração
do corante
Coloração acidorresistente
Treponema pallidum Muito delgada para permitir a visualização
Microscopia de campo escuro ou com anticorpos fluorescentes
Mycoplasma pneumoniae Ausência de parede celular; tamanho
muito pequeno Nenhuma
Legionella pneumoniae Fraca captação do contracorante
vermelho Aumento do tempo de contracoloração
Clamídias, incluindo C. trachomatis
Riquétsias Intracelular; tamanho muito pequeno Giemsa ou outros
corantes de tecidos
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Microbiologia Médica e Imunologia 21
por determinadas bactérias gram-positivas; isto é, os ácidos
teicoicos ativam as mesmas vias que a endotoxina (LPS) de
bactérias gram-negativas. Os ácidos teicoicos também me- deiam a
ligação de estafilococos às células mucosas.
Membrana citoplasmática Internamente adjacente à camada de
peptideoglicano da parede celular localiza-se a membrana
citoplasmática, com- posta por uma bicamada fosfolipídica similar
àquela de cé- lulas eucarióticas quanto ao aspecto microscópico. As
duas são quimicamente similares, porém as membranas euca- rióticas
contêm esteróis, ao contrário dos procariotos em geral. Os únicos
procariotos que apresentam esteróis em suas membranas são os
membros do gênero Mycoplasma .
A membrana desempenha quatro funções importantes:
(1)transporte ativo de moléculas para o interior da célula, (2)
geração de energia pela fosforilação oxidativa, (3) síntese de
precursores da parede celular e (4) secreção de enzimas e
toxinas.
Mesossomo Esta invaginação da membrana citoplasmática é importante
durante a divisão celular, quando atua como a origem do septo
transverso que divide a célula pela metade, e como sí- tio de
ligação do DNA que se tornará o material genético de cada
célula-filha.
Citoplasma O citoplasma exibe duas áreas distintas quando observado
ao microscópio eletrônico:
(1) Uma matriz amorfa que contém ribossomos, grânu- los de
nutrientes, metabólitos e plasmídeos;
(2) Uma região nucleoide interna composta por DNA.
A. Ribossomos
Os ribossomos bacterianos são o sítio da síntese proteica, como nas
células eucarióticas, porém diferem dos ribosso- mos eucarióticos
em relação ao tamanho e à composição química. Os ribossomos
bacterianos exibem tamanho de 70S, com as subunidades 50S e 30S,
enquanto os ribosso- mos eucarióticos apresentam tamanho de 80S,
com as su-
bunidades 60S e 40S. As diferenças nas proteínas e RNAs ribossomais
constituem a base para a ação seletiva de vários antibióticos que
inibem a síntese proteica de bactérias, mas não de humanos (ver
Capítulo 10).
B. Grânulos
O citoplasma contém vários tipos diferentes de grânulos que atuam
como áreas de armazenamento de nutrientes e coram-se de modo
característico com determinados coran- tes. Por exemplo, a volutina
corresponde a uma reserva da alta energia, armazenada na forma de
metafosfato polimeri- zado. Esse grânulo mostra-se “metacromático”,
uma vez que
G
G
Mabcd
G
G
Mabcd
G
dcbaM
G
G
dcbaM
G
Mabcd
G
G
M
G
G
M
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
x x
G
G
M
G
Figura 2-5 Estrutura do peptideoglicano: Escherichia
coli (A) apresenta uma l igação cruzada diferente
daquela de Staphylococcus au- reus (B). Em E. coli ,
c sofre ligação cruzada diretamente com d, enquanto em S. aureus, c
e d são ligados por cinco glicinas. Entretanto, em ambos os
organismos, a D-alanina terminal participa da ligação. M, ácido
murâmico; G, glicosamina; a, L-alanina; b, D-ácido glutâmico; c,
ácido diaminopimélico (A) ou L-lisina (B); d, D-alanina; x, ponte
de pentaglicina. (Modificado e reproduzido, com permissão, de
Joklik WK et al: Zinsser Microbiology , 20th ed.
Publicado originalmente por Appleton e Lange. Copyright
1992 por The McGraw-Hill Compa- nies, Inc.)
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22 Warren Levinson
se cora em vermelho pelo corante azul de metileno, ao invés de
azul, como seria esperado. Os grânulos metacromáticos são uma
propriedade característica de Corynebacterium di-
phtheriae , o causador da difteria.
C. Nucleoide
O nucleoide corresponde à região do citoplasma onde o DNA está
localizado. O DNA de procariotos é uma única molécu-
la circular, com massa molecular (MM) de aproximadamente 2 x 109,
contendo cerca de 2.000 genes. (Como comparação, o DNA humano
contém aproximadamente 100.000 genes.) Uma vez que o nucleoide não
apresenta membrana nuclear, nucléolo, fuso mitótico, nem histonas,
há pouca semelhança com o núcleo eucariótico. Uma diferença
importante entre o DNA bacteriano e o DNA eucariótico é o fato de o
DNA bacteriano não apresentar íntrons, ao contrário do DNA eu-
cariótico.
D. Plasmídeos
Os plasmídeos são moléculas de DNA de fita dupla, circula- res e
extracromossomais, capazes de replicar-se independen-
temente do cromossomo bacteriano. Embora sejam geral- mente
extracromossomais, os plasmídeos podem integrar-se ao cromossomo
bacteriano. Os plasmídeos estão presentes tanto em bactérias
gram-positivas como gram-negativas, po- dendo haver vários tipos
diferentes de plasmídeos em uma célula:
(1) Plasmídeos transmissíveis podem ser transferidos de uma
célula a outra por conjugação (ver, no Capítulo 4, uma discussão
sobre conjugação). São grandes (MM de 40-100 milhões), uma vez que
contêm cerca de uma dúzia de genes responsáveis pela síntese do
pilus sexual e das enzimas ne-
cessárias à transferência. Habitualmente estão presentes em poucas
cópias (de uma a três) por célula.
(2) Plasmídeos não transmissíveis são pequenos (MM de 3-20
milhões), uma vez que não contêm os genes de transferência;
frequentemente estão presentes em várias có-
pias (10-60) por célula.
Os plasmídeos carreiam os genes envolvidos nas seguin- tes funções
e estruturas de importância médica:
(1) Resistência a antibióticos, a qual é mediada por uma variedade
de enzimas;
(2) Resistência a metais pesados, como mercúrio (o componente ativo
de alguns antissépticos, como Merthio- late e Mercúrio-cromo) e
prata, sendo mediada por uma en- zima redutase;
(3) Resistência à luz ultravioleta, mediada por enzimas de reparo
de DNA;
(4) Pili (fímbrias), que medeiam a adesão das bactériasàs células
epiteliais; (5) Exotoxinas, incluindo diversas enterotoxinas.
Outros produtos de interesse codificados por plasmí- deos são os
seguintes:
(1) Bacteriocinas são proteínas tóxicas produzidas por determinadas
bactérias, letais para outras bactérias. Dois mecanismos de ação
comuns de bacteriocinas são (A) a de- gradação das membranas das
células bacterianas por meio da produção de poros na membrana, e
(B) degradação do DNA bacteriano pela DNAse. Exemplos de
bacterioci- nas produzidas por bactérias de importância médica são
as colicinas, produzidas por Escherichia coli , e as
piocinas, produzidas por Pseudomonas aeruginosa . As bactérias
que produzem bacteriocinas exibem vantagem seletiva na com- petição
por fontes alimentares, quando comparadas àquelas que não as
produzem. Entretanto, a importância médica das bacteriocinas está
na possibilidade de serem úteis no tratamento de infecções causadas
por bactérias resistentes a antibióticos.
(2) Enzimas de fixação de nitrogênio de Rhizobium, nos nódulos
radiculares de leguminosas.
(3) Tumores causados por Agrobacterium em plantas. (4)
Vários antibióticos produzidos por Streptomyces .
(5) Uma variedade de enzimas degradativas, produzidas por
Pseudomonas e capazes de promover a limpeza de riscos
ambientais, como derramamentos de óleo e sítios de despejo de
compostos químicos tóxicos.
E. Transposons
Os transposons são segmentos de DNA que se deslocam prontamente de
um sítio a outro, tanto no interior, como entre os DNAs de
bactérias, plasmídeos e bacteriófagos. Em virtude de sua capacidade
incomum de movimentar-se, estes são apelidados de genes saltadores.
Esses elementos podem codificar enzimas de resistência a fármacos,
toxinas, ou uma
P Dissacarídeo- difosfato
deo do antígeno O encontra-se exposto na face exterior da
célula, enquanto o lipídeo A encontra-se voltado ao
interior.
(Modificado e reproduzido, com permissão, de Brooks
GF et
al: Medical Microbiology , 19th ed. Publicado
originalmente por Appleton e Lange. Copyright 1991 por The
McGraw-Hill
Companies, Inc.)
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Microbiologia Médica e Imunologia 23
variedade de enzimas metabólicas, bem como podem causar mutações no
gene onde estão inseridos, ou alterar a expres- são de genes
próximos.
Os transposons tipicamente apresentam quatro domí- nios
identificáveis. Em cada extremidade há uma sequência
curta de DNA contendo repetições invertidas, as quais estão
envolvidas na integração do transposon ao DNA re- ceptor. O segundo
domínio corresponde ao gene da trans- posase, a qual consiste na
enzima que medeia os processos de excisão e integração. A terceira
região consiste no gene do repressor, que regula a síntese tanto da
transposase como do produto gênico do quarto domínio, que, em
muitos casos, corresponde a uma resistência a antibióticos mediada
por enzimas (Figura 2-7).
Contrariamente aos plasmídeos ou vírus bacterianos, os transposons
são incapazes de replicar-se de forma indepen- dente; eles se
replicam como parte do DNA receptor. Mais
de um transposon pode estar localizado no DNA; por exem-plo, um
plasmídeo pode conter vários transposons carreando genes de
resistência a fármacos. As sequências de inserção
correspondem a um tipo de transposon que possuem me- nor número de
bases (800-1500 pares de bases), uma vez que estas não codificam
suas próprias enzimas de integração. Essas sequências podem causar
mutações em seu sítio de in- tegração e podem estar presentes em
múltiplas cópias nas extremidades de transposons maiores.
Estruturas especializadas externas à parede celular
A. Cápsula
A cápsula é uma camada gelatinosa que reveste toda a bac-
téria. É composta por polissacarídeos, exceto no bacilo do antraz,
que possui uma cápsula de ácido D-glutâmico po- limerizado. Os
açúcares que compõem o polissacarídeo va- riam de uma espécie
bacteriana a outra, e, frequentemente, determinam o tipo sorológico
de uma espécie. Por exemplo, existem 84 tipos sorológicos distintos
de Streptococcus pneu- moniae , os quais são distinguidos
pelas diferenças antigênicas dos açúcares da cápsula
polissacarídica.
A cápsula é importante por quatro razões:
(1) É um determinante da virulência de diversas bacté-
rias, uma vez que limita a capacidade de fagócitos engolfa-rem as
bactérias. Variantes de bactérias capsuladas que per- deram a
capacidade de produzir uma cápsula geralmente não são
patogênicas.
(2) A identificação específica de um organismo pode ser realizada
pelo uso de um antissoro contra o polissacarí- deo capsular. Na
presença do anticorpo homólogo, a cáp- sula sofrerá um
intumescimento expressivo. Esse fenômeno de intumescimento,
utilizado no laboratório clínico para identificar certos
organismos, é denominado reação de Quellung.
(3) Os polissacarídeos capsulares são utilizados como antígenos em
determinadas vacinas, uma vez que são capazes de elicitar
anticorpos protetores. Por exemplo, os polissaca- rídeos capsulares
purificados de 23 tipos de S. pneumoniae estão
presentes na vacina atual.
(4) A cápsula pode desempenhar um papel na adesãodas bactérias aos
tecidos humanos, a qual consiste em uma etapa inicial importante da
infecção.
B. Flagelos
Os flagelos são apêndices longos, semelhantes a um chicote, que
deslocam as bactérias em direção aos nutrientes e ou- tros fatores
atrativos, processo denominado quimiotaxia . O longo filamento
que atua como um propulsor é composto por várias subunidades de uma
única proteína, a flagelina, organizadas em diversas cadeias
entrelaçadas. A energia para a movimentação, a
força próton motiva , é fornecida pela adenosina
trifosfato (ATP), derivada da passagem de íons
através da membrana. As bactérias flageladas exibem número e
localização de flagelos característicos: algumas bactérias
apresentam um, enquanto outras apresentam vários; em algumas, os
flagelos estão localizados em uma extremidade, enquanto em outras,
estes são distribuídos por toda a superfície externa. Apenas
determinadas bactérias possuem flagelos; muitos bacilos também os
apresentam, porém a maioria dos cocos não os possui, sendo,
portanto, imóveis. Os espiroquetas movem-se por meio de uma
estrutura semelhante ao flagelo, denomi- nada filamento axial, que
se enrola ao redor da célula espi- ralada, produzindo um movimento
ondulado.
Os flagelos exibem importância médica por duas ra- zões:
(1) Algumas espécies de bactérias móveis, por exemplo, E.
coli e espécies de Proteus , são causas comuns de
infecções do trato urinário. Os flagelos podem desempenhar papel na
patogênese por propelirem as bactérias ao longo da uretra até a
bexiga.
(2) Algumas espécies de bactérias, por exemplo, espécies de
Salmonella , são identificadas no laboratório clínico pelo uso
de anticorpos específicos contra proteínas flagelares.
Gene de “transposase”
Gene do repressor
RI RI
Figura 2-7 Genes de transposons. Este transposon carreia um
gene de resistência a f ármacos. RI, repetição invertida.
(Modifi- cado e reproduzido de Fincham JR, Genetics, 1983: Jones
and Bartlett Publishers, Sudbury, MA. www.jbpub.com. Reimpresso com
permissão.)
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C. Pili (fímbrias)
Os pili são filamentos semelhantes a pelos, que se estendem a
partir da superfície celular. São mais curtos e lineares que os
flagelos, sendo compostos por subunidades de uma pro- teína, a
pilina, organizadas em fitas helicoidais. São encon- trados
principalmente em organismos gram-negativos.
Os pili desempenham dois papéis importantes:
(1) Medeiam a ligação das bactérias a receptores espe-cíficos
da superfície de células humanas, etapa necessária à iniciação da
infecção por alguns organismos. Mutantes de Neisseria
gonorrhoeae que não formam pili não são patogê-
nicos.
(2) Um tipo especializado de pilus, o pilus sexual, esta- belece a
ligação entre as bactérias macho (doadora) e fêmea (receptora)
durante a conjugação (ver Capítulo 4).
D. Glicocálix (camada limosa)
O glicocálix consiste em um revestimento polissacarídico se-
cretado por muitas bactérias. Ele reveste as superfícies como um
filme e possibilita a firme aderência das bactérias a
es-
truturas variadas, por exemplo, pele, válvulas cardíacas e
ca-teteres. Também medeia a adesão de certas bactérias, como
Streptococcus mutans , à superfície dos dentes. Isso desempe-
nha papel importante na formação da placa dental, o precur- sor da
cárie dental.
Esporos Estas estruturas altamente resistentes são formadas em
resposta às condições adversas por dois gêneros de bacilos
gram-positivos de importância médica: o gênero Bacillus , que
inclui o agente do antraz, e o gênero Clostridium, que inclui os
agentes do tétano e botulismo. A formação de
esporos (esporulação) ocorre quando os nutrientes, como fontes de
carbono e nitrogênio, são depletados (Figura 2-8). O esporo é
formado no interior da célula e contém DNA bacteriano, uma pequena
quantidade de citoplasma, membrana celular, peptideoglicano,
pouquíssima água e, o mais importante, um revestimento espesso
semelhante à queratina, responsável pela acentuada resistência do
esporo ao calor, à desidratação, à radiação e a compostos
quími-
cos. Essa resistência pode ser mediada pelo ácido dipico- línico,
um quelante de íons cálcio, encontrado apenas em esporos.
Uma vez formado, o esporo não exibe qualquer ativida- de
metabólica, podendo permanecer dormente por muitos anos. Quando
exposto à água e a nutrientes apropriados, enzimas específicas
degradam o revestimento, a água e os nutrientes penetram, e ocorre
a germinação em uma célu- la bacteriana potencialmente patogênica.
Observe que esse processo de diferenciação não corresponde a
uma forma de reprodução, uma vez que uma célula produz um esporo
que germina, originando uma célula.
A importância médica dos esporos reside em sua ex-
traordinária resistência ao calor e a compostos químicos. Como
resultado de sua resistência ao calor, a esterilização não é obtida
por meio da fervura. O aquecimento por vapor sob pressão
(autoclave) a 121ºC, geralmente por 30 minu- tos, é necessário para
garantir a esterilidade de produtos de uso médico. Esporos
frequentemente não são observados em espécimes clínicos obtidos de
pacientes infectados por orga- nismos formadores de esporos, uma
vez que o suprimento de nutrientes é adequado.
A Tabela 2-4 descreve as características de importância
médica dos esporos bacterianos.
CONCEITOS-CHAVE
Forma e tamanho As bactérias apresentam três formas:•
cocos (esferas), bacilos (bas- tonetes) e
espiroquetas (espirais).
Os cocos são organizados em três padrões: pares (diplococos),
ca-•
deias (estreptococos) e agrupamentos (estafilococos).
O tamanho da maioria das bactérias varia de 1 a 3• µm. Myco-
plasma , as menores bactérias (e, portanto, as menores
células )
medem 0,2 µm. Algumas bactérias, como Borrelia , exibem até 10
µm, isto é, são maiores que uma hemácia humana, que apresenta
diâmetro de 7 µm.
Parede celular bacteriana Todas as bactérias possuem parede celular
composta por• peptide-
oglicano , exceto Mycoplasma , que são envoltas somente
por uma membrana celular.
Parede celular
Esporo livre
Figura 2-8 Esporos bacterianos. O esporo contém o genoma
completo de DNA da bactéria, circundado por uma capa espessa e
resistente.
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Tabela 2-4 Características importantes dos esporos e suas
implicações médicas
Características importantes dos esporos Implicações médicas
Altamente resistentes ao aquecimento, os esporos não são mortos
pela fervura (100ºC), porém são mortos a 121ºC.
Os suprimentos médicos devem ser aquecidos a 121ºC por pelo
menos 15 minutos, a fim de serem esterilizados.
Altamente resistentes a vários compostos químicos, incluindo
amaioria dos desinfetantes. Isto é atribuído à capa do esporo, es-
pessa e semelhante à queratina.
Somente soluções designadas como esporicidas promoverão a morte
deesporos.
Podem sobreviver por vários anos, especialmente no solo.
Ferimentos contaminados pelo solo podem ser infectados por esporos,
causando doenças como tétano (C. tetani ) e gangrena gasosa
(C. per- fringens).
Não exibem atividade metabólica mensurável. Os antibióticos são
ineficazes contra os esporos, pois atuam inibindo certas vias
metabólicas de bactérias. Além disso, a capa do esporo é im-
permeável aos antibióticos.
Os esporos são formados quando os nutrientes são insuficientes, mas
germinam, formando bactérias, quando os nutrientes tornam-se
disponíveis.
Os esporos não são observados com frequência no sítio de infecções
por-
que os nutrientes não são limitantes.Bactérias, ao invés de
esporos, são
geralmente observadas em esfregaços submetidos à coloração de
Gram.
Os esporos são produzidos por membros de somente dois gêneros de
bactérias de importância médica, Bacillus e Clostridium,
os
quais consistem em bacilos gram-positivos.
As infecções transmitidas por esporos são causadas por espécies de
Ba- cillus ou Clostridium.
As bactérias gram-negativas apresentam peptideoglicano
delgado,•
recoberto por uma membrana externa contendo lipídeos, enquan- to as
bactérias gram-positivas exibem peptideoglicano espesso e não
apresentam membrana externa. Essas diferenças explicam porque
as bactérias gram-negativas perdem o corante quando expostas a um
solvente de lipídeos durante o processo de coloração de Gram,
enquanto as bactérias gram-positivas retêm o corante e
permanecem roxas.
A membrana externa de bactérias gram-negativas contém•
endo-
toxina ( lipopolissacarídeo, LPS ), o principal
indutor de choque séptico. A endotoxina consiste em lipídeo
A , que induz a febre e
hipotensão observadas no choque séptico, e um polissacarídeo
( antígeno O ), útil na identificação laboratorial.
Entre a camada de peptideoglicano e a membrana externa de•
bactérias gram-negativas encontra-se o espaço periplasmático ,
que corresponde à localização das β-lactamases , as enzimas
que degradam antibióticos β-lactâmicos, como penicilinas e cefalos-
porinas.
O peptideoglicano é encontrado apenas em células
bacterianas.•
Consiste em uma rede que reveste toda a bactéria e confere ao
organismo sua forma. É composto por um arcabouço de açúcar
( glicano ) e cadeias laterais peptídicas
( peptídeo ). As cadeias late- rais sofrem ligação
cruzada por ação da transpeptidase , a enzima inibida pelas
penicilinas e cefalosporinas.
A parede celular de micobactérias, por exemplo,•
Mycobacterium tuberculosis , exibe mais lipídeos que bactérias
gram-positivas ou gram-negativas. Como resultado, os corantes
utilizados na colo- ração de Gram não penetram em (não coram)
micobactérias. As micobactérias são coradas pela coloração de
acidorresistentes ; essas bactérias frequentemente são
denominadas bacilos acidor- resistentes.
As• lisozimas matam as bactérias por clivarem o
arcabouço de gli- cano do peptideoglicano.
A membrana citoplasmática de bactérias consiste em um a
bica-•
mada fosfolipídica (sem esteróis) situada interna e adjacente
ao
peptideoglicano. Regula o transporte ativo de nutrientes para
o
interior da célula e a secreção de toxinas para fora da
célula.
Coloração de Gram A• coloração de Gram é o mais
importante procedimento de
coloração. As bactérias gram-positivas coram-se em púrpura,
enquanto as bactérias gram-negativas coram-se em rosa. Essa
diferença baseia-se na capacidade de bactérias gram-positivas
reterem o complexo cristal violeta-iodo na presença de um
sol-
vente de lipídeos, geralmente álcool-acetona. As bactérias
gram-
-negativas, pelo fato de apresentarem uma membrana externa
contendo lipídeos e peptideoglicano delgado, perdem o corante
púrpura quando tratadas com álcool-acetona. Perdem a
colora-
ção e coram-se em rosa quando expostas a um corante vermelho,
como safranina. Nem todas as bactérias podem ser visualizadas
utilizando-se a•
coloração de Gram. Alguns importantes patógenos de humanos, como as
bactérias que causam a tuberculose e a sífilis, não podem ser
visualizados utilizando-se essa coloração.
DNA bacteriano O genoma bacteriano consiste em um• único
cromossomo de DNA
circular , localizado no nucleoide.
Plasmídeos• são segmentos extracromossomais de DNA circular,
que codificam exotoxinas, assim como muitas enzimas responsá- veis
pela resistência a antibióticos.
Transposons• são segmentos pequenos de DNA que frequentemen-
te se movem entre o DNA cromossomal e o DNA plasmidial. Esses
segmentos carreiam genes de resistência a antibióticos.
Estruturas externas à parede celular As• cápsulas são
antifagocitárias , isto é, limitam a capacidade de neutrófilos
engolfarem as bactérias. Praticamente todas as cáp- sulas são
compostas por polissacarídeos; a cápsula polipeptídica do bacilo do
antraz é a única exceção. As cápsulas são também os antígenos de
várias vacinas, como a vacina pneumocóccica. Os anticorpos contra a
cápsula neutralizam o efeito antifagocitário, permitindo que
as bactérias sejam engolfadas pelos neutrófilos. A
opsonização é o processo pelo qual os anticorpos intensificam
a fagocitose de bactérias.
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QUESTÕES PARA ESTUDO
As questões sobre tópicos discutidos neste capítulo podem ser
encontradas nos itens Questões para estudo (Bacteriolo- gia
clínica) e Teste seu conhecimento.
Os• pili são filamentos proteicos que se estendem
a partir da super- fície bacteriana e medeiam a ligação das
bactérias à superfície das células humanas. Um tipo diferente de
pilus, o pilus sexual, atua na conjugação (ver Capítulo 4).
O• glicocálix consiste em uma “camada limosa”
polissacarídica secretada por certas bactérias. Essa
camada adere firmemente as
bactérias à superfície das células humanas e à superfície de
catete- res, válvulas cardíacas prostéticas e próteses de
quadril.
Esporos bacterianos Os• esporos exibem importância médica por
serem altamente
resistentes ao calor e não serem mortos por vários
desinfetantes.
A fervura não promove a morte de esporos. Esporos são
formados por determinados bacilos gram-positivos,
especialmente espécies de Bacillus e Clostridium.
Os esporos possuem uma capa espessa semelhante à queratina,
o•
que permite sua sobrevivência por vários anos, especialmente no
solo. Os esporos são formados quando o suprimento de
nutrientes
encontra-se baixo; porém, quando os nutrientes são restabeleci-
dos, os esporos germinam, formando bactérias que podem causar
doenças. Os esporos são metabolicamente inativos, porém contêm DNA,
ribossomos e outros componentes essenciais.
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CICLO DE CRESCIMENTO
As bactérias reproduzem-se por fissão binária , processo
em que uma célula parental divide-se, originando duas célu-
las-filhas. Pelo fato de uma célula originar duas células-filhas, é
referido que as bactérias realizam crescimento exponencial
(crescimento logarítmico). O conceito de crescimento expo- nencial
pode ser ilustrado pela seguinte relação:
Número de células 1 2 4 8 16
Exponencial 2 0
ções. O tempo de duplicação (geração) das bactérias varia de
somente 20 minutos, no caso de Escherichia coli , a mais de 24
horas, no caso de Mycobacterium tuberculosis . O cresci-
mento exponencial e o tempo curto de duplicação de alguns
organismos resultam na rápida geração de grande número de
bactérias. Por exemplo, um organismo E. coli originará
uma progênie superior a 1000 em aproximadamente três horas, e acima
de um milhão em cerca de sete horas. O tempo de duplicação varia
não somente em relação à espécie, mas tam- bém de acordo com a
quantidade de nutrientes, temperatu- ra, pH e outros fatores
ambientais.
O ciclo de crescimento de bactérias apresenta quatro fa-ses
principais. Se um pequeno número de bactérias for ino- culado em um
meio nutriente líquido, realizando-se a con- tagem de bactérias a
intervalos frequentes, as fases típicas de uma curva de crescimento
padrão podem ser demonstradas (Figura 3-1).
(1) A primeira corresponde à fase lag, durante a qual ocorre
intensa atividade metabólica; contudo, as células não se dividem.
Essa fase pode durar de alguns minutos a muitas horas.
(2) A fase log (logarítmica) é aquela em que se observa rápida
divisão celular. Fármacos β-lactâmicos, como a pe-
nicilina, atuam durante esta fase, uma vez que os fármacos são
eficazes no período em que as células estão produzindo
peptideoglicano, isto é, quando estão em divisão.
(3) A fase estacionária ocorre quando a depleção de nu-
trientes ou os produtos tóxicos provocam uma diminuição no
crescimento até que o número de células novas produzi- das
equilibra-se com o número de células que morrem, re- sultando em um
steady state (estado de equilíbrio). As células
cultivadas em um aparato especial, denominado “quimiosta- to”, no
qual nutrientes frescos são adicionados e produtos de excreção são
removidos continuamente, podem permanecer
na fase log e não entram na fase estacionária. (4) A fase final
corresponde à fase de morte, caracteriza-
da por um declínio no número de bactérias viáveis.
CRESCIMENTO AERÓBIO E ANAERÓBIO
Para a maioria dos organismos, um suprimento adequado de oxigênio
intensifica o metabolismo e o crescimento. O oxigênio atua como o
aceptor de hidrogênio nas etapas fi-
Tempo
a
b
c
d
c é
l u
l a
s
Figura 3-1 Curva de crescimento de bactérias: a, fase lag;
b,
fase log; c, fase estacionária; d, fase de morte. (Reproduzido,
com
permissão, de Joklik WK et al: Zinsser Microbiology , 20
th
ed. Publi-
The McGraw-Hill Companies, Inc.)
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28 Warren Levinson
nais da produção de energia catalisada pelas flavoproteínas e pelos
citocromos. Uma vez que a utilização de oxigênio gera duas
moléculas tóxicas, o peróxido de hidrogênio (H2O2) e o radical
livre superóxido (O2), as bactérias requerem duas enzimas para
utilizar o oxigênio. A primeira corresponde à
superóxido dismutase, que catalisa a reação
2O2 + 2H + → H2O2+ O2
e a segunda consiste na catalase, que catalisa a reação
2H2O2 → 2H2O + O2.
A resposta ao oxigênio é um critério importante para a
classificação das bactérias e exibe grande importância práti- ca,
uma vez que espécimes obtidos a partir de pacientes de- vem ser
incubados na atmosfera apropriada ao crescimento das
bactérias.
(1) Algumas bactérias, como M. tuberculosis , são aeró-
bias obrigatórias; isto é, requerem oxigênio para o cresci- mento,
uma vez que seu sistema de geração de ATP depende do oxigênio como
aceptor de hidrogênio.
(2) Outras bactérias, tais como E. coli , são anaeróbias
facultativas: utilizam o oxigênio para gerar energia por meio da
respiração, caso este se encontre presente; contudo, são capazes de
utilizar a via da fermentação para sintetizar ATP na ausência de
oxigênio suficiente.
(3) O terceiro grupo de bactérias consiste nas anaeró- bias
obrigatórias, como Clostridium tetani , incapazes de
crescer na presença de oxigênio, uma vez que são desprovidas de
superóxido dismutase ou catalase, ou ambas. Anaeróbios obrigatórios
variam em sua resposta à exposição ao oxigênio;
alguns podem sobreviver, mas são incapazes de crescer, en- quanto
outros são rapidamente mortos.
FERMENTAÇÃO DE AÇÚCARES
No laboratório clínico, a identificação de vários patógenos
importantes de humanos baseia-se na fermentação de de- terminados
açúcares. Por exemplo, Neisseria gonorrhoeae e Neisseria
meningitidis podem ser diferenciadas entre si com base na
fermentação de glicose ou maltose (ver página 127), assim como E.
coli pode ser diferenciada de Salmonella e
Shi-
gella com base na fermentação da lactose (ver
página 141). O termo “fermentação” refere-se à clivagem de um
açú-
car (como glicose ou maltose) a ácido pirúvico e, em seguida,
geralmente a ácido láctico. (Mais especificamente, correspon- de à
clivagem de um monossacarídeo, como glicose, maltose ou galactose.
Observe que a lactose é um dissacarídeo com- posto por glicose e
galactose e, portanto, em E. coli , deve ser clivada pela
β-galactosidase antes que ocorra a fermentação.)
A fermentação é também denominada ciclo glicolítico (glico =
açúcar, lítico = quebra), sendo esse o processo pelo qual as
bactérias facultativas geram ATP na ausência de oxigênio.
Na presença de oxigênio, o piruvato produzido pela fer- mentação
entra no ciclo de Krebs (ciclo de oxidação, ciclo do ácido
tricarboxílico), sendo metabolizado em dois produ- tos finais,
CO2 e H2O. O ciclo de Krebs produz mais ATP que o ciclo
glicolítico; assim, as bactérias facultativas exibem
crescimento mais rápido na presença de oxigênio. As bacté- rias
facultativas e anaeróbias realizam a fermentação, porém as
aeróbias, que crescem somente na presença de oxigênio, não a
realizam. Organismos aeróbios, tais como Pseudomo- nas
aeruginosa , produzem metabólitos que entram no ciclo de Krebs
por processos distintos da fermentação, como a de- saminação de
aminoácidos.
Em testes de fermentação realizados no laboratório clí- nico, a
produção de piruvato e lactato torna o meio ácido, fato que pode
ser detectado por um indicador de pH cuja cor modifica-se diante de
alterações no pH. Por exemplo, quando um açúcar é fermentado na
presença do indicador
vermelho de fenol, o pH torna-se ácido e o meio passa aexibir
coloração amarela. No entanto, se o açúcar não for fermentado, não
há a produção de ácido e o vermelho de fenol permanece
vermelho.
CONCEITOS-CHAVE
las eucarióticas se reproduzem por mitose.
O ciclo de crescimento bacteriano consiste em quatro fases: a
fase•
lag , durante a qual os nutrientes são incorporados; a fase
log ,
durante a qual ocorre rápida divisão celular; a fase
estacionária ,
quando o número de células que morrem equipara-se ao número
de células que estão sendo geradas; e a fase de morte , na
qual a maioria das células está morrendo porque os nutrientes
foram
exauridos.
Algumas bactérias podem crescer na presença de oxigênio
(ae-•
róbias e facultativas), enquanto outras morrem na presença de
oxigênio ( anaeróbias ). A utilização de oxigênio pelas
bactérias ori-
gina produtos tóxicos, como o superóxido e
o peróxido de hidro-
gênio. Os organismos aeróbios e facultativos possuem enzimas,
como a superóxido dismutase e a catalase , que
destoxificam
esses produtos, enquanto as anaeróbias não as apresentam,
sendo
mortas na presença de oxigênio.
A fermentação de determinados açúcares corresponde à base
da•
identificação laboratorial de alguns patógenos importantes. A
fer-
mentação de açúcares, como a glicose, resulta na produção de
ATP
e ácido pirúvico ou láctico. Esses ácidos promovem diminuição
do
pH, fato que pode ser detectado pela alteração na cor de
corantes
indicadores.
QUESTÕES PARA ESTUDO
As questões sobre tópicos discutidos neste capítulo podem ser
encontradas nos itens Questões para estudo (Bacteriolo- gia
clínica) e Teste seu conhecimento.
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Genética 4
O material genético de uma bactéria típica, Escherichia coli ,
consiste em uma única molécula de DNA circular, com massa molecular
de cerca de 2 x 109, sendo composta por aproximadamente 5 x
10
6 pares de bases. Essa quantidade de
informação genética é capaz de codificar cerca de 2.000 pro- teínas
com massa molecular média de 50.000. O DNA do menor organismo de
vida livre, a bactéria desprovida de pa-
rede Mycoplasma , exibe massa molecular de 5 x 108. O DNA
de células humanas contém cerca de 3 x 109 pares de bases e
codifica cerca de 100.000 proteínas.
Observe que as bactérias são haploides; em outras pa-
lavras, possuem um único cromossomo e, portanto, uma única cópia de
cada gene. As células eucarióticas (como as células humanas) são
diploides, significando que apresen- tam um par de cada cromossomo
e,