MARTÍNEZ-NAVARRO et al. (2003) - Estudio preliminar mamiferos FN3 y BL

ESTUDIO PRELIMINAR DE LAS ASOCIACIONES

DE GRANDES MAMÍFEROS DE FUENTE NUEVA-3

Y BARRA\ CO LEÓN-5 (ORCE, GRANADA, ESPAÑA)

(INFORME DE LAS CAMPAÑAS DE 1999-2002)

B. MARTÍNEZ*, M. P. ESPIGARES** Y S. Ros**

INTRODUCIÓN

Durante las campañas de 1999 a 2002 se ha continuado ampliando el estudio de las asociaciones demamíferos de los yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5. Ambas localidades están enmar-cadas dentro de la misma biozona MNQ-3, con presencia de Allophaiomys lavocati (=A. burgondiae)(Turq et al.. 1996; Oms et al., 2000; Agustí, 2003).

Las listas faunísticas de grandes mamíferos, publicadas en Turq et al. (199, Martínez-Navarro et al.(1997), Oms et al. (2000) y Toro et al. (2002) fueron las siguientes:

Fuente Nueva-3: Mammuthus meridionalis, Hippopotamus antiquus, Stephanorhinus etruscus, Equus alti-dens, Megaloceros solilhacus, Cervus sp., Bovini gen. et sp. indet., Hemitragus sp., Megantereon cf. whitei,Ursus sp, Hystrix major, Allphaiomys burgondiae, A. chalinei, Mimomys savini y Mimomys oswaldoreigi.

Barranco León-5: Hippopotamus antiquus, Equus altidens, Felidae cf. Homotherium sp., Megalocerossp., Bovini gen. et sp. indet., Allophaiomys burgondiae.

Durante los pasados años se han ampliado y revisado ambas colecciones, perfeccionando y actualizan-do las listas faunísticas. Sin embargo, este estudio no ha podido ser concluido debido a la gran cantidadde material extraído y a la imposibilidad de finalizar el trabajo de restauración, que se está realizando enel Instituto de Paleontología "M. Crusafont" de Sabadell' .

* Departament of Earth Sciences, via g. La Pira 4, 50121, Firenze, Italia. E-mail: [email protected]** Oficina Técnica para el Desarrollo de la Cuenca de Guadix-Baza, Consejería de Cultura, Junta de Andalucía,

18858 – Orce (Granada).' En este estudio no se incluyen los restos de puercoespín, Hystrix sp., pues aún tratándose de un mamífero grande,corresponde al orden de los roedores.

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El Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada)

SISTEMÁTICA

ORDEN PROBOSCIDEA Illiger, 1811FAMILIA ELEPHANTIDAE Gray, 1821

GÉNERO Mammuthus Burnet, 1830ESPECIE Mammuthus meridionalis (Nesti, 1825)

Localidad: Fuente Nueva-3.

Una única especie de elefante es conocida en los yacimientos del Pleistoceno inferior de Orce, Manunu-

thus meridionalis, muy bien representado en el yacimiento de Fuente Nueva-3, pero también presente enVenta Micena, Barranco del Paso, en diversos niveles de Barranco León (aunque hasta la fecha noha sido encontrado en el nivel Barranco León-5) y en numerosos afloramientos a lo largo de toda laCañada de Vélez.

Gran parte del material de M. meridionalis está en proceso de restauración.

Esta especie está presente en ambos niveles de Fuente Nueva-3, en el inferior con diversos restos postcra-neales y en el superior con un esqueleto muy completo que conserva casi toda la columna vertebral enconexión anatómica, aunque separada en dos partes, incluyendo las vértebras dorsales, lumbares, sacras ycoccígeas, varias costillas fragmentadas, ambas pelvis completas, soldadas entre sí y al sacro, conservandoilion, isquion y pubis, con los dos acetábulums, también conserva ambas escápulas y, contiguamente, aun-que no en conexión anatómica, se encuentra la mandíbula completa y bien conservada. A este esqueleto lefaltan los miembros anteriores y posteriores, y el cráneo, aunque es posible que conforme se vaya amplian-do el área de excavación puedan ser localizados en cuadrículas adjuntas. En todo caso, por la disposicióndel esqueleto y por la ausencia de los miembros y del cráneo, parece que pudo haber sido descuartizado(ver fig. 1). Alrededor de él se han encontrado hasta la fecha 9 lascas de sílex, numerosos coprolitos dehiena de gran tamaño y un fragmento óseo con marcas de actuación de puercoespines (Hystrix sp.).

Figura 1. Esqueleto de Mammuthus meridionalis del nivel superior de Fuente Nueva-3. A la izquierda está

la pelvis completa y hacia la derecha está toda la columna vertebral con varias costillas, también están las

dos escápulas y la mandíbula. (Escala en dm).

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ESTUDIO PRELIMINAR DE LAS ASOCIACIONES DE GRANDES MAMÍFEROS DE FUENTE NUEVA-3 Y BARRANCO LEÓN-5...

Una disposición parecida de restos se encuentra en el yacimiento de Haidalo (Djibouti), donde un esque-leto completo de Elephas recki recki fue excavado (Chavaillon & Berthelet, 2001), si bien allí se hanlocalizado los miembros y el cráneo en las zonas anexas, y no se han encontrado industrias líticas ni seha descrito la actuación de otros agentes transformadores.

Mammuthus meridionalis es una especie de origen africano que llega a Eurasia hace 2.6 Ma y su regis-tro más antiguo en Guadix-Baza se sitúa en el Plioceno superior de la localidad de Huélago (Mazo, 1989),sustituyendo a Zygolophodon borsoni (que se extingue en torno a 3.0 Ma), y a Anancus arvernensis,(que desaparece de Europa al final del Plioceno en torno a 2.0-1.8 Ma). Ambas especies de mastodontes(Z. borsoni y A. arvernensis) se encuentran en la cuenca de Guadix-Baza, y están especialmente bienrepresentadas en la localidad de Baza-1 (Martínez-Navarro et al. in prep.). M. meridionalis se perpetúahasta hace aproximadamente 1.0 Ma dando origen a M. trogontherii, citado en el yacimiento del Pleis-toceno medio antiguo de Cúllar Baza-1 (Mazo, 1989) y a M. primigenius, que se perpetúa hasta el Holo-ceno (localizado en la provincia de Granada en el Pleistoceno superior de las turberas del Padul (Malle& Mazo, 2001). En Europa, en el límite Pleistoceno inferior-medio, M. meridionalis es sustituido por laespecie Paleoloxodon antiquus, uno de cuyos registros más antiguos se encuentra en la vecina localidadde Huéscar-1 (Mazo, 1989).

La evolución del linaje Mammuthus se caracteriza por un aumento del número de láminas de esmalte enlas piezas molares en sentido mesio-distal como respuesta a la adaptación a una alimentación más her-bívora, producto de la estepización del continente euroasiático debido al enfriamiento climático duranteel Pleistoceno (Lister Sher, 2001). El número de láminas en las piezas de la mandíbula conservada deFuente Nueva-3 hice pensar que corresponde a una forma evolucionada de la especie meridionalis.

En la cuenca de Guadix-Baza, las especies M. meridionalis, M. trogontherii y E. antiquus han sido loca-lizadas en asociación con industrias líticas.

ORDEN PERISSODACTYLA Owen, 1848FAMILIA EQUIDAE Gray, 1821

GÉNERO EquusESPECIE Equus altidens von Riechenau, 1915

Localidad: Fuente Nueva-3 y en Barranco León-5

En las primeras listas faunísticas de ambos yacimientos se publicó la presencia de la especie Equus alti-dens, citada también en Venta Micena (Guerrero-Alba & Palmqvist, 1998), y sinónima de Equusgranatensis (Eisenmann, 1999).

Numerosos restos dentales y postcraneales de un équido de tamaño mediano de características grácileshan sido encontrados en las últimas campañas tanto en Fuente Nueva-3 como en Barranco León-5. Sumorfología se corresponde con la de Equus altidens. Desgraciadamente, todavía no han sido encontradoscráneos completos que permitan conocer mejor la anatomía de esta especie en los yacimientos de Orce.

Equus altidens es una especie que llega a Europa en el límite Plio-Pleistoceno, cuyos primeros registrosse localizan a 1.8 Ma en Dmanisi, Georgia (Vekua, 1995) y en Venta Micena (aprox. 1.5-1.6 Ma), y seperpetúa hasta el final del Pleistoceno inferior.

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ESPECIE Equus sp.

Localidad: Barranco León-5

En las últimas campañas se han encontrado diversos elementos de esqueleto postcraneal y también algu-nas piezas dentales de un caballo más robusto y de mayor tamaño que Equus altidens, cuya anatomíay talla se aproxima a la de Equus bressanus descrito en el yacimiento del Macizo Central francés deCeyssaget (Aouadi, 1999).

Este hallazgo es muy relevante a nivel bioestratigráfico y paleoecológico, pues marca una ruptura fau-nística en la que llega una nueva especie de équido, que por otra parte se correlaciona con la llegada deuna nueva especie de Caprini de tamaño grande (que se cita más abajo), y también del rinocerontede Hundsheim (Stephanorhinus cf. hundsheimensis), como seguidamente se describe.

FAMILIA RHINOCEROTIDAE Owen, 1845GÉNERO Stephanorhinus Kretzoi, 1942

Especie Stephanorhinus cf. hundsheimensis (Toula, 1902)

Localidad: Barranco León-5 y Fuente Nueva-3

Numerosos restos de dentición y postcraneales son adscritos a esta especie, si bien su abundancia no estan grande como la de Hippopotamus antiquus o de otros megaherbívoros. Entre los restos encontradosabundan los de dentición decidual.

Lacombat (2003) realiza una revisión bastante completa de los rinocerontes del género Stephanorhinuslocalizados en el entorno del Mediterráneo occidental europeo, reclasificando los restos de Venta Mice-na en la especie S. etruscus, y considerándolos como los de más pequeño tamaño y el más modernoregistro de este taxón en Europa. El linaje del rinoceronte etrusco está bien representado en todo el Plio-ceno superior y en la base del Pleistoceno inferior. Se trata de un rinoceronte grácil de talla mediana.

Pese a que la mayoría de los restos de rinoceronte de Fuente Nueva-3 y de Barranco León-5 no han sidotodavía restaurados, los dientes mesurables y los escasos restos postcraneales bien conservados son deuna talla superior a los de Venta Micena, y se hallan en la biozona de Allophaiomys lavocati asociados aMimomys savini y A. chalinei, al igual que los primeros restos de S. hundsheimensis del yacimiento ita-liano de Pietrafita (Mazza et al., 1993). Por esta causa se ha optado provisionalmente por adscribirlos ala especie S. hundsheimensis siguiendo los criterios de Lacombat (2003).

ORDEN ARTIODACTYLA Owen, 1848FAMILIA HIPPOPOTAMIDAE Gray, 1821

GÉNERO Hippopotamus Linnaeus, 1758ESPECIE Hippopotamus antiquus (Desmarest, 1822)


En la campaña de excavación de 1994 apareció una mandíbula de hipopótamo en Fuente Nueva-3, queacabó de ser limpiada en la de 1995. En esta última campaña apareció otra mandíbula completa en

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Barranco León-5. Desgraciadamente, ambas mandíbulas se conservan muy fragmentadas. Sin embargo,desde que se iniciaran nuevamente las excavaciones en 1999, esta especie se ha revelado como una delas más abundantes en ambos yacimientos, con un número importante de piezas dentales y fragmentosmandibulares y maxilares, la gran mayoría en proceso de restauración, así como algunos restos postcra-neales bien conservados como una tibia y una pelvis muy completa en Barranco León-5.

Hippopotamus antiquus es una especie de características anatómicas y ecológicas similares al actualHippopotamus amphibius, que está muy bien representada en ambos yacimientos. Este megaherbívoroanfibio de origen africano es muy abundante en la mayoría de las asociaciones de mamíferos fósiles detodo el Pleistoceno inferior del continente, desde su llegada a Europa en el límite Plio-Pleistoceno hastael final del Pleistoceno inferior en que la climatología se hace más estricta.

El registro más antiguo de esta especie en Europa ha sido citado en el Valdarno superior italiano, si bienen esta localidad de la Toscana no se encuentra en una estratigrafía clara, por lo que probablemente elprimer registro conocido estratigráficamente bien controlado de todo el continente sea el de la localidadde Venta Micena en Orce.

INFRAORDEN RUMINANTIA Scopoli, 1777

Como en la mayoría de las asociaciones de grandes mamíferos, son los rumiantes los ungulados másabundantes en Fuente Nueva-3 y en Barranco León-5. Están representados por las familias Cervidaey Bovidae.

FAMILIA CERVIDAE Gray, 1821SUBFAMILIA CERVINAE Baird, 1961

GÉNERO Megaceroides Joleaud, 1914ESPECIE Megaceroides cf obscurus (Azzaroli, 1953)


En las listas faunísticas previas, en FN-3 había sido identificada una especie de gran ciervo que fue clasifi-cada como Praemegaceros solilhacus (Martínez-Navarro et al., 1997), en virtud de la similitud anatómicade los escasos restos encontrados con los del yacimiento de Venta Micena, donde Menéndez (1987) habíadeterminado esta especie. En BL-5 se optó por clasificar los restos de Barranco León como Megalocerossp. (Oms et al., 2000), en función de la pequeña colección existente, especialmente de restos óseos, pero yauna vez comprobado que la determinación realizada en Venta Micena no era correcta, puesto que la anato-mía del cráneo VM-700, comparada con especimenes originales de P. solilhacus, se aparta totalmente.

Desde 1999 se han localizado numerosos restos craneales y postcraneales de un ciervo de gran talla enambos yacimientos. Barranco León-5: 1 asta completa, 25 piezas dentales, 1 astrágalo, 1 cubonavicular,12a falange y 1 3 a falange, además de varios fragmentos de metapodios y otros huesos; Fuente Nueva-3:2 cráneos. 1 fragmento de cuerna, 2 piezas dentales, 1 2a falange y numerosos restos fragmentarios deesqueleto postcraneal. (Este número de especimenes aumentará cuando la colección haya sido total=mente restaurada).

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El hallazgo más importante se produjo durante la campaña de excavación del verano de 2001, cuando unasta prácticamente completa de un ciervo de gran tamaño y en un excelente estado de conservación, fuehallada en el techo del nivel BL-5, formado por arenas finas en su parte superior.

El asta (fig. 2) tiene una longitud desde la roseta hasta la punta del candil más apical de 990 mm. Larama principal presenta la base horizontal con una longitud de 390 mm, luego gira formando un ánguloprácticamente recto, cuya parte vertical mide 620 mm. Carece de candil anterior basal (spurious tine) ypresenta un primer candil (outer tine) a 50 mm de la roseta, que a su vez está curvado y tiene una longi-tud total de 280 mm. En el ángulo casi recto que forma la rama principal, aparece un pequeño candilposterior (posterior tine) que se encuentra incompleto y de él se preservan 85 mm desde su nacimiento.La región vertical de la rama principal del asta presenta tres candiles más (crown tines), el basal mide410 mm, el siguiente 400 mm, y el apical y último 450 mm.

Figura 2. Cuerna completa de Megaloceros obscurus de Barranco León. (Escala en dm).

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ESTUDIO PRELIMINAR DE LAS ASOCIACIONES DE GRANDES MAMÍFEROS DE FUENTE NUEVA-3 Y I3ARRANCO LEÓN-5...

En las campañas de 2001 y 2002, respectivamente, han sido extraídos dos cráneos de ciervo de grantamaño en Fuente Nueva-3, actualmente en proceso de restauración, que presentan la parte anterior(forehead) con aspecto plano y uno de ellos conserva un fragmento de asta basal con la misma estructu-ra que la de Barranco León-5, por lo que es deducible que corresponde a la misma especie.

La primera impresión al observar la cuerna de Barranco León-5 durante la campaña de excavación, eraque correspondía a una especie perteneciente al género Eucladoceros, típico del Plioceno, concretamen-te a la especie tardía del Pleistoceno inferior Eucladoceros giulii, descrita por H. D. Kalhke (1997) en elyacimiento de Untermassfeld (Alemania), datado en 1.0 Ma.

Sin embargo, finalmente este espécimen de Barranco León-5 ha sido clasificado como correspondienteal género Megaceroides, adoptando las determinaciones de Azzaroli & Mazza (1992, 1993), al que dife-rencian del género Megaloceros. Según dichos autores, Megaceroides es una forma derivada del géneroEucladoceros cuya característica fundamental se basa en la estructura de la cuerna. En Megaceroides, lacuerna puede presentar un candil basal (spurious tine), un segundo candil (outer tine) cercano a la rose-ta, seguida de un fragmento de rama principal horizontal con una inflexión fuerte marcada con unpequeño candil posterior situado en la cara externa del ángulo y una rama vertical que está palmeada enlas especies más evolucionadas como M. verticornis, M. dawkinsi, M. solilhacus o M. algericus.

El asta de Barranco León-5 presenta las características basales de los típicos Megaceroides, con ausen-cia del candil basal (spureous tine), que es un carácter derivado, como en M. verticornis, y con la ramavertical orientada igual que en Megaceroides pero todavía sin estar palmeada. Sin embargo, como ya seha indicado, el carácter en el que los candiles están soldados dando el aspecto palmeado es una apomor-fía desarrollada en especies más modernas del género.

El espécimen de Barranco León presenta un aspecto basal parecido a M. verticornis y una morfologíaplesiomófica en su región apical, próxima a M. obscurus, especie descrita por Azzaroli (1953) como"Cervus" obscurus, sinónima de Megaceroides boldrinii del yacimiento de Pietrafita en Italia (Azzaroli& Mazza 1992, 1993) y bien citada en el yacimiento de Cava Liberatori de Val di Chiana como Mega-ceroides obscuras (Abbazzi, 1995). Por estas razones, la cuerna de Barranco León-5 debe adscribirseen el género Megaceroides, en una especie primitiva sin astas palmeadas, creemos que próximaa M. obscurus, aunque la ausencia del "spureous tine" en el espécimen de Barranco León-5, indica queprobablemente se trate de una forma más evolucionada.

Por extensión, también los ejemplares de Fuente Nueva-3, con los que no se ha encontrado ningunadiferencia, deben ser adscritos a la especie M. cf. obscuras.

Esta clasificación es aún provisional, pues será necesario estudiar toda la colección, especialmente losdos cráneos procedentes de Fuente Nueva-3, una vez hayan sido restaurados.

GÉNERO Pseudodama Azzaroli (1992)ESPECIE Pseudodama sp.


En la primera lista faunística de Fuente Nueva-3, la especie publicada de ciervo de tamaño medianofue llamada erróneamente Cervus sp. (Martínez-Navarro et al., 1997). Sin embargo, nuevos hallaz-

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gos en este yacimiento y también en Barranco León-5, indican que la especie de ciervo de tamañomediano presente corresponde a una forma evolucionada del género Pseudodama descrito en Azzaroli(1992).

Durante las campañas de 1999 a 2002, de esta especie se han determinado, por el momento, en Barran-co León: 2 pedículos, 16 piezas dentales, 3 astrágalos, 4 l a falange, 1 2a falange, 1 3 a falange, 2 frag-mentos distales de húmero, 2 magnos, 1 fragmento proximal de metatarsiano, 1 fragmento mediodistalde metatarsiano, 2 poleas distales de metapodio; y en Fuente Nueva-3: 1 pedículo con roseta, base delasta con primer candil y región basal de la rama principal, 1 pedículo aislado, 1 serie dental superior con134-M3 , 5 piezas dentales sueltas, y 1 astrágalo.

El pedículo con fragmento de asta de Fuente Nueva-3 (FN3-02-087) (figura 3) presenta el primer candilpróximo a la roseta, a escasos 20 mm, está orientado hacia delante y finalmente se curva hacia abajo. Larama principal de la cuerna conserva 183 mm desde la roseta.

Figura 3. Pedículo izquierdo más la base del asta con el primer candil de Pseudodama sp. de Fuente Nueva-3

(FN3-02-087-99). (Escala en cm).

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Las muestras de ambos yacimientos son homogéneas. por lo que se deduce que la misma especie deciervo de tamaño mediano se encuentra en las dos localidades. El tamaño corporal de este taxón pareceligeramente más grande que el extraído en la vecina localidad de Venta Micena.

Tras la comparación directa de la cuerna mejor conservada de Pseudodama sp. de FN-3 con las de Pseu-dodama vallonetensis, presente en el yacimiento francés de Vallonnet, Alpes Marítimos (Lumley et al.1988), datado en 1.0 Ma., interpretada como una derivación de la especie del Plioceno superior terminaldel Valdarno Superior Pseudodama nestii, se puede apreciar que la cuerna de Fuente Nueva-3 presentael primer candil en una posición más elevada, y no directamente en la roseta como en Vallonnet, por loque la interpretación más adecuada es que corresponden a especies distintas.

FAMILIA BOVIDAE Gray, 1821TRIBU BOVINI Simpson, 1945

GÉNERO indet.ESPECIE Bovini gen. et sp. indet.

Localidad: Barranco León y Fuente Nueva-3

En las primeras listas faunísticas de ambos yacimientos fue citada la presencia de una especie de Bovi-ni, en función de la presencia de algunos restos dentales y escasos piezas fragmentarias de esqueletopostcraneal, pero desgraciadamente no habían sido localizados restos de núcleos óseos que permitierandeterminar el género y la especie a la que corresponden estos elementos.

Entre los restos de gran bóvido localizados en Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 desde 1999 hasta2002, han podido ser determinados por el momento, en Barranco León: 9 piezas dentales, 1 U falange,1 2a falange y 1 fragmento de astrágalo; y en Fuente Nueva-3: 9 piezas dentales y 1 metatarsiano muycompleto.

Las piezas dentales presentan una hipsodoncia normal en la tribu Bovini, molares superiores cuadrangu-lares y prismáticos (fig. 4) y molares inferiores rectangulares, ambos con esmalte poco complejo. Entos-tilo y exostílido marcados, hasta aproximadamente 3/4 de la altura total de la corona. Las fosetas anteriory posterior tienen el esmalte sencillo sin repliegues marcados.

El metatarsiano conservado en Fuente Nueva-3 (FN-02-V92-57) es de tipo grácil y presenta algunasosteopatologías muy marcadas en el canal dorsal.

Por la situación bioestratigráfica en la que se encuentran ambos yacimientos, cabe pensar que el Bovinipresente puede corresponder a una forma de bisonte primitivo, género Eobison o Bison, que está bienrepresentado en el continente en edades similares en diversos puntos, tales como Pirro Nord en Italia,Apollonia-1 en Grecia, Untermassfeld en Alemania, o Vallonnet en Francia. Si bien, esta determinaciónno es definitiva, pues es posible que otros géneros de Bovini, Bos u otros, puedan estar presentes en elPleistoceno inferior de la Península Ibérica.

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Figura 4. Tercer molar superior izquierdo (M3 izq) de Bovini gen. et sp. indet. (BL02-M54-496). Arriba izquierda)cara lingual, centro) cara labial, derecha) cara distal, abajo izquierda) cara oclusal. (Escala en cm).

TRIBU CAPRINI Simpson, 1945GÉNERO Indet.

ESPECIE Caprini gen. et sp. indet.

Localidad: Fuente Nueva-3

En la lista faunística de Fuente Nueva-3 de 1997 (Martínez-Navarro et al., 1997), un tercer molar infe-rior izquierdo (M3 izq. FN-3-1995-Q9-4) de un bóvido de tamaño mediano-grande fue atribuido a laespecie Soergelia minor, adscrita a la tribu Ovibovini, que está muy bien representada en la vecina loca-lidad de Venta Micena. Durante la revisión de estos restos se ha comprobado que este espécimen corres-ponde en realidad a una especie de la tribu Caprini.

El molar de Fuente Nueva-3 es más hipsodonto que los de Soergelia minor, que es un rumiante típi-camente braquidonto, es decir, de corona baja (fig. 5).

Esta misma especie de Caprini se encuentra representada en el yacimiento francés de Vallonnet, a travésde una colección amplia de restos dentales y postcraneales, además de un neurocráneo incompleto. Setrata de una nueva especie en fase de ser publicada próximamente (Moullé, Echassoux & Martínez-Navarro in prep.).

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Desgraciadamente, ningún elemento nuevo claramente correspondiente a esta especie ha sido encontradoen Fuente Nueva-3 o Barranco León-5 durante las campañas de 1999 a 2002.

Figura 5. Diseño de tres terceros molares inferiores

izquierdos (M3izq.) de a) Soergelia minor de Venta Mice-

na (VM84-C3-G8-29); b) Caprini indet. de Fuente Nueva-

3 (FN3-95-Q9-4); y c) Caprini indet. de Vallonet (Fran-cia) (VAL-V21B-R11641). S. Minor presenta un molarbraquidonto mientras que Caprini indet. tiene un molarhipsodonto de corona alta. Tamaño natural.

GÉNERO Hemitragus Hodgson, 1841ESPECIE Hemitragus cf. albus (Moyá-Solá, 1987)


En la primera lista faunística de Fuente Nueva-3 fue citada la presencia de un Caprini de tamaño mediano.Desde 1999, tanto en este yacimiento, como en Barranco León-5, nuevos restos dentales y postcranealesde este caprino han sido localizados.

En Barranco León-5 se han determinado por el momento 4 piezas dentales, 1 metacarpiano, 1 polea demetapodio suelta y 1 l a falange, y en Fuente Nueva-3 se han determinado 1 2' falange y 1 pieza dental.Sin embargo. esta colección aumentará cuando se acabe de restaurar todo el material.

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111111■IL__111111111~11L______•~11


Figura 6. Segundo molar superior derecho (M 2der.) de Hemitragus cf. albus de Barranco León-5 (BLO2-K50-205). izquierda) cara

lingual; centro) cara labial; derecha) cara distal; abajo izquierda) cara oclusal. (Escala en cm).

Los molares son hipsodontos, con esmalte fino y sencillo. Mesostilo marcado en los molares superiores(ver fig. 6). Los molares inferiores tienen el pliegue "Caprini" poco pronunciado.

El género Hemitragus (thar), actualmente superviviente en las regiones asiáticas, está bien representadoen Europa desde el tránsito Plio-Pleistoceno y durante casi todo el Cuaternario. La especie más antiguafue descrita en Venta Micena por Moyá-Solá (1987) como Capra alba, que más tarde Cregut-Bonnoure(1999) reclasificó como Hemitragus albus. El género Hemitragus es conocido en otros lugares de Euro-pa, como en Cueva Victoria (Cartagena, Murcia) (Cregut-Bonnoure, 1999) y en Vallonnet (Francia)(Moullé, 1992), bajo la forma H. bonali.

ORDEN CARNIVORA Bowdith, 1821

FAMILIA FELIDAE Gray, 1821

SUBFAMILIA MACHAIRODONTINAE Gill, 1872

GÉNERO Megantereon Croizet lobea, 1828

ESPECIE Megantereon cf. whitei (Broom, 1937)

Localidad: Fuente Nueva-3

En la primera lista faunística de Fuente Nueva-3 se publicó la presencia de esta especie en función deun fragmento distal de metacarpiano y de un fragmento de raíz de canino superior. Desgraciadamenteen las últimas campañas no se han encontrado más restos que se puedan atribuir claramente a estaespecie.

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El hallazgo de Meganteron whitei BROOM en los yacimientos de Orce significó un importante avanceen cuanto a las posibilidades de migración de los primeros homínidos hacia el continente euroasiático.En el límite Plio-Pleistoceno, M. whitei sale de África y se le localiza en Dmanisi y en Orce, en amboslugares asociado a evidencias de presencia humana. M. whitei sustituye en Eurasia a la forma del Plio-ceno superior M. cultridens, cuya diferencia fundamental con M. whitei radica en una reducción impor-tante de la serie premolar (tanto superior como inferior) en este último, con la presencia de un diastemaentre el tercer (P3) y el cuarto premolar (P4) inferiores. Asimismo, se ha podido comprobar que M. whi-tei fue un hipercarnívoro superpredador, habitante de ambientes boscosos abiertos próximos a las prade-ras o sabanas, con una enorme capacidad para matar, basada en unos poderosos miembros anteriores—propios de la envergadura de un león— que servían para sujetar la presa, y en unos caninos muy lar-gos y afilados sin crenulaciones —de 10 ó más centímetros de corona— que servían para clavar y cortarla yugular hasta la muerte por asfixia y desangramiento de la presa. Pero por el tamaño de la muela car-nicera se deduce que la masa corporal de M. whitei era aproximadamente como la de un leopardo, lo queindica que probablemente tenía la capacidad de cazar y matar como un león y la capacidad de comercomo un leopardo, es decir mucho menor que su capacidad de matar, debido a que los caninos le impe-dían poder acceder a las partes más duras y probablemente sólo podía comer las partes más blandas,especialmente las vísceras, por lo que se deduce que dejaba una enorme cantidad de carroña que apro-vechaban los carroñeros (Martínez-Navarro & Palmqvist, 1995; 1996; Martínez-Navarro in press).

GÉNERO Homotherium Fabrini, 1890ESPECIE cf. Homotherium sp.

Localidad: Barranco León-5

Escasos restos fragmentarios de esqueleto postcraneal fueron atribuidos a esta especie en las primeraslistas faunísticas del yacimiento.

Nin gún resto claro atribuible a esta especie ha aparecido en las últimas campañas.

FAMILIA HYAENIDAE Gray, 1869GÉNERO Pachycrocuta Kretzoi, 1937

ESPECIE Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846)


la campaña de 1995 fue encontrado en el nivel de Barranco León-5 el talón y la raíz posterior._ carnicera superior P4 derecha (BL5-95-CI-B5-16) de una hiena de gran tamaño y dentición muy

_ a anatomía y escasas medidas se solapan con las de Pachycrocuta brevirostris, presente endonde su actividad como agente de la acumulación en el corte-3 está más que contrasta-

ist et al.. 1996; Arribas & Palmqvist, 1998; Martínez-Navarro & Palmqvist, 1999; Palmqvist2001 y en otros muchos yacimientos de Eurasia durante el Pleistoceno inferior, desde la

1.-1 Ibérica hasta Extremo Oriente en China y en la isla de Java en Indonesia.

se han hallado nuevos restos óseos, aunque muy escasos, atribuibles a esta especie en

= — o Fuente Nueva-3. Durante la campaña de 2002 se ha encontrado una pieza dental ennumerosos coprolitos (23 en BL-5 y 33 en FN-3) de gran tamaño y algunos en extraor-

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dinario estado de conservación (ver figura 7). Son especialmente abundantes en el nivel superior deFuente Nueva-3 en torno al esqueleto de Mammuthus meridionalis. El estudio de la actuación de estehiénido sobre los restos óseos y su posible influencia en las acumulaciones de ambos yacimientosestá en proceso de estudio.

Figura 7. Coprolitos de Pachycrocuta brevirostris: izquierda) Barranco León-5 (BL02-K54-306); derecha) Fuente Nueva-3 (FN3-

02-Q94-1). (Escala en cm).

FAMILIA URSIDAE Gray, 1825GÉNERO Ursus Linnaeus, 1758

ESPECIE Ursus sp.


En la primera lista faunística de Fuente Nueva-3 fue citada la presencia de un úrsido, Ursus sp., de tama-ño mediano-grande, en función de 1 M 2 y de 1 1 er metacarpiano, cuya determinación específica no pudoser realizada.

Durante las campañas de 1999 a 2002 han aparecido varias piezas dentales de Ursus en BarrancoLeón-5 y en Fuente Nueva-3, y una hemimandíbula izquierda bastante completa en Fuente Nueva-3con C, P4, M 1 y M2 (FN3-02-U96-9) (ver fig. 8) que ayudará a solventar la identidad taxonómica de laespecie.

La taxonomía de los úrsidos del Pleistoceno inferior se ha tornado muy compleja en Europa durante losúltimos años, especialmente tras la descripción de dos nuevas especies, Ursus dolinensis en Gran Doli-na de Atapuerca (García & Arsuaga, 2001) y Ursus rodei (Musil, 2001) en Untermassfeld (Alemania),además de los ya conocidos Ursus etruscus, citado en Venta Micena (Torres, 1992), y bien registrado ennumerosos yacimientos del Plioceno superior y Pleistoceno inferior antiguo de Europa. Asimismo, unaforma arcaica de Ursus deningeri (Moullé, 1992) fue citada en Vallonnet (Alpes Marítimos, Francia),especie que es típica en la mayoría de los yacimientos del Pleistoceno medio europeo.

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Figura 8. Hemimandíbula izquierda de Ursus sp. de Fuente Nueva-3 (FN3-02-U96-9). Conserva elcanino (C), cuarto premolar (P 4), primer molar (M 1 ) y segundo molar (M2). A) cara lingual; B) caraoclusal. (Escala en cm).

FAMILIA CANIDAE Gray, 1821GÉNERO Canis Linnaeus, 1758

ESPECIE Canis mosbachensis

Localidad: Barranco León y Fuente Nueva-3

Aunque no había sido citada previamente, varias piezas dentales en Fuente Nueva-3 y en Barranco León-5 (2y 4, respectivamente, por el momento) de una especie del género Canis de tamaño mediano-pequeño y ana-tomía próxima a Canis mosbachensis han sido localizadas en Fuente Nueva-3 durante la campaña de 2002.

Canis mosbachensis, es una forma evolucionada a partir de Canis etruscus, muy bien representada en elPleistoceno inferior de Eurasia (Venta Micena, Untermassfeld, Vallonnet, Pirro Nord, Apollonia, Ubei-diya, y otros), que se perpetúa hasta el Pleistoceno medio y ha sido citada erróneamente como Canisarnensis en diversos yacimientos (ver Martínez-Navarro, 2002a).

GÉNERO Vulpes Frisch, 1775ESPECIE Vulpes sp. (cf. Vulpes praeglacialis)


Una forma de zorro de pequeño tamaño ha sido localizada en Fuente Nueva-3 y en Barranco León-5.Por el momento se han podido determinar dos piezas dentales en cada uno de los dos yacimientos, 1 M1y un premolar en BL-5 y 2 molares en FN-3.

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Aún no es posible determinar la especie, pero la presencia de zorros de pequeña talla es común en elPleistoceno inferior, incluido el yacimiento de Venta Micena.

FAMILIA MUSTELIDAE Swain, 1835GÉNERO Meles Brisson, 1762

ESPECIE Meles sp.


Un canino superior, un paladar y un fragmento de bóveda craneal (todavía no restaurado) atribuibles aun mustélido de tamaño grande han sido encontrados durante la campaña de 2002 en Fuente Nueva-3,y un canino de la misma especie en Barranco León-5.

Por su aspecto y talla parecen corresponder al género Meles.

DISCUSIÓN

Después de este estudio preliminar, dos eventos de dispersión faunística de grandes mamíferos han sidocaracterizados en relación con dispersiones humanas hacia Europa durante el Pleistoceno inferior, ante-riores a 1.0 Ma.

El más antiguo se relaciona con el complejo faunístico de Dmanisi (Georgia) (datado en 1.81 Ma)(Lumley et al., 2002), pero está también registrado en Venta Micena (datado aproximadamente en 1.5-1.6 Ma), donde la mayoría de las especies de ungulados y de carnívoros son las mismas (Martínez-Nava-rro et al. in press.). La influencia de mamíferos de origen africano al norte de la cordillera Zagros enTurquía, es escasa, aunque en Dmanisi hay algunos taxones muy significativos [Meriones sp., Megante-reon whitei, Horno georgicus, y probablemente Giraffidae cf. Paleotragus sp. y Struthio dmanisiensisl.Esta influencia es también importante en Venta Micena donde Megantereon whitei e Hippopotamusantiquus están presentes (ver fig. 9).

Desgraciadamente, hasta la fecha ninguna evidencia de presencia humana incuestionable ha sido locali-zada todavía en Venta Micena (Martínez-Navarro, 2002b).

El segundo evento de dispersión faunística en relación con dispersiones humanas es registrado en Euro-pa occidental. Este evento se produce con anterioridad al evento paleomagnético normal Jaramillo,durante la biozona del arvicólido Allophaiomys lavocati (sinónimo de A. burgondiae) (Agustí, 2003),que sustituye a A. pliocaenicus presente en Venta Micena, en torno a 1.2 ó 1.3 Ma, y está localizada enOrce en los yacimientos de Fuente Nueva-3 y de Barranco León-5 (Turq et al. 1996; Martínez-Navarroet al. 1997; Oms et al. 2000; Toro et al. 2002).

Durante la investigación en curso se ha determinado en la zona de A. lavocati la llegada de nuevos ungu-lados a Europa occidental que sustituyen algunos de los taxones presentes en Dmanisi y Venta Micena,como es el caso del Caprini indet., encontrado en Fuente Nueva-3 y en Vallonnet, que fue confundidocon el taxón Soergelia minor localizado en Venta Micena y Dmanisi. Pero también es importante la lle-gada de un caballo de gran talla, Equus sp., mayor que Equus altidens, registrado en Barranco León-5, yla de Stephanorhinus cf. hundsheimensis.

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Selected Localities Selected large mammals5

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Kuabebi III

NINI6 Villarroya3

Figura 9. Cuadro biostratigráfico en el que se representa una selección de macromamíferos del Plioceno superior y del Pleistocenoinferior de Europa y de Oriente Próximo. Los mamíferos de origen africano encontrados solamente en el Corredor Levantino están

marcados con dos asteriscos, mientras que los demás mamíferos africanos encontrados en otras partes de Europa o Asia están mar-

cados con un solo asterisco. La figura marca un recambio faunístico a 2.5 Ma, otro a 1.8 Ma y otro, menos importante, en tomo a1.3-1.4Ma.

El gran ciervo Megaceroides cf. obscurus ha sido determinado tanto en Fuente Nueva-3 como enBarranco León-5, pero la cronología de su llegada no está clara. Será necesario comprobar la identidadtaxonómica del gran ciervo de Venta Micena para ver si se trata o no de la misma especie.

Por el momento no se ha detectado presencia humana clara en la biozona de Allophaiomys pliocaenicusen Orce ni en ningún otro lugar de Europa occidental (Martínez-Navarro, 2002b). Los registros incues-tionables más antiguos con industrias líticas están en la zona de A. lavocati. Sin embargo, en VentaMicena o en otras localidades de la región de Orce en la zona de A. pliocaenicus, que presentan una aso-ciación de grandes mamíferos similar a Dmanisi, no es descartable que en un futuro se produzca algúnhallazgo esperanzador.

Las posibilidades de intercambio de fauna de grandes mamíferos y/o homínidos a través del Estrecho deGibraltar- durante el Pleistoceno inferior son realmente escasas, pues en general la fauna de uno y otrolado del Estrecho son diferentes. holártico en la Península Ibérica y etiópico en África. Si bien, existenalgunos elementos holárticos en la ribera meridional del Mediterráneo (p.e. Lycaon lycaonoides en Ain

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Hanech, Argelia, Martínez-Navarro & Rook, submitted), y algunos elementos etiópicos en Europa yconcretamente en la Península Ibérica (Theropithecus oswaldi, Megantereon whitei, Hippopotamusantiquus y Homo sp.) (Martínez-Navarro in press.).

CONCLUSIONES

Tras este nuevo informe, las listas faunísticas preliminares de grandes mamíferos que se proponen paraFuente Nueva-3 y Barranco León-5 son:

Fuente Nueva-3

Mammuthus meridionalisHippopotamus antiquusMegaloceros cf. obscuraPseudodama sp.Bovini gen. et sp. indet.Caprini indet. (n.sp.).Hemitragus cf. albusEquus altidens

Stephanorhinus cf. hundsheimensisMegantereon cf. whitei

Pachycrocuta brevirostrisUrsus sp.Canis mosbachensisVulpes sp. (cf. V. praeglacialis)Meles sp.

Barranco León-5

Hippopotamus antiquusMegaloceros cf. obscurasPseudodama sp.Bovini gen. et sp. indet.

Hemitragus cf. albusEquus altidensEquus sp.Stephanorhinus cf. hundsheimensis

Cf. Homotherium sp.Pachycrocuta brevirostrisUrsus sp.Canis mosbachensisVulpes sp. (cf. V. praeglacialis)Meles sp.

Agradecimientos

Este estudio se ha realizado dentro del proyecto "Geología, Paleontología, Paleoecología y Arqueologíade la depresión Guadix-Baza durante el Plio-Pleistoceno", financiado por la Consejería de Cultura de laJunta de Andalucía. Los estudios comparativos con otras colecciones realizados por BMN han sidofinanciados por la Leakey Foundation, la Irene Levi Sala CARE Archaeological Foundation, el CNR Ita-liano y el Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. La comparación con la colección de Vallonnetha sido realizada en el Musée de Préhistoire Réginale de Menton, Alpes Marítimos (Francia).

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Documents

MARTÍNEZ-NAVARRO et al. (2003) - Estudio preliminar mamiferos FN3 y BL