Kap. 15:Kap. 15:Parasittisme og sykdomParasittisme og sykdom

Små “predatorer”Små “predatorer”

Modeller for parasittismeModeller for parasittisme

• De første biologiske modeller overhodet

Modeller for mikroparasitter med direkte smitte:• Modeller uten populasjonsdynamikk (konstant antall N)

– Ingen fødes/dør, susceptible blir syke (og smittsomme) og derretter immune

• Modeller med populasjonsdynamikk (N varierer)– Ligner på modeller for predasjon (f.eks. Lotka-Volterra)

Modeller for parasittismeModeller for parasittisme

• Viktig parameter: R0

= Grunnleggende reproduktiv rate

= hos mikroparasitter:antall en smittebærer greier å smitte før man blir frisk (eller ikke-smittsom)

= hos makroparasitter:antall avkom per generasjon (som i økologi generelt)

• Sykdom i endemisk fase: R0 = ca. 1

• Sykdom i epidemisk fase: R0 > 1 (gjerne mye større)

SIR-modell med konstant totalt antall (N)SIR-modell med konstant totalt antall (N)

Y ZX

XYN

Y

= recovery rate

susceptiles infected recovered

= transmission coefficient

– Ingen dør – Ikke noe “påfyll” av susceptible (ingen fødes, ingen immigrerer);

sykdommen dør ut (Y går mot 0)– Bra modell for spredning av smittsomme sykdommer på kort sikt

(f.eks. for enkeltutbrudd av influensa aller meslinger), og for effekt av vaksineringsprogrammer

SIR-modell: basal reproduktiv rateSIR-modell: basal reproduktiv rate

= recovery rate= transmission coefficient

Høy R0: - rask spredning- mange får sykdommen

= antall dager før man blir frisk (ikke-smittsom)

parasittens basale reproduktive rate (R0)

= [antall man smitter per dag]*[dager man er smittsom]

= ∙ =

= sannsynlighet for å bli smittet per dag dersom alle andre er smittsomme

Utvikling over tid (jfr. fig. 15.2)

SIR-modell med konstant totalt antall NSIR-modell med konstant totalt antall N

X

100%

Y

100%

Z

100%

0% 0% 0%

Sykdommen dør ut før alle har hatt den (men ved høy R0 får nesten alle sykdommmen)

SIR-modell: effekt av vaksineringSIR-modell: effekt av vaksinering = parasittens basale reproduktive rate (R0)

• R0 må være >1 for at sykdommen skal spre seg

• Reproduktiv rate når en andel c av populasjonen er vaksinert:

– R0 med vaksine = (1-c)∙

• R0 < 1 dersom c > 1 – 1/[R0 uten vaksine]

• Eks. 1: human kopper (variolavirus) har R0 = 3-5 – utryddes om > 70-80 % vaksineres(i Norge: vaksine fra 1801 til ca. 1975. Sist registrert i Somalia i 1977.)

• Eks. 2: meslinger har R0 = 16-18 – utryddes om > 93-94% vaksineres(i Norge: 92% i 2000, 84% i 2003: nedgang grunnet feilaktige rapporter om at vaksinering kunne føre til autisme.)

• Eks. 3: malaria har R0 = ca. 100 – ekstremt vanskelig å utrydde

• Eks. 4: munn- og klovsyke: har R0 = 50 (om en regner hele gårder)

SIR-modell: prediksjonsevneSIR-modell: prediksjonsevne• To eksempler – viser god tilpasning

SIR-modell: prediksjonsevneSIR-modell: prediksjonsevne• Meslinger i London over en 20-års-periode

• Hver enkelt epidemi har et forløp som predikert fra en SIR-modell

• Etter hver utdøelse trengs det “påfyll” av susceptible, dvs. Fødsler – derfor hyppigere utbrudd under “baby-boomen” etter 2. verdenskrig

SIR-modell med variabelt totalt antall (N)SIR-modell med variabelt totalt antall (N)

YX

cXYN

Y

susceptiles infected

Døde av sykdom

– Ingen blir immune, alle beholder sykdom til de dør– Ligner på Lotka-Volterras predasjonsligning:

Konstant fødselsrate (b) og dødsrate (d) – Spredning avhengig både av transmisjonsraten

og av kontaktraten c (som avhenger av N)

fødte

bN

Naturlig døde

dXdY

N

cKontaktrate (c)

SIR-modell med variabelt totalt antall (N)SIR-modell med variabelt totalt antall (N)

YX

cXYN

Y

susceptiles infected

Døde av sykdom

– Sykdommen dør ut dersom N (tetthet) er under en kritisk grense– Sykdommen vil redusere populasjonen dersom

> b-d (fødselsrate – naturlig dødsrate)– “Culling” (avskyting e.l.) kan utrydde sykdom

– dersom man ikke kan plukke ut infiserte, øker d – dersom man kan plukke ut infiserte, øker (mer effektivt)

fødte

bN

Naturlig døde

dXdY

Kritiske tettheterKritiske tettheter• Eksempel: brucellose hos bison – kan ikke bestå i flokker under 200

dyr

200

flokkstørrelse

100000 %

70 %

Gyro (Gyro (Gyrodactylus salarisGyrodactylus salaris))• Skader/dreper lakseunger

• Spres med voksen laks

• Behandling - til nå: rotenon (dreper laksen). Ny metode: aluminium + syre (dreper kun parasitten om doseringen er riktig)

Koevolusjon av vert-parasitt-systemerKoevolusjon av vert-parasitt-systemer• Eksempel: myxomatose i kaniner

– Mildere linjer av viruset har blitt mer vanlig, tøffere former dør ut (tab. 15.1)– Samtidig evolveres det mer motstandsdyktige kaniner, når dette måles mot

et virus av en gitt linje (Fig. 15.19)– …men kaninpopoulasjonene er fremdeles sterkt redusert pga. viruset (Fig.

15.20)

• Men hvis en (kunstig) sørger for at verten ikke har genetisk variasjon og ikke kan evolvere, vil virus evolvere til å bli mer virulente over tid (Fig. 15.21)

• I naturen: virus har høyest R0 ved “passe” sterk virulens (ikke bra å drepe verten for fort)

• “Rød-dronning”-hypotesen– “Alice in Wonderland”: den røde dronningen må løpe så fort hun kan for å stå

stille, fordi verden rundt henne løper like fort– “Våpenkappløp” mellom parasitter og verter – verten blir bedre til å unngå å

tape fitness ved parasittisme, men parasittene evolverer ennå fortere. Verten må passe på å ha variabel genotype (ved seksuell reproduksjon)