Makalah MIKROTUBULUS D I S U S U N Oleh : Suryani: 1011010048 Nona Septiani: 1011010058 Rina Hidayati: 1011010088 FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN UNIVERSITAS SERAMBI MEKKAH BANDA ACEH 2011 i KATA PENGATAR PujidansyukursenantiasakamipanjatkankehadiratAllahSWTyang telahmelimpahkanrahmatdankarunianyakepadakamisehinggakamidapat menyelesaikan panulisan makalah ini yang berjudul Mikrotubulus"SelawatberiringkansalamjugatidaklupakamisampaikankepadaNabi kitaMuhammadSAW,karenadenganberkatkegigihandankesabaranbeliaulah kita dapat menuntut ilmu pengetahuan seperti sekarang ini Pada kesempatan ini kami inginmengucapkan terima kasih kepada osen pembimbing,yangtelahbersediameluangkansedikitwaktuuntukmembimbing dan membantu kami dalam proses penyelesaian makalah ini Kamimenyadaribahwamakalahinijauhdarikesempurnaan,baikdari carapenulisanmaupunisiyangterkandungdidalamnyaOlehkarenaitu,kami sangatmengharapkankritikdansaranyangbersiIatmembangunsehinggakami dapat berkarya dengan lebih baik di masa yang akan datangAkhirnyadengansatuharapandarikami,semogamakalahinidapat bermanIaat bagi kami khususnya dan bagi rekan-rekan pembaca umumnyaAmiin Yarabbal alamin anda Aceh, 15 November 2011 Penulis ii DAFTAR ISI Halaman : Kata Pengatar i DaItar Isi ii AIPendahuluan 11 Latar elakang 1 12 Tujuan1 AIIPembahasan 2 21 Penemuan Mikrotubulus 3 22 agian-bagian mikrotubulus 3 23 Pembentukan Mikrotubulus 5 2 Pengelompokan mikrotubulus 6 25 Kegiatan dan Iungsi mikrotubulus 7 AIIIPenutup 31 Kesimpulan 12 DaItar Pustaka 13 1 BABI PENDAHULUAN 1.1. Latar Belakang Seluruhorganismetersusundarisalahsatudariduajenisselyangsecara strukturalberbeda,yaituselprokariotikatauseleukariotikHanyabakteridan arkeayangmemilikiselprokariotikProtista,tumbuhan,jamurdanhewan semuanyamempunyaiseleukariotikPadamasa-masasetelahditemukannya mikroskop para ahli dapat melihat dan mempelajari bagian-bagian dari sel Padaawalnyaparaahlibiologiberpikirbahwaorganelseleukariotik mengambang bebas dalam sitosol Tetapi penyempurnaanmikroskopi cahaya dan mikroskopielektrontelahmengungkapkanadanyasitoskeleton,yaitujalinan serabutyangmembentangdiseluruhsitoplasmaSitoskeletonadalahjaringan Iilamen protein yang menyusun sitoplasma eukariota Sitoskeleton atau rangka sel tersusunatastigajenisserabutyangberbeda,yaitu:mikroIilamen,mikrotubulus, danIilamenintermedietMikrotubulusmerupakanyangpalingtebaldiantara ketiganya,danmikroIilamen(yangjugadisebutIilamenaktin)merupakanyang paling halus Sedangkan Iilamen intermediet adalah serabut dengan diameter yang termasukdalamkisaranmenengahKetigaIilameniniterhubungsatusamalain dankerjanyaterkoordinasiDenganadanyasitoskeleton,seldapatmemiliki bentukyangkokoh,berubahbentuk,mampumengaturposisiorganel,berenang, merayap di permukaan Untukitumakalahinimembahasmengenaimikrotubulusyangmenjadi salahsatubagianpentingdaripenyusunsel,sehinggadiharapkandapatlebih memahami bagian-bagian mikrotubula beserta Iungsinya 1.2. Tujuan Dengan adanya bahasan materi ini, diharapkan mahasiswa dapat: 1 Mengetahui bagian-bagian dari mikrotubulus 2 Memahami proses pembentukan mikrotubulus 3 Mengetahui Iungsi mikrotubulus 2 BABII PEMBAHASAN Sitosolmempunyai protein yang sebagian besar berbentuk benang-benang halus yang disebut Iilamen Filamen-Iilamen ini teranyam membentuk suatu jejala ataurerangkayangdisebutsitoskeletSitoskeletberdasarkanstrukturdangaris tengahnya,dikelompokkanmenjaditigakelompok,yaitumikrotubulus, mikroIilamen, dan Iilamen intermediet SitoskeletoneukariotaAktindigambarkandenganwarnamerahdan mikrotubulus dengan warna hijau Struktur berwarna biru ialah inti sel Mikrotubulusataumikrotubulaadalahtabungyangdisusundari mikrotubulusnbersiIatlebihkokohdariaktin,mikrotubulusmengaturposisi organel di dalam sel Mikrotubulus dibagi menjadi dua, yaitu mikrotubulus singlet danmikrotubulusdoublet Mikrotubulusmemilikiduaujung,yaituujungnegatiI yangterhubungdenganpusatpengaturmikrotubulus,danujungpositiIyang beradadidekatmembranplasmaOrganeldapatmeluncurdisepanjang 3 mikrotubulusuntukmencapaiposisiyangberbedadidalamsel,terutamasaat pembelahan sel 2.1. Penemuan Mikrotubulus Penemuan keberadaan mikrotubulus (jamak: mikrotubulus) baru terungkap padasaatKeith Porterdansejawatnyamengembangkansuatu carauntukmelihat seltanpapenyelubungan(embedding)danpenyayatan,namundengan menggunakanHVEM(highvoltageelectronmicroscope)Pengamatandengan menggunakan HVEM menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di sela-selaorganelatampakpenuhdengananyamantrimatradaribenang-benangyang sangat halus yang juga disebut jejalamikrotrabekular serta terdapat pula Iilamen-Iilamenyangbermatralebihbesaryangdikelompokkanmenjadi3kelompok berdasarkan struktur dan garis tengahnya, yaitu: mikrotubulus, mikroIilamen, dan Iilamen intermedia Kemudian diadakan penelitian lebih lanjut mengenai Iilamen-Iilamen tersebut yang salah satunya adalah mikrotubulus 2.2. Bagian-bagian mikrotubulus Mikrotubulusditemukandalamsitoplasmasemuaseleukariotik MikrotubulusituberupabatanglurusdanberonggaMikrotubulusberukuran kecil,melengkung,berbentuksilindris,dankaku,dimanaditemukandi setiap sel yangsedangmengalamipembelahanMikrotubulustersusunatasproteinyang dikenalsebagaitubulinstrukturmikrotubulsangatmenarikhampirsamadi semuajenisorganismeAnalisisultrastrukturalsecaranegatiImenunjukannoda pada potonganmikrotubul, inimenunjukan bahwa dindingnya ialah polimer yang tersusunatausubunitglobularPemeriksaanpotonganmelintangdaridinding mikrotubulusmenunjukanbiasanya13subunityangmemutarsehingga membentukdindingKetikapermukaannyadilakukansecaramembujurmaka memperlihatkanprotoIilamentKetikamikrotubulyangretak,13protoIilament pembuatdindingtersebutdapatdilihat,menandakanperkumpulandarisubunit mengitaridindingmikrotubulSatuberkasdarisubunit-subunittaditerlihat berpolaspiralsepertibentuksekrupSetiapmolekulrantai-rantaiproteintubulin yangmembentukspiralmerupakanheterodimeryangterdiridariduasubunit globularyangterikateratSubunit-subunittersebutmerupakanproteinsejenis yangdiberinamau-tubulindan-tubulinMasing-masingproteinterdiridari ikatanpolipeptidatunggalyangpanjangnyasekitar500asamaminoSpiralini membentuk tabung berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25 m dengan diameter25nmdantebal5nmMikrotubulusdapatdibongkardantubulinnya digunakanuntukmembangunmikrotubulusdimanasajadidalamselMolekul tubulin selama ini hanya dijumpai di sel-sel eukariota, terutama di otak vertebrata Jikamikrotubuldianalisiskandungankimianya,makaditemukankandungan kesemuanyaproteinyangsatuu-tubulindanyanglain-tubulinKeduaprotein tersebutdiperkirakanberatmolekulnyakira-kira5000daltonyangmempunyai hubungandenganstrukturdanurutanasamaminoyangkiranyaberasaldari leluhur proteinpada awalperiodeevolusi Penambahanuntuk tubulinyangmana tercatat80-95darikandunganproteindimikrotubulialah MAPs (Microtubule-associatedproteins)yangjugahadirdiorganeldansekaranginisedangditeliti secara intensive 2.3. Pembentukan Mikrotubulus 5 Dalambanyaksel,mikrotubulustumbuhdarisentrosom,suatudaerah yangterletakdekatnukleusMikrotubulusmemanjangdenganmenambah molekultubulindiujung-ujungnyaTubulindapatberpolimerisasimembentuk mikrotubulusPercobaanpolimerisasidapatdibuatdengancampurantubulin, larutan penyangga, dan GTP pada suhu 37 C Dalam tahapannya, jumlah polimer mikrotubulusmengikutikurvasigmoidPadaIaselag,tiapmolekultubulin berasosiasiuntukmembentukagregatyangagakstabileberapadiantaranya berlanjutmembentukmikrotubulusSaatelongasi,tiapsubunitberikatandengan ujungujungmikrotubulus Saat Iaseplato, (mirip Iaselog padapembelahan sel), polimerisasidandepolimerisasiberlangsungsecaraseimbangkarenajumlah tubulin bebas yang ada pas-pasan Dalampembentukanmikrotubulus,sebelummolekul-molekultubulin menjadimikrotubulus,telebihdahulumerekamenyusundirimembentuk protoIilamendenganjalansubunit-tubulindarisebuahmolekultubulin berlekatandengansubunitudarimolekultubulinyanglainyangberadadi sampingnyaSebuahmikrotubulusyangjugaterdiridari13protoIilamenysng tersusunmembentuksuatulingkaranJika3buahprotoIilamendarisebuah mikrotubulus(mikrotubulusA),jugamenjadimilikmikrotubuluslain (mikrotubulus ), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama doubletMikrotubulusmemilikikutubpositiI,yaitukutupyangpertumbuhannya cepat,dankutubnegativeyaitukutubyangpertumbuhannyalambatHalinidi 6 sebabkan oleh susunan proIilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-masing 2.4. Pengelompokan mikrotubulus Terdapat dua kelompok mikrotubulus : a Mikrotubulusstabilyaitumikrotubulusyangdapatdiawetkandengan larutanIisikatiIapapun,misalnya:OsO,MnOataualdehidadansuhu berapapunContohmikrotubulusstabiladalahpembentukansiliadan Ilagella b Mikrotubuluslabilyaitu,mikrotubulusyangdapatdiawetkanhanya denganlarutanIisikatiIaldehidadanpadasuhusekitaroCContoh mikrotubuluslabiladalahmikrotubuluspembentukgelendong pembelahan SiIat kelabilanmikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arahpertumbuhannyaMikrotubulusyangkeduaujungnyaterdapatbebas didalamsitoplasmaakansegeralenyapMikrotubulusysngtumbuh denganujungnegatiImelekatpadasentromadapatdibuatstabilapabila ujungpositiInyadilindungisehinggamenghalangiterjadinya depolimerisasi Mikrotubuluslabildijumpaididalamsitoplasma,olehkarenaitudisebut pula mikrotubulus sitoplasmik Mereka seringkali tersusun secara sejajar terhadap satusamalain,sepertiyangterdapatdalamaksoplasmaselsaraINamun,dapat pulaterlihatterpancardarisatupusatkedekatintisepertiyangterlihatpadasel yangsedangmembelahMikrotubulussitoplasmikdapatmemberikanpolaritas kepadaseldanmembantumengaturbentuksel,gerakanseldanmenentukan bidang pembelahan sel Mikrotubulussitoplasmik,didalamselpadastadiuminterIasedarisel yang dibiakkan dapat ditunjukkan dengan teknik immunoIluoresen Mikrotubulus terlihatpalingbanyakdisekitarintiDaridaerahiniterpancardalambentuk anyamanbenang-benanghaluskearahperiIerselAsalmikrotubulusdapat diketahuidengantepatdenganjalanmendepolimerisasidanmembiarkannya tmbuhkembaliMikrotubulusyangtimbulkmbalisemulaakanterlihatseperti 7 bintik kecil yang berbentuk bintang, oleh karena itu disebut aster terletak di dekat intiPancaranbenang-benanghalusitumemanjangkearahtepiselSampai penyebaranawalterbentukkembaliDaerahtempattimbulnyaasterdisebut MTOC(microtubuleorganizingcenter)Denganmenggunakanperunut,dapat diketahui bahwa kutub negative mikrotubulus berada di daerah MTOC sedangkan kutub positiInya menjauhi MTOC 2.5. Kegiatan dan fungsi mikrotubulus Mikrotubulusmerupakanserabutpenyusunsitoskeletonterbesar MikrotubulusmenjalankanbeberapaIungsi,terutamasebagaisaranatransport materialdidalamselsertasebagaistruktursportingbagiIungsi-Iungsiorganel lainnya eberapa Iungsi lain dari mikrotubulus yaitu: O Mempertahankan bentuk sel ('balok penahan-tekanan), O Motilitas sel (seperti pada silia atau Ilagella), O Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan organel Kegiatan dan Iungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya Salahsatucontohyangmencolokadalahterbentuknyagelondongmitosis,yang terbentuksetelahmikrotubulasitoplasmateruraisetelahmitosisMikrotubulaini umumnyasangatlabil,cepatterakitdancepatpulateruraiHalinilahyang menyebabkansangatpekanyagelondongmitosisterhadappengaruhobat-obatan seperti'colcisineObatinidapatmenghentikanmitosisuntukbeberapamenit Senyawa-senyawayangmemilikikemampuanmenghambatmitosisdisebut denganantimitosisZatamitosisdapatmencegahselmembelah,sehinggadapat untuk menghambat sel kangker 8 Beberapa organel yang tersusun dari mikrotubulus adalah sentriol, silia dan flagella. 9 Didalamsentrosomselhewan terdapat sepasangsentriol,masing-masing tersusunatassembilanpasangtripletmikrotubulayangtersusundalamsuatu cincinMasing-masingtripletterdiridarisatumikrotubullengkapdandua mikrotubul tidak lengkap (salah satu C hilang) Triplet disusun secara paralel satu denganyanglainnyadanmembentukbadansilindrisyangberdiameterdari150-250nmSembilankelompoksemacaminimembentukdindingsentriolTiap kelompoktidaktegaklurusdenganintitabung,tetapiagakmiringSentriol terbentukdaripolimerisasidimer-dimer(gabungandaritubulinalIadantubulin beta)yangjumlahnyasembilandandihubungkankepusat(hub)olehprotein Cincintertutupakanbertambahpanjangkarenapertambahandimer-dimeryang membentuknyaDibagiandasarakanmembentukcincinterbuka1yang menempelpadabagianbasalcincintertutupagiandasarcincinterbuka1akan terbentukcincinterbuka2yangmenempelpadabagiandasarcincinterbuka1 Cincinterbuka1,dancincinterbuka2sertacincintertutupakanmengalami polimerisasisehinggalebihpanjangdanterbentuklahsentriolyangberbentuk tabungdenganlebar0,2mdanpanjangnya0,mSentriolberIungsi membentuk benang spindel untuk memisahkan kromosom SebagianselhewanmemilikiMTOCataupusatseldisebutsentrosoma Sentrosoma terletakdisalah satu sisiintidan padanya terdapatsepasang sentriola yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain Perlu diingat bahwa tidak semua MTOCmemilikisentriola,misalnyaMTOCpadaseltumbuhanDisini mukrotubulusastermunculdarisentromayanghanyaterdiridarimateripadat electronDemikianpulasentriolajugatidakdijumpaidigelondongmeosisoosit mencit,meskipunkemudianakanterlihatpadaperkembanganembrioOleh karenaitutidaksepertiaksonemasiliayangtumbuhlangsungdarisentriola, mikrotubulussitoplasmiktidaklangsungberpangkalpadasentriolaitusendri, melainkan timbul dari materi tanpa gatra yang terdapat di sekeliling sentriola Mikrotubulapadaselhewancenderungmemancarkesegalaarahdari sentrosomaagaimanapunselhewanbersiIatpolardanperakutanmolekul tubulinmenjadimikrotubuladipantausedemikianrupasehinggamikrotubula yang terbentukmenjulur kearah tertentu dari sel Mekanisme kejadiannya tampak 10 kepadasiIatdinamisdarimikrotubulaMikrotubuladalamkulturselcenderung beradadalamsalahsatukeadaanyaitutumbuhterusmenerussecaraajegatau teruraidengancepat Invivo,mikrotubulajugacenderungberadadalamkeadaan sepertiyangtelahdiuraikanUmurrata-ratamikrotubulaIibroblasdalamkultur selpadastadiuminterIasekurangdari10menitPancaranmikrotubuladari sentrosomatampakselaluberubah-ubahseiringdenganpertumbuhandan perombakannya MikrotubulusselainsebagaisitoskeletjugadapatberIungsiuntuk pergerakansel,yaitumenggetarkansiliadanIlagel(alatbantupergerakanyang menonjoldarisebagiansel)SiliaumumnyarelativependekdaripadaIlagel (panjangnya 5-10 m vs 150 m) dan jumlahnya lebih banyak Sekalipun berbeda dalamhalpanjang,jumlahpersel,danpolakibasannya,siliadanIlagel sebenarnya memiliki kesamaan ultrastruktur PadaIlagelterbentukduacincintertutupyangdihubungkanolehprotein, dibungkusolehselaputyangmembentukporosdisebutaksonemeUnsur-unsur aksonemedarisiliadanIlagelhampirsmuasamadanberisi'92susunan mikrotubulaSementaraitusembilanmikrotubuladoubletyangmengelilingi axonemeakandihubungkanolehbatang-batangpenghubungyangdisebut spoke agiandoubletcincinluarakanmembentukcncinterbukaCincinterbuka melekatpadacincintertutupyangakandihubungkanolehcincintertutupdi sebelahnyayangakandihubungkanolehkedualenganyangdisebutdynein DyneininimemilikigugusATP-ase,sehinggadapatdikatakanbahwadynein bertanggung jawab pada hidrolisis ATP Mikrotubulusjugamemilikiperanpentingpadadindingseltanaman DindingseltanamanadalahmatriksekstraseluleryangkokohDindingselini terdiri atas mikroIibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin danhemiselusosa)danglikoproteinyangsalingsilangPadabagiankorteksdari dindingsel,adaarraymikrotubulusyangmenentukanposisimikroIibrilis PenyusunanmikroIibrilis inimenentukan arahperkembangandindingsel,bentuk akhirsel,sertapolapembelahanselDalamsusunannyapadadindingsel, mikroIibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa 11 JaringaninisalingekstensiIdenganjaringanpolisakaridapektinJaringan selulosa-hemiselulosamemberikekuatantegangansementarajaringanpektin melawankompresi Padadindingselutama, jumlahketiganya secarakasar sama, tetapilamelatengahmemilikilebihbanyakpektinuntukmerekatkanselyang berdekatan eberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik) Jenis Senyawa Pengaruh terhadap mikrotubulus Colcicine, colcemid, nocadazole Vinblastine, vincristine Taxol Menghambatpenambahanmolekultubulinkemikrotubulus,menyebabkan depolimerisasi mikrotubulus Memacupembentukankelompokkanparakristalindaritubalin,menyebabkan depolimerisasi mikrotubulus Memacu perakitan mikrotubulus, menstabilkan mikrotubulus 12 BAB III PENUTUP 3.1. Kesimpulan 1 Mikrotubulus adalah saluran-salurankecilyang terbentukdariprotein-protein sejenis yaitu tubulin u dan tubulin Keduanya akan membentuk dimer 2 Ada dua jenis mikrotubulus soliter dan mikrotubulus gabungan 3 Mikrotubulusgabunganterbentukdariduaataulebihmikrotubulussinglet yang berisi 13 protoIilamen pada tiap singletnya Mikrotubulus selainsebagaisitoskeletjugadapatberIungsiuntukpergerakan sel, yaitumenggetarkan silia dan Ilagel (alat bantu pergerakan yangmenonjol dari sebagian sel) 5 Perbedaan silia-Ilagel dan sentriol yaitu : a Sentriol : langsung terbentuk cincin tertutup yang jumlahnya 9 b Silia-Ilagel:cincintertutupyangjumlahnya11(2terletakdiporosdan9 terletak mengelilingi aksonema yang dihubungkan oleh spoke) 13 DAFTAR PUSTAKA Campbell, Reece, Mitchell, iologi Jilid II edisi ke lima Jakarta : Erlangga Sumadi dan Mariyanti, Aditya, 2007 iologi Sel Semarang : Graha Ilmu Reksoatmodjo,Issoegianti1993iologiSelYogyakarta;Depertemen PendidikandanKebudayaanDirektoratJendralPendidikanTinggi Proyek Pembinaan dan Peningkatan Mutu Tenaga Kependidikan http://tauIik-ardiyantoblogspotcom/2011/07/makalah-mikrotubulahtml