Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Maja M. Marković
MASTER RAD
Niš, 2014
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Lateralizacija pri okretanju kod šumske kornjače (Testudo hermannii)
MASTER RAD
Kandidat: Mentor: Maja M. Marković 60 Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović
Niš, februar 2014
ZAHVALNICA
Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Jelki Crnobrnji Isailović na
razumevanju, nesebičnoj pomoći i sugestijama koje mi je pružila tokom izrade
ovog master rada. Zahvaljujem se i asistentkinji Dragani Stojadinović na
upućivanju u metodologiju terenskih istraživanja.
Ovaj rad posvećujem svojim roditeljima, sestri, Danijelu i prijateljima koji su mi
pružili veliku podršku i razumevanje tokom studiranja.
Ovaj rad predstavlja deo doktorske disertacije Dragane Stojadinović, asistenta na Departmanu za biologiju i ekologiju PMF Univerziteta u Nišu i urađen je u okviru projekta ON 173025 “Evolucija u heterogenim sredinama: mehanizmi adaptacija, biomonitoring i konzervacija biodiverziteta” finansiranog od strane Ministarstva prosvete, nauke i tehnološkog razvoja Republike Srbije.
Biografija kandidata
Maja Marković je rođena 24. novembra 1989. godine u Vranju. Osnovnu školu “Predrag
Devedžić” u Vranjskoj Banji završava 2004. godine i iste godine upisuje Srednju Medicinsku
školu u Leskovcu, smer zubni tehničar. Po završetku srednje škole, upisuje osnovne studije na
Prirodno - Matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju.
Osnovne akademske studije završava 2011. godine sa diplomom osnovnih studija i zvanjem
,,biolog“, sa prosekom ocena tokom studiranja 7,97. Iste godine upisuje master akademske
studije smera Biologija na istom fakultetu. Master akademske studije završava 2014. godine sa
prosečnom ocenom 8,61.
SADRŽAJ
1. Uvod…………………………………………………………………………7
2. Materijali i metode…………………………………………………………..9
2.1. Objekat istraživanja…………………………………………………...9
2.1.1 Šumska kornjača (Testudo hermannii)……………………………...10
2.1.1.1. Morfološke karakteristike…………………………………10
2.1.1.2. Stanište i aktivnost………………………………………...12
2.1.1.3. Razmnožavanje……………………………………………12
2.1.1.4. Ishrana…………………………………………………….13
2.1.1.5. Rasprostranjenje…………………………………………..13
2.1.1.6. Okretanje kornjača………………………………………...14
2.2. Fizičko - geografske odlike Kunovice………………………………15
2.3. Metode………………………………………………………………17
2.3.1. Terenske metode…………………………………………………17
2.3.2. Statističke metode………………………………………………..18
3. Rezultati……………………………………………………………………20
4. Diskusija……………………………………………………………………23
5. Zaključak…………………………………………………………………...25
6. Literatura…………………………………………………………………...26
7. Summary…………………………………………………………………...28
7
1. Uvod
Mozak je jedini organ koji ispoljava funkcionalnu asimetriju ili lateralizaciju. Nekada se
pod lateralizacijom mozga podrazumevalo da je svaka hemisfera mozga zadužena za posebne
funkcije koje se samo u njoj obavljaju. Takav koncept je napušten i smatra se da u obavljanju
zadataka učestvuju obe hemisfere, ali da je jedna hemisfera dominantnija za određene funkcije ili
različite aspekte iste funkcije (Kosslyn i sar., 1999).
Zajednički opšti obrazac lateralizacije se može naći za većinu kičmenjačkih vrsta. U
početku se lateralizacija pripisivala samo sisarima i pticama, a danas je ona poznata kod
ektotermnih kao i kod endotermnih organizama, ukazujući na moguće zajedničko poreklo kod
kičmenjaka. Prisustvo motorne simetrije je istraživano kod vrste Testudo hermannii koristeći
sposobnost okretanja i brzinu okretanja. Sposobnost okretanja ima posebno veliku adaptivnu
vrednost kod kornjača, jer u slučaju prevrtanja na leđa i nemogućnosti brzog povratka u
normalan položaj, dugotrajna izloženost sunčevim zracima, promene u telesnoj temperaturi i
poteškoće u disanju mogu dovesiti do značajnog pogoršanja zdravstvenog stanja (Stancher i sar.,
2006).
Sposobnost i brzina okretanja su proučavane kod nekih beskičmenjaka. Istraživanja kod
insekata, odnosno skakavaca (Shistocerca gregaria) su pokazala da ovi insekti okrenuti
dorzalnom stranom na glatku podlogu pokazuju niz karakterističnih i asimetričnih pokreta nogu
koji pomažu okretanje tela skakavca za nekoliko stotina sekundi (Faisal i Matheson, 2001).
Proučavanja kod 116 reprezentativnih vrsta tvrdokrilaca su pokazala da se osnovni način
okretanja sastoji od faze pretrage podloge, hvatanja za podlogu i faze prevrtanja (Frantsevich,
2004). Sposobnost okretanja u vezi sa temperaturom je proučavana kod rakova Glyptonotus
antarcticus, gde je utvrđeno da je prosečno vreme okretanja svedeno na minimum na temperaturi
od -2 do +5°C, ali ovaj rezultat nije statistički značajan (Young i sar., 2006).
Lateralizacija je dobro proučavana i kod endotermnih organizama. Zidni gušter, Podarcis
muralis, pokazuje specifični obrazac lateralizacije prilikom bekstva od predatora (Bonati i sar,
2010). Međutim, proučavanja 5 populacija guštera Podarcis hispanica pokazuju da obrazac
lateralizacije tokom bekstva nije univerzalan na različitim hijerarhijskim nivoima (Garcia-Munoz
i sar., 2012). Sposobnost okretanja je takođe merena kod mladunaca vrste Chelydra serpentina,
8
kao mera kondicije u korelaciji sa temperaturom inkubacije, ali nikad nije korišćena kao mera
lateralizacije (Steyermark i Spotila, 2001).
Populacija šumske kornjače Testudo hermanni koja je predmet ovog rada nalazi se na
području Kunovice, sela koje je 17km udaljeno od Niša. Na analiziranom uzorku adultnih jedinki
oba pola utvrđivano je na koju stranu su se okretale jedinke okrenute na leđa u prirodnoj sredini.
Trenutno ne postoje publikovana istraživanja na temu lateralizacije kod kornjača u Srbiji. U
ovom radu su prikazani dobijeni rezultati i upoređeni su sa rezultatima drugih istraživanja.
9
2. Materijal i metode
2.1. Objekat istraživanja
Kornjače predstavljaju jednu prastaru i primitivnu grupu gmizavaca. Njihovi najstariji fosilni
nalazi datiraju još iz doba perma, što je oko 280 miliona godine pre nove ere. To je zapravo,
period kada su se vodozemci i gmizavci odvojili od svojih zajedničkih predaka (Stegocephales).
Tokom mezozoika, gmizavci su se neverovatno razvili, ali je većina predstavnika izumrla krajem
mezozoika. Do danas su preživeli samo predstavnici pet redova, među kojima je i red Chelonia
(Radovanović, 1951).
Kornjače spadaju u najdugovečnije životinje na zemlji, od kojih neki egzotični predstavnici
dostižu starost od 200 – 300 godina (Radovanović, 1951). Dugovečnost kornjača i drugih
životinja se objašnjava teorijom koja kaže da dužinu života određuje efikasnost korišćenja
energije (Radovanović, 1951). Kada se sva energija u organizmu iskoristi, javljaju se smetnje
koje postepeno dovode do smrti od starosti. S obzirom na to da su kornjače veoma trome i spore
životinje, to im omogućava veoma dug život.
Kornjače naseljavaju kopno, slatke vode i mora. Svojim oklopom se jasno razlikuju od svih
ostalih životinja. Kopnene vrste kornjača imaju oklop pokriven rožnim pločicama, dok neke
akvatične kornjače imaju kožast oklop. Istraživanja građe udova i oklopa kornjača ukazuju da
sve savremene kornjače vode poreklo od vodenih predaka. Postojanje čvrstog donjeg dela oklopa
(plastrona) kod svih kornjača, može biti dokaz da su se prvi put pojavile u vodi, jer su tako imale
zaštićen trbuh. Za život na kopnu ovakva vrsta zaštite nije od velike važnosti. Takođe,
istraživanja su pokazala da bi oklop kornjača mogao imati važnu ulogu u osmoregulaciji u slanoj
vodenoj sredini, sprečavajući gubitak vode iz tela (Radovanović, 1951).
10
2.1.1. Šumska kornjača (Testudo hermanni)
2.1.1.1. Morfološke karakteristike
Šumska kornjača (Testudo hermanni) pripada rodu Testudo, familiji Testudinidae, redu
Testudines, klasi Reptilia. Prvi put je opisana 1789. godine od strane naučnika J. F. Gmelin-a.
Ove kornjače se odlikuju čvrstim oklopom koji je žute boje sa crnim mrljama na rožnim
pločama. Gornji ili leđni deo oklopa se naziva karapaks (carapax), a donji ili ventralni je
plastron (plastron). Karapaks je čvrsto i nepokretno srastao s plastronom, tako da zajedno čine
snažan oklop, koji kornjačama pruža ogromnu otpornost prema telesnim povredama. Oklop je
srastao sa telom, a samo sa prednje i zadnje strane postoje otvori za prolaz glave, nogu i repa,
koji se u slučaju opasnosti uvlače unutra. Odrasle kornjače pokazuju polni dimorfizam, odnosno
karapaks je ispupčen i ovalan kod ženki dok je kod mužjaka oblika trapeza. Plastron kod ženki je
ravan,a kod mužjaka je blago konkavan (udubljen) da bi se tokom parenja lakše držali za ženke
(Slika 1. i slika 2.). Mužjak ima veći i širi rep sa dužom rožnom kandžom na vrhu. Osim toga,
potpuno odrasli mužjaci su sitniji od potpuno odraslih ženki (Golubović i Đorđević, 2013).
Slika 1.Plastron i karapaks ženke (foto: J. Crnobrnja-Isailović)
11
Slika 2. Plastron i karapaks mužjaka(Foto: J. Crnobrnja-Isailović)
Glavne karakteristike oklopa ove kornjače su sledeće: sredinom karapaksa, duž leđa se pruža
pet ploča (lat. neuralia), koje su srasle sa trnolikim nastavcima kičmenih pršljenova. Desno i
levo od ovih ploča se prostire po jedan niz od četiri široke ploče, koje su srasle sa rebrima pa se
nazivaju rebarne ili kostalne (lat. costalia). Ivicom karapaksa se u obliku venca pruža jedan niz
malih pločica, koje se s ventralne strane graniče s plastronom i nazivaju se ivične ili marginalne
(lat. marginalia). Ove pločice nemaju direktne veze sa skeletom kornjača. Među njima, jedna
mala, neparna pločica leži napred iznad poslednjih vratnih pršljenova i naziva se vratna (lat.
nuchale). Na suprotnoj strani, iznad repa nalazi se jedna ili dve nadrepne ploče (lat.
supracaudale). Plastron se sastoji skoro uvek iz šest širokih ploča, koje se međusobno spajaju u
jednu središnju liniju (Radovanović, 1951).
12
Koštani deo oklopa nastaje od razraslih kičmenih pršljenova, rebara i delova ramenog pojasa,
kao i nezavisnih koštanih elemenata koštanog skeleta (Slika 3.). Oklop je spoljašnji skelet
kornjača i zato one ne mogu da izađu iz njega. Preko koštanih nalaze se rožne (keratinske) ploče.
Iako je oklop relativno težak za nošenje on predstavlja sigurno skrovište za odrasle kornjače.
Kada se potpuno uvuku u oklop retko koja životinja može da im naudi (Golubović i Đorđević,
2013).
Slika 3. Koštani deo oklopa (Foto: J. Crnobrnja-Isailović)
2.1.1.2. Stanište i aktivnost
Šumske kornjače nastanjuju brdovite predele i ravnice, otvorene prostore sa retkim žbunjem i
hrastove šume, a mogu se sresti po voćnjacima i vinogradima. Uglavnom se nalaze na
područjima do 500m nadmorske visine, a na Balkanu se mogu naći i na nadmorskim visinama
iznad 1300m (Bertolero i sar., 2011).
Kao i drugi gmizavci umerenih područja, šumska kornjača je aktivna tokom toplog dela
godine, a u jesen ulazi u period mirovanja (hibernacija), koji traje od početka novembra do kraja
marta. Nakon izlaska iz zimskih skloništa, kornjače se intenzivno hrane i nedugo zatim počinju
da traže partnere za parenje (Golubović i Đorđević, 2013).
2.1.1.3. Razmnožavanje
Sezona parenja traje od proleća do jeseni, a najaktivnije su tokom kasnog proleća i kasnog
leta. Šumske kornjače se razmnožavaju oviparno, polaganjem jaja. Kornjače koje žive u
13
područjima umerene klime se razmnožavaju u proleće i jesen (Kalezić, 2005). Parenju prethodi
udvaranje koje se sastoji u tome da mužjak gricka glavu i noge ženki. Ponekad mužjaci pokazuju
priličnu agresivnost u borbi za ženku. Sama kopulacija traje 1-2sata nakon čega sledi polaganje
jaja. Interesantna pojava je da ženka može u svom telu zadržati spermatozoide i po nekoliko
godina pa se ne mora pariti svake godine kako bi polagala oplođena jaja (http://www.bionet-
skola.com/w/%C5%A0umska_kornja%C4%8Da). U gnezdo iskopano u zemljištu ženke polažu
četiri do šest jaja tokom maja i juna, a mladi se izležu dva meseca kasnije. Pol mladunaca zavisi
od temperature tokom embrionalnog razvića: na temperaturama višim od 31,5°C razvijaju se
ženke, a na nižim mužjaci. Pol mladih jedinki gotovo je nemoguće odrediti na osnovu spoljašnjih
obeležja: odlike karakteristične za polove kornjače počinju da poprimaju tek kad dostignu
desetak godina. Mladunci kornjača, kada se izlegu, imaju relativno mekan oklop pa provode
dosta vremena mirujući na skrovitim mestima. Oklop im potpuno ne očvrsne pre četvrte godine
tako da predstavljaju potencijalnu hranu i relativno sitnim grabljivicama (Golubović i Đorđević,
2013).
2.1.1.4. Ishrana
Šumske kornjače su svaštojedi. Hrane se pretežno biljkama, odnosno lišćem sočnih biljaka i
plodovima. Najčešće se hrane biljkama koje pripadaju familijama Asteraceae, Ranunculaceae,
Fabaceae, takođe vole i aromatične biljke poput Thymus sp., Lavandula sp. Mogu da se hrane i
gljivama i mesom uginulih životinja, a ponekad i insektima. Vilice kornjača su bez zuba,
pokrivene su čvrstim keratinom koji formira ,,navlaku” u obliku kljuna. Snažnim ugrizom
kornjače kidaju komade hrane i odmah gutaju, bez žvakanja (Golubović i Đorđević, 2013).
2.1.1.5. Rasprostranjenje
Šumska kornjača (Testudo hermannii) naseljava mediteranske i submediteranske regione
Evrope, od Katalonije na zapadu do Bosforovog moreuza na istoku. Na severu doseže do 45°N u
Rumuniji. Rasprostranjena je u Albaniji, Bosni i Hercegovini, Bugarskoj, Hrvatskoj, Francuskoj,
Grčkoj, Italiji, Crnoj Gori, Rumuniji, Srbiji, Sloveniji, Španiji, Turskoj (Bertolero i sar., 2011). U
Srbiji šumske kornjače žive južno od Dunava i Save (Golubović i Đorđević, 2013).
14
2.1.1.6. Okretanje kornjača
Sposobnost okretanja je naročito važna kod životinja sa čvrstim oklopima. Proces okretanja
kod šumskih kornjača (Testudo hermannii) se sastoji iz dva različita motorna obrazca, prvi se
sastoji u tome da jedinka dosegne do podloge sa oba ekstremiteta na toj strani, a drugi da
disbalansira životinju (Slika 4.). U cilju dobijanja neravnoteže udovi (sem zadnje noge koja
miruje) i glava se energično uzdrmaju. Kao rezultat zajedničkog delovanja oba obrazca, kornjača
može da se uspravi (Stancher i sar, 2006).
Slika 4. Okretanje šumske kornjače (Testudo hermannii) (iz: Stancher i sar., 2006)
15
2.2. Fizičko- geografske odlike Kunovice
Teren na kome je analizirana populacija Testudo hermannii nalazi se u ataru sela Kunovica na
teritoriji GO Niška Banja, 17km istočno od centra Niša (43˚ 18' 00'' SGŠ, 22˚ 05' 29'' IGD)
(www.wikipedia.org). Kunovica je tipično brdsko-planinsko selo, zbijenog tipa, položeno na
obroncima oko Kunovičke reke. Veličina ove oblasti je 13,41 km2, a na obradivo zemljište
otpada 4,44 km2. Skoro svi delovi oblasti se odlikuju strmim padinama.Oko 58% teritorije čine
šume, 19% obradivo zemljište i bašte, 6% pašnjaci, a tu su još i napušteni i nenapušteni
vinogradi, polja, voćnjaci (Turnšek, 2006). Nadmorska visina sela je 621m.
Slika 5. Geološka karta Bele Palanke
Što se tiče geo-tektonske strukture (Slika 5.), za područje Kunovice su karakteristični
dolomiti, odnosno dolomitni krečnjaci sa rožnacima (oksford-kimeridž).
16
Na osnovu pedološke karte koju je izradio institut za proučavanje zemljišta Topčider-
Beograd (Slika 6.), može se videti da je na području Kunovice zastupljeno crveno-smeđe kiselo
zemljište na permskom peščaru i smeđe lesivirano zemljište na jedrom krečnjaku.
Slika 6. Pedološka karta SFRJ
Klima je umereno-kontinentalna, sa prosečnom godišnjom temperaturom od 11.2˚C. Juli je
najtopliji mesec u godini sa prosekom od 21.2˚C. Najhladniji mesec je januar, u proseku 0.2˚C.
Prosek godišnje količine padavina je 567.25 mm/m2. Godišnje ima u proseku 123 kišnih dana i
43 dana sa snegom ( www.wikipedia.org ). U tabeli 1. su date vrednosti dobijene na osnovu
podataka koji se mogu naći u godišnjacima Hidrometeorološkog zavoda konkretno za grad Niš.
Srednja godišnja oblačnost šireg područja grada je 5.7% pokrivenosti neba oblacima, najveća
oblačnost je zimi a najmanja tokom leta.
Na terenu ima mnogo blagih padina na kojima se nalazi nekoliko plantaža napuštenih
vinograda. Takođe ima i nekoliko plantaža vinograda koje se obrađuju, tako da je prisutan
antropogeni faktor,ali je slabo izražen. Pored vinovih loza (Vitis sp.), nalaze se i omanji voćnjaci,
a veoma je često grmlje šipka (Rosa canina), divljih kupina (Rubus fructicosus) i zeljaste biljke
kao što su divlje jagode (Fragaria vesca), divlja nana (Mentha longifolia), majčina dušica
(Thymus serpyllum), kao i mnoge vrste iz familija Poaceae i Cyperaceae. Ovo je predeo
17
pretežno listopadnih šuma. U okviru faune gmizavaca se, pored proučavane Testudo hermannii,
može videti i Podarcis muralis, Lacerta viridis, Anguis fragilis i Vipera ammodytes (Janković,
2013).
Tabela 1. Klimatološki podaci za područja grada Niša za period 1981-2010 Климатолошки подаци за подручја града Ниша за период 1981-2010
Месеци I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Годишње
Просечне дневне температуре(◦C)
0.6 2.4 7.0 12.2 17.1 20.4 22.5 22.3 17.4 12.3 6.4 2.1 11.9
Највише просечне температуре(◦C)
5.0 7.5 13.0 18.4 23.8 27.1 29.8 30.1 25.0 19.3 11.9 6.1 18.1
Најниже просечне температуре (◦C)
-2.2 -1.4 2.3 6.4 11.0 13.8 15.4 15.4 11.5 7.4 2.6 -0.8 6.8
Просечна количина падавина(мм/м2)
38.8 36.8 42.5 56.6 58.0 57.3 44.0 46.7 48.0 45.5 54.8 51.5 580.3
Просечна влажност ваздуха (%)
80 74 66 63 65 65 61 61 69 73 77 81 70
Na ovom području ne postoje invanzivne vste.
Testudo hermannii je zakonom zaštićena vrsta (Anonymous, 2010; 2011).
2.3. Metode
2.3.1. Terenske metode
Podaci za istraživanje su prikupljani na lokalitetu Kunovica gde je praćena lokalna populacija
kornjača Testudo hermannii. Na teren se izlazilo dva puta godišnje, u maju i julu 2012. i
2013.godine u trajanju od sedam dana. Uzorci su uglavnom bili prikupljani od 8:00h do 19:00h, s
tim što je u julu pravljena pauza između 12:00h i 16:00h zbog velikih vrućina kada su kornjače
bile slabije aktivne. Jedinke su sakupljane metodom ulova, markiranja i ponovnog izlovljavanja.
Ova metoda podrazumeva da se u određenom vremenskom intervalu i na određenoj probnoj
površini izlovljavaju jedinke po principu slučajnosti. Te jedinke se zatim obeležavaju, da bi bile
prepoznatljive i onda vraćaju u matičnu populaciju. Ponovo se vrši izlovljavanje jedinki po
principu slučajnosti iz te populacije i utvrđuje se ukupan broj jedinki u uzorku, kao i broj
18
obeleženih (prethodno uhvaćenih pa puštenih) jedinki (Pešić i Tomović, 2011). Ova metoda se
drugačije naziva Petersonova metoda. Trajno markiranje kornjača se sastoji u u zasecanju
marginalnih pločica karapaksa uz pomoć testerice (Šašić, 2012). Trajnim markiranjem, svaka
jedinka dobila je jedinstvenu oznaku, pomoću kodiranog modela koji daje 1499 različitih
kombinacija, i to tako što marginalne pločice s leve strane karapaksa predstavljaju desetice, a sa
desne strane jedinice. Pritom se deseta desetica broji kao 100, a marginalna pločica pored nje se
označava kao 200, pa ukoliko su obe ove pločice zasečene, to znači da ta kornjača ima
jedinstveni broj tri stotine i neki (u zavisnosti od jedinice). Na ovaj način se markiraju kornjače
koje se prvi put ulove, a kornjače koje su ranije izlovljavane smo markirali sprejom određene
boje, tako da kada bismo ih sledeći put pronašli znali bi da smo ih već merili i samo bi zabeležili
gde su nađene radi evidencije njihovog kretanja. Pol je određivan na osnovu izgleda plastrona i
veličine repa. Odmah po ulovu merena je i kloakalna temperatura, a merena je i pre testa
okretanja. Ovaj test je podrazumevao da su kornjače polagane leđnom stranom na ravnu podlogu
i beležena strana na koju bi se okrenule, odnosno uspravile, kao i vreme za koje bi se okrenule.
Ukoliko se kornjača ne bi okrenula u roku od 15min, bila bi oslobođena daljeg testiranja,
odnosno bila bi vraćena u populaciju. Pre testa merena je i telesna masa kornjače (Stojadinović i
sar., 2013).
2.3.2. Statističke metode
Analiza je rađena primenom neparametrijskih statistika jer su podaci koji su obrađivani bili
kvalitativni (pol – muški ili ženski, godina - 2012 i 2013, sezona – proleće ili leto, lateralizacija –
leva ili desna). Svakoj varijanti promenljive pridodat je kod – 1 ili 2. Za analizu rezultata
ponovljenog testiranja istih jedinki upotrebljen je indeks lateralizacije (LI) koji su osmislili
Stancher i sar. (2006):
LI = (nD/((nD+nL)) x 100,
gde je nD je broj okretaja na desnu stranu, a nL broj okretaja na levu stranu. Indeks lateralizacije
od 50% tumači se kao odsustvo lateralizacije, LI veći od 50% kao preferencija desne strane, a LI
manji od 50% kao preferencija leve strane. Statistička značajnost razlika između procenata
jedinki koje su se okrenule na jednu li drugu stranu testirana je Hi-kvadrat testom. Asocijacije
19
između parova promenljivih utvrđene su primenom korespodentne analize, a asocijacije
izmeđusvih promenljivih analizirane su primenom multiple korespodentne analize.
Korespodentna analiza predstavlja opisnu statističku metodu zasnovanu na utvrđivanju afiniteta
između stanja dve (korespodentna analiza) ili više (multipla korespodentna analiza) kategorijskih
promenljivih, i ne postoje testovi statističke značajnosti koji se specifično primenjuju na
rezultate. Osnovna svrha ove tehnike je da na jednostavan način (koristeći mali broj dimenzija)
predstavi informaciju sadržanu u jednoj velikoj tabeli sa učestalostima različitih stanja više
kategorijskih promenljivih.
Sve analize urađene su primenom statističkog paketa Statistica 7 (Statsoft Inc.,).
20
3. Rezultati
Testirana je 171 adultna jedinka, od toga 85 u maju 2012.,40 u julu 2012., 64 u maju
2013.i 98 u julu 2013. Od ukupnog broja testiranih jedinki, 48.95% se jedini ili prvi put
okrenulo na levu, a 51.04% na desnu stranu (test razlika učestalosti, p>0.05). Jedinke
nalažene više puta u toku istraživanja ujedno su i testirane pri svakom ulovu ali se nisu sve
pri ponovljenim testiranjima okretale kao prvi put. Samo jednom je testirana 101 jedinka, i
47.52% njih se okrenulo na levu, a 52.47% na desnu stranu (test razlika učestalosti, p>0.05).
Za jedinke kojesu testirane više puta izračunat je indeks lateralizacije (LI). Sedamdeset
jedinki je testirano više od jednom i od toga je kod 38.57% LI bio jednak 50% - nisu
ispoljile lateralizaciju, 32.86% jedinki imalo je vrednost LI veću od 50% - najviše su se
okretale na desnu stranu, a 28.57% manju od 50% - najviše su se okretale na levu stranu.
Takođe, od tih 70 jedinki, 12 njih (17%) je imalo vrednost LI=0% (uvek su se okretale na
levu stranu), a 10 jedinki (14%) je imalo vrednost LI=100% (uvek su se okretale na desnu
stranu).
Tabela 2. Učestalost jedinki u okviru analiziranog uzorka koje su ispoljile/nisu ispoljile
lateralizaciju. n=broj jedinki, L=okretanje na levu stranu, D=okretanje na desnu stranu. LI=
indeks lateralizacije.
Testovi N L D LI<50 LI=50 LI>50
Prvi 171 48.95% 51.04% - - -
Jednokratni 101 47.52% 52.47% - - -
Višekratni 70 - - 28.57% 38.57% 32.86%
Višekratni
homogeni 22 54.54% 46.46% - - -
Rezultati korespodentne analize pokazali su da postoje značajne asocijacije između pola
jedinki i sezone (p<0.0006), kao i između godine i sezone (p<0.000), što je prikazano u
Tabeli 3. Naime, ženke su značajno više nalažene u proleće, a mužjaci značajno više u leto.
21
Tokom 2012 godine više jedinki je nalaženo u proleće nego u leto, dok je tokom 2013 godine
bilo obrnuto.
Tabela 3. Rezultati korespodentne analize rađene za parove analiziranih promenljivih.
df=stepeni slobode, P=statistička značajnost testa. Vrednosti predstavljene boldiranim
fontom statistički značajno odstupaju od normalne raspodele.
Parovi promenljivih Hi-kvadrat test Df P
Pol x godišnje doba
11.8001 1 0.0006
Pol x godina
1.29372 1 0.2554
Pol x lateralizacija
0.266359 1 0.6058
Pol x LI
1.04669 2 0.5925
Godišnje doba x
godina
22.9479 1 0.000
Godišnje doba x
lateralizacija
0.210377 1 0.6465
Godišnje doba x LI
0.570739 2 0.7517
Godina x
lateralizacija
0.80732 1 0.7768
Godina x LI
0.627363 2 0.7308
Multipla korespodentna analiza je potvrdila da stanja promenljivih nisu raspoređena po
principu slučajnosti u koordinatnom sistemu koji čine prve dve korespodentne ose (Hi-
kvadrat = 357.566, df = 100, p<0.000). Tako su mužjaci najviše nalaženi u leto 2013., a
22
ženke u proleće 2012. Najveću učestalost nepostojanja lateralizacije prilikom ponovljenih
okretanja pokazale su ženke, dok su ispoljavanje preferencije bilo leve ili desne strane sa
istom učestalošću pokazala oba pola (Grafik 1.)
2D Plot of Column Coordinates; Dimension: 1 x 2
mužjaci
ženkeproleće
leto
2012
2013
L
D
LI_L
LI_D
LI_IND
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
Dimension 1; Eigenvalue: ,34733 (28,94% of Inertia)
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Dim
ensi
on 2
; Eig
enva
lue:
,265
76 (2
2,15
% o
f Ine
rtia)
mužjaci
ženkeproleće
leto
2012
2013
L
D
LI_L
LI_D
LI_IND
Grafik 1. Asocijacije stanja promenljivih izračunate primenom multiple korespodentne
analize. D-okretanje na desnu stranu , L – okretanje na levu stranu, LI_D – okretanje
pretežno na levu stranu, LI_IND – nepostojanje sklonosti ka okretanju na levu ili desnu
stranu, LI_D – okretanje pretežno na desnu stranu.
23
4. Diskusija
U istraživanoj populaciji šumske kornjače Testudo hermannii, od ukupnog broja
jedinkikoje su testirane, veći je procenat onih koje su se prvi ili jedini put okretale na desnu
stranu nego na levu stranu. Jedinke na individualnom nivou pokazuju sklonost ka okretanju
na desnu stranu što je u skladu sa rezultatima do kojihsu došli Stancher i sar., (2006)
proučavajući takođe šumsku kornjaču Testudo hermannii u Italiji, odnosno na zapadnoj i
istočnoj obali Jadranskog mora, zatim Garcia–Munoz i sar., (2012) proučavajući
lateralizaciju pri izboru skloništa kod guštera Podarcis hispanica na Pirinejskom poluostrvu i
Bonati i sar., (2010) koji su proučavali populaciju običnog zidnog guštera Podarcis muralis u
Španiji. Rezultati Stancher-a i sar. pokazuju da 52.94% jedinki pokazuje sklonost ka desnoj
strani a 17.64% ka levoj strani. U studiji zidnog guštera Podarcis muralis jedinke su 129 puta
birale desnu stranu pri begu, a 68 puta levu stranu. I u trećoj studiji, 54.63% jedinki guštera
Podarcis hispanica pokazuje sklonost ka desnom pravcu pri traženju skloništa. U oba
istraživanja na gušterima, sklonost ka desnoj strani je objašnjena time što gušteri levim okom
uočavaju potencijalne pretnje pa zato biraju desnu stranu i pri bežanju i pri traženju skloništa
(Bonati i sar., 2010; Garcia-Munoz i sar., 2012). Sklonost ka levom ili desnom kod guštera je
povezana sa vizuelnom lateralizacijom pre nego sa motornom lateralizacijom mozga. Ovu
pojavu kod kornjača autori objašnjavaju kao asimetriju centralnog nervnog sistema, ili da
skonost ka jednoj ili drugoj strani proizilazi iz drugih asimetrija tela (Stancher i sar., 2006).
Na primer, asimetrija unutrašnjih organa može odrediti pravac okretanja kornjača, što može
da se pretpostavi i za kornjače u našem istraživanju.
Lateralizacija na nivou populacije je analizirana računanjem indeksa lateralizacije i on
pokazuje da najveći procenat jedinki ne pokazuje lateralizaciju (LI=0), ali da je procenat
jedinki koje su se okretale na desnu veći od procenta jedinki koje su se okretale na levu
stranu što je donekle u skladu sa rezultatima do kojih su došli Stancher i sar. (2006) gde je
pokazana značajno veća učestalost okretanjana desnu stranu. U pomenutoj studiji 29.41%
jedinki nije pokazalo lateralizaciju što autori objašnjavaju malom veličinom uzorka. Do
sličnih rezultata su došli i Garcia-Munoz i sar. (2012) u njihovom istraživanju gde 36.08%
jedinki nije pokazalo lateralizaciju.
24
Međutim, od jedinki koje su testirane više puta 17% njih u potpunosti ispoljava sklonost
ka okretanju na levu stranu, dok 14% u potpunosti ispoljava skonost ka okretanju na desnu
stranu. U pomenutoj studiji sa kornjačama, autori su došli do drugačijih rezultata. Naime, 15
od 34 jedinki je ponovo testirano, i od toga 10 jedinki je pri uspravljanju izabralo istu stranu
kao i prvi put (60% desnu, a 40% levu stranu) (Stancher i sar., 2006).
Rezultati ovog rada ukazuju da ne postoji značajna razlika u učestalosti ispoljavanja
sklonosti bilo ka levoj ili desnoj strani između mužjaka i ženki, dok veću učestalost
nepostojanja lateralizacije pokazuju ženke. U već pomenutim studijama takođe ne postoji
značajna razlika između polova, dok o učestalosti nepostojanja lateralizacije ne postoje
podaci.
Na osnovu svega napisanog, postavlja se pitanje da li je lateralizacija nasledna ili je
fenotipski visoko plastična osobina? Fenotipska plastičnost jeste sposobnost genotipa da u
različitim sredinskim uslovima formira različite fenotipove (Futuyma, 2009). Može se
pretpostaviti da se lateralizacija javlja kao odgovor na asimetriju nekih delova tela, npr. da
zavisi od oblika oklopa. Međutim, nedavna istraživanja kod ribe Brachidanio rario pokazuju
vezu između nekih genetskih mehanizama i lateralizacije unutrašnjih organa, neuroanatomije
i nekih odgovora ponašanja (Barth i sar., 2005). Moguće je da motorna lateralizacija prilikom
okretanja predstavlja efekat druge asimetrije koja je nastala pod nekim pritiscima sredine, pa
može da se pretpostavi da lateralizacija ipak nije nasledna.
25
5. Zaključak
Mozak je jedini organ koji ispoljava funkcionalnu asimetriju ili lateralizaciju. Zajednički opšti
obrazac lateralizacije se može naći za većinu kičmenjačkih vrsta. U početku se lateralizacija
pripisivala samo sisarima i pticama, a danas je ona poznata kod ektotermnih kao i kod
endotermnih organizama, ukazujući na moguće zajedničko poreklo kod kičmenjaka. Prisustvo
motorne simetrije je istraživano kod vrste Testudo hermannii koristeći sposobnost okretanja i
brzinu okretanja.
Populacija šumske kornjače Testudo hermanni koja je predmet ovog rada je istraživana na
području Kunovice, sela koje je 17km udaljeno od Niša. Cilj istraživanja je bio da se prikažu
dobijeni rezultati i uporede su sa rezultatima drugih istraživanja.
Testirana je 171 adultna jedinka, od toga 85 u maju 2012., 40 u julu 2012., 64 u maju 2013.i
98 u julu 2013. U istraživanoj populaciji šumske kornjače Testudo hermannii, od ukupnog broja
jedinki koje su testirane, veći je procenat onih koje su se prvi ili jedini put okretale na desnu
stranu nego na levu stranu. Jedinke na individulanom nivou pokazuju preferenciju okretanja ka
desnoj strani sto je u skladu sa rezultatima do kojih su došli i drugi autori. Lateralizacija na nivou
populacije je analizirana računanjem indeksa lateralizacije i on pokazuje da najveći procenat
jedinki ne pokazuje lateralizaciju (LI=0), ali da je procenat jedinki koje su se okretale na desnu
veći od procenta jedinki koje su se okretale na levu stranu. Međutim, od jedinki koje su testirane
više puta veći procenat njih u potpunosti preferira levu stranu. Ne postoji značajna razlika u
učestalosti ispoljavanja sklonosti bilo ka levoj ili desnoj strani između mužjaka i ženki, dok veću
učestalost nepostojanja lateralizacije pokazuju ženke.
I na kraju, moguće je da motorna lateralizacija prilikom okretanja predstavlja efekat druge
asimetrije koja je nastala pod nekim pritiscima sredine, pa može da se pretpostavi da
lateralizacija ipak nije nasledna već da predstavlja fenotipski plastičnu osobinu.
26
6. Literatura
Anonymous, 2011: Naredba o zabrani sakupljanja pojedinih zaštićenih vrsta divlje flore i
faune u 2011. godini. Službeni glasnik Republike Srbije br. 31/05, 45/05.
Anonymous, 2010: Pravilnik o proglašenju i zaštiti strogo zaštićenih i zaštićenih divljih vrsta biljka, životinja i gljiva. Službeni glasnik Republike Srbije br. 5/2010. Antonović, M. G. (1982). Pedološka karta SFRJ Niš 3, 1:50000. Institut za zemljište.Beograd.
Barth,KA., Miklosi, A., Watkins, J., Bianco, IH., Wilson, SW., Andrew, RJ., 2005: fsi Zebrafish
show concordant reversal of laterality of viscera, neuroanatomyand a subset of behavioural responses. Curr Biol;15:844–50.
Bertolero, A., Cheylan, M., Hailey, A., Livoreil, B. and Willemsen, ER., 2011: Testudo
hermanni
-
27
Kosslyn, SM., Gazzaniga, MS., Galaburda, AM., Rabin, C., 1999: Hemispheric specialization,
Fundamental neurosience, San Diego, CA: Academic Press. pp. 1521-1542. Pešić V., Tomović, Lj., 2011: Praktikum iz ekologije. Univerzitet Crne Gore, Podgorica. Radovanović, M., 1951.Vodozemci i gmizavci naše zemlje.Naučna knjiga, Beograd. Steyermark, AC, Spotila, JR.,2001: Maternal identity and egg incubation temperature effects on
snapping turtle (Chelydra serpentina) righting response.Copeia;2001(4):1050–7. Stancher, G., Clara,E., Regolin, L., Vallortigara,G., 2006: Lateralized righting behavior in the
tortoise (Testudo hermanni), Behavioural Brain Research, 173: 315–319. Stojadinović, D., Milošević, Đ., Crnobrnja-Isailović, J., 2013: Righting time versus shell size and
shape dimorphism in adult Hermann’s tortoises: field observations meet theoretical predictions. Animal Biology, 63: 381-396.
Šašić, I., 2012: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sastarošću mužjaka
šumske kornjače (Testudo hermanni Gmelin 1789). Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Turnšek, BAJ., 2006: The village of Kunovica in the sustainable development context, Series:
Architecture and Civil Engineering4 (1): 25 – 39. Young, JS., Peck, LS., Matheson, T., 2006: The effects of temperature on walking and righting
in temperate and Antarctic crustaceans, Polar Biology 29 (11): 978-987. DOI 10.1007/s00300-006-0140-7.
http://www.bionet-skola.com/w/%C5%A0umska_kornja%C4%8Da www.wikipedia.org
www.hidmet.gov.rs/podaci/
28
7. Summary
The brain is the only organ that shows functional asymmetry or lateralization. Common
general pattern of lateralization can be found in most vertebrate species. At the beginning
lateralization was attributed only to mammals and birds, and today it is known in ectotherms as
in endotherms, indicating a possible common origin in vertebrates. The presence of motor
symmetry is studied in the species Testudo hermannii using rightnig response and righting time.
The population of Testudo hermanni which is the subject of this study was analysed in the
area of Kunovica, a village 17km away from Niš. The aim of the study was to collect and
analyze data on lateralization of adult tortoises and to compare them with the results of other
studies.
In overall 171 adult individuals were subjected to righting test, of which 85 in May 2012we, 40
in July 2012we, 64 in May 2013th and 98 in July 2013th. In the studied sample, the higher
percentage was of those individuals who were the first and only time turned to the right than to
the left side. At individual level, the tortoises showed a preference for turning to the right which
is in line with results obtained by other authors on the same and other species. Lateralization at
the population level was analyzed by calculating the index of laterality and it shows that the
highest percentage of individuals do not show lateralization (LI = 0), but the percentage of
individuals who were turning to the right is higher than the percentage of individuals who were
turning to the left. However, of the individuals which have been tested several times higher
percentage of them preferably had chosen a left-hand side. There was no significant difference in
the incidence of any inclination towards the left or right side between males and females, while
the females showed the higher frequency of the lack of lateralization.
Finally, it is possible that motor lateralization during righting behavior is the effect of other
asymmetries arising under some environmental pressure, so it can be assumed that lateralization
was not inherited but is a highly adaptive phenotypic trait.
29
ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ
КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА
Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: Монографска
Тип записа, ТЗ: текстуални / графички
Врста рада, ВР: мастер рад
Аутор, АУ: Maja Марковић
Ментор, МН: Јелка Црнобрња Исаиловић Наслов рада, НР:
Латерализација при окретању kod шумске корњаче (Testudo hermanni)
Језик публикације, ЈП: Српски
Језик извода, ЈИ: Енглески
Земља публиковања, ЗП: Р. Србија
Уже географско подручје, УГП: Р. Србија
Година, ГО: 2014
Издавач, ИЗ: ауторски репринт
Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.
Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/
22 p.
Научна област, НО: Биологија
Научна дисциплина, НД: Еволуциона биологија
Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Шумска корњача, латерализација
УДК 575:598.132
Чува се, ЧУ: Библиотека
Важна напомена, ВН:
Извод, ИЗ: Aнализирана је постојаност окретања на леву или десну страну у једној популацији шумске корњаче приликом поновљених тестирања брзине окретања. Добијени резултати упоређени су са сличним студијама рађеним на истој и другим врстaма гмизаваца.
Датум прихватања теме, ДП: Датум одбране, ДО:
Чланови комисије, КО: Председник:
Члан:
Члан, ментор:
Образац Q4.09.13- Издање 1
30
ПРИРОДНО – МАТЕМАТИЧКИФАКУЛТЕТ НИШ
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO:
Identification number, INO:
Document type, DT: Monograph
Type of record, TR: textual / graphic
Contents code, CC: master thesis Author, AU: Maja Marković
Mentor, MN: Jelka Crnobrnja-Isailović
Title, TI: Lateralization in performance in Hermann’s tortoises (Testudo hermannii)
Language of text, LT: Serbian
Language of abstract, LA: English
Country of publication, CP: Republic of Serbia
Locality of publication, LP: Serbia
Publication year, PY: 2014
Publisher, PB: author’s reprint
Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.
Physical description, PD: (chapters/pages/ref /tables/pictures/graphs/
22p.
Scientific field, SF: Biology
Scientific discipline, SD: Evolution biology
Subject/Key words, S/KW: Hermann’s tortoise, lateralization
UC 575:598.132
Holding data, HD: Library
Note, N:
Abstract, AB: We analyzed the stability of turning to the left or right in a population of Hermann’ tortoises during repeated testing speed. The results were compared with similar-made of studies on the same and other types of reptiles.
Accepted by the Scientific Board on, ASB:
Defended on, DE:
Defended Board, DB: President:
Member:
Member, Mentor:
Образац Q4.09.13 - Издање 1