FURIÓ (2003) - Insectívoros de FN3 y BL

8/7/2019 FURIÓ (2003) - Insectívoros de FN3 y BL

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LOS INSECTÍVOROS (MAMMALIA) DEL PLEISTOCENO

INFERIOR DE FUENTE NUEVA 3 Y BARRANCO LEÓN

(ORCE, GRANADA)

MARC FURIÓ BRUNO*

INTRODUCIÓN

Los yacimientos de Fuente Nueva 3 y Barranco León (Orce, Granada) son bien conocidos por haber pro-

porcionado una extensa colección de industrias l íticas de Mod o 1 co n una ed ad de algo más de 1.2 millo-

nes de año s. Ello ha convertido esta localidad granadina en un punto clave para com prender la distribución

y dispersión de los homínidos durante el Pleistoceno inferior en Europa.

Cabe añadir a esto la extraordinaria abundancia de restos de vertebrados a las que se encuentran asocia-dos los niveles fértiles. El estudio de estas faunas no sólo permite datar con mucha precisión los yaci-

mientos, s ino también extraer valiosa información sobre las condiciones amb ientales que acom pañaron

a algunos de los primeros pobladores del continente Euroasiático.

Los Sorícidos como Indicadores

Paleoambientales y Climáticos

En general se puede decir que todas las especies de animales se encuentran adaptadas, a la vez que con -

dicionadas por unas ciertas variables ambientales y climatológicas. En el caso de los micromamíferos,esta dependencia al medio es mucho más pronunciada al ser estos más sensibles a la climatología local

y el tipo de vegetación. Es lícito pensar que, de esta manera, se pueden realizar estudios de reconstruc-

ción paleoambiental y climática en base a restos de micromamíferos. La metodología puede variar en

función del m aterial y los datos disponibles.

Instina de Paleontologia M. Crusafont (Dip.Barcelona, Unidad Asociada CSIC), C/Escola Industrial 23, Sabadell

08201 I: E-mail • [email protected].

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LOS INSECTÍVOROS (MAMMALIA) DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE FUENTE NUEVA 3 Y BARRANCO LEÓN (ORCE, GRANADA)

METODOLOGÍA

La proporción relativa de especies ha sido calculada en base al Número Mínimo de Individuos ("N")

de una misma especie. Esto es el número más alto de veces que una misma pieza dental se repite por

especie y yacimiento. Pese a esto, y dada la "sobrerepresentación" que puede suponer la repetición

de un mismo molar en especies poco frecuentes, se ha multiplicado este "ni por un factor compen-

satorio que representa el porcentage de molares de esta especie en relación al total de molares de

insectívoros. El valor obtenido ha sido compensado para estimar la representación de la especie en

el yacimiento.

De esta manera, la fórmula para hallar el porcentage de representación es la siguiente:

rA = 11

A x(Im

A/E M

T)

donde,

rA = número m ínimo de individuos de una especie "A" compensado

nA = número m ínimo de individuos de una especie "A"

Em A = número de m olares de una misma especie "A"EM T = número de molares de todas las especies de insectívoros

Para poder representar los porcentages entre especies se ha dividido cada "r" entre la suma de todas

ellas.

%A = (rA /1r) x 100

Los p orcentages finales representan la suma d e porcentages de especies de requerimientos ambientales

semejantes (%B). Para ello se han asociado a unos determinados tipos de ambiente en base al conoci-

miento de sus necesidades biológicas actuales o de las especies emparentadas más próximas (Principio

de Actualismo B iológico, ver apartado "Asociación de las Especies a unas Condiciones Ambientales").

LA DIVERSIDAD DE INSECTÍVOROS DE ORCE

La asociación de insectívoros de Orce, tanto para el yacimiento de Fuente Nueva 3 como para el de

Barranco León muestra la presencia de 4 especies diferentes de musarañas, 1 especie de desmán (topo

acuático) y 1 especie de erizo. La descripción de las especies es la que se detalla a continuación.

Familia ERINACEIDAE

Subfamilia E rinaceinae

Erinaceinae indet.

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El Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada)

Descripción: Medidas relativamente grandes. Molares superiores de contorno subcuadrado (fig. la).

Cúspides redondeadas, tanto en molares superiores como inferiores (figs. la, lb).

Los restos encontrados atribuibles a la especie demuestran que las medidas de este erinaceido serían

comparables a las de los actuales géneros presentes en la Península Ibérica, Erinaceus y Atelerix.

Desafortunadamente no se han hallado piezas diagnósticas en buen estado que permitan la adjudicación

a uno u otro género, como pudiera ser un cuarto premolar inferior. Se añade a esto, la dificultad

que supone la escasez de bibliografía referente a erinaceidos de edad similar.

Biología: Con todo, y pese a ser géneros diferentes, existen denominadores comunes en lo que respecta

a requerimientos ambientales. Por ello, el llegar taxonómicamente a identificar la subfamilia ya permite

inferir datos de tipo paleoambiental. Los estudios sobre la biología de los erizos actuales demuestran

que existen dos grandes períodos diferenciados a lo largo del año. Uno que va desde mediados de pri-

mavera hasta mediados de otoño, en el que los erizos se muestran extremadamente activos, con fines

alimenticios y reproductivos. Esto permite acumular reservas de grasas para soportar el siguiente perío-

do. Este otro cubre el resto del año, y durante este t iempo los individuos perm anecen "dormidos", en un

estado de hivernación que comienza cuando las temperaturas se sitúan por debajo de una cierta media

diaria. Se puede inferir de esto un ambiente en el que las temperaturas no son extremadamente frias, al

menos durante una parte del año.

Anotaciones: A n ivel tafonómico, la presencia de un Erinaceinae dificulta la posibilidad de que toda la

acumulación de los microrestos fósiles de ambos yacimientos provenga de la digestión y expulsión de

restos alimenticios de cuadrúpedos depredadores o carroñeros. Esta afirmación se basa en el hecho de

que todas las especies incluidas en esta subfamilia tienen como característica la presencia de pelos

modificados en forma de púas que recubren todo el dorso, por lo que dificilmente constituyen la basealimenticia de un depredador.

Familia SORICIDAE

Subfaniilia Crocidurinae

Crocidura sp.

Descripción: Molares superiores alargados labio-lingualmente (fig. 2a). Molares inferiores de talónido

comprimido antero-posteriormente pero generalmente más ancho que el trigónido (fig. 2b).

Los restos atribuibles a esta especie son pocos, pero no por ello despreciables. El género es de momento

el nivel taxonómico más detallado al que se ha podido llegar en base a los restos encontrados.

Biología: El metabolismo menos acelerado que el de otros sorícidos, restringe la distribución de

este género. Se puede decir que el género Crocidura ocupa principalmente zonas no muy frías por-

que al ser de hábitos estrictamente nocturnos (y no nocturnos y diurnos, como otros sorícidos),

depende de temperaturas benévolas durante el dia para no perder el calor corporal. Por esta razón

se encuentra ampliamente diversificado en Africa, y disperso por Europa, siempre por debajo de

los 53° de latitud.

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Subfamilia Soricinae

Tribu S oricini

Género: Sorex

Sorex minutus

Descripción: Piezas dentales de medidas muy reducidas (figs. 3a, 3b). Entrante posterior marcado en

molares superiores, tercer molar inferior con talónido no reducido. Primer incisivo superior pequeño

y ligeramente fisidente.

Biología: El seguimiento de las poblaciones actuales desvela que la especie requiere de ambientes

medioeuropeos y sólo puede enco ntrarse en el no rte ibérico y algunas zon as altas del centro peninsular

(Gosálbez, 1987; Alcántara, 1998). El factor limitante más importante en la distribución de la especie

es la pluviosidad general. Así, todas las poblaciones habitan zonas incluidas en isohietas superiores

a 600 mm . Esto se relaciona con el hecho de que durante gran parte de su t iempo, los individuos excavan

niveles superficiales del sustrato en busca de alimento. Por eso se asocia típicamente esta especie a

zonas de vegetación boscosa bien desarrollada y suelos más bien poco compactos (Reum er, 1984).

Anotaciones: Esta especie se ha mantenido hasta nuestros Bias, lo que permite estudiar distribución

y com portamiento para p oderlos aplicar al estudio de las muestras fósiles .

Sorex sp.

Descripción: Medidas ligeramente mayores que las de S. minutus. Molares inferiores con la cara poste-

rior cóncava en visión lateral. El resto de características son las mismas que las de las otras especies per-tencientes al género Sorex (dientes pigmentados, cuarto premolar inferior con entrante lingual, mo lares

superiores de longitud-anchura similar) (figs. 4a, 4b). Esta especie es muy parecida a las musarañas

actuales del Grupo Araneus, cosa que permite decir mucho sobre algunas características de la zona

durante el período de deposición.

Biología: Las condiciones que soporta S. araneus son m uy diversas, pero s iempre habita zonas con un a

pluviosidad anual superior a 80 0 m m. Cabe decir que mu estra una cierta preferencia por los ambientesboscosos húmedos de t ipo medioeuropeo, igual que S. minutus.

Anotaciones: La coexistencia de dos especies diferentes del género Sorex es posible gracias a las dife-

rencias dimensionales (S. minutus es más pequeña), cosa que elude una competencia ecológica por un os

mismos recursos. Así, ambas especies no tienen por qué recurrir a las mismas presas, especializándose

cada una de ellas en organismos de acuerdo con su tam año (Alcántara, 1998).

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LOS INSECTÍVOROS (MAMMALIA) DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE FUENTE NUEVA 3 Y BARRANCO LEÓN(ORCE, GRANADA )

observaciones, parece ser que los restos no han recorrido un largo camino hasta la deposición definitiva.

Por lo tanto, se reafirma la presencia muy cercana de estancamientos o corrientes de agua.

ASOCIACIÓN DE LAS ESPECIES A UNAS CONDICIONES

AMBIENTALES

La asociación de insectívoros presente permite inducir por Principio de A ctualismo unas ciertas condi-

ciones paleoambientales. El hecho de que todas las especies tengan algun representante actual, o bien

sean las que se pueden encontrar hoy en dia, facilita la caracterización de la zona durante el período de

sedimentación, hace algo más de 1.2 m illones de añ os.

El género Galemys, por las adaptaciones que muestra está condicionado a la presencia de aguas abiertas.También Asoriculus gibberodon, que com o especie perteneciente a la tr ibu Neom yini, se mu estra aven-

tajada a la ho ra de habitar ambientes con lám inas de agua perman entes.

Por otro lado, el género Crocidura necesita de lugares con climas no extremadam ente fr ios, y más bien

cálidos. Esto es debido a su "lento" metabolismo que impide el suplir comiendo la pérdida de calor cor-

poral que suponen sus reducidas dimensiones. De igual manera, las especies de la subfamilia Erinacei-

nae, pese a haber mostrado repetidamente su condición de oportunistas, eluden zonas muy frias en lo

que refiere a su dispersión poblacional.

Las especies actuales de Sorex se ven favorecidas por la presencia de una cobertura vegetal del suelo.

Los bosques de alta humedad de los que dependen, situados en zonas donde la pluviometria anual nobaja de los 600 1/m 2 , restr ingen fuertemente su dispersión geográfica. Además, el com er continuamente

noche y dia permite mantener un rápido metabolismo que comp ensa la enorme pérdida de calor corpo-

ral consecuencia de sus reducidas dimensiones. Esto posibilita a la vez el ocupar zonas en general más

frias que las que ocupan las especies de Crocidura.

Por todo ello, y dados los requerimientos ambientales de cada especie, podrían agruparse según condi-

ciones ambientales de la siguiente manera:

Grupo I: Indicadores de temperaturas moderadas o cálidas

Erinaceinae indet.

Crocidura sp .

Grupo II: Indicadores de zonas húmedas y/o p luviometria media-alta

Sorex minutus

Sorex sp.

Grupo III: Indicadores de aguas abiertas

Asoriculus gibberodon

Galemys sp.

Por lo tanto. la divis ión y el cálculo de porcentages final han s ido hechos en base a estas agrupaciones y

no a nivel específico (tabla 1).

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FUENTE

NUEVA 3

ESPECIES

MI M2 M3 ml m2 m3

% A %B1 . 1 ). D. 1. D . 1 . D . D . D .

GRUPO 1

Erinaceinae 1 2 1 3 3 0 .253 4 .676 4 5

Crocidura sp. 2 2 2 0.096 1.78

GRUPO II

S. minutos 1 5 5 0.482 8 .8817.55

Sorex sp. 2 1 2 2 3 1 3 0 .470 8 .67

GRUPO III

Galemys sp. 4 1 1 6 1 1 6 1 .084 20.0076 .00

A. gibberodon 4 5 1 3 5 7 1 5 5 7 3.036 56.00

BARRANCO

LEÓN

ESPECIES

MI M2 M3 ml m2 m 3

n % A %BD . D. D. D. D. D.

GRUPO 1

Erinaceinae 2 1 1 2 1 2 2 0.339 8.6512 50

Crocidura sp. 1 2 1 2 0.1 51 3.8 5

GRUPO II

S. minutus 1 1 1 0 .056 1.445 2 9

Sorex sp. 1 1 0.151 3.85

GRUPO III

Galemys sp. 1 6 2 2 2 2 3 3 1 1 1 6 2.717 69.2382 21

A. gibberodon 3 2 2 3 0 .509 12.98

Tabla 1. Representación de las diferentes especies de insectívoros fósiles en base a los restos dentales hallados.

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CONCLUSIONES

Tras analizar la proporción d e especies representada en los yacimientos de Fuente N ueva 3 y Barranco

León, los resultados son los siguientes:

1. La presencia de aguas abiertas (ambiente lacustre) se muestra como el factor más influyente en la

representación a nivel de insectívoros fósiles de los yacimientos de Orce. La asociación Galemys-

Asoriculus revela la existencia de láminas de agua permanente, al ser sus restos los más abundantes.

2. Una vez constatado este hecho, puede comprobarse como la proporción de especies "húmedas" y de

"temperaturas suaves" varía en menor grado de un yacimiento a otro. Barranco León se mostraría en

este caso como una zona menos húm eda que Fuente N ueva 3. Lejos de esto, y teniendo en cuenta los

datos y los valores en los que se basan los cálculos, parece más lógico pensar que la diferencia de

proporción se deba a causas tafonómicas. Cabe no olvidar que los cálculos de proporcionalidad en

este tipo de estudios aportan una información cualitativa, y nunca una estrictamente cuantitativa.

3. Ambos yacimientos serían el reflejo de una zona húmeda y con abundantes precipitaciones a lo largo

del año. Dos especies diferentes del género Sorex, principalmente S.minutus, imposibilitan el hecho

de que la zona fuera de condiciones ár idas durante el período de deposición. De no ser así, los indi-

viduos de S. minutus morirían por desecación corporal en poco t iempo.

4 . Las temperaturas no debían ser demasiado extremas, ni muy cálidas, ni extremadamente frias. En

este caso, el factor limitante se encuentra en la presencia del género Crocidura y un representante de

la subfamilia Erinaceinae. Ninguno de los dos grupos ocupa actualmente zonas polares.

5. En base a estos datos, los ambientes que más se asemejarían actualmente a este paraje serían las

zonas elevadas del norte de la Península Ibérica (Galicia, Asturias, Cantabria o Euskadi). La asocia-

ción de insectívoros de estas zonas es prácticamente idéntica a la existente en Orce hace poco más de

1.2 Millones de años.

Pese a esto, ha de decirse que no sólo deben tenerse en cuenta los datos procedentes de insectívoros, y ni

tan sólo del resto de micromamíferos a la hora de deducir las características paleoambientales. Los

resultados deben ser contrastados siempre con el estudio de diferentes grupos, lo que en conjunto da una

idea más detallada del paleoambiente y el antiguo ecosistema. Otras fuentes tales como los análisis iso-

tópicos, la paleobotánica o la petrología sedimentaria deben ayudar a contrastar, precisar y refinar todolo expuesto anteriormente.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio ha sido llevado a cabo con el apoyo del Departament d'Universitats, Recerca i Societat de

la Informació de la Generalitat de Catalunya, mediante la Beca FPI 00741, adscrita al proyecto "Pa-

leobiología del Neógen Mediterrani" (Ref. 2001/SGR/00077, DOGC 3429 de 12.7.2001). De igual

manera. agradecer a los Do ctores J.W.F. Reumer (Natuurmuseum, Rotterdam), L.van den H oek Osten-de (Naturalis. Leiden I y J.Agustí (Institut de Paleontologia M.Crusafont, Sabadell) la colaboración

prestada en diversos aspectos sistemáticos y metodológicos.

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1.Erinaceinae indet. (a) M 2 izq. (b) m 1 der.(c) Distribución actual de Erinaceus europaeus.

2. Crocidura sp. (a) m 1 izq. (b) Ml der.(c) Distribución C. suaveolens (d) Distr ibución C. Russula.

3. Sorex minutus (a) M 1 der. (b) m 1 der.(e) Distribución actual de S. minutus.

4. Sorex sp. (a) m 2 izq. (b) M 1 izq.(e) Distribución actual del "Grupo Araneus".

5.A soriculus gibberodon (a) Ml der. (b) m I der.(c). Distribución actual del género Neomys.

6. Galemys sp. (a) M 1 izq. (b) m 1 izq.(e) Distribución actual de G. pyrenaicus.

7 . Superposición de la distribución de las especies actualesmás parecidas en la Península Ibérica. En negro, zona desuperposición de todas las especies. Barra de escala: 1 mm.

Distribuciones actuales según ALCÁNTARA (1998)

1


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