ESPIGARES et al. (2010) - Estudio tafonómico de BL y FN3

18. ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS YACIMIENTOS

DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE BARRANCO LEÓN

Y FUENTE NUEVA 3 (ORCE, GRANADA, ESPAÑA)

María Patrocinio Espigares Ortiz', Bienvenido Martínez Navarro 2, Paul Palmqvist Barrena3, Sergio Ros Montoyal

RESUMEN: En la cuenca de Guadix-Baza, en Orce (Granada) se localizan los yacimientos de Barranco León

y Fuente Nueva-3, con la presencia de la industria lítica más antigua de Europa, asociada a una fauna compuesta

fundamentalmente por grandes mamíferos, con una cronología de 1,2 y 1,3 Ma respectivamente. La fauna es simi-

lar en ambos yacimientos y los elementos esqueléticos presentan una distribución muy parecida. Estadísticamente la

probabilidad de que las diferencias entre estas tafocenosis se deban a error de muestreo, es prácticamente nula. Estas

diferencias probablemente están ocasionadas por una actuación desigual de los agentes biológicos, así como por los dis-

tintos ambientes en que se generaron ambas asociaciones. Los restos no muestran evidencias de transporte hidráulico en

Fuente Nueva-3. Por el contrario, en la parte inferior de la Capa D de Barranco León, los elementos presentan pulido

y/o redondeamiento, incluyendo la presencia de pátinas en las industrias líticas mientras que la parte superior de la capa

corresponde a una fase de depósito de menor energía. La distribución espacial de los elementos líticos y óseos presen-

tes en Barranco León no señala diferencias ni en sentido horizontal ni vertical. En Fuente Nueva-3 se observa mayor

concentración de los elementos líticos en el Nivel Inferior, siendo las piezas de industria lítica escasas en el Superior.

Esta proporción se invierte en el caso de los coprolitos de P. brevirostris. Estos datos indicarían en principio una mayor

actividad de los homínidos en el Nivel Inferior frente a una mayor actuación de carnívoros en el Superior. La acumula-

ción de restos presenta evidencias de modificación producida por actividad antrópica, de carnívoros y de roedores, así

como por procesos puramente diagenéticos. Los estudios de estas localidades arqueológicas y paleontológicas ayudarán

a conocer con mayor detalle el contexto paleoecológico y paleogeográfico en el que se produjo el primer poblamiento

humano de Europa y, con ello, a obtener inferencias de las relaciones entre los homíninos y su entorno.

Palabras dave: tafonomía, Fuente Nueva-3, Barranco León, Pleistoceno inferior, Orce, actividad antrópica.

ABSTRACT: The localities of Barranco León and Fuente Nueva-3 are placed in the Guadix-Baza basin, Orce

(Granada), and preserve the oldest lithic artifacts of Europe, associated to an important fauna of large mammals with a

chronology between 1.2 and 1.3 Ma, respectively. The faunal set is very similar in both sites and the patterns of skeletal

elements preserved are also similar. In statistical grounds, the probability that the differences among both taphocoeno-

ses are due to sampling errors is very low. These differences are probably caused by an uneven action of biological

agents as well as by the differences in the sedimentary environments in which both assemblages were generated. The

elements do not show evidence of hydraulic transpon in Fuente Nueva-3. However, as concerns Barranco León, the

fossil specimens from the lower pan of Layer D are polished and/or rounded, showing the lithic artifacts the presence

of a patinae, while in the upper sediments of this layer correspond to a stage of less energy. 'The spatial distribution of

lithic elements and bones from Barranco León does not show differences in neither their horizontal or vertical direc-

1. OjÇrina Técnica para el Desarrollo del Patrimonio Histórico de la Cuenca de Guadix-Baza. Palacio de los Segura. G Tiendas s/n. 18.858. Orce, Gra-n vLs. E-mail: [email protected], [email protected].

ICREA, Grup d'Autoecologia Humana, Un. Ass. CSIC, Area de Prehistória, Universitat Retira i Virg,ili. Placa Imperial Tarraco, I. 43005 Tarragona,Epaña. E-mail: [email protected].

3. Departamento de Geología y Ecología (Área de Paleontología), Facultad de Ciencias, Campus Unnerd .z..zr-la de Teatinus. 29071 Málaga, España. E- [email protected].

307

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

tions. In the case of Fuente Nueva-3, however, it is observed a higher concentration of lithic elements in the Low Level,

while the distribution of artifacts is less dense in the Upper Level. This ratio is inverted in the case of the coprolites of

the giant, short-faced hyena P. brevirostris. At first sight, these data would indicate a higher activity of hominins in the

Lower Level, as opposed to a more in depth exploitation of animal resources by scavenging carnivores in the Upper

Level. The accumulation of fossil remains shows evidence of patterns of anthropic modification of bones, gnawing by

carnivores and rodent activity, as well as the results ofpurely diagenetic processes. The studies of these archeological and

paleontological sites will help to study in deeper detall the paleoecological paleogeographical context of the first human

arrival in Europe, allowing to develop inferences on the relationships between the hominins and their environment.

Keywords: Taphonomy, Fuente Nueva-3, Barranco León, Lower Pleistocene, Orce, Anthropic activity

INTRODUCCIÓN

La localidad de Orce (Prov. Granada, España) se sitúa en el sector nororiental de la depresión intrabética

de Guadix-Baza. La cuenca presenta un excelente registro sedimentario y paleobiológico del Plio-Pleistoce-

no, en el que abundan yacimientos paleontológicos y arqueológicos (Fig. 1).

Los yacimientos del Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva-3, de similar cronología (1,3

y 1,2 Ma. respectivamente) y situados en Orce, constituyen uno de los puntos más significativos para el co-

nocimiento de la forma en que se produjo la primera colonización humana de Europa. En ellos se localizan

importantes asociaciones de industrias líticas (Toro, 2003), que constituyen, hoy por hoy, las evidencias de

actividad antrópica más antiguas en Europa occidental.

Estos yacimientos presentan un excelente registro paleontológico compuesto fundamentalmente por

grandes mamíferos, proboscídeos, rinocerótidos, hipopotámidos, équidos, cérvidos y bóvidos, además de

distintas familias del orden Carnívora.

A lo largo de este trabajo se pretende realizar una primera aproximación a los procesos y agentes implica-

dos en el origen de estas acumulaciones así como al estudio de su estado de conservación y la obtención de

inferencias paleobiológicas y paleoecológicas.

Este estudio aborda una primera fase descriptiva de los yacimientos. Se analiza la representación de las

distintas especies registradas en ambas localidades, y las diferencias que presentan en cuanto a frecuencias re-

lativas, abundancia respecto a porciones anatómicas, así como la distribución espacial de los restos. De forma

muy preliminar se acometen estudios referidos al grado de conservación de los elementos, con una primera

aproximación al estado general de meteorización (según la escala de Behrensmeyer, 1978).

Fig. 1. Encuadre geográfico de la cuenca de Guadix-Baza. B: Baza, C: G: Guadix, H: Huéscar, O: Orce.

308

OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

LOS YACIMIENTOS

La Cuenca de Guadix-Baza presenta un excelente registro estratigráfico continental del conjunto del Plioceno

y el Pleistoceno inferior-medio, con más de un centenar de yacimientos de vertebrados (García Aguilar, 1997;

Arribas, 1999; Vera, 2000), de diversa cronología. Las localidades de Baza-1 (Baza) (Plioceno inferior), Fuente

Nueva-1 (Orce) y El Pocico 1 (Fonelas) (Plioceno terminal), Venta Micena, Barranco León y Fuente Nueva-3

(Orce) (Pleistoceno inferior), Huéscar 1 (Huéscar) (transición Pleistoceno inferior-medio), Cúllar Baza-1 (Cúllar)

y Solana del Zamborino (Fonelas) (Pleistoceno medio), figuran entre las más destacadas. (Fig. 2)

Fig. 2. Localización de los yacimientos de Venta Micena, Barranco León y Fuente Nueva-3 (Orce).

El Yacimiento de Fuente Nueva-3

Fuente Nueva-3 se localiza a unos 7 km al este de Orce, en el anejo de Fuente Nueva, del que recibe

su nombre, sobre una de las vertientes que dominan la cabecera del valle fluvial de la Cañada de Vélez. Las

coordenadas U.T.M. del yacimiento son 522.490/4.174.885 (Fig. 2)

Esta localidad fue descubierta en 1991 por Alain Bocquet. A partir de entonces se han realizado distintas

intervenciones de urgencia y de excavación sistemática durante los años 1993, 1994 y 1995; posteriormen-

te, se han efectuado campañas de excavación sistemática ininterrumpidas, todos los años desde 1999 hasta

2003.

El Yacimiento de Barranco León

Barranco León se sitúa a 3 km de Orce en dirección María. Se trata de un barranco orientado N-S que

nace a los pies de la Sierra de la Umbría y desemboca en la cañada de Vélez. Las coordenadas U.T.M. del

yacimiento son 548.400 / 4.175.340 (Fig. 2)

Conocido como yacimiento paleontológico desde los años 80, fue excavado sistemáticamente por prime-

ra vez en 1995. En él se ha localizado un nivel arqueológico, denominado en un principio Barranco León-5

Arribas y Palmqvist, 2002), que actualmente corresponde a la llamada capa D.

309

Gauss

Atapuerca TD5Le Vallonet

Fuente Nueva-3Barranco LeónVenta MicenaDrnanisi

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUS

CRONOLOGÍA

Barranco León y Fuente Nueva-3 se localizan dentro de la biozona con presencia de Allophaiomys aff. lavocati

(Turq et al., 1996; Martínez-Navarro et al., 1997, 2003; Oms et aL, 2000; Agustí y Madurell, 2003). La com-

binación de estos datos bioestratigráficos y la información paleomagnética, que indica que los yacimientos se

encuentran dentro de una sección de polaridad inversa, permiten establecer una edad anterior al cron de polaridad

normal Bruhnes. Las características de la micro y la macrofauna, ligeramente más arcaicas que la del yacimiento

de 1 Ma de Le Vallonet (Francia) y más derivadas que en los yacimientos de Dmanisi (Georgia), datado en 1,81

Ma (Lumley et al., 2002), y Venta Micena (aprox. 1,5-1,6 Ma) permiten inferir que Barranco León y Fuente Nue-

va-3 son más antiguos que el subcrón de polaridad normal Jaramillo y, a su vez, más modernos que el subcrón de

polaridad normal Olduvai, estableciéndose para los yacimientos una edad aproximada de 1,3-1,2 Ma (Martínez-

Navarro et aL, 1997; Oms et al., 2000; Agustí y Madurell, 2003; Martínez-Navarro et al., 2003) (Fig. 3).

Fig. 3. Columna magnetoestratigráfica de algunos yacimientos importantes del Pleistoceno inferior.

ASOCIACIONES FAUNÍSTICAS

Las asociación faunísticas de Barranco León y Fuente Nueva-3 están compuestas por los siguientes tazo-

nes (Martínez-Navarro et al, 2003, Martínez-Navarro et al. este volumen, Agustí y Madurell, 2003; Furió,

2003; Blain, 2003, Moullé et al., 2004).

Macromamíferos:

Mammuthus meridionalis,Equus altidens,Equus sp. Stephanorhinus cf. hundsheimensis, Hippopotamus an-

tiquus, Praemegaceros aff. obscurus, Pseudodama sp., Bison sp., Ammotragus europaeus, Hemitragus cf. albus,

Machairodontinae indet., cf. Homotherium sp., Pachycrocuta brevirostris, Ursus sp., Canis mosbachensis, Vulpes

sp. (cf. Vulpes praeglacialis), Meles sp.

Micromamíferos

Mimomys savini, lavocati, Allophaiomys sp. Erinaceinae indet., Crocidura sp., Sorex minutus, Sorex sp.,

Asoriculus gibberodon, Galemys sp., Hystrix sp., Oryctolagus cf. lacosti

Anfibios y Reptiles

Discoglossus cf. galganoi/jeanneae, Pelobates cultripes, Pelodytes Bufo bufo, Bufo calamita, Bufo sp.,

Rana cf. Perezi, Chalcides cf. bedriagae, Lacerta lepida, Lacertidae indet., Anguis fragilis, Natrix maura, cf.

Coluber hippocrepis, Testudo sp.

; I O


MATERIAL Y MÉTODOS

FI material analizado procede de las excavaciones sistemáticas realizadas durante los arios 2001, 2002 y

2003. En Barranco León se han estudiado 1613 restos, de los cuales 845 corresponden a elementos determi-

nables v 768 corresponden a elementos no identificados. En Fuente Nueva-3 se han analizado 2286 restos,

de los que 1044 corresponden a elementos determinables y 1242 a elementos no identificados, aunque un

estudio posterior más detallado de los fósiles de ambos yacimientos permitirá, presumiblemente, la iden-

tificación y adscripción taxonómica de buena parte de estos elementos no identificados por el momento.

También se han incluido los datos referidos a las industrias líticas que aparecen en los yacimientos, pues son

significativas tanto por su abundancia como por su edad.

Los elementos óseos determinables se han agrupado para su estudio en distintas categorías, como dientes

aislados, elementos craneales (cráneo, mandíbula, maxilares, astas), vértebras y costillas, cinturas escapular

y pélvica, y huesos largos de las extremidades. Entre los elementos del esqueleto apendicular se diferencian

los pertenecientes al zeugópodo y estilópodo (húmero, radio, ulna, fémur, tibia y fíbula), y los elementos

autopoda les (agrupados en tres categorías: carpales y tarsales, metápodos, y falanges).

La metodología utilizada en el análisis incluye procedimientos elementales de la estadística descriptiva:

estimaciones de las frecuencias relativas de diversas categorías y representaciones gráficas de distribuciones

muestrales, así como algunos contrastes de hipótesis estadísticas, como el análisis comparativo entre ambos

yacimientos, mediante la elaboración de tablas de contingencia, para el estudio de la distribución de elemen-

tos según taxones y regiones anatómicas.

Una tabla de contingencia consiste en una matriz con r filas y c columnas, elaborada con vistas al análisis

de la posible dependencia de dos o más características (pertenencia de los fósiles a uno u otro yacimiento, en

el caso que nos ocupa) que presentan varios estados o atributos (distribución de los fósiles según categorías

taxonómicas o estados de conservación, en este estudio). Existen, por lo tanto, r x c celdas para esta matriz.

Cada una de las celdillas ij contiene la frecuencia observada (n q ) para los casos en los que se registra la pre-

sencia simultánea de los atributos j e i.

El estadístico que permite someter a prueba, para el conjunto de la tabla de contingencia, la independen-

cia o falta de asociación entre ambas categorías (esto es, si en ambos yacimientos los fósiles se distribuyen

homogéneamente según los diversos atributos considerados) es el siguiente:

X2 =1 c (Ou

donde E representa las frecuencias esperadas bajo la hipótesis nula de independencia y O es la fre-

cuencia observada. Cuando se confirma la hipótesis nula, x2 se distribuye aproximadamente como una

chi-cuadrado con (r-1) x (c-1) grados de libertad.

La siguiente aproximación (análisis de residuales ajustados; Everitt, 1979) ha demostrado ser altamente

efectiva en el análisis tafonómico de las asociaciones de vertebrados (Palmqvist et al., 2002a). Obtenido el

valor e = (O? — E,) / E '" para las diferencias entre las frecuencias observadas y esperadas en cada celda, suY

varianzaesv=(1—n / n) • (1 — n / n). El número n. los casos en los que se registra el atributo

i y el número n representa aquellos en las que se registra el atributo j; tales frecuencias son, pues, las sumas

parciales para filas y columnas, respectivamente. El valor del residual ajustado para cada celda se calcula

según: d = e / v11

Tales residuales ajustados se distribuyen conforme a una normal [N(0,1)] cuando los caracteres que

permiten generar la tabla de contingencia son independientes. La dependencia de los caracteres produce

cuando los residuales ajustados son de valor mayor que la desviación normal estándar (vg., 1,96 para p =

0.051 í Palmqvist et al. 2005).

31'

Barranco León

Otros objetoseos

13%

Coprolitos1%

.Óseos indet38%

Fuente Nueva-3

Otros objetoslideos

11% Coprolitos

1%Industria

10% .Óseos det36%

.Óseos in det42%


RESULTADOS

Distribución general de restos óseos y líticos

Barranco León

La distribución de restos procedentes de las campañas de excavación 2001-2003 es la siguiente: Industria

lítica: 26% (lascas, núcleos y debris, 13%, más piedras con algún tipo de utilización, 13%). Óseos: 73 % (de

los cuales un 47.9% corresponde a restos determinables y el 52.1% corresponde a elementos no identifica-

dos), Coprolitos: 1% (Fig. 4).

Fig. 4. Distribución total de restos en BL.

Fuente Nueva-3

La distribución de restos en el yacimiento durante las tres últimas campañas de excavación es la siguiente:

Industria lítica, 21% (lascas, núcleos y débris 10%, más piedras con algún tipo de utilización, 11%). Óseos,

78% (de los cuales un 45,7% corresponde a restos determinados y 54,3% a restos indeterminados), Copro-

litos, 1% (Fig. 5).

Fig. 5. Distribución total de restos en FN-3.

DISTRIBUCIÓN POR ELEMENTOS ESQUELÉTICOS

Barranco León

Los elementos esqueléticos determinados en este yacimiento hasta el momento constituyen un

47,9% (N=845) del total de restos óseos. Los elementos mejor representados son los dientes aisla-

dos (55,8%). Las vértebras y costillas constituyen el 7% del total. Los elementos del cráneo están

representados por un 5%. Los huesos largos de la extremidades comprenden algo más del 13% y las

cinturas escapular y pélvica el 3%. Los restos del autópodo constituyen en conjunto algo más del

16%. (Tabla 1, Fig. 6).

312

tr_

BL

5,8% 4,1%

■ , a

o

a a

132%

0,1% 6,2%

OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAzA

ELEMENTOS Núr ecoDientes aislados 607

Elementos craneales 54Frag. Escápula 13

Frag. Pelvis 19Vértebras/Costillas 76

Estilópodo•Zeug_cipodo 143Patena 1

Capalestrarsales 67Metápodos 63Falanges 44

Indet. 768

Tabla 1. Número de elementos identificables en la asociación de grandes mamíferos del Pleistoceno inferior de Barranco León.

Fig. 6. distribución por elementos esqueléticos en BL.

Al analizar por separado la abundancia de los elementos óseos en algunas de las especies presentes en el ya-

cimiento (Fig. 9) se observa que los elementos mejor representados en todos los taxa son los dientes aislados,

seguidos por los elementos que constituyen el autópodo (metápodos, carpales, tarsales y falanges), excepto

en el caso de H antiquus, que presenta un mejor registro de elementos del esqueleto axial, como vértebras y

costillas, y una escasa representación de los elementos autopodales.

Fuente Nueva-3

Entre los elementos esqueléticos determinados hasta el momento, un 45,7% (N=1044), los mejor

representados, al igual que en Barranco León, son los dientes aislados, que constituyen más del 60% de

los restos identificados. Las vértebras y costillas, junto a los elementos del cráneo representan también un

porcentaje similar al de BL, 7,6% y 5,8% respectivamente. Los huesos largos constituyen el 11,8%. Los

elementos del autópodo suponen en conjunto aproximadamente un 12% y las cinturas escapular y pélvica

un 2%. (Fig. 7)

Los coprolitos de hiena (E brevirostris) también aparecen con relativa frecuencia en ambos yacimientos;

en FN-3 se han registrado sobre todo en el nivel superior, donde constituyen una fracción significativa del

total de elementos identificados en el yacimiento (1%) (Fig. 4-5).

313

Dientes aisladosElementos craneales

Frag. EscápulaFrag. Pelvis 24

Vértebras/Costillas 110Estilópodo-Zeusépo 170

Patella 5Carpalesfrarsales 63

Metápodos 76Falanges 33

indet. 1242

FN3

60,1%900809700600

a_ 500Ñ2 400:300 11,8%200 5,8% 7,6%10

0 III I 0,7% 1,7%—

I 0,4% 4,4%.r 5,3%L, 2,3%

oo

oo

o

,O ,0 T5. o

ow t,

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I1CII

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tt.,O0.,..":1i

oo,

.2.

en

C


Tabla 2. Número de elementos identificables en la asociación de grandes mamíferos del Pleistoceno inferior de Fuente Nueva-3.

Al igual que en Barranco León, al analizar por separado la abundancia de los elementos en las especies

mejor representadas en el yacimiento, se observa que para todas ellas la categoría mejor representada es la de

dientes aislados, seguida de los elementos del autópodo.

Praemegaceros aff. obscurus presenta el mejor registro de elementos craneales, al igual que de huesos largos

de las extremidades (húmero, radio-ulna, fémur, tibia-fíbula).

Fig. 7. distribución por elementos esqueléticos en FN-3.

Se ha elaborado una tabla de contingencia para comparar la composición de ambas asociaciones

respecto a la presencia de elementos esqueléticos, con vistas a estimar la probabilidad de que las

diferencias que se observan entre ambas asociaciones se puedan interpretar como producto del azar,

lo que revelaría un reparto homogéneo de las entidades registradas según porciones anatómicas, o,

por el contrario, haya que descartar esta hipótesis, por encontrar una distribución heterogénea al

comparar las tafocenosis, que revele diferencias estadísticamente significativas en su representación

según porciones anatómicas. De este análisis, en función de los valores obtenidos para los residuales

ajustados, se concluye que la mayoría de los elementos se distribuyen conforme a frecuencias simi-

lares en ambas asociaciones óseas, con diferencias menores e imputables a errores de muestreo, salvo

en el caso de los dientes aislados, mejor representados en FN-3 que en BL, así como los elementos

314


del carpo y del tarso y las falanges, registrados con una abundancia comparativamente menor en

EN-3 que la esperable de un reparto al azar y mayor en BL. Tales diferencias vendrían ocasionadas,

probablemente, por los diferentes procesos físicos y agentes biológicos intervinieron en el origen de

la acumulación.

Elementos óseos FN-3 BL E

elementos craneales 83 (78,1)0,87 --

54 (58,9)-0,87 --

137

dientes aislados 865 (838,9)2,13 *

607 (633,1)-2,13 * 1472

cintura escapular 10 (13,1)-1,31 --

13 (9,9)1,31 --

23

cintura pélvica 24 (24,5)-0,16 --

19 (18,5)0,16 -- 43

huesos largos extremidades 170 (178,4)-1,02 --

143 (134,6)1,02 - 313

metápodos 76 (79,2)-0,57 --

63 (59,8)0,57 --

139

vértebras/costillas 110 (106)0,62 --

76 (80)-0,62 -- 186

carpales/tarsales 63 (74,1)-2,02 *

67 (55,9)2,02 * 130

falanges 33 (419)-2,54 *

44 (33,1)2,54 * 77

patella 5 (2,8) 0 (2,2)51,94 - -1,94 --

E 1439 1086FE N = 2525,

Ir x29g1 = 19,82 **

Abundancia mayor Abundancia menor Abundancia similara la esperada de un a la esperada de un a la esperada de unreparto al azar reparto al azar reparto al azar

Tabla 3. Valores por celda: frecuencia observada (0 1i) y esperada (Eii , entre paréntesis) en fila superior, residual ajustado (dii) y nivel de signifi-cación p > 0,05; *: t > 1,960, p < 0,05; **: t > 2,576, p < 0,01; ***: t > 3,291, p < 0,001) en fila inferior. e = (0, - / E1/2 , - ,=v [(1- n;u

/ n) (1 - n i / n)1, = e / ® [N(0,1)], 2etow = Ei; [(O.. - Eii)2/ E..].

DISTRIBUCIÓN POR ESPECIES

Hasta el momento, las asociaciones de macromamíferos identificadas en estos yacimientos (especies

con una masa corporal estimada para los ejemplares adultos en 5 kg o más) están constituidas por 15

taxones en ambos casos, pertenecientes a los órdenes Proboscidea, Artiodactyla, Perissodactyla y Car-

nivora y representados por las familias Elephantidae, Bovidae, Cervidae, Hippopotamidae, Equidae,

Rhinocerotidae, Canidae, Ursidae, Mustelidae, Hyaenidae y Felidae. Además de los representantes de

estas familias, está presente en las asociaciones un roedor de más de 5 kg, el puercoespín Hystrix sp.

(NME=1 en cada yacimiento), representado exclusivamente por elementos dentales. La presencia de

Hystrix, aunque escasa, es significativa debido a su actividad como posible agente biológico modifica-

dor, va que se han encontrado varios restos óseos que presentan evidencias de mordeduras ocasionadas

por esta especie.

También se han documentado restos pertenecientes a micromamíferos (roedores e insectívoros), aves,

anfibios -y reptiles.

315

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ—NAVARRO Y JORDI AGUSTí

Comparando la composición taxonómica de ambos yacimientos se puede observar que es muy si-

milar. Barranco León presenta las siguientes especies: 1 proboscídeo, Mammuthus meridionalis (esca-

samente representado por un solo resto), 3 perisodáctilos, Equus altidens, Equus sp. y Stephanorhinus

hundsheimensis, 5 artiodáctilos: 2 bóvidos, Bison sp. y Hemitragus albus, 2 cérvidos, Praemegaceros aff.

obscurus y Pseudodama sp., 1 hipopotámido, Hippopotamus antiquus, y 6 carnívoros, cf. Homotherium

sp., Pachycrocuta brevirostris, Canis mosbachensis, Vulpes sp. (cf. Vulpes praeglacialis), Meles sp. y Ursus sp.

En Fuente Nueva-3 se han registrado las siguientes especies: 1 proboscídeo, Mammuthus meridionalis,

2 perisodáctilos, Equus altidens y Stephanorhinus hundsheimensis, 6 artiodáctilos: 3 bóvidos, Bison sp.,

Hemitragus albus y Ammotragus europaeus, 2 cérvidos, Praemegaceros aff. obscurus y Pseudodama sp., 1

hipopotámido, Hippopotamus antiquus, y 6 carnívoros, Machairodontinae indet., Pachycrocuta breviros-

tris, Canis mosbachensis, Vulpes sp. (cf. Vulpes praeglacialis), Meles sp. y Ursus sp. (Martínez-Navarro et

al., 2003, Moullé et al., 2004).

En las tablas 3 y 4 y las figuras 8 y 10 se puede observar que los herbívoros son los tazones mejor re-

presentados en ambos yacimientos, tanto por NME como por NMI, mientras que los restos de carnívoros

comprenden porcentajes muy bajos de las asociaciones, (<5% en ambos casos). Entre estos últimos, Ursus

sp. (NME=5) es la especie mejor representada en Barranco León y Pachycrocuta brevirostris (NME=4) es

la más abundante en Fuente Nueva-3, aunque hay que destacar la presencia en ambos yacimientos de

abundantes coprolitos de E brevirostris (13 en BL y 40 en FN-3, localizados fundamentalmente en el

Nivel Superior).

Si establecemos un orden en función de la abundancia en sentido decreciente encontramos la siguiente

distribución:

Barranco León

Como en la mayoría de las tafocenosis pleistocénicas, el taxón más abundante es el caballo, repre-

sentado por E. altidens y por Equus sp. (36.4 % del total de elementos); su registro comprende dientes

aislados (74%) y huesos del autópodo (21%). Los megaherbívoros, H. antiquus y S. hundsheimensis,

constituyen aproximadamente un 31,2% del total de elementos, representados por dientes aislados

y elementos autopodales. Los cérvidos, E aff. obscurus y Pseudodama sp., representan el 21,7% de la

asociación y están registrados por abundantes dientes aislados, además de elementos craneales (cráneos

semicompletos y fragmentos craneales, mandíbulas y astas), que constituyen un 14,6% del total de los

restos. Los bóvidos, Bison sp. (5,3%) y H. cf. albus (2,4%), están representados sobre todo por dientes

aislados.

ESPECIES11,4amrnuthus meridionalis 0,12PippTotarnus antiguos E 221 27,06Bison sp. 2 44 5,39Hemitragus albus 3 20 2,45Praemegaceros aff. obscurus 3 04 10,29Pseudodama sp. 5 95 11 64Stephanorhinus hundsheimensis is 4,41equus (altidens + sp.) ...,. 36,76Vulpes sp. (cf Vulpes praeglaciaiis) 1 2 0,25Canis mosbachensis 1 4 0,49Pachycrocuta brevirostris 1 0,25Homotherium sp. -Ursus sp. 1 5 0,61Metes sp. 0 25

Tabla 4. Abundancia de taxones de grandes mamíferos registrados en Barranco León.

316

BARRANCO LEÓN36,8%

180 -8074,lee140

120

Hippopotamus antiquus Praemegaceros aff. obscuros

9 ,64% 443% 4„%31%


El registro de carnívoros se caracteriza básicamente por dientes aislados (80%) además de los ya citados

coprolitos (Tabla 4 y Fig. 8-9).

Fig. 8. Gráfica de distribución de abundancia por especies en el yacimiento de Barranco León.

Fig. 9. Gráfica de distribución de abundancia de elementos esqueléticos para las especies Equus (incluidas E. altidens y Equus sp.), Hippopotamusantiquus y Bison sp.

Fuente Nueva-3

Al igual que en Barranco León, el taxón más abundante es el caballo, en este caso E. altidens (58,3%

del total de elementos); su registro comprende dientes aislados (80.5%) y huesos del autópodo (14%).

Los megaherbívoros están representados por M meridionalis, H. antiquus y S. hundsheimensis, que

constituyen aproximadamente un 18% del total de elementos, caracterizados fundamentalmente por

dientes aislados y elementos autopodales, aunque en el caso de Mammuthus las vértebras y costillas

son más frecuentes que en las otras especies (13% frente a <5%, respectivamente). Los cérvidos, 1?

aff. obscurus y Pseudodama sp., representan el 11% de la asociación y están registrados por abundantes

dientes aislados (39,4%), además de elementos craneales (cráneos semicompletos y fragmentos cra-

neales, mandíbulas y astas), que constituyen un 23.5% del total de los restos. Los bóvidos, Bison sp.

(8.1%). H. cf. albus (1,8%) y Ammotragus europaeus (<1%), están representados sobre todo por dientes

aislados.

El registro de los carnívoros comprende básicamente dientes aislados (86.7%), elementos craneales

13.3%1 y los coprolitos (Tabla 5 y Fig. 10-11).

317

Praemegaceros aff. obscurus

10412% 1250% 10,412%

7%

Bison sp

50,54,500 Equus altidens4504 1900

•550,„ 300T. 250

200150100

50 045% 444% _z.aess44 a 4414 0,1,


ESPECIES NMI illiMillMammuthus meridionalis 4 74 7,29Hippopotamus antiquus 3 56 5,52Bison sp. j 7 82 8,08nemirragns albus 2 18 1,77Ammotragus europaeus 2 0,19Praemegaceros aff. obscUrus 2 i 52 5,12Pseudodama sp 59 5,81Staphanorhinus hundsheimensts 2 55 5,52Equus aitidens 22 592 58,33Vulpes sp.(cf. Vulpes praeglaciabS) 1 2 i 0,19Canis mosbachensis 1 3 j 0,30Pachycrocuta brevirosin's 0,39Felidaevlachairodontinae indet.

1 2 0,19

Ursus sp. 3 0,30Males sp 0,19

Tabla 5. Abundancia de taxones de grandes mamíferos registrados en Fuente Nueva-3.

FUENTE NUEVA-3

Fig. 10. Gráfica de distribución de abundancia por especies en el yacimiento de FN-3.

Fig. 11. Gráfica de distribución de abundancia de elementos esqueléticos para las especies Equus altidens, Praemegaceros aff. obscurus y Bison sp.

Diferencias entre ambos Yacimientos

En Barranco León están presentes dos especies de caballos, Equus altidens y Equus sp. Éste último es un

caballo más robusto y de mayor tamaño que el anterior (Martínez-Navarro et al., 2003). En Fuente Nueva-3

hasta el momento no se ha registrado esta segunda especie de équido.

Los cérvidos están mejor representados en Barranco León, con un 23,2% sobre el total de restos identi-

ficados frente al 12,6% de FN-3.

318


Los bóvidos presentan una diferencia clara y es el registro en FN-3 de Ammotragus europaeus, especie que no

ha sido encontrada por el momento en BL, aunque en general presentan una distribución bastante similar, al igual

que los carnívoros, situándose la principal diferencia entre ambos yacimientos en el registro de megaherbívoros.

En Fuente Nueva-3 se ha documentado la presencia de 3 megaherbívoros, M meridionalis, H antiquus y S.

hundheimensis. En conjunto representan el 26% del total de la asociación, siendo el más abundante M meridionalis

am un -,5% del total del registro, aunque estos datos pueden cambiar sustancialmente tras la campaña de excavación

de 2005, en la que se han localizado restos pertenecientes al menos a 7 nuevos individuos de esta especie. Por el con-

trario en Barranco León hasta el momento sólo se ha registrado un elemento óseo perteneciente a M meridionalis,

mientras que H antiquus (posiblemente la única especie eudémica de Barranco León; Arribas y Palmqvist, 2002) es

muchísimo más abundante que en FN-3, representando por sí solo el 26,8% del total de restos frente al 5,5% de FN-

3. S. hundrheimensis presenta un registro similar en ambos yacimientos con un 5,5% para FN-3 y un 4,4% para BL.

Se ha elaborado una tabla de contingencia para comparar ambas asociaciones respecto a su composición faunís-

tica y estimar si las diferencias que se observan entre ambas, descritas en los párrafos anteriores, podrían interpretarse

como debidas al azar o, por el contrario, habría que descartar esta hipótesis. Se puede observar en la tabla que para

Bison sp., H antiquus, E. altidens, M meridionalis y los cérvidos, la probabilidad de que las diferencias de registro

entre ambas tafocenosis se deban al error de muestreo son prácticamente nulas. Así, H antiquus muestra en FN-3

una frecuencia observada muy inferior a la esperada en una distribución homogénea, al contrario de lo que sucede

en BL, y el mismo caso se da con los cérvidos; por el contrario, Bison sp. E. altidens y M meridionalis presentan en

FN-3 una frecuencia observada superior (e inferior en BL, lógicamente) a la esperada de un reparto al azar.

Especie FN-3 BL E

Bison s p.82 (69,8)

2,27 *44 (56,2)-2,27 *

126

cápridos20 (22,1)-0,69 --

20 (17,9)0,69 --

42

Hippopotamus antiquus 56 (153,3)-12,75

221 (123,7)12,75 ***

277

Equus altidens / Equus sp.592 (493,8)

9,15 ***300 (398,2)

-9,15 *892

cérvidos132 (181,6)

-6,06 ***196 (146,4)

6,06 ***328

Stephanorhinus hundshei- 56 (50,9) 36(41,1)mensis 1,09 -- -1,09 -- 92

Mammuthus meridionalis74 (41,5)7,70 ***

1 (33,5)-7,70 **+ 75

carnívoros22 (21,0)0,32 --

16 (16,0)-0,32 -- 38

E 1034 834Er N = 2525,

EE )(27g1 = 275,92 ***

Abundancia mayor Abundancia menor Abundancia similara la esperada de un a la esperada de un a la esperada de unreparto al azar reparto al azar reparto al azar

Tabla 6. Valores por celda: frecuencia observada (0) y esperada (E„, entre paréntesis) en fila superior, residual ajustado (9 y nivel de signifi-cación (-: p > 0,05; *: t > 1,960, p < 0,05; **: t > 2,576, p < 0,01; ***: t > 3,291, p < 0,001) en fila inferior. e„ = (O, - E i ) / E 12. = [(1 -n

n) (1 -nj / n)], dy = e, / ® [N(0,1)], ,etow = [(O, - E,)2/

CLASES DE EDAD

Se han establecido dos grupos en función de la edad: individuos infantiles y juveniles con dentición decichny epíti-

sis de los huesos largos sin soldar, e individuos adultos, con dentición definitiva o epífisis de los huesos burós soldadas.

Dado el bajo número de elementos óseos registrados, en muchas especies no se puede d ase imítelas:atm defini-

tiva sobre las edades representadas en los yacimientos, aunque si se puede ofrecer una primen lama ANL= Beconen

León las únicas especies de las que se han registrado individuos infantiles son E isialeur. H "mí w 2 =E ninnew

.19


y Pseudodama sp., que son las que presentan un mayor NMI. En Fuente Nueva-3, el mayor número de individuos

infantiles lo presenta E. altidens, que es con diferencia la especie con mayor NMI. Las especies de gran tamaño no están

representadas por muchos restos y de la más abundante, M meridionalis no se había registrado ningún individuo in-

fantil, aunque en la campaña de 2005 han aparecido restos pertenecientes al menos a 2 individuos infantiles o juveniles.

TAMAÑO CORPORAL

Estimada la masa corporal de las especies para los ejemplares adultos (Palmqvist et al.,1996) a partir de

diversas ecuaciones de regresión por mínimos cuadrados entre la masa y variables craneodentales y postcra-

neales en especimenes recientes, se observa que existe un amplio rango de variación en lo que se refiere al

tamaño de las especies de grandes mamíferos en ambas localidades, que oscilan entre los 3-5 kg estimados

para Vulpes sp. y los 3700-9750 de M Meridionalis.

ORIENTACIÓN Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL

Se ha analizado la posible orientación de los huesos ante corrientes de agua en ambos yacimientos.

Orientación

Barranco León

Al representar en un diagrama de rosas las direcciones del eje mayor de los huesos presentes en Barranco

León con respecto al Norte geográfico, si se tienen en cuenta los datos procedentes de todo el yacimiento no

se observa ninguna dirección preferente de alineamiento (Fig. 13).

Como se exponía anteriormente, la Capa D, correspondiente al nivel arqueológico en el que se han registra-

do las industrias líticas y la mayoría de restos de vertebrados, corresponde al depósito de un paleocanal (Arribas

y Palmqvist, 2002). Esta capa se subdivide en un nivel inferior D 1 y otro superior D2. El nivel inferior presenta

depósitos de materiales más groseros que el superior, con abundantes cantos de diversos tamaños (Fig. 12), el nivel

superior se caracteriza por la presencia de arenas finas, que corresponderían a una fase de depósito de menor ener-

gía. El análisis en el diagrama de rosas de las direcciones del nivel superior no revela alineamientos preferenciales;

por el contrario, el análisis del nivel inferior sí muestra, al menos visualmente, una orientación aproximada SW-

NE para buena parte de los elementos, que coincide con la de las paleocorrientes determinadas en la zona (García

Aguilar, 2003) (Fig.14). En cualquier caso, con los datos procedentes de nuevas campañas de excavación se podrán

realizar análisis más fiables en este sentido, ya que por el momento el registro de direcciones no es muy abundante.

Fig. 12. Detalle de la estratigrafía de la Capa D, donde se observan el nivel D, y

320

5Bur,an,.

52Z: 130-165


ANÁLISIS DE DIRECCIONES DE BARRANCO LEÓN

N

w26.6%

E

Fig. 13. Distribución general de direcciones de los elementos registrados en Barranco León.

N N

Fig. 14. Diagrama de rosas con las direcciones de los elementos en el nivel inferior de la Capa D de Barranco León para las cuadriculas I 50-1 53.

Fuente Nueva-3

Al igual que en Barranco León, se han representado en un diagrama de rosas las direcciones del eje mayor

de los huesos con respecto al Norte geográfico. Las direcciones tanto para el yacimiento en su conjunto como

para las dos capas arqueológicas (Nivel Superior e Inferior) muestra una distribución similar (Fig. 15, 16 y

17), con dos direcciones preferentes, que coinciden aproximadamente con N-S y E-W. En este caso, al igual

que en el anterior, esta evidencia debe ser tomada con cautela, ya que no se cuenta con datos suficientes y

los resultados obtenidos pueden ser un artificio producto de la zona de muestreo, que en el caso del Nivel

Superior se restringe a 25 m2, ya que como se verá más adelante no existen evidencias en los restos óseos que

indiquen que han sufrido transporte, o al menos no un transporte prolongado.

32.1


ANÁLISIS DE DIRECCIONES FN-3

N

Fig. 15. Diagrama de rosas general para FN-3.

ANÁLISIS DE DIRECCIONESNIVEL INFERIOR

FUENTE NUEVA-3

N

S

Fig. 16. Diagrama de rosas para el nivel inferior de FN-3.

ANÁLISIS DE DIRECCIONESNIVEL SUPERIORFUENTE NUEVA-3

N

S

Fig. 17. Diagrama de rosas para el NivelSuperior de FN-3.

322

OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX—BAZA

Distribución espacial

Los trabajos de excavación en ambos yacimientos se han desarrollado de acuerdo con la metodología cartesiana

propuesta por Laplace y Meroc en 1956, revisada posteriormente por los trabajos de Leroi-Gourham y de Lumley.

La superficie de excavación se encuentra dividida en cuadrículas de un metro de lado, orientadas en sen-

tido Norte-Sur. En Barranco León estas cuadrículas están nominadas con números (del 47 al 64), en sentido

Sur-Norte, y con letras (de la F a la Q) en sentido Oeste-Este.

En Fuente Nueva-3 las cuadrículas están orientadas en sentido Norte-Sur, nominadas con números (del

81 al 96), y en sentido Este-Oeste con letras (de la L a la V).

Con esta metodología, cada elemento registrado presenta una coordenada X, que varía entre 0-100, una

coordenada Y, que oscila entre 0-100 y una Z que corresponde a la profundidad con respecto al punto O

(plano imaginario de cota O m. a partir del cual se mide la profundidad).

Para representar la distribución espacial de los yacimientos en las 3 dimensiones del espacio, se ha rea-

lizado un tratamiento de los datos, transformándolos a una cuadrícula única; de esta forma se obtiene una

imagen integrada de los yacimientos.

Se han representado los elementos óseos, industrias líticas, piedras y coprolitos presentes en cada yaci-

miento, y se han realizado representaciones en tres dimensiones y en planta de todos los elementos en con-

junto y de cada elemento por separado.

Barranco León

Las distintas representaciones realizadas en el yacimiento muestran una distribución homogénea de los

restos tanto en superficie como a distintas profundidades. En todos los casos siguen una distribución espacial

similar, sin detectarse zonas con mayor representación de un elemento frente a otro (hay que tener en cuenta

que los restos óseos representan casi el 80% del total de elementos y que los coprolitos son muy escasos en

número, lo cual puede crear una imagen de heterogeneidad en la distribución que no es real) (Fig. 18-21)

Fuente Nueva-3

En este yacimiento sí se encuentra una clara diferenciación entre el Nivel Inferior y el Superior. Los ele-

mentos óseos aparecen distribuidos por igual en los dos niveles; las diferencias las marcan las industrias líti-

cas, que se encuentran en un 88% en el Nivel Inferior, al igual que las piedras, mientras que los coprolitos se

encuentran casi exclusivamente en el Nivel Superior, y como veremos más adelante, básicamente dispuestos

alrededor de un esqueleto de M meridionalis (Fig. 22-25).

naturalezaCOPROLITHUESO

• INDUSTRI

PIEDRA

Fig. 18. Distribución espacial en 3D de los elementos óseos, industrias líticas y coprolitos presentes en BL.

323


naturalezaCOPROLITHUESOINDUSTRI

« PIEDRA

Fig.19. Distribución espacial en 2D de los restos óseos, industrias líricas y coprolitos presentes en BL.

Fig. 20. Distribución espacial en 3D para cada uno de los distintos registros presentes en BL.

COPROLIT HUESO

.......•,..

OUSTRI MORA

4.••

. .•

. •

.

Fig. 21. Distribución espacial en 2D para cada uno de los distintos registros presentes en BL.

1,19

I 4113

324

OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX–BAZA

NaturalezaCOPROLIT

HUESO• INDUSTRI• PIEDRA

x

Fig. 22. Distribución espacial en 3D de los restos óseos, industrias líticas y coprolitos presentes en FN-3.

naturalezaCOPROLITHUESO

e INDUSTRI

e PIEDRA

Fig. 23. Distribución espacial en 2D de los restos óseos, industrias líticas y coprolitos presentes en FN-3.

Fig. 24. Distribución espacial en 3D para cada uno de los distintos registros presentes en FN-3.

325

15071:13

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ–NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Fig. 25. Distribución espacial en 2D para cada uno de los distintos registros presentes en FN-3.

ESTADO DE CONSERVACIÓN

Barranco León

Los huesos conservados en integridad son muy escasos y representan una pequeña proporción del to-

tal. Los elementos que aparecen con más frecuencia completos o semicompletos son los más compactos

y aquellos, en general, que por sus características físicas presentan un mayor potencial de conservación,

fundamentalmente dientes, huesos del carpo y del tarso, y metápodos. Si se analizan las especies más fre-

cuentes en el yacimiento, los elementos que aparecen completos de E. altidens corresponden, básicamente,

a dientes aislados o ligados a algún fragmento de mandíbula o maxilar, elementos del carpo y del tarso y

metápodos, aunque el registro se restringe básicamente a dientes aislados (74% del total de elementos per-

tenecientes a E. altidens). Los huesos largos de las extremidades aparecen representados, fundamentalmen-

te, por fracciones distales o fragmentos de la diáfisis. El esqueleto axial está representado por fragmentos

de costillas y de vértebras, así como por fragmentos pertenecientes a las cinturas escapular y pélvica; en

este último caso corresponden en su mayoría a fragmentos del acetábulo. Ocurre algo similar para 1? aff.obscurus, mientras que el registro de H. antiquus está constituido en su mayoría por dientes aislados que

en ocasiones aparecen completos.

Como se ha mencionado anteriormente, en la Capa D de Barranco León se pueden distinguir dos niveles,

para los que se distinguen diferencias de conservación: la parte inferior presenta depósitos de materiales más

groseros, a los que se asocian numerosos elementos óseos y piezas líticas. Los elementos completos son muy

escasos y, por lo general, están bastante fracturados, tanto por procesos mecánicos, debidos al transporte en

un medio de energía relativamente alta, como por la acción de carroñeros (homínidos y hiénidos) previa al

transporte, ya que se han documentado restos que presentan marcas de impacto y de corte, así como huellas

ocasionadas por la dentición de los carnívoros.

Los restos óseos no suelen mostrar evidencias de un alto grado de meteorización, pues generalmente pre-

sentan weathering stage 1 según la escala de Behrensmeyer (1978).

No existen elementos en conexión anatómica. En general, el alto grado de fracturación, así como la pre-

sencia de pulido y redondeamiento en los elementos óseos o la presencia de pátinas en las piezas de industrias

líticas, indican que estos restos han estado sometidos a transporte hidráulico.

326


La parte superior del nivel, caracterizada por la presencia de arenas finas, corresponde a una fase de

depósito de menor energía, en la que los elementos están bastante mejor conservados y no existen apenas

evidencias de transporte, o al menos no un transporte prolongado, ya que incluso las piezas de industria lítica

conservan huellas de uso visibles al microscopio electrónico (Toro et al., 2003).

Al margen de esto, los restos óseos continúan presentando un elevado grado de fracturación, los elemen-

tos en conexión anatómica están ausentes y la meteorización es limitada, con la presencia de abundantes ele-

mentos que muestran un estado de meteorización 0, según la escala de Behrensmeyer, lo que podría indicar

un enterramiento relativamente rápido en un medio de llanura de inundación, con abundantes depósitos de

materiales finos correspondientes a avenidas de pequeña entidad.

Fuente Nueva-3

Al igual que en Barranco León, los huesos completos representan una pequeña proporción del total. Los

más representados son los más compactos y, en general, los que por sus características físicas presentan un

mayor potencial de conservación, fundamentalmente dientes, huesos del carpo y del tarso y metápodos. En

el caso de E. altidens, los elementos del postcraneal que aparecen completos son, predominantemente, los

elementos del carpo y tarso, las falanges y algún metápodo. Los huesos largos de las extremidades están re-

presentados, fundamentalmente, por fragmentos de la diáfisis o por fracciones distales, siendo las proximales

mucho más escasas. El esqueleto axial aparece representado por cuerpos vertebrales, fragmentos de costillas y

escasos fragmentos de la cintura pélvica, correspondientes en su mayoría al acetábulo (Tabla 7).

Fxring altidens

HúmeroHú

O

Radio-Lana

0

Fémur

0

Tibia

0

Mt/Mc

6

Falanges

4

Carpo/Tan() Parcha

2 19Completo/Semicompleto

Frag. Distal 1 1 0 3 19 2 0 0 26

Frag. Proximal 0 2 0 0 5 0 0 0 7

Frag. Diálisis 1 0 2 0 4 0 0 0 7

Fi wl iii,a [ 1 - O O O O 0 0 2 1 3

2 3 2 3 34 6 9 3 62

Tabla 7. Grado de conservación para distintos elementos óseos de Equus altidens en Fuente Nueva-3 (Esta tabla no se ha podido realizar para BarrancoLeón porque el material de E. altidens se encuentra en fase de estudio en la actualidad y no está disponible).

Según niveles, existe una diferencia clara entre el Nivel inferior y el superior, pues en este último son más

frecuentes los elementos conservados en integridad, incluyendo un esqueleto semicompleto de M meridio-

nalis, que conserva casi toda la columna vertebral en conexión anatómica, incluyendo las vértebras dorsales,

lumbares, sacras y coccígeas, varias costillas fragmentadas, la pelvis completa, ambas escápulas y la mandíbula

(Martínez-Navarro et al.2003). En este nivel y dispuestos alrededor del elefante se localizan 37 coprolitos

de hiena (aproximadamente el 90% del total registrado) así como 17 piezas de industria lítica. El estudio de

esta asociación, todavía preliminar, permite especular con la posibilidad de que hienas y homínidos, como

carroñeros de amplio espectro, compitiesen entre sí para alimentarse de este cadáver de megaherbívoro.

Los restos óseos no suelen mostrar evidencias de un alto grado de meteorización, pues generalmente

presentan weathering stage 1 según la escala de Behrensmeyer (1978), exceptuando aquellos localizados en

áreas próximas a la topografía actual, en los que se evidencian muestras de una mayor meteorización, debida

a procesos edáficos recientes y actuales, lo que indica que la fase bioestratinómica no fue muy prolongada y

los se enterraron relativamente pronto.

Algunos restos esqueléticos están en conexión anatómica; este dato, unido a la práctica ausencia de ele-

mentos que presenten redondeamiento y/o pulido, indica que no han sufrido transporte hidráulico tras

327


la putrefacción cadavérica o, al menos, que este no fue prolongado, como mucho de varios centímetros a

escasos metros.

Existen otros factores que intervienen en la fracturación, y por tanto, en el grado de conservación de los

elementos óseos. Entre ellos se encuentra la neotectónica; en concreto, se puede apreciar que hay una pequeña

falla que atraviesa el esqueleto de M meridionalis en la zona de las vértebras torácicas y lo desplaza ligeramente.

El otro factor que interviene es la actividad de agente biológicos, en concreto la actividad antrópica, tanto actual

y reciente como debida a los homínidos que poblaban estas tierras hace 1,2 Ma, documentada por la existencia

de numerosos fragmentos pertenecientes a huesos largos con fracturas que parecen haber sido producidas por

impacto sobre hueso fresco y algunos con marcas de corte y actividad de carnívoros y roedores, ya que también

se han localizado algunos elementos que presentan marcas de dientes producidas por Pachycrocuta e Hystrix.

AGENTES ACUMULADORES Y MODIFICADORES

En las tafocenosis de los yacimientos del Pleistoceno inferior de Orce se pueden observar intensas evi-

dencias de modificación de los elementos óseos, originadas durante la fase bioestratinómica por agentes

biológicos, fundamentalmente.

Pachycrocuta brevirostris

Durante el Plioceno superior-Pleistoceno inferior, uno de los principales agentes acumuladores/modifi-

cadores de restos óseos es el gran hiénido de cara corta P. brevirostris. Su tamaño corporal ,según Turner y

Antón (1996), se asemejaría al de un león, al ser un 10-20% mayor que la hiena manchada actual (Crocuta

crocuta) (Palmqvist et al., 1996; Arribas & Palmqvist, 1998, 1999 a), aunque según los datos que estamos

barajando, basados en las dimensiones de la tróclea en el húmero distal, se puede precisar más, pues se en-

contraría en torno a los 110 kg, lo que indica que su tamaño corporal podría superar en un 50% o más al

de la hiena manchada.

Como datos anatómicos relevantes para la paleobiología de este taxón extinto, cabe destacar el potente

aparato masticador, con premolares bien desarrollados, una rama horizontal en la mandíbula alta y reforzada

transversalmente, así como procesos coronoides y angular bien desarrollados, todo lo cual le permitiría frac-

turar los huesos largos y acceder a la médula ósea de su interior. Por otra parte, esta hiena presentaba un acor-

tamiento de los segmentos distales de las extremidades en relación a las dimensiones relativas que muestran

tales huesos en otros hiénidos, lo que sugiere una peor adaptación para la carrera, aunque este acortamiento

le aporta una mayor fuerza y estabilidad para desmembrar y transportar grandes proporciones esqueléticas

hasta sus cubiles de cría (Turner & Antón, 1996).

Fig. 26. Pachycrocuta brevirostris. A la izquierda Cráneo perteneciente al Holotipo de la especie, a la derecha reconstrucción realizada por M. Antón.

328


Se ha citado la presencia de este gran hiénido en varios yacimientos pliocénicos esteafricanos (Werdelin,1999). En Sudáfrica una forma de gran tamaño que perdura hasta la base del Pleistoceno es llamada Pachy-crocuta bellax (Raudal, 1981), que algunos autores sinonimizan con P. brevirostris (Howell & Petter, 1980).

P. brevirostris presenta una amplia distribución por todo el continente euroasiático. Está presente en yacimien-

tos de China (Nihowan, Zoukoudian), la India (Siwalik localities) o Java. El primer registro en Europa se sitúa

en el Plioceno superior, en los depósitos de Olivola (2.0 Ma), y su última aparición está en Le Vallonet (0,9 Ma.)

(Moullé, 1992). En cronologías intermedias se ha descrito su presencia en yacimientos de toda Europa (Fig. 27).

Fig. 27. Distribución de P. brevirostris en Eurasia.

En la península ibérica esta especie se ha registrado exclusivamente en el Pleistoceno inferior, documen-

tándose su presencia en Venta Micena, Fuente Nueva-3 y Barranco León (Orce), Cueva Victoria (Murcia),

Almenara 1 (Castellón) e Incarcal (Gerona) (Arribas y Palmqvist, 1999).

La extinción en Europa de P. brevirostris parece estar ligada a la decadencia y desaparición de los macai-

rodontinos, especialmente Megantereon whitei (Martínez-Navarro & Palmqvist, 1995, Arribas y Palmqvist,

1999), que implicaría la pérdida de una importante fuente de recursos alimenticios.

P. brevirostris es un importante agente biológico al realizar una intensa modificación de los restos óseos y acumu-

lar los residuos de su alimentación en los basureros generados en torno a sus cubiles de cría, tanto en campo abierto

como en un contexto kárstico, lo que configura a esta especie como un excelente agente transmisor de información

paleobiológica al registro de los vertebrados continentales (Arribas, 1999). Esta actividad se desarrolla tanto sobre

elementos craneales como postcraneales y sigue pautas diferentes en función del elemento anatómico del que se trate

vio del taxon concreto de ungulado implicado, ya que la estructura, densidad mineral, contenido en médula ósea

grasa determinan el mayor o menor aprovechamiento de cada elemento por parte de los hiénidos y, por tanto, su

mayor o menor alteración destinada a conseguir recursos energéticos (Arribas, 1999, Arribas y Palmqvist, 1999).

La actividad de Pachycrocuta sobre cráneos de macromamíferos se traduce en la presencia en las tafoceno-

sis de partes fracturadas de mandíbulas y maxilares aislados del neurocráneo. En el caso de las mandíbulas,

suele faltar la rama ascendente y la rama horizontal suele estar destruida hasta las raíces de los premolares y

molares. En animales que presentan apéndices craneales (núcleos óseos o astas), también aparecen fragmen-

tos de ellos o de los pedículos, normalmente ligados a la calota.

El esqueleto postcraneal también presenta importantes modificaciones como resultado de la actividad de los hiénidos.

Gmeralmente se encuentran en el registro fósil fragmentos distales de tibias, radios y ulnas, fragmentos de la diálisis del

ltnur y fragmentos distales y, en menor medida, proximales de metápodos. Los elementos más compactos (rótula, tarso,

zapo y i6.nes suelen conservarse completos, aunque con importantes marcas originarias por mordisqueo (Fig. 28).

329

Cráneo

Húmero

Radio Mina


En Barranco León y en Fuente Nueva-3 se han encontrado evidencias tanto de la presencia de estos

hiénidos, representados por algunos dientes aislados, aunque fundamentalmente por coprolitos, como de

su actividad modificadora sobre los elementos óseos. En la figura 29 se puede observar la epífisis distal de

un metacarpiano III izquierdo de E. altidens de Fuente Nueva-3, que presenta marcas de dientes producidas

por 1? brevirostris. Como se decía anteriormente, la estructura tan densa de estos elementos se traduce en

la presencia en el registro fósil de fragmentos distales o proximales que presentan marcas producidas por

mordisqueo. La figura 30 corresponde a un fragmento de diáfisis de un hueso largo de las extremidades pro-

cedente de Barranco León que presenta marcas de dientes producidas probablemente por una hiena infantil.

Hystrix sp.

En ambos yacimientos se ha detectado la presencia de puercoespines. El número de restos pertenecientes

a esta especie es escaso, tanto en Fuente Nueva-3 como en Barranco León, pero al margen de sus evidencias

físicas se han localizado otras pertenecientes a su actividad como agente modificador. En la figura 31 se puede

observar un fragmento de hueso de Fuente Nueva-3 con marcas de mordisqueo y roído producid s por Hyxtris.

Porciones Me/nyRepresentadas Equus

Fig. 28. Porciones anatómicas conservadas tras la actuación de P. brevirostris sobre un cadáver de Equus.

Fig. 29. Epífisis distal de Metecarpiano de E. altides con marcas de dientes producidas por E brevirostris.

330


Fig. 30. Frag. Hueso largo con marcas de dientes de hiena infantil.

Fig. 31. Frag. De hueso con marcas de mordeduras de Hystrix sp.

Homo sp.

Los homínidos constituyen el otro gran agente acumulador-modificador identificado en estos yacimientos.

Aunque hasta el momento no se han encontrado fósiles humanos, su presencia se encuentra ampliamente do-

cumentada por el registro de abundantes piezas de industria lírica, indiscutiblemente ralladas por el hombre.

331


Estos homínidos aún no habían desarrollado la técnica de caza y eran básicamente carroñeros. Los

macairodontinos, capaces de abatir presas unguladas de gran porte en relación a sus dimensiones corpo-

rales, debido a la estructura altamente especializada de sus caninos y carniceras no podían aprovechar un

porcentaje importante de los recursos disponibles en los cadáveres de sus presas, limitándose posiblemente

a los paquetes musculares y vísceras de mayor rendimiento nutricional. Por ello, suministraban altas can-

tidades de carroña, consumida en competencia directa tanto por los hiénidos como por los homínidos.

Además, la médula ósea presente en el interior de los huesos es altamente nutritiva, aportando gran can-

tidad de calorías con un gasto energético mínimo para conseguirla, el necesario para fracturar los huesos

y extraerla de su interior.

Los homínidos son los responsables de una modificación muy importante de los restos, ya que los huesos

son fracturados empleando útiles líticos para extraer la médula, lo que genera una gran cantidad de fragmen-

tos de pequeño tamaño, difícilmente identificables tanto anatómica como taxonómicamente. Los Niveles

Inferior y Superior de Fuente Nueva-3 constituyen un ejemplo claro de este hecho; así, en el Nivel Inferior,

en el que se localizan la mayoría de las industrias líticas, los elementos óseos están mucho más fracturados

que en el superior, donde las industrias líticas son muy escasas y, por el contrario aparecen gran cantidad de

coprolitos de Pachycrocuta, que indica una mayor presencia de esta especie que en el Nivel Inferior y, quizás,

el desplazamiento competitivo entre ambos carroñeros.

Existen numerosas evidencias en ambos yacimientos de la actividad de los homínidos sobre los ele-

mentos óseos. En la figura 32 se observa una porción correspondiente a 1/2 distal de tibia izquierda de

Equus altidens, que presenta una fractura en espiral producida por impacto. En la figura 33 se observa una

primera falange de E. altidens de Fuente Nueva-3 muy alterada por la acción de raíces. La porción con-

servada, correspondiente a 2/3 distales, presenta una fractura típica producida por impacto. La figura 34

corresponde a un fragmento de tibia de un herbívoro grande que muestra dos fracturas en espiral típicas

de impacto sobre hueso fresco. La figura 35 muestra la epífisis distal de un metápodo de E. altidens, en

la que se pueden observar marcas de corte producidas durante la descarnación. Por último, en la figura

36 se evidencian un conjunto de marcas de corte sobre el borde de un fragmento de hueso procedente de

Barranco León.

Fig. 32. Tibia de Equus altidens que presenta fracasa prodtbáda por impacto.

332

OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MFDIO DE LA CITES -CA DE GuArgx-Pikz-1,

Fig. 33. Primer falange de Equus altidens. Presenta fractura producida por impacto.

Fig. 34. Fragmento de Tibia con fractura en espiral produdda por impacto.

333

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ—NAVARRO Y JORDI AGI:STI

Figura 35. Fragmento distal de metápodo de E. altidens quepresenta marcas de corte.

Fig. 36. Marcas de corte sobre el borde de un frag. de hueso procedente de Barranco León.

Horno vs. Pachycrocuta

Existen numerosos yacimientos donde se registra la presencia conjunta de homínidos y P. breviros-

tris, como el nivel inferior de Zoukoudian (Boaz et al. 2000), Fuente Nueva-3 y Barranco León, y son

frecuentes las localidades donde se observa la presencia de otros hiénidos y homínidos, como Dmanisi,

situado en el Cáucaso y con la presencia humana más antigua de Europa, datada en 1,81 Ma, donde

está citada Pachycrocuta perrieri (Vekua, 1995) y Atapuerca, TD4 y TD6 con Crocuta crocuta (Garcia,

2003).

Los homínidos y los hiénidos compitieron intensamente entre sí por el acceso a la carroña. El Nivel

Superior de Fuente Nueva-3 constituye la prueba de esta interacción, ya que alrededor de un esqueleto de

M meridionalis semicompleto se han localizado 34 coprolitos y 17 industrias líticas, con una distribución

espacial ligeramente sesgada, lo que hace suponer que ambas especies se alimentaron del cadáver de este

megaherbívoro.

334

OCUP_ACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX—BAZA

Aún no se tienen datos sobre las características físicas de los homínidos pleistocenos que habitaron

en la cuenca de Guadix-Baza hace 1,2-1,3 millones de años, habida cuenta de la ausencia de restos

óseos. En cualquier caso, su tamaño, masa y evolución tecnológica no los haría susceptibles de salir

victoriosos, presumiblemente, de un enfrentamiento directo con las hienas por el aprovechamiento

de un cadáver. Quizá los hábitos nocturnos de los hiénidos frente a los diurnos de los homínidos les

proporcionaba a estos últimos un ventajoso margen de tiempo en el que podían aprovechar restos

de presas sin peligro de confrontaciones directas. En todo caso, estos datos no dejan de ser meras

especulaciones por el momento, aunque un estudio detallado de la asociación Mammuthus-Industria

lítica-coprolitos permitirá determinar con detalle en qué secuencia y de qué modo se produjo esta

interacción.

Un último apunte sobre Selección de presas

Los individuos de grandes mamíferos que presentan patologías o aquellos más vulnerables (infan-

tiles y seniles) son presas más fáciles para los depredadores. Lo que se traduce en algunos casos en una

proporción en las asociaciones fósiles mayor de la que existe en las comunidades vivas, normalmente

evidenciada por perfiles de mortandad diacrónica en forma de U (Palmqvist et al., 1996). El registro

de los yacimientos estudiados muestra la presencia de abundantes dientes aislados (elemento mejor

representado) con un desgaste de la corona bastante marcado, lo que indica que se trata de individuos

de edad avanzada.

Hasta el momento en Fuente Nueva-3 y Barranco León no se ha registrado una alta proporción de indi-

viduos con patologías óseas, aunque no están ausentes. En las figuras 37 y 38 se observa un detalle de una

patología ósea en un metápodo de E. altidens y un fragmento de tibia con marcas de dientes de carnívoros,

probablemente infantiles, en el que se observa una regeneración del hueso, lo que hace suponer que el indi-

viduo no murió durante el ataque, aunque pudo generar una discapacidad que lo hiciera más susceptible de

ser predado a posteriori.

Fig. 37. Fragmento de diáfisis de un metápodo de E. altidens que presenta una patología ósea.

335

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTí

Fig. 38. Fragmento de tibia con marcas de dientes y regeneración posterior del hueso.

CONCLUSIONES

Barranco León y Fuente Nueva 3 son yacimientos situados al aire libre, generados en un contexto lacus-

tre/palustre, con presencia de industria lítica asociada a una fauna compuesta fundamentalmente por grandes

mamíferos.

Ambos yacimientos muestran una composición faunística similar. A nivel de elementos esqueléticos (pro-

porciones relativas de dientes aislados, elementos craneales, elementos del esqueleto axial y elementos del

estilópodo, zeugópodo y autópodo) presentan una distribución análoga. Respecto a las especies registradas

existen algunas diferencias entre ambos yacimientos. Equus es el género mejor representado en ambas loca-

lidades. En Fuente Nueva-3 está representado por una única especie, E. altidens, mientras que en Barranco

León se han localizado dos especies, E. altidens y Equus sp. Entre los bóvidos, destaca la presencia den Fuente

Nueva-3 de un cáprido que está ausente en Barranco León, Ammotragus europaeus. Las principales diferencias

se centran en el registro de megaherbívoros. En Barranco León Mammuthus meridionalis está prácticamente

ausente, mientras que en Fuente Nueva-3 es una de las especies mejor representadas, sobre todo en el Nivel

Superior, donde, en la campaña de excavación de 2005, se han localizado elementos pertenecientes a cinco

nuevos individuos, caracterizados fundamentalmente por elementos craneales (molares, defensas, mandíbu-

las, fragmentos de cráneo y algunos elementos del esqueleto postcraneal). Dado lo reciente de estos nuevos

hallazgos, estos datos no han sido tenidos en cuenta en este estudio, pero se hace necesario mencionarlos

dada la excepcionalidad de su registro, ya que aparte del gran número de elementos nuevos registrados, estos

se encuentran localizados en un espacio de apenas 20 m 2 . El registro de Hippopotamus antiquus muestra tam-

bién claras diferencias en lo que a proporciones relativas se refiere, siendo mucho más abundante en Barranco

León que en Fuente Nueva-3.

Se ha testado estadísticamente la probabilidad de que las diferencias entre estas tafocenosis se deban a

error de muestreo, siendo esta probabilidad prácticamente nula. Estas diferencias probablemente estén oca-

sionadas por una actuación desigual de los agentes biológicos en ambas localidades así como por los distintos

336

OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAzA

ambientes en que se generaron ambas asociaciones, ya que Barranco León corresponde al relleno de un pa-

leocanal, en un medio lacustre con ocasionales aportes detríticos, mientras que Fuente Nueva-3 se restringe

a un ambiente exclusivamente lacustre/palustre, con zonas de charcas.

Los restos no muestran evidencias de transporte hidráulico en Fuente Nueva-3. Se han detectado escasos

restos con presencia de pulido y/o redondeamiento y la presencia de algunos elementos en conexión anató-

mica. El análisis de direcciones muestra dos orientaciones preferentes, que han de ser tomadas con cautela

dado el escaso número de restos para los que están disponibles estos datos, lo que puede introducir un sesgo,

derivado del muestreo, en este análisis. El aumento del tamaño de las colecciones, durante las próximas

campañas de excavaciones, permitirá realizar una aproximación más fiable en este sentido. Por el contrario,

en la parte inferior de la Capa D de Barranco León, representada por arenas y gravas, con cantos, en oca-

siones de gran tamaño, son frecuentes los elementos que presentan pulido y/o redondeamiento, incluyendo

la presencia de pátinas en las industrias líticas. El análisis de direcciones para la parte inferior de la capa D

evidencia la presencia de abundantes elementos con orientación SW-NE, coincidente con las paleocorrientes

determinadas en la zona, mientras que en la parte superior de la capa, compuesta por material menos grosero

que la inferior, fundamentalmente arenas finas, correspondiente a una fase de depósito de menor energía, no

se observa la presencia de estas direcciones preferenciales.

La distribución espacial de los elementos presentes en Barranco León no señala diferencias ni en sentido

horizontal ni vertical, con una disposición, tanto de los restos óseos como líticos, uniforme en toda la su-

perficie muestreada. En Fuente Nueva-3 se observa mayor concentración de los elementos líticos en el Nivel

Inferior, siendo las piezas de industria lítica escasas en el Superior. Esta proporción se invierte en el caso de

los coprolitos de 1? brevirostris. Estos datos indicarían en principio una mayor actividad de los homínidos en

el Nivel Inferior frente a una mayor actuación de carnívoros en el Superior.

La acumulación de restos presenta evidencias de modificación producida por actividad antrópica, de

carnívoros y de roedores, así como por procesos puramente diagenéticos.

Los estudios de estas localidades arqueológicas y paleontológicas ayudarán a conocer con mayor detalle el

contexto paleoecológico y paleogeográfico en el que se produjo el primer poblamiento humano de Europa y,

con ello, a obtener inferencias de las relaciones entre los homínidos y su entorno.

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