Kolokvij 17. svibnja 2019. (petak) 15-17 sati

BO1 (Roseveltov trg 6) BO6 (Marulićev trg 20)

1 0119039120 Lucija Abramović

2 0119037056 Emanuela Adrović

3 0119045086 Matea Bandić

4 0119037899 Barbara Becker

5 0119039162 Mislav Brajković

6 0053203612 Nikolina Brebrić

7 0119038807 Anđela Ćukušić

8 0119037472 Tamara Ćutić

9 0119036636 Sanja Gagić

10 0068227791 Nikola Geršak

11 0119037841 Dorotea Gomaz

12 0119039206 Filip Grgurević

13 0119037836 Dominik Herek

14 0130311772 Ariana Ivanić

15 0119037238 Martina Kaniža

16 0119039269 Doris Karan

17 0119038812 Matea Katić

18 0119039318 Dunja Kureljak

19 0119038534 Dora Lalić

20 0119037862 Magdalena Matić

21 0119037719 Tea Mejovšek

22 0119039482 Zoe Milošev

23 0119034930 Marino Mitrović-Matić

24 0119037579 Đina Nola

25 0119036818 Iskra Paro

26 0119039526 Marta Penzar

27 0119032198 Marijana Petrić

28 0178096547 Tena Radočaj

29 0066255631 Valjbone Rama

30 0119037194 Sara Stermšek

31 0006035805 Ivan Škegro

32 0269090560 Iva Šuperina

33 0119028060

Louie

Thomas Taylor

34 0119028193 Toni Todorić

35 0119036503 Lea Vrbančić

36 0119037381 Mirjam Vuksanić

37 0119038191 Kristijan Vuraić

38 0119038604 Benedeta Zrnić

39 0119038443 Ana Zvornik

Kritosjemenjače ili cvjetnice

(podrazred Magnoliidae, = Magnoliophyta (tipičan rod Magnolia), = Angiospermae

(grč. angeion= posuda), = Anthophyta (grč. anthos = cvijet )

- monofiletska skupina biljaka, sestrinskog položaja u odnosu na sve skupine

golosjemenjača i druge kopnene biljke

golosjemenjače

cvijet

plodnica

mikrogametofit od 3 stanica

dvostruka oplodnja

različiti mehanizmi oprašivanja

plod

različiti mehanizmi rasprostiranja

sezonski gubitak listova

kemijska raznolikost

megagametofit od 8 stanica

EVOLUCIJSKE PREDNOSTI

KRITOSJEMENJAČA

140 x 106 god.

- cca. 300 000 vrsta ili

95% svih poznatih biljaka

traheje i sitaste cijevi

Sistematska botanika: 333-347

diferenciranost lista

Sitaste cijevi (floem) i traheje (ksilem)

A/ rani oblik floema bez diferencijacije poprečnih stjenki (Rhynia), B/ sitaste stanice

s primitivnim sitasti poljima (Lycopodiaceae), C/ sitasta cijev sa sitastim poljima

(Solanaceae), D/ sitasta cijev sa sitastom pločom (Cucurbitaceae)

protostela sifonostela eustela

floem

kutikula

epiderma

provodni snop

ksilem

mezofil

epiderma

kutikula

provodni snop

stanice puči i st. pratilice

epiderma

epiderma

palisadni mezofil

spužvasti mezofil

ksilemfloem

Poprečni prerez lista dvosupnica

Poprečni prerez lista jednosupnicastanice puči i st. pratilice

Diferenciranost lista

golosjemenjače

cvijet

plodnica

mikrogametofit od 3 stanica

dvostruka oplodnja

različiti mehanizmi oprašivanja

plod

različiti mehanizmi rasprostiranja

sezonski gubitak listova

kemijska raznolikost

megagametofit od 8 stanica

EVOLUCIJSKE PREDNOSTI

KRITOSJEMENJAČA

140 x 106 god.

traheje i sitaste cijevi

diferenciranost lista

Podrijetlo cvijeta

1. cvjetište

(receptaculum)

5. tučak (pistilum)

čini ginecej

2. lap

(sepala)

čine čašku

(kalyx)

4. prašnik

(stamen)

čine andrecej

3. latica

(petala)

čine vjenčić

(corolla)

Cvijet je kratki dio izdanka ograničena rasta, koji nosi organe namjenjene spolnoj

reprodukciji (mikrosporofile i/ili megasporofile) + sterilne dodatke (perigon, čaška,

vjenčić, nektariji itd.).

Cvijet

C

A

KG

K5 C5 A G (1)

Prunus sp.

= ♂ dio cvijeta

= ♀ dio cvijeta

1. sporogeneza (mikro i makro)

2. oprašivanje (polinacija) prenošenje

peluda na njušku tučka (-filija)

3. gametogeneza (mikro i makro)

4. oplodnja (fertilizacija)

5. embriogeneza

6. rasprostranje (disperzija) (- korija)

skup svih prašnika jednog cvijeta

skup svih plodnih listova jednog cvijeta

ovojni listovi cvijeta koji se NE može razlučiti na

čašku i vjenčić

Kalyx (K) =

Corolla (C) =

listovi perigona

Perijantčaška

vjenčić

Uloga cvijeta:

Andrecej (A) =

Ginecej (G) =

Perigon (P) =

Tepala (T) =

Evolucija cvijeta

- perigon - privlačenje

polinatora (sastavljen od zavojito

smještenih brojnih tepala)

-prašnici – brojni, prošireni,

obojani, mirisni

- plodni listovi pojedinačni,

preklopljeni i srasli trbušnim

šavom (apokarpni ginecej)

- cvjetište izduženo

- radijalna simetrija

(aktinomorfni cvijet)

- slobodni cvjetni djelovi (kori-;

npr. korisepalilija, koripetalija)

- Perijant tj. čaška ili kalyx (sepala ili

lapovi) i vjenčić ili corolla

(petala ili latice) redukcija u broju,

pršljenast raspored

- prašnik = filament + antere

- plodni listovi srasli u tučak

(plodnica + vrat + njuška)

(cenokarpni ginecej)

evolucija

- cvjetište spljošteno

- bilateralna simetrija

(zigomorfni cvijet)

- srasli cvjetni dijelovi (sin-;

npr. sinsepalija, sinpetalija

Prašnik

= mikrosporofil ili list specijaliziran za nošenje mikrosporangija

(peludnica)

- u većine kritosjemenjača su znatno modificirani i građeni od prašničke niti

(filamenta) i prašnice (antere)

4 peludnice

= muški reproduktivni organ kod kritosjemenjača smješten u cvijetu

- u cvijetu obično veći broj prašnika, koji se svi zajedno nazivaju andrecej

- kod evolucijski primitivnih kritosjemenjača nalik pravom listu od kojeg

vuku podrijetlo (npr. Magnolia)

prašnik

(stamen)

prašnica

(antera)

teka

prašnička nit

(filament)

konektiv

Prašnik

R R

prašnik

(stamen)

prašnica

(antera)

teka

prašnička nit

(filament)

konektiv

Prašnik

R R

polenovnica

(šupljina-lokul)

konektiv s

provodnim snopom

stjenka prašnice

(mehanizam

otvaranja)

R

polenovnica

(šupljina-lokul)

konektiv s

provodnim snopom

stjenka prašnice

(mehanizam

otvaranja)

R

sterilno tkivo prašnika konektivstjenka

polenovnice

polenovnica

polenova zrna

mjesto otvaranja

polenovnicaepiderma prašniceendotecij (vlaknati sloj)međusloj

tapetum

sterilno tkivo prašnika konektivstjenka

polenovnice

polenovnica

polenova zrna

mjesto otvaranja

polenovnicaepiderma prašniceendotecij (vlaknati sloj)međusloj

tapetum

teka teka

1 2 53 4

76sterilno tkivo prašnika konektiv

endotecij (vlaknati sloj)

tapetumteka teka

stijenka peludnice

peludnica

peludna zrna

mjesto otvaranja

epiderma

međusloj

- prašnica (antera) je sinangij tj. nakupina sraslih mikrosporangija tj. peludnica i

to najčešće dva para (tj. 4 mikrosporangija)

- prašnicu (antera) čine dvije polutke (teke) od kojih se svaka sastoji od dvije

peludnice (mikrosporangija)

od 2 polutke

(teke)

svaka od 2

peludnice

Muški gametofit

Jednostanično

polenovo zrno

(mikrospora)

Vegetativna stanica(stanica polenske

mješinice)

Spermalna stanica Spermalna stanica

Generativna stanica

- Nastaje endosporno unutar peludnog zrna, a sastoji se od samo tri stanice

(polenske mješinice i dvije muške gamete)

- u kritosjemenjača za razliku od golosjemenjača, oprašivanje i oplodnja slijede

neposredno jedna iza druge, te je minimalni broj stanica muškog gametofita sasvim

dovoljan za punu funkcionalnost.

Plodni list, tučak

- plodni list ili megasporofil je list koji nosi sjemene zametke

megasporangij

megaspore

dvostruki

plodni list

mikropila

integument

njuška (stigma)

vrat (stylus)

plodnica (ovarium)

sjemeni zameci

Tučak (pistilum)

(prihvaćanje peluda)

- evolucijski najprimitivniji tučak nastaje tako da se plodni list preklapa po središnjoj

osi lista tako da rubovi dolaze jedan do drugoga i sraštavaju, a rubno smješteni

sjemeni zameci završavaju zatvoreni takvom gineceju koji se naziva apokarpni tj.

(k)horikarpni) ginecej i koji se razvija najčešće u plod mjehur ili jednosjemeni

oraščić

Rod Heleborus - kukurjek

- ginecej ili plodni listovi jednoga cvijeta obično međusobno sraštavaju i tvore

evolucijski odvedenije tzv. sastavljene tučkove ili cenokarpne gineceje koji mogu biti:

A. sinkarpni ginecej -plodnica je

podijeljena septama na lokule

B. parakarpni - plodnica sadrži jednu

jedinstvenu šupljinu

npr. rod Lamium – mrtva kopriva npr. rod Viola – ljubica

Oprašivanje (- filija) – prenošenje peluda na njušku tučka

kukcima (entomofilija)

šišmišima (hiropterofilija)

pticama (ornitofilija)

trave

ljeska

vjetrom (anemofilija)

životinjama (zoofilija)

Kritosjemenjače

= dva integumenta = plodni list

tri mitoze

Marsilea

Pinus

mikropila 2 arhegonija

1000 mitoza

3 antipode

Jajna st. + 2 sinergide = jajni aparat (=ostatak arhegonija)

njuška tučka

2 sekundarne

jezgre

primarni

endosperm

arhegoniji

1000 mitoza

mikropila

Oprašivanje kod kritosjemenjača (= prenošenje peluda na njušku tučka)

megagametofit (ili

ženski gametofit

ili embrionska

vreća) od 8 stanica

njuška tučka

peludno zrno s dvije spermalne stanice i

razvijenom polenskom mješinicom

plodni list

dvostruki integument

megasporangij

jajna stanica

2 sinergide

2 sekundarne jezgre

3 antipode

jajni

aparat

Sjemeni zametak, sjemenka i megagametofit kritosjemenjača

sjemeni zametakprije oplodnje kod

kritosjemenjača

TestaEmbrioSekundarni endospermNucelPrimarni endosperm

dvoslojni integument (testa) (2n)

embrio (2n)

sekundarni endosperm (3n)

nucel (= megasporangij) (2n)

megaspora tri diobe

8 st. megagametofita =

embrionska vreća (n)

plodni listovi (2n) izgrađuju plodnicu

jajna st.

dvostruka

oplodnja

embrionska vreća

nakon oplodnje

embrio (2n)

sekundarni endosperm (3n)

(3n endosperm, pšenica)Kritosjemenjače 1

(2n supke, orah)

Kritosjemenjače 2

Kritosjemenjače 3(2n perisperm, Caryophylales)

oprašivanje ili prenošenje

peluda na njušku tučka.

marginalna

laminalna

Placentacija =

a) u plodnici b) na plodnom listu

Placenta = dio plodnog lista na koji su pričvršćeni sj. zameci do sazrijevanja

smještaj sjemenih zametaka

Sjemeni zametci

s obzirom na orjentaciju

A- ortotropni

B- kampilotropni

C- anatropni

D- hemitropni

E- amfitropni

Nakon oplodnje sjemeni zametak prelazi u sjemenku, a tučak se pretvara u

usplođe ili perikarp u procesu nastanka ploda. Plod je sazreli ginecej s ili

bez unutarnjih ili vanjskih dijelova cvijeta (cvjetište, ocvjećje, cvat, …)

sočniskupni

pojedinačni

zbirni

uloga ploda:

- vjetrom (anemokorija)

rasprostiranje sjemenki (-korije)

- životinjama (zookorija)- vodom (hidrokorija)

mirmekokorija (rasprostriranje mravima)

Arthur Cronquist 1988: The Evolution and Classification of Flowering Plants

1. podrazred Magnoliidae

2. podrazred Hamamelididae

3. podrazred Caryophyllidae

4. podrazred Dilleniidae

5. podrazred Rosidae

6. podrazred Asteridae

1. RAZRED

Magnoliopsida (Magnoliatae)

- dvosupnice -

2. RAZRED

Liliopsida (Liliatae)

- jednospunice -

7. podrazred Alismatidae

8. podrazred Arecidae

9. podrazred Commelinidae

10. podrazred Zingiberidae

11. podrazred Liliidae

(preko 200 000

opisanih vrsta)

(preko 70 000

opisanih vrsta)

KR

ITO

SJE

ME

NJA

ČE

- dvije supke - jedna supka

- sekundarni rast u debljinu - nema sek. rasta u debljinu

- respored žila u krugu - žile su razbacane po stabljici

- glavni korijen - čupavo (adventivno) korjenje

- mrežasta nervatura lista - paralelna nervatura

- list s peteljkom - list bez peteljke

- cvjetovi tetramerni ili pentamerni - cvjetovi trimerni

- monokolpatna peludna zrna- trikolpatna peludna zrna

Jednosupnicedvosupnice

(eudikotiledone)

The Angiosperm Phylogeny Group 1998 – do danas (APG) klasifikacija

kritosjemenjača temeljena na analizi različitih gena i dijelova DNA (npr.rbcL,

atpB, 18S rDNA …) u koju su uključeni brojni filogenetičari

Bazalne dvosupnice Središnje dvosupnice(trikopalte)

središnje kritosjemenjače

kritosjemenjače (Angiospermae)

jednosupnice

Nym

ph

aea

nae

Au

stro

bail

eyan

ae

Lilianae Myr

oth

am

nan

ae

EudikotiledoneMagnolianae Cer

ato

ph

ylla

nae

Am

bore

llan

ae

Ran

un

cula

nae

Pro

tean

ae

Tro

choden

dra

nae

Bu

xan

ae

8

7

10

11

3

2

1

4

6

5

1 – traheje, sitaste cijevi

2 – hlapljiva ulja

3 – sraštavanje plodnih listova

4 – dobro diferencirana

prašnica i prašnička nit

5 –gubitak hlapljivih ulja6 –

monokopaltni polen

7 – jedna supka

8 – paralelna nervatura listova

9 – zeljasta građa

10 – adventivno korjenje

–

prave dvosupnice (eudikotiledone)bazalne

kritosjemenjače

ANITA linija magnolidni

kompleks

bazalne

kritosjemenjače

9

11

trikopaltni polen

bazalne kritosjemenjače

9

bazalne dvosupnice

2%

jednosupnice22%

magnolidni kompleks 4%

ANITA

bazalne kritosjemenjače 0.6%

Središnje

dvosupnice 72 %

NA

DR

ED