LACOMBAT (2010) - Estudio de nus de FN3 y BL

8/7/2019 LACOMBAT (2010) - Estudio de nus de FN3 y BL

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14. ESTUDIO PALEONTLOGICO DESTEPHANORHINUS HUNDSHEIMENSISDE FUENTE NUEVA 3 Y BARRANCO LEN

Frderic LacombatI

RESUMEN: En los yacimientos del Pleistoceno inferior de Fuente Nueva 3 y Barranco Len est presen-te una especie de rinoceronte, que fue atribuida en principio a Stephanorhinus etruscus y posteriormente fueadscrito a la especie Stephanorhinus hundsheimensis.En el presente trabajo se propone una revisin completa

del material de rinoceronte descubierto en los yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco Len 5, compues-to fundamentalmente por dientes aislados. Los elementos del esqueleto postcraneal de esta especie son muyescasos en ambos yacimientos, hasta el momento slo se han documentado un fragmento de ulna y unatercera falange de un dedo lateral.

El estudio morfolgico y biomtrico de los restos de rinoceronte determinados en Fuente Nueva-3 yBarranco Len demuestra su pertenencia a la forma de pequea talla de la especie Stephanorhinus hundshe-imensis. La talla general, ligeramente superior, y la presencia de caracteres ms evolucionados, demuestranla posterioridad de estos yacimientos en relacin a Venta Micena. Asimismo, su tamao, ligeramente msreducido en Fuente Nueva-3 y Barranco Len respecto de la forma de la Cueva de Vallonnet (Alpes-Marti-mos, Francia) demuestra una cronologa ms antigua para estos yacimientos espaoles. El anlisis jerrquicoobtenido de las medidas biomtricas de los dientes de S. hundsheimensis de Fuente Nueva 3 lo aproximaal yacimiento italiano de Pietrafitta (Italia Central). Estos resultados estn en concordancia con los de losdems mamferos. Este mismo anlisis no se puede realizar con los datos obtenidos en Barranco Len 5, yaque los restos de rinoceronte estn muy fragmentados. Sin embargo, se ha demostrado la extrema proximi-dad entre las formas de los dos yacimientos, por ello se puede decir que Stephanorhinus hundsheimensis deBarranco Len es similar a la especie de Pietrafitta.

Palabras Clave : Stephanorhinus hundsheimensis,Barranco Len, Fuente Nueva-3, Orce.

ABSTRACT : In the early Pleistocene localities of Fuente Nueva-3 and Barranco Len there is a rhinoc-eros species that in the first studies was attributed to the species Stephanorhinus etruscus but later was reclas-

sified as Stephanorhinus hundsheimensis.The results of an in-depth review of the fossil remains of rhinocerosunearthed from the localities of Fuente Nueva 3 and Barranco Len, basically isolated teeth, are presentedin this work. By the moment, the elements of the postcraneal skeleton of this species are very scarce in bothsites, as only an ulna fragment and a third phalange of a lateral finger have been documented.

The morphological and biometric study of rhinoceros remains from Fuente Nueva-3 and Barranco Lenreveals that they belong to the small-sized species Stephanorhinus hundsheimensis.The slightly larger body sizeand the presence of more evolved characters than in the specimens from Venta Micena both show that thesesites are somewhat younger than the latter locality. Also, the overall size of these fossil specimens, which areon average a little smaller in Fuente Nueva-3 and Barranco Len than in the form of Vallonnet Cave (Alps-

A r Quatdrpalaontologie W eimar, Forschungsinstitut und N aturmuseum Senckenberg A m Jakobsk irchhof 4, D-994 23 W eimar, G er-mhar-yahoo.fr. M use Crozatier, Le Puy-en-V elas France.

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ISIDRO TORO , BIENVENIDO MA RTNEZ-NAVARRO Y JORDI AGU ST

marine, France), point to an older chronology for these Spanish locatities. The results of the hierarchicalanalysis of the biometric measurements of the teeth of S. hundsheimensis from Fuente Nueva-3 approach it tothe fossils of rhinoceros from the Italian site of Pietrafitta (Central Italy). Such results are in agreement withthose supplied by the study of other mammals. The hierarchical analysis could not be carried out with thedata obtained from Barranco Len 5, however, because the rhinoceros remains preserved in this site are very

fragmentary. However, a high similarity between the forms of the two sites has been demonstrated, and thuswe can affirm that Stephanorhinus hundsheimensis of Barranco Len is also similar to the species identifiedat Pietrafitta.

KeyWords : Stephanorhinus hundsheimensis, Barranco Len, Fuente Nueva-3, Orce.

INTRODUCCIN

Desde los primeros trabajos en el yacimiento de Fuente Nueva-3 (Turq et al., 1996, Martnez-Navarroet al., 1997, Oms et al., 2000 y Toro et al., 2002), se atestigua la presencia de una especie de rinoceronte,que fue atribuida en estos estudios previos a Stephanorhinus etruscus. En un principio ningn resto derinoceronte fue determinado en Barranco Len. La publicacin de los resultados preliminares del estudiode la asociacin faunstica (Martnez-Navarro et al., 2003) revela la presencia de rinoceronte en ambosyacimientos, que fue adscrito a la especie Stephanorhinus hundsheimensis. En el presente trabajo se proponeuna revisin completa del material de rinoceronte descubierto en los yacimientos de Fuente Nueva-3 yBarranco Len 5.

MATERIAL ESTUDIADO

Fuente Nueva 3 : 35 restos.

- P2; L88-UME3-10.

- P3: N18-70048 ; P92-UME2-1.

P4: R6-ABh-70045 ; RQ2-UME1-2 ; Q92-UME1-18.

M2: 011; C-37; 011-E-18.

- M3: IND-6; M86-UME4-56.

- Fragmentos de la muralla vestibular de dientes superiores: P14-70043; Lit-DIE-70038; S7-D-Abh-70047; N12-70042; PQ2-UME1-21.

- Hipocono de diente superior: U6-ABh-70046.

- Repliegues internos de dientes superiores: Mil-D-4 ; P13-70044.

- Fragmento de diente superior: M25-UME1-17.

- P2: IND-36 ; S Q3-UME1-15

- P3: C-36

- M I : L11-D-2; 087-UME6-55.

- M3: Q92-UME1-19.

Hipocono de diente inferior: 011-E-70039.

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OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

- Fragmentos de dientes inferiores: FN3-NC; 1995-Q11-F-70040; M11-70037; IND-70049; T11-70041; PQ2-UME2-1.

- Fragmento de premolar deciduo inferior: B-3.

- Ulna: IND-1995.

Barranco Lon: 25 restos.

- Fragmentos de la muralla vestibular de dientes superiores: CI-B5-N23; CI-B7-13; CI-B6; M54-CyD-UME2-474; J55-CyD-UME2-2.

P2: K53-UME13-303.

- M 3: CI-C7-13; CI-B7-17; J50-D-UME4-1-24.

- L51-D-UME6-6.

Fragmentos de dientes superiores: D-J53-73; 151-UME5-10; L52-413; M52-UME7-449; K50-

UME-207.

P 4 : K52-UME11-265.

- M 1: CI-A2-5 ; J50-UME7-44.

- M 2 : N56-UME3-607.

- Fragmentos de dientes inferiores: A4; J50-UME8-51; L55-UME6-457; L54-UME9-443.

- Fragmento de diente indeterminado: M52-UME7-442.

Tercera falange del dedo lateral: M53-D-3.

DESCRIPCIN Y RESULTADOS

Dientes superiores

El P2 de Barranco Len (K53-UME13-303) presenta un crochet y un anticrochet que se cierran para sol-dar la foseta media. El ngulo entre el crochet y el metacono es obtuso. La cresta est ausente. Slo son obser-vables los cngulos mesial y lingual. El primero es horizontal y continuo, el segundo es igualmente continuopero ms bien oblicuo. El estado de fragmentacin de este diente no permite obtener datos biomtricos. EnFuente Nueva-3 se ha atribuido una raz a este diente.

En Fuente Nueva-3 se han determinado dos P 3 (N18-70048; P92-UME2-1). El crochet y la cresta cierranla foseta media. El ngulo crochet/metacono es recto. No existe estrangulamiento del protocono. El cngulomesial es horizontal y continuo. El cngulo lingual, visible slo en un P 3, es horizontal en la mitad mesialy oblicuo en la mitad distal. Los otros cngulos estn ausentes. El perfil de la muralla vestibular (Fig. 1) esregular, con un pliege del paracono neto y saliente, caracterstico de S. hundsheimensis.

Tres P4 (R6-ABh-70045; RQ2-UM E1-2; Q92-UME 1-18) estn presentes en el material de Fuente Nuson slo fragmentos de muralla vestibular. El P4 (Q92-UME1-18) presenta un crochet digitado y una ligera cresta. Lafoseta media est cerrada. El ngulo crochet/metacono es ms bien obtuso. No es visible ningn estrangulprotocono. El cngulo mes ial es ligeramente oblicuo y continuo. En las dos primeras piezas el cngulo lin

un pequeo estilo a nivel del surco m edial. Los otros c ngulos estn ausentes. El perfil de la muralla vestes ligeramente ondulado con un pliege del paracono netamente ms marcado que enS. etruscus (Lacombat, 2003).

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Estos P 4 presentan dimensiones (Tab. 1) muy reducidas. Sus proporciones (Fig. 2) son caractersticas deS. hundsheimensis. La diferencia de tamao con otros ejemplares de S. hundsheimensis de pequea talla delPleistoceno inferior como Pietrafitta (Mazza et al., 1993), Venta Micena (Santaf & Casanovas, 1987) y lacueva de Vallonnet (Lacombat, 2003) es mnima.

A

Figura 1 : Perfiles de las m urallas vestibulares de los dientes superiores deS. hundsheimensis de Fuente Nueva 3. A-P3 ; B-P4 ; C-M2.

O

0,05

- - -o- - - Valle, ,-- Pietrafitta

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11--*---

BL5 --dr-- FN3V I v I - El - Szt.elles

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1 . 1 v

Figura 2: Diagrama de Simpsom de los dientes superiores de S. hundsheimensis de Fuente Nueva 3 y de Barranco Lenn 5. Comparacin con losS. hundsheimensis 'pequea talla del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Martnez-Navarro et al., ce volume), Pietrafitta (Mazza et al., 1993) y la

cueva de Vallonnet (Lacombat, 2003).

Se han determinado tres M 2 (011; C-37; 011-E-18) en Fuente Nueva-3. Presentan la misma morfo-loga. El crochet est presente, as como una ligera cresta. En un solo caso se fusionan para cerrar la fosetamedia. El estrangulamiento del protocono est presente. El ngulo que forman el crochet y el metacono es

ms bien obtuso. Slo est presente el cngulo mesial, y es continuo y oblicuo. El pliegue del paracono (Fig.1) es caracterstico de S. hundsheimensis,ancho y saliente. Este diente presenta igualmente dimensiones muy

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reducidas (Tab. 1) y proporciones idnticas a las formas comparadas de S. Hundsheimensis de pequea talladel Pleistoceno inferior (Fig. 2). En Fuente Nueva-3 se aprecia la dbil longitud lingual de este diente.

Site N inventaireP4

Dmd max Dvl max Dvl ant Dvl post Dmd ext Dmd int H

Fuente Nueva 3 Q92-UME1 -18 40,45 47,71 46,62 46,63 37,77 29,05 37,41RQ2-UME1-2 38,23 35,69 49,42

Site N inventaireM2


Fuente Nueva 3

011-E-20 45,83 52,00 51,89 47,28 43,43 33,56 32,86

011-E-18 50,28 53,04 53,58 47,37 46,52 33,09 42,10

IND-C-37 47,59 51,77 52,18 47,85 44,64 35,38 31,64

M3Site N inventaire

L abs Lana I abs lana H

Fuente Nueva 3 M86-UME4-56 52,10 52,10 49,80 45,13 31,85

Barranco Lon 5 BL95-CI-B7-17 51,22 47,11 44,57

D1Site N inventaire

Dmd max Dvl max H

Barranco Lon 5 1.51-D-UME6-6 24,3 20,78 15,75

Tabla 1: Medidas biomtricas en mm. de los dientes superiores de S. hundsheimensis de Fuente Nueva 3 y Barranco Len 5.

Se han determinado un total de cinco M 3 en los yacimientos de Fuente Nueva-3 (IND-6; M86-UME4-56)

y de Barranco Len (CI-C7-13; CI-B7-17 ; J50-D-UME4-1-24), pero ninguno est completo. Estos M3

pre-sentan un crochet simple. La cresta y elanticrochet estn ausentes. La foseta media es abierta y el ngulo crochet!metacono es obtuso. No se observa ningn estrangulamiento del protocono. El cngulo mesial es oblicuo ycontinuo. En la cara vestibular el cngulo est limitado a un ensanchamiento sobre el borde distal. El cngulolingual est ausente. El pliege del paracono es ancho y saliente. Los M 3 de Fuente Nueva-3 y de Barranco Lenpresentan dimensiones (Tab. 1) y proporciones (Fig. 2) semejantes a los encontrados en S. hundsheimensisdepequea talla del Pleistoceno inferior (Pietrafitta, Mazza et al., 1993 - Cueva de Vallonnet, Lacombat, 2003).

Slo en Barracno Len se han localizado dientes deciduos superiores. Se trata de un D' (L51-UME6-6).Posee un crochet simple. La cresta, el anticrochet y el estrangulamiento del protocono estn ausentes. La fo-seta media es abierta y el ngulo entre el crochet y el metacono es recto. Los cngulos mesial y vestibular son

ligeros, horizontales y continuos.

Presenta dimensiones (Tab. 1) y proporciones (Fig. 2) caractersticas de S. hundsheimensis,comparablesa aquellos encontrados en la cueva de Vallonnet (Lacombat, 2003).

Dientes inferiores

Los dos P, de Fuente Nueva-3 (IND-36 ; SQ3-UME1-15) no presentan inicio de surco anterior. El surcoposterior es en V o en V ancha, morfologa comn en S. hundsheim ensis.En el ejemplar IND-36 es visibleun cngulo distal horizontal, aunque SQ3-UME1-15 presenta un ligero estlido en la muralla vestibular. Su

ralla (Tab. 2) y sus proporciones (Fig. 3) son comparables a las que presentan las formas de S. hundsheimensisde pequea talla del Pleistoceno inferior de la Cueva de Vallonet, de Venta Micena y de Pietrafitta.

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0,2 -

0,15 -

0,1-

0,05

' ' '0' ' ' Vallonnet -X Fietrafitta--dk FN3 111 BL 5 4 VM

.. x

-0,05

-0,15

-0,2

P 2

.

1C 1

1 .5PI 1

P3

al1

M1

1P

1C, O

07/

Figura 3 : Diagrama d e Simpson de los dientes inderiores deS. Hundsheimensis

de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len 5. Comparacin con S.Hundsheimensis 'pequea talla' del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Martnez -Navarro et al., este volume), Pietrafitta (Mazz a et al., 1993) y laCueva de Vallonnet (Lacombat, 2003).

El P3

(C-36) de Fuente Nueva-3 posee los surcos anterior y posterior en V. La diferencia de alturaentre la base de los surcos es alta. Los cngulos mesial y distal presentan un aspecto oblicuo y continuo.Sobre la cara vestibular, el cngulo horizontal en la parte mesial se vuelve oblicuo y es discontinuo enla parte distal. La presencia de todos los cngulos es caracterstica de S. Hundsheimensis (Lacombat,2003). Su talla (Tab. 2) y sus proporciones (Fig. 3) son comparables a las registradas en las formas deS. hundsheimensis de pequea talla del Pleistoceno inferior de la Cueva de Vallonet, de Venta Micena yde Pietrafitta.

El P 4 determinado en Barranco Len-5 presenta un estado de desgaste avanzado y una fragmentacin queno permiten ni su descripcin morfolgica ni tomar datos biomtricos.

Dos M i se han determinado en Fuente Nueva-3 (L11-D-2; 087-UME6-55) y dos en Barranco Len(CI-A2-5; J50-UME7-44). El primer ejemplar de Barranco Len, CI-A2-5, corresponde a un fragmentode surco posterior, y el segundo, J50-UME7-44, est entero. Sus dos surcos presentan un aspecto en Vancha. La diferencia de altura entre la base de los surcos es alta. Los cngulos mesial y distal son horizon-tales y continuos. Los cngulos lingual y vestibular estn ausentes. El sinclinal vestibular es abierto y suprofundidad es dbil. Los dos M 1 de Fuente Nueva-3 estn desgastados hasta la base del surco anterior.Su morfologa es idntica al M i descrito en Barranco Len. La nica diferencia es la ausencia de cngulomesial. Sus tallas (Tab. 2) y proporciones (Fig. 3) son comparables a las registradas en las formas de S.hundsheimensis de pequea talla del Pleistoceno inferior de la Cueva de Vallonet, de Venta Micena y dePietrafitta. El M 1 de Barranco Len presenta sin embargo una ligera reduccin de los diferentes dimetrosvestbulo-linguales.

Un fragmento de M 2 (N56-UME3-607) se ha determinado en Barranco Len. Presenta un surco poste-rior desgastado con un aspecto en V ancha.

Un M 3 (Q92-UME1-19) se ha determinado en Fuente Nueva-3. Posee surcos en V. La diferencia dealtura entre la base de los surcos es alta. Los cngulos mesial y distal son oblicuos y continuos mientras quelos cngulos lingual y vestibular estn ausentes. El sinclinal vestibular es bastante cerrado, con profundidadrelativamente poco importante. Sus proporciones (Fig. 3) son caractersticas de las formas de S. hundshei-

mensis de pequea talla del Pleistoceno inferior. Su talla es comparable a los especimenes registrados en VentaMicena y Pietrafitta y ligeramente ms reducida que los de Vallonnet.

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Site N inventaireP2


Fuente Nueva 3IND-36 29,65 18,32 13,84 17,93 28,60 28,54 30,47

SQ3-UME1-15 27,00 17,57 14,64 17,55 26,15 24,90 26,53

Site N inventaireP3


Fuente Nueva 3 C-36 35,46 27,7 23,4 25,81 36,88 33,39 27,31

Site N inventaireM1


Fuente Nueva 3Lll-D-2 45,43 29,71 29,2 28,99 42,46 42,78 34,70

087-UME6-55 42,90 26,69 26,57 24,12 39,92 42,19 18,94

Barranco Lon 5 CI-A2-5 43,75 24,18 24,47 24,00 41,88 41,06 21,14

Site N inventaireM3


Fuente Nueva 3 Q92-UME1-19 42,48 25,92 25,53 25,48 40,63 42,34 33,71

Tabla 2: Medidas biomtricas en mm. de los dientes inferiores deS. hundsheimensis de Fuente Nueva 3 y Barranco Len 5.

Esqueleto postcraneal

En el material estudiado slo hay presentes dos restos postcraneales. Un fragmento de ulna (IND-1995)en Fuente Nueva 3 y una tercera falange de un dedo lateral 2 4 (M53-D-3) en Barranco Len.

Ulna: En la cara anterior, las superficies articulares humerales de la ulna (IND-1995) son muy cncaaltura importante. Estas dos superficies articulares estn separadas por una cresta poco pronunciada. Enlas superficies articulares no son visibles, pero su borde marc a un fuerte relieve que forma una concavidjusto en el limite posterior de hueso. La difisis presenta una seccin triangular, con una cara sub -planamar es m uy anguloso, en vista lateral o medial, est ligeramente curvado (doblado) hacia el interior. Sus(Tab. 3) y sus proporc iones (Fig.4) son similares a las ulnas de losS. hundsheimensis del Pleistoceno inferior europeo.

La tercera falange de dedo lateral de Barranco Len presenta dos super ficies articulares ovaladas codad poco marcada. Su fracturacin no perm ite precisar si se trata de una tercera falange del segundo o

0,02 -

,..,.------t-O

DT art prox

,

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-,*.

-0,04

-0,06 -

x-0,08 -

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-ir-- FIT3 - -Q- - - Vallonret_._-\rm-0,14 x Pietrafita

Figura Diagrama de Simpson d e la ulna deS. hundsheimensis de Fuente Nueva 3. Comparadn zanS_ isoloire~s~ceno inferior de Venta Micena (Martnez-Navarroe t a L , e s t e v o l u m e ) , P i e t ra f t tu ter - ..sena 7wilitemer taciazi~ 3 1 E . 7 7


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UlnaSite N inventaire

DT art prox DT dia H sig H art

Fuente Nueva 3 IND-1995 67,00 32,88 38,65 69,08

3me Phalange doigt latralSite N inventaire

Dt art Dap art Dt maxBarranco Lon 5 BL01-M53-D-3 16,07 33,11 16,80

Tabla 3: Medidas biomtricas en m m. De los restos postcraneales S. hundsheimensis de Fuente Nueva 3 y Barranco Lon 5.

DISCUSIN

El estudio morfolgico y biomtrico de los restos de rinoceronte determinados en Fuente Nueva-3y Barranco Len demuestra su pertenencia a la forma de pequea talla de la especie Stephanorhinushundsheimensis. Esta especie estuvo muy extendida por el permetro mediterrneo durante el Pleis-

toceno inferior, presentando un tamao relativamente reducido en relacin a la forma ms evolu-cionada de principios del Pleistoceno medio (Fortelius et al., 1993, Mazza et al., 1993, Lacombat,2003). Las tendencias evolutivas de esta especie siguen la ley de Kope (aumento gradual de la talla enel tiempo), lo que confiere a S. hundsheimensis un inters biocronolgico nada despreciable. La tallageneral, ligeramente superior, y la presencia de caracteres ms evolucionados (M3 ms desarrollado)demuestran la posterioridad de estos yacimientos en relacin a Venta Micena. Asimismo, su tamao,ligeramente ms reducido en Fuente Nueva-3 y Barranco Len respecto de la forma de la Cueva deVallonnet (Alpes-Martimos, Francia) demuestra una cronologa ms antigua para estos yacimientosespaoles. El anlisis jerrquico (Fig. 5) obtenido de las medidas biomtricas de los dientes de S.hundsheimensis de Fuente Nueva 3 confirma estos resultados y lo aproxima al yacimiento italiano dePietrafitta (Italia Central) (Mazza et al., 1993; Azzaroli et Mazza, 1993). Estos resultados estn enconcordancia con los de los dems mamferos (Martnez-Navarro et al., 2003). Este mismo anlisisno se puede realizar con los datos obtenidos en Barranco Len 5, ya que los restos de rinoceronteestn muy fragmentados. Sin embargo, se ha demostrado la extrema proximidad entre las formas delos dos yacimientos, por ello se puede decir que Stephanorhinus hundsheimensis de Barranco Len essimilar a la especie de Pietrafitta.

Arbre de 4 Variables

Saut Minimum

Dist. Euctidiennes

VALLONNE

FN3

PIETRAFI

VM

36.5 37.0 37.5 1. 5x c 39..0

Dist. dA.srega:

Figura 5: Anlisis jerrquico de las medidas biomtricas de los dientes de Szepworor:brai, Fu= Nueva 3. Comparacin con S.h undsh eimens is 'pequea talla' del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Maninet-Nannnr.- . la Cueva de Vallonnet (Lacombat,

2003) y P ietrafitta (Mazzo

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OCUPAC IONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GU

A - P4 superior izquierdo - Q92-UME1-18 - Vista oclusal., B - M2 superior derecho - 1995-C-37 - Vista oclusal, C - M3 superior izquierdo - M86-UME4-56 - Vista oclusal,D - P2 inferior izquierdo -1995-36 - Vista oclusal arriba, Vue lingual abajo, E - P3 inferior izquierdo -C-36 - Vista oclusalarriba, Vue lingual abajo, F - M1 inferior izquierdo -L11-D-2 - Vista oclusal arriba, Vista lingual abajo, G -M3 inferior izquierdo -Q92-UME1-19

- Vista oclusal arriba, Vista lingual abajo,H - Ulna -IND-1995 - Vista anterior.

A

A - D1 superior derecho -L51 -D-UM E6-6 - V ista oclusal, B - M1 inferior derecho -CI-A 2-5 - Vista oclusal arriba, Vista lingual abajo, C - 3' Falangedel dedo 2 4 - M53-D-3 - Vista lateral arriba, Vista proximal abajo.

BIBLIOGRAFA

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LACOMBAT (2010) - Estudio de nus de FN3 y BL