UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Jelena V. Lilić

Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss.

centralnog dela Balkanskog poluostrva

MASTER RAD

Niš, 2015.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss.

centralnog dela Balkanskog poluostrva

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Jelena V. Lilić dr Marina Jušković

Br. indeksa: 113

Niš, septembar 2015.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Morpho-anatomical variability of populations of species Astragalus monspessulanus L. and Astragalus spruneri Boiss.

of central part Balkan peninsula

MASTER THESIS

Candidate: Menthor:

Jelena V. Lilić dr Marina Jušković

No. of index 113

Niš, september 2015.

Zahvalnica

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Marini Jušković na

razumevanju, strpljenju, nesebičnoj podršci i pomoći, koja je izradu ovog master

rada učinila veoma poučnim i prijatnim iskustvom.

Naročitu zahvalnost dugujem svojoj porodici na neizmernoj ljubavi, podršci i

razumevanju koje su mi pružali tokom studiranja.

Biografija kandidata

Jelena Lilić, rođena je u Petrovcu na Mlavi 19. novembra 1990. godine. U Žagubici

2005. godine završava osnovnu školu „Moša Pijade“ sa odličnim uspehom i nosioc je Vukove

diplome, iste godine upisuje srednju Zubotehničku školu u Beogradu, smer zubni tehničar. Po

završetku srednje škole 2009. godine volontira kao zubni tehničar u Domu Zdravlja u

Požarevcu gde je položila i državni ispit. 2010. godine upisuje osnovne akademske studije na

Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departamanu za biologiju i

ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2013. godine sa diplomom osnovnih studija,

zvanjem „biolog“. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i

ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer Biologija.

Sažetak

U ovom radu analizirane su anatomske i mikromorfološke karakteristike stabla i

listova populacija Astragalus monspessulanus L. sa područija Srbije (Petačince, Klisura reke

Jerme - selo Vlasi), Crne Gore (Kanjon reke Morače – Bioče), Bugarske (Ćustendil – Staro

Selo) i Astragalus spruneri Boiss. sa područija Makedonije (Klisura Matke – manastir

„Matka“, Mariovo – Zović). Analizirani su sledeći karakteri stabla: površina stabla, površina

centralnog cilindra, debljina primarne kore, debljina epidermisa, površina ksilema, floema i

sklerenhima centralnog provodnog snopića i bočnih provodnih snopića i lista: debljina lista,

debljina mezofila, debljina sunđerastog tkiva, debljina palisadnog tkiva, debljina lista u

predelu glavnog nerva, visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina kutikule na

licu, debljina kutikule na naličju. Statističkom obradom dobijenih rezultata izabranih

karaktera utvrđeno je postojanje značajnih razlika u površini stabla, površini centralnog cilindra,

debljina epidermisa, površini ksilema, floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih snopića i u

broju dlaka na licu i naličju između istraživanih populacija obe vrste.

Ključne reči: Astragalus monspessulanus L., Astragalus spruneri Boiss., anatomska

diferencijacija

Abstract

In this paper work analized the anatomical and micromorphological characteristics of

the stem and leaves populations Astragalus monspessulanus L. from the territory of Serbia

(Petačinci, gorge of the river Jerma - village Vlasi), Montenegro (Morača River Canyon -

Bioče), Bulgaria (Kyustendil - Old Village) and Astragalus spruneri Boiss. from the territory

of Macedonia (Matka gorge - the monastery "Matka" Mariovo - Zović). Analysis of the

characters of the stem: the stem surface, the surface of the central cylinder, the thickness of

the primary cortex, the thickness of the epidermis, the surface of xylem, phloem and

sclerenchyma central vascular bundle and the lateral vascular bundles and leaf thickness of

leaf, mesophyll thickness, spongy tissue thickness, palisade tissue thickness, leaf thickness in

the area of the main vein, the height of the epidermis face, the height of the epidermal layer,

the thickness of the cuticle on his face, the thickness of the cuticle on the reverse. Statistical

analysis of the results of selected character established the existence of significant differences

in the surface of the stem, the surface of the central cylinder, the thickness of the epidermis,

the surface of the xylem, phloem and sclerenchyma central and lateral vascular bundles in the

number of hair on the face and back among the populations of both species.

Key words: Astragalus monspessulanus L., Astragalus spruneri Boiss., anatomical

differentiation

Sadržaj

1. Uvod ................................................................................................................ 1

1.1. Porodica Fabaceae ....................................................................................... 1

1.2. Taksonomske i biološke karakteristike i specifičnosti roda Astragalus L. 2

1.3. Dosadašnja istraživanja roda Astragalus L. ................................................ 4

2. Ciljevi rada ................................................................................................... 5

3. Materijal i metode rada ............................................................................ 6

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala ................................ 6

3.2. Priprema uzoraka za analizu i anatomska analiza ...................................... 6

3.3. Statistička obrada podataka ......................................................................... 7

3.4. Analizirane populacije ................................................................................ 8

3.4.1. Analizirane populacije Astragalus monspessulanus. ........................... 8

3.4.2. Analizirane populacije Astragalus spruneri. ........................................ 8

4. Rezultati i diskusija ................................................................................... 9

4.1. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Astragalus monspessulanus. . 9

4.2. Analiza površinskih struktura Astragalus monspessulanus ..................... 10

4.3. Anatomske karakteristike vrste Astragalus monspessulanus. .................. 15

4.3.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus monspessulanus. .... 15

4.3.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus monspessulanus. .. 17

4.4. Statistička analiza……………………………….………………………..19

4.5. Anatomske karakteristike vrste Astragalus spruneri………...…………..28

4.5.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus spruneri…………..28

4.5.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus spuneri………….29

5. Zaključak .................................................................................................... 35

6. Literatura .................................................................................................... 36

1

1. Uvod

1.1. Porodica Fabaceae Vrste Astragalus monspessulanus L. i Asragalus spruneri Boiss. pripadaju familiji

Fabaceae (Papilionaceae).

Biljke koje pripadaju familiji Fabaceae su pretežno zeljaste biljke, retko šiblje i

drveće, međutim često su prisutni zeljasti i drvenasti lijanski oblici. Familija Fabaceae

obuhvata oko 400 rodova sa 9000 vrsta, kosmopolitskog rasprostranjenja (Tatić i Blečić,

2002).

Slika 1. Rasprostranjenje porodice Fabaceae. Mahunarki ima u četiri glavna bioma: džungla, umereni,trava i sukulenti.

https://sh.wikipedia.org/wiki/Mahunarke

Biljke ove familije najčešće zovemo mahunarkama zbog karakterističnog ploda

mahune ili leptirnjačama zbog izgleda cveta koji podseća na leptira zatvorenih krila.

Mahunarke ili leptirnjače predstavljaju jednu je od najbrojnijih porodica dikotiledonih biljaka.

Značajan broj predstavnika su medonosne i lekovite biljke, međutim neke su i otrovne.

Familija Fabaceae sa ekonomskog i privrednog gledišta ima veliki značaj. Njoj

pripada veliki broj gajenih vrsta koje se koriste kako za ljudsku ishranu, tako i za ishranu

stoke. Mnogobrojne vrste leptirnjača koje učestvuju u florističkoj građi prirodnih livada i

pašnjaka od izuzetnog su značaja za poboljšanje kvaliteta sena i paše. Ljudi u Indiji najčešće

koriste mahunarke u prehrani, jer hinduizam ne odobrava da ljudi jedu meso.

U flori Srbije zastupljeno je 39 rodova sa oko 250 vrsta, rasprostranjenih na različitim

tipovima staništa (Diklić, 1972).

2

1.2. Taksonomske i biološke karakteristike i specifičnosti roda Astragalus L.

Sa oko 1500 vrsta Astragalus predstavlja jedan od najvećih rodova familije Fabaceae.

Podeljen je na veliki broj sekcija.

Sekcija Incani DC. je jedna od najvažnijih i najbogatijih vrsta. Rod Astragalus pripada

sekciji Incani, koji uključuje 135 vrsta koje se mogu naći u sledećim zemljama: Iran sa 73

vrsta (Rechinger in Dufler, 1969; Podlech in Maassoumi 2003, Ranjbar in sod. 2003; Zarre in

sod. 2005a, 2005b), Turska sa 27 vrsta (Chamberlin in Mathews 1970), Armenija sa 19 vrsta,

Azerbejdžan sa 16 vrsta (Goncharov in Borissova 1965) i Irak sa 7 vrsta (Mehrabian in sod.

2007). Sekcija Incani obuhvata tri osnovne vrste:

Astragalus incanus sa dve podvrste (subsp. incanus in nummularioides),

Astragalus monsspesulanus sa tri podvrste (subsp. monspessulanus,

gypsophyllus i illyricus),

Astragalus spruneri.

Slika 2. Sekcija Incani (Radić, T., 2013)

3

Reč Astragalus potiče od grčke reči astragalos što znači skočna kost, na koju liči

uglasto seme kod vrsta ovog roda (Slika 3.).

http://proyectos.ipe.csic.es/herbario http://flickrhivemind.net/blackmagic.

Slika 3. Seme vrste Astragalus monspessulanus

Biljke iz roda Astragalus su jednogodišnje ili višegodišnje zeljaste biljke, ređe

razgranati polužbunovi ili mali žbunovi. Dlakavost stabla je različita. Listovi su neparno

perasto složeni ili prividno parno složeni. Listovi mogu biti sa mekom lisnom drškom ili se

ona preobrazi u trn. Obod listova je uvek ceo, bez jasnije izraženih bočnih nerava. Zalisci su

slobodni ili srasli međusobno ili srasli sa lisnom drškom. Cvetovi su složeni u grozdaste ili

klasaste, ređe štitaste ili glavičaste, većinom pazušne cvasti. Ređe su cvasti siromašnije

cvetovima i tada oni direktno izbijaju iz vrata korena. Brakteole su male ili nedostaju, dok su

priperci mali do prilično veliki. Cvetovi mogu biti različitih veličina od malih, srednjih

veličina pa su često i krupni, mogu biti plave, ljubičaste, crvene, žute ili beličaste boje. Čašica

je cevasta ili zvonasta, često naduvena, sa kratkim podjednako dugačkim zupcima. Krunični

listići su slobodni, ređe su srasli sa cevi nastalom srašćivanjem prašničkih konaca. Plod je

sedeći ili sa drškom, sa unutrašnje strane pregrađen na dve uzdužne komore, često naduven,

najčešće se otvara na vrhu, ređe je nepregrađen, često kožast. Seme je bubrežasto, sočivasto

do okruglo, nekada uglasto, većinom sitno i tvrdo, najčešće sa dugačkim pupkom.

U Srbiji zastupljeno je 17 vrsta roda Astragalus (Diklić, 1972).

4

1.3. Dosadašnja istraživanja roda Astragalus L.

Iako je familija Fabaceae prepoznatljiva na osnovu karakteristika ploda i cveta, postoje

opsežne anatomske varijacije koje su u velikoj meri u korelaciji sa širokim spektrom staništa

različitih rodova. Neke anatomske karakteristike su zajedničke za veći broj rodova, ali ni

jedna od njih nije u dovoljnoj meri prepoznatljiva za određivanje familije (Taeb i saradnici.,

2012) . U najvećoj meri su izučavani tipovi stoma i dlaka na epidermisu lista ovog roda.

Dlake su nežlezdanog tipa. Karakteristične su dlake sa kratkom bazalnom ćelijom i

izduženom terminalnom ćelijom. Ostale vrste nežlezdanih dlaka su razgranate, dvogranate i

multicelularne (Metcalfe i Chalk, 1950).

Gustina dlaka je veća na naličju lista u odnosu na lice. Površinske dlake su uglavnom

cilindrične ili končaste. Medjutim mikromorfologija lista roda Astrgalus nije u dovoljnoj meri

istražena (Zarre i Podlech, 2001). Epidermis lista je istražen pomoću svetlosnog mikroskopa i

delimično elektronskim mikroskopom. Uočeno je da su ćelije epidermisa lista poligonalnog ili

nepravilnog oblika i karakterišu se pojavom ugaonih pregiba i razvojem papila (Kang i

Zhang, 2009). Broj ćelija koje okružuju stome nije konstantan, vrlo je promenljiv.

Anatomskom analizom listova je uočeno da su stome prisutne na licu i naličju lista, a za rod

Astragalus karakteristična je pojava različitih tipova stoma (Naghiloo i saradnici., 2012).

Kristali imaju pretežno promenljiv oblik i veličinu, ponekad imaju karakterističan

izgled i distribuciju, naročito na epidermisu lista, pri čemu se epidermis lista može koristiti

kao dodatni karakter u taksonomiji (Metcalfe i Chalk, 1950).

Skorija istraživanja koja su sproveli američki naučnici su pokazala da su biljke roda

Astragalus prirodan eliksir selena. Koriste se kao lekovito bilje oko 4000 godina, poreklom su

iz Mongolije i Kine. Kinezi veruju da biljke ovog roda nadoknađuju energiju i uspostavljaju

ravnotežu u organizmu (Taeb i saradnici., 2007).

5

2. Ciljevi rada

Vrste roda Astragalus L. od velikog su značaja u botanici, farmaciji i narodnoj

medicini. Morfoanatomskim analizama i statističkom obradom podataka vrsta Astragalus

monspesslanus i Astragalus spruneri dobiće se precizna slika njihove međusobne

intrapopulacijske diferencijacije.

U skladu sa tim ciljevi ovog rada su:

uporedna analiza anatomskih karaktera vegetativnih organa vrsta Astragalus

monspessulanus i Astragalus spruneri;

kvantitativna procena stepena i tipa varijabilnosti mikromorfoloških karaktera lista i

stabla u okviru istraživanih vrsta;

utvrđivanje korelacija između varijabilnosti mikromorfoloških i anatomskih

karakteristika biljaka i ekoloških uslova staništa;

određivanje stepena morfološke diferencijacije vrsta koristeći multivarijantni

statistički pristup.

6

3. Materijal i metode rada

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala

Sakupljanje biljnog materijala i terenska proučavanja obavljena su neposredno na

različitim staništima istraživanih vrsta, u periodu od 2012. do 2014. godine. Materijal za

analizu morfološke diferenciranosti obuhvatio je 4 populacije vrste Astragalus

monspessulanus sa područija Srbije (selo Vlasi i Petačince), Bugarske (Staro Selo) i Crne

Gore (Bioče) i 2 populacije vrste Astragalus spruneri sa područija Makedonije (selo Zović i

klisura Matke).

Materijal koji je skupljen na terenu je herbarizovan i fiksiran. Herbarizovani materijal

je deponovan u Herbarijumu i Mokroj zbirci Katedre za botaniku, Departmana za biologiju i

ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu.

3.2. Priprema uzoraka za analizu i anatomska analiza

Nakon sakupljanja i determinacije na samom terenu, u laboratoriji je vršena detaljnija

analiza materijala.

Analiza površinskih struktura

Sa svake individue u srednjem delu stabla uzimali smo po tri listića. Zatim se

skalpelom svaki list zaseče u obliku kvadratića dimenzija 0,5x0,5 cm. Ovako pripremljeni

listići se stavljaju u staklenu posudu sa vodonik-peroksidom i kalijum-hidroksidom. Vodonik-

peroksid i kalijum-hidroksid imaju funkciju prosvetljavanja epidermisa odnosno vrše

saponifikaciju hlorofila čineći ga rastvorljivim u vodi. Vreme prosvetljavanja se razlikuje od

individue do individue. Kada se listovi dovoljno prosvetle, stavljamo ih na predmetno staklo u

kapi glicerola, a potom pokrovnu pločicu preko, na taj način smo napravili privremene

preparate. Za svaku populaciju potrebno je bilo dobiti 30 ovakvih uzoraka.

7

Fotografisanje i analiza preparata urađena je na mikroskopskom sistemu Leica DM2500,

kamerom Leica DFC 490 i softverom Leica Q WinStandard. Morfometrijska merenja

obavljena su u softverskim paketima Leica Q Win i Image J.

U skladu sa postavljenim ciljem, svetlosnom mikroskopijom analizirani su sledeći karakteri

epidermisa lista:

oblik ćelija epidermisa lica i naličja lista;

broj, dužina, širina i površina stoma i

distribucija i broj dlaka.

Anatomska analiza listova i stabala obavljena je na trajnim i privremenim preparatima koji

su urađeni standradnom histološkom metodom za svetlosnu mikroskopiju. Poprečni preseci

listova i stabala dobijeni su sečenjem na mikrotomu. Nakon provlačenja kroz seriju alkohola

rastuće koncentracije (50% - 99,6% etanol) preseci su prebačeni na mikroskopsku pločicu i

pokriveni smesom glicerin-želatin i pokrovnim staklom. Ovako pripremljeni preparati

poprečnog preseka lista i stabla su slikani kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM

2500.

3.3. Statistička obrada podataka

Dobijeni rezultati merenja obrađeni su u programu Microsoft Office Excel. Za sve

izmerene vrednosti urađena je osnovna statistička analiza kojom su obuhvaćene srednja

vrednost, minimalne, maksimalne vrednosti i standardna devijacija. Univarijaciona,

multivarijaciona analiza varijansi i kanonična diskriminantna analiza odrađene su u

softverskom paketu SYSTAT 12 (Systat Software, Inc. 2007).

8

3.4. Analizirane populacije

3.4.1. Analizirane populacije Astragalus monspessulanus

1. Srbija: Petačinci (Zlatković, B., Živković, M., inventarski broj 7311, HMN, 11-Maj-2012.).

2. Srbija: Klisura reke Jerme - Selo Vlasi (Zlatković, B., Živković, M., inventarski broj 7312,

HMN, 11-Maj-2012.).

3. Bugarska: Ćustendil – Staro Selo (Zlatković, B., Vukojičić, S., Kuzmanović, N., inventarski

broj 7314, HMN, 21-April-2012.).

4. Crna Gora: Kanjon reke Morače – Bioče (Zlatković, B., Tošić, S., inventarski broj 7306,

HMN, 20-Maj-2012.).

3.4.2. Analizirane populacije Astragalus spruneri

1. Makedonija: Klisura Matke – manastir „Matka“ (Zlatković, B., Tomović, G., inventarski

broj 7313, HMN, 15-April-2012.).

2. Makedonija: Mariovo – Zović (Zlatković, B., Tomović, G., inventarski broj 7309, HMN,

14-April-2012.).

9

4. Rezultati i diskusija

4.1. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Astragalus monspessulanus

Astragalus illyricus je sinonim za Astragalus monspessulanus (Slika 4.).

Astragalus illyricus je višegodišnja zeljasta biljka. Glavni koren je snažan i dugačak.

Stabljike su uglavnom vrlo kratke, stoga su listovi prizemni i složeni u rozetu, odakle polaze i

cvasti. Listovi su neparno perasto složeni sa 12 do 20 pari okruglastih, ovalnih do izduženo

jajastih listića, koji su na licu goli. Zalisci su lancetasti. Cvasti su kratko jajaste, zajedno sa

drškom su dvostruko duže od lista u čijem se pazuhu nalaze. Mahuna valjkasta, na vrhu

sužena u šiljak unazad savijen ili ređe prav, dugačak oko 3cm, viseća, siva od mnogobrojnih

priljubljenih dlaka, sa konveksnim, zadebljalim trbušnim šavom.

Podatak o nalazištu ovog oblika u Srbiji potiče od Josifa Pančića, koji navodi lokalitet

Stol kod Pirota. Lujo Adamović, međutim naglašava da je dva puta obilazio pomenutu oblast

ali Astragalus iIllyricus nije pronašao (Diklić, 1972).

http://dbiodbs.units.it/carso/chiavi_pub http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/8/0861.gif

Slika 4. A. monspessulanus

10

4.2. Analiza površinskih struktura Astragalus monspessulanus

Epidermis lista

Uočeno je da su ćelije epidermisa lista poligonalnog ili nepravilnog oblika. Epidermis

lista se karakteriše pojavom ugaonih pregiba (Slike 5. i 6.).

Slika 5. Epidermis lica lista A. monspessulanus, Slika 6. Epidermis naličja lista A.monspessulanus, Vlasi (x40) Vlasi (x40)

11

Indumentum

Kod vrste A. monspessulanus uočava se pokrivenost lista nežlezdanim dlakama (Slike

7. i 8.). Nežlezdane dlake se odlikuju kratkom bazalnom ćelijom i izduženom terminalnom

ćelijom. Dlake su gušće raspoređene oko glavnog nerva, pri osnovi su šire a sužavaju se ka

vrhu.

Slika 7. Epidermis lica lista sa dlakom Slika 8. Epidermis lica lista sa dlakom A. monspessulanus, Petačinci (x40) A. monspessulanus, Vlasi (x40)

Aritmetička sredina (srednja vrednost) broja dlaka na jedinici površine lica lista A.

mospessulanus na područiju Vlasi iznosi 4,093/mm2, dok na naličju lista iznosi 3,770/mm2 ,

na područiju Petačinci na licu lista iznosi 2,803/mm2, dok na naličju lista iznosi 2,519/mm2,

na područiju Staro Selo na licu lista iznosi 4,708/mm2 , dok na naličju iznosi 4,300/mm2, na

područiju Bioče na licu lista iznosi 3,165/mm2, dok na naličju lista iznosi 3,617/mm2 (Tabela

1.).

12

Stome

Stome se nalaze na licu i naličju lista, anomocitnog su tipa, broj ćelija epidermisa koje

okružuju stome je od 3 do 4. Broj stoma je veći na naličju lista u odnosu na lice (Tabela 1.).

Slika 9. Stome na licu lista A. monspessulanus, Slika 10. Stome na naličju lista Vlasi (x40) A. monspessulanus, Petačince (x40)

A. monspessulanus - Vlasi

Slika 11. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 12. Epidemis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Vlasi (x40) sa stomama, Vlasi (x40)

13

A. monspessulanus - Petačinci

Slika 13. Epidermis lica lista Slika 14. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Petačinci (x40) A.monspessulanus sa stomama, Petačinci (x40)

A. monspessulanus - Staro Selo

Slika 15. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 16. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Staro Selo (x40) sa stomama, Staro Selo (x40)

14

A. monspessulanus -Bioče

Slika 17. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 18. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Bioče (x40) sa stomama, Bioče (x40)

15

4.3. Anatomske karakteristike vrste Astragalus monspessulanus

4.3.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus monspessulanus

Listovi vrste A. monspessulanus na svim lokalitetima imaju sličan oblik. Na

poprečnom preseku ovih listova uočavamo da su ćelije epidermisa naličja izduženije u

vertikalnom pravcu u odnosu na ćelije epidermisa lica. Kutikula je podjednako razvijena na

epidermisu lica i naličja. Palisadno tkivo obično čine jedan do dva sloja ćelija, a sunđerasto

tkivo čine dva do tri sloja ćelija (Slike 21. 22. 23. i 24.). Duž celog lista uočavaju se bočni

provodni snopići, koji su smešteni u mezofilu lista, između sunđerastog i palisadnog tkiva.

Ksilem je orjentisan ka licu a floem ka naličju lista. Debljina lista je najveća u predelu

glavnog nerva (Slike 19. i 20.).

Slika 19. Poprečni presek lista u nivou glavnog Slika 20. Poprečni presek lista u nivou glavnog nerva A. monspessulanus, Vlasi (x10) nerva A. monspessulanus , Petačinci (x10)

16

Slika 21. Poprečni presek lista A. monspessulanus Slika 22. Poprečni presek lista A. monspessulanus Vlasi (x40) Petačinci (x40)

Slika 23. Poprečni presek lista A. monspessulanus, Slika 24. Poprečni presek lista A. monspessulanus, Staro Selo (x40) Bioče (x40)

17

4.3.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus monspessulanus

Na poprečnom preseku stabla vrste A. monspessulanus uočavamo da 2/3 stabla čini

centralni cilindar, a 1/3 čini primarna kora. U centralnom cilindru se pojavljuju tri provodna

snopića od kojih je jedan najveći ujedno i glavni provodni snopić, i dva bočna nešto manja

provodna snopića. Ksilem je orjentisan ka centru stabla, iznad njega se nalazi folem, a iznad

floema se nalazi sklerenhim floema (Slika 25.).

Slika 25. Poprečni presek stabla A. monspessulanus, Vlasi (x40)

18

Slika 26. Poprečni presek stabla A. monspessulanus, Bioče (x40)

Slika 27. Poprečni presek stabla vrste Slika 28. Poprečni presek stabla vrste A. monspessulanus, Petačince (x40) A. monspessulanus, Staro Selo (x40)

19

4.4. Statistička analiza

Najveća debljina lista zabeležena je u populaciji iz Starog Sela (276,360 ±32,523μm)

dok je najmanja debljina lista karakteristična za jedinke sa lokaliteta selo Vlasi (236,970

±34,079 μm). Jedinke sa lokaliteta Staro Selo imaju najveću debljinu palisadnog tkiva

(118,657 ±17,681 μm), dok je najmanja debljina palisadnog tkiva zabeležena u populaciji iz

sela Vlasi (95,973 ±18,147 μm). Najveća debljina sunđerastog tkiva zabeležena je u

populaciji iz Starog Sela (92,413 ±13,720 μm), dok je najmanja debljina sunđerastog tkiva

zabeležena u populaciji iz sela Vlasi (71,070 ±12,900 μm). Jedinke sa lokaliteta Staro Selo

imaju najveću debljinu lista u predelu glavnog nerva (332,243 ±25,172 μm), dok je najmanja

debljina lista u predelu glavnog nerva zabeležena u populaciji iz sela Vlasi (325,753 ±36,301

μm). Najveća visina epidermisa lica lista zabeležena je u populaciji iz sela Petačinci

(40,983±10,754 μm), dok je najmanja visina epidermisa lica lista zabeležena u populaciji iz

kanjona Morače-Bioče (36,607±4,197 μm). Jedinke sa lokaliteta selo Vlasi imaju njaveću

visinu epidermisa naličja lista (37,013 ±6,062 μm), dok jedinke sa lokaliteta Bioče imaju

najmanju visinu epidermisa naličja lista (34,017 ±4,688 μm). Najveća debljina kutikule lica

lista je zabeležena na lokalitetu selo Petačinci (3,093 ±0,963 μm), dok je najmanja debljina

kutikule lica lista zabeležena u populaciji iz Biočeta (2,423 ±0,395 μm). Jedinke sa lokaliteta

selo Petačinci imaju najveću debljinu kutikule naličja lista (2,687 ±1,063 μm), dok je

najmanju debljinu kutikule naličja lista imaju jedinke sa lokaliteta Bioče (2,367 ±0,381 μm).

Broj provodnih snopića je najveći u populaciji sa lokaliteta Staro Selo (32,133 ±2,700), dok je

najmanji kod jedinki sa lokaliteta selo Petačinci (25,467 ±2,776).

Što se tiče površinskih struktura listova zaključujemo da jedinke na lokalitetu Staro

Selo imaju najveći broj dlaka na licu(4,708 ±2,799/mm2) i na naličju (4,300 ±2,226/mm2),

dok jedinke na lokalitetu selo Petačinci imaju najmanji broj dlaka na licu (2,803 ±1,804/mm2)

i na naličju (2,519 ±0,689/mm2). Najveći broj stoma lica imaju jedinke iz Biočeta (128,912

±30,039/mm2), dok najmanji broj stoma lica imaju jedinke iz sela Petačinci (103,656

±28,761/mm2). Jedinke sa lokaliteta selo Vlasi imaju najveći broj stoma naličja (111,609

±25,817/mm2), dok najmanji broj stoma naličja je zabeležen u populaciji iz sela Petačinci

(98,620 ±19,447/mm2). Jedinke na lokalitetu Bioče imaju najveću dužinu stoma lica (28,558

±3,202 mm) i naličja (29,764 ±3,577 mm), dok je najmanja dužina stoma lica (26,102 ±3,179

20

mm) zabeležena na lokalitetu selo Vlasi, a najmanja dužina stoma na naličju (25,070 ±3,326

mm) je zabeležena na lokaltetu Staro Selo. Najveća širina stoma lica (27,198 ±3,123 mm) i

naličja (28,161 ±2,764 mm) je zabeležena na lokalitetu Bioče, dok je najmanja širina stoma

lica (23,975 ±2,222 mm) na lokalitetu selo Petačinci, a širina stoma naličja (23,823 ±1,885

mm) na lokalitetu Staro Selo. Najveća površina stoma lica (615,426 ±130,521 mm2) i naličja

(662,903 ±125,574 mm2) je zabeležena na lokalitetu Bioče, dok je najmanja površina stoma

lica (500,251 ±99,824 mm2) na lokalitetu selo Petačinci, a najmanja površina stoma naličja

(470,328 ±83,007 mm2) na lokalitetu Staro Selo.

Najveća površina stabla (951.569,613 ±233.328,352 mm2) je zabeležena kod

jedinki na lokalitetu Staro Selo, dok je najmanja površina stabla (694.401,320 ±109.528,437

mm2) zabeležena kod jedinki na lokalitetu Bioče. Jedinke na područiju sela Petačinci imaju

najveću površinu centralnog cilindra (547.531,300 ±150.149,470 mm2), dok najmanju

površinu centralnog cilindra (370.896,010 ±68.030,242 mm2) imaju jedinke na lokalitetu

Bioče. Najveća debljina epidrmisa jedinki (42,563 ±4,340 mm) je na lokalitetu sela Petačinci,

dok je najmanja debljina epidermisa jedinki (36,423 ±3,574 mm) na lokalitetu Bioče. Jedinke

na lokalitetu Staro Selo imaju najveću debljinu primarne kore (141,020 ±15,941 mm), dok

najmanju debljinu primarne kore (117,370 ±18,825 mm) imaju jedinke na lokalitetu selo

Petačinci. Najveću površinu floema (27.883,750 ±8.445,591 mm2), ksilema (39.537,670

±10.173,532 mm2) i sklerenhima (35.323,123 ±11.868,808 mm2) centralnog provodnog

snopića imaju jedinke na lokalitetu selo Petačinci, dok je najmanja površina floema

(18.968,157 ±6.814,753 mm2), ksilema (23.017,883 ±5.545,800 mm2) i sklerenhima

(16.930,240 ±6.085,616 mm2) centralnog provodnog snopića zabeležena na lokalitetu Staro

Selo. Jedinke na lokalitetu selo Petačinci imaju najveću površinu floema (11.968,247

±6.910,018 mm2), ksilema (9.929,507 ±4.735,183 mm2) i sklerenhima (13.825,907

±5.682,528 mm2) levog provodnog snopća, dok najmanju površinu floema (6.727,033

±3.424,813 mm2), ksilema (6.933,963 ±2.696,983 mm2) i sklerenhima (6.381,713 ±3.638,303

mm2) levog provodnog snopića imaju jedinke na lokalitetu Staro Selo. Najveću površinu

floema (10.626,207 ±2.522,638 mm2), kislema (10.048,413 ±3.348,767 mm2) i sklerenhima

(13.365,177 ±3.642,795 mm2) desnog provodnog snopića imaju jedinke na lokalitetu selo

Vlasi, dok najmanju površinu floema (6.249,043 ±2.641,313 mm2), ksilema (6.582,303

±2.564,568 mm2) i sklerenhima (6.436,853 ±3.654,110 mm2) desnog provodnog snopića

imaju jedinke na lokalitetu Staro Selo (Tabela 1.).

21

Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) prikazani u Tabeli 1. pokazuju da

svi istraživani karakteri imaju statistički značaj izuzev debljina lista u predelu glavnog nerva,

visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina kutikule naličja, broj stoma lica i

naličja, broja dlaka lica i naličja,i dužine stoma, u formiranju razlika vrste A. monspessulanus

sa različitih lokaliteta (Tabela 1).

Tabela 1. Univarijaciona analiza varijansi na nivou

pojedinačnih karaktera analiziranih populacija vrste A. monspessulanus

Karakter Staro Selo Bioče Petačince Vlasi f p Debljina lista(µm)

276,360 ±32,523

254,490 ±31,930

255,617 ±31,437

236,970 ±34,079

7,372

0,000

Debljina palisadnog

tkiva(µm)

118,657 ±17,681

110,607 ±20,887

110,110 ±21,040

95,973

±18,147

7,013

0,000

Debljina sunđerastog

tkiva(µm)

92,413

±13,720

72,727

±11,494

73,757

±13,505

71,070

±12,900

17,966

0,000

Debljina lista u predelu glavnog nerva(µm)

332,243 ±25,172

330,910 ±26,641

329,900 ±32,558

325,753 ±36,301

0,253

0,859

Visina epidermisa lica

(µm)

37,113 ±3,793

36,607 ±4,197

40,983

±10,754

38,350 ±6,326

2,445

0,067

Visina epidermisa

naličja(µm)

35,657 ±3,746

34,017 ±4,688

36,653 ±7,704

37,013 ±6,062

1,634

0,185

Debljina kutikule lica

(µm)

2,560

±0,261

2,423

±0,395

3,093

±0,963

2,430

±0,358

9,448

0,000

Debljina kutikule

naličja(µm)

2,450

±0,284

2,367

±0,381

2,687

±1,063

2,373

±0,449

1,731

0,165

Broj provodnih snopića

32,133 ±2,700

30,867 ±4,478

25,467 ±2,776

27,133 ±3,431

24,972

0,000

Površina stabla

(μm²)

951.569,613

±233.328,352

694.401,320

±109.528,437

897.769,940

±201.939,148

895.504,473

±154.598,728

11,744

0,000

Površina centralnog cilindra

(μm²)

502.288,327

±141.023,977

370.896,010 ±68.030,242

547.531,300

±150.149,470

534.446,243

±111.464,875

13,191

0,000

Debljina epidermisa

(µm)

36,860 ±3,836

36,423 ±3,574

42,563 ±4,340

38,927 ±4,153

14,814

0,000

Debljina primarne kore (µm)

141,020 ±15,941

117,853 ±11,300

117,370 ±18,825

132,867 ±20,123

14,270 0,000

Površina ksilema centralnog provodnog snopića (μm²)

23.017,883 ±5.545,800

36.897,957 ±8.242,542

39.537,670

±10.173,532

36.014,633

±10.197,920

21,380

0,000

Površina floema centralnog provodnog snopića (μm²)

18.968,157 ±6.814,753

26.051,097 ±5.955,977

27.883,750 ±8.445,591

26.690,380 ±6.514,639

9,939

0,000

22

Površina sklerenhima centralnog provodnog

snopića (μm²)

16.930,240 ±6.085,616

29.814,603 ±8.190,759

35.323,123

±11.868,808

34.831,710 ±8.064,630

28,401

0,000

Površina ksilema levog

provodnog snopića (μm²)

6.933,963

±2.696,983

8.168,733

±3.602,194

9.929,507

±4.735,183

9.706,717

±2.792,231

4,696

0,004

Površina floema levog

provodnog snopića (μm²)

6.727,033

±3.424,813

8.534,313

±3.847,281

11.968,247 ±6.910,018

10.512,827 ±2.190,391

7,953

0,000

Površina sklerenhima levog provodnog snopića (μm²)

6.381,713

±3.638,303

10.079,370 ±3.995,758

13.825,907 ±5.682,528

13.170,977 ±3.186,329

19,429

0,000

Površina ksilema desnog provodnog snopića(μm²)

6.582,303

±2.564,568

7.177,780

±2.335,616

8.666,507

±3.560,948

10.048,413 ±3.348,767

8,094

0,000

Površina floema desnog provodnog snopića(μm²)

6.249,043

±2.641,313

7.600,260

±1.879,971

9.658,250

±2.975,244

10.626,207 ±2.522,638

18,244

0,000

Površina sklerenhima desnog provodnog snopića(μm²)

6.436,853

±3.654,110

8.828,463

±3.077,693

12.054,927 ±5.029,254

13.365,177 ±3.642,795

19,221

0,000

Broj stoma lica

(/mm2)

127,225 ±26,695

128,912 ±30,039

103,656 ±28,761

121,984 ±46,873

3,465

0,019

Broj stoma naličja (/mm2)

104,623 ±20,175

105,593 ±35,330

98,620

±19,447

111,609 ±25,817

1,257

0,293

Broj dlaka lica

(/mm2)

4,708

±2,799

3,165

±3,552

2,803

±1,804

4,093

±2,065

3,234

0,025

Broj dlaka naličja

(/mm2)

4,300

±2,226

3,617

±3,822

2,519

±0,689

3,770

±1,525

3,003

0,033

Dužina stoma lica

(µm)

26,773 ±3,722

28,558 ±3,202

26,418 ±3,231

26,102 ±3,179

3,243

0,025

Širina stoma lica

(µm)

25,292 ±2,036

27,198 ±3,123

23,975 ±2,222

24,310 ±2,843

9,354

0,000

Površina stoma lica

(µm2)

535,832

±111,014

615,426

±130,521

500,251 ±99,824

500,815 ±99,991

7,142

0,000

Dužina stoma naličja

(µm)

25,070 ±3,326

29,764 ±3,577

26,361 ±3,327

26,716 ±3,068

10,693

0,000

Širina stoma naličja

(µm)

23,823 ±1,885

28,161 ±2,764

23,863 ±2,552

24,231 ±2,612

21,634

0,000

Površina stoma naličja(µm2)

470,328 ±83,007

662,903

±125,574

498,876

±109,932

512,144

±102,878

19,736

0,000

23

Multivarijaciona analiza varijansi pokazuje prisustvo statistički značajnih razlika

između populacija (Tabela 2.).

Tabela 2. Multivarijaciona analiza varijansi na nivou grupnih karaktera

analiziranih populacija vrste A. monspessulanus

Test Vrednost F df p

Wilks's Lambda 0,019 7,377 96, 255 0,000

Pillai Trace 2,068 6,029 96, 261 0,000

Hotelling-Lawley Trace 10,156 8,851 96, 251 0,000

Analiza glavnih komponenti analiziranih populacija A. monspessulanus pokazuje da je

njihova strukturna varijabilnost izuzetno složena. Karakteristične vrednosti 4 glavnih

komponeti objašnjavaju 63,42% ukupne varijabilnosti (Garfikon 1., Tabela 3.).

Grafikon 1. Pozicije karakterističnih vrednosti po faktorima analiziranih populacija vrste A. monspessulanus

24

Tabela 3. Ukupna procentualna varijansa analiziranih populacija vrste A. Monspessulanus

Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Ukupno (%) 21,812 13,101 8,794 7,580 6,509 5,620 63,416

Prva glavna komponenta je najznačajnija (21,51%) u formiranju varijalbilnosti između

populacija i to karakteri: visina epidermisa naličja, visina epidermisa naličja, debljina kutikule

lica, debljina kutikule naličja, broj provodnih snopića, površina stabla, površina centralnog

cilindra, broj dlaka naličja, broj i dužina i širina stoma (Tabela 4.)

Tabela 4. PCA za pojedinačne karaktere analiziranih populacija vrste A. monspessulanus

Karakter Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Debljina lista

(µm)

-0,279

0,060

0,287

-0,042

-0,120

-0,162

Debljina palisadnog tkiva

(µm)

0,026

0,141

-0,453

0,246

-0,143

-0,236

Debljina

sunđerastog tkiva (µm)

-0,694

-0,329

0,187

-0,143

0,258

-0,190

Debljina lista u predelu glavnog

nerva (µm)

-0,617

-0,315

0,215

-0,111

0,272

-0,187

Visina epidermisa lica

(µm)

-0,680

-0,347

0,223

-0,146

0,219

-0,185

Visina epidermisa naličja (µm)

-0,825

0,083

-0,058

0,218

-0,042

0,021

Debljina kutikule lica

(µm)

-0,797

0,070

0,136

0,222

-0,060

0,020

Debljina kutikule naličja (µm)

-0,856

-0,027

0,112

0,137

0,027

0,000

Broj provodnih snopića

-0,745

0,075

-0,114

0,282

-0,045

0,189

Površina stabla (μm²)

-0,801

0,024

0,025

0,123

-0,065

0,287

Površina centralnog

cilindra (μm²)

-0,772

-0,017

0,104

0,142

0,011

0,214

25

Debljina epidermisa

(µm)

0,049

-0,093

-0,267

0,060

0,403

0,204

Debljina primarne kore (µm)

0,042

0,066

-0,505

0,078

0,525

0,175

Površina ksilema centralnog provodnog

snopića (μm²)

0,026

0,055

-0,410

0,108

0,612

0,246

Površina floema centralnog provodnog

snopića (μm²)

0,149

-0,584

-0,155

0,350

-0,369

0,181

Površina sklerenhima centralnog provodnog

snopića (μm²)

0,277

-0,626

-0,155

0,312

-0,337

0,231

Površina ksilema levog provodnog

snopića (μm²)

0,225

-0,671

-0,166

0,368

-0,399

0,228

Površina floema levog provodnog

snopića (μm²)

0,023

-0,687

0,359

0,170

0,069

0,055

Površina sklerenhima

levog provodnog snopića (μm²)

0,210

-0,698

0,359

0,128

0,228

0,009

Površina ksilema desnog

provodnog snopića (μm²)

0,118

-0,749

0,396

0,160

0,161

0,037

Površina floema desnog

provodnog snopića (μm²)

-0,279

0,060

0,287

-0,042

-0,120

-0,162

Površina sklerenhima

desnog provodnog

snopića (μm²)

0,026

0,141

-0,453

0,246

-0,143

-0,236

Broj stoma lica

(/mm2)

-0,694

-0,329

0,187

-0,143

0,258

-0,190

Broj stoma naličja

(/mm2)

-0,617

-0,315

0,215

-0,111

0,272

-0,187

Broj dlaka lica

(/mm2)

-0,680

-0,347

0,223

-0,146

0,219

-0,185

Broj dlaka naličja

(/mm2)

-0,825

0,083

-0,058

0,218

-0,042

0,021

Dužina stoma lica

(µm)

-0,797

0,070

0,136

0,222

-0,060

0,020

26

Površina stoma

lica (µm2)

-0,745

0,075

-0,114

0,282

-0,045

0,189

Dužina stoma

naličja (µm)

-0,801

0,024

0,025

0,123

-0,065

0,287

Širina stoma

naličja (µm)

-0,772

-0,017

0,104

0,142

0,011

0,214

Površina stoma

naličja(µm2)

0,049

-0,093

-0,267

0,060

0,403

0,204

Diskriminantna kanonična analiza istraživanih populacija A. monspessulanus pokazuje

razdvajanje populacija. Populacija sa Ćustendila i Bioča se jasno odvaja od svih ostalih

populacija (Slika 29.). Dok delimičnog preklapanja ima između populacija iz Petančinaca i

Vlasa.

Slika 29. Analiza osnovnih komponenti (PCA) analiziranih populacija vrste A. monspessulanus

VlasiPetačinceBiočeĆustendil

POPULACIJA

-10 -5 0 5FACTOR(1)

-10

-5

0

5

FAC

TOR

(2)

27

Slika 30. Diskriminantna kanonična analiza osnovnih komponenti (DCA) analiziranih populacija vrste A. Monspessulanus

Klasterska analiza urađena na osnovu Mahalanobijusovih distanci potvrđuje rezulatate

PCA i DCA analize. Mahalonobijusove distance ukazuju da su populacije sa Biočeta i

Ćustendila najviše udaljene, dok je najveća sličnost između populacija sa Vlase i Petačince

(Slika 30.).

Slika 31. Mahalanobijusove distance između analiziranih populacija vrste A. monspessulanus

VlasiPetačinceBiočeĆustendil

POPULACIJA

-10 -5 0 5 10SCORE(1)

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

SCO

RE(

2)

28

4.5. Anatomske karakteristike vrste Astragalus spruneri

4.5.1 Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus spruneri

Listovi vrste A. spruneri na oba istraživana lokaliteta imaju sličan oblik. Na

poprečnom preseku ovih listova kao i kod vrste A. monspessulanus uočavamo da su ćelije

epidermisa naličja izduženije u vertikalnom pravcu u odnosu na ćelije epidermisa lica.

Kutikula je podjednako razvijena na epidermisu lica i naličja. Palisadno tkivo obično čine

jedan do dva sloja ćelija, a sunđerasto tkivo čine dva do tri sloja ćelija. Duž celog lista

uočavaju se bočni provodni snopići, koji su smešteni u mezofilu lista, između sunđerastog i

palisadnog tkiva. Ksilem je orjentisan ka licu a floem ka naličju lista. Debljina lista je najveća

u predelu glavnog nerva (Slike 32. i 33.).

Slika 32. Poprečni presek lista A. spruneri, Slika 33. Poprečni presek lista A. spruneri, Zovići (x40) klisura Matke (x40)

29

4.5.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus spruneri

Na poprečnom preseku stabla vrste A. spruneri kao i kod vrste A. monspessulanus

uočavamo da 2/3 stabla čini centralni cilindar, a 1/3 čini primarna kora. U centralnom cilindru

se pojavljuju tri provodna snopića od kojih je jedan najveći ujedno i glavni provodni snopić, i

dva bočna nešto manja provodna snopića. Ksilem je orjentisan ka centru stabla, iznad njega se

nalazi folem, a iznad floema se nalazi sklerenhim floema (Slika 34.).

Slika 34. Poprečni presek stabla A. spruneri, Zovići (x40)

30

Tabela 5. Studentov t-test analiziranih karaktera

populacija vrste A. spruneri

Karakter Klisura Matke Zovići df p

Debljina lista

(µm)

276,240 ±26,435

240,023 ±43,105

48,110

0,000

Debljina

palisadnog tkiva (µm)

119,883 ±21,125

103,427 ±22,229

57,850

0,005

Debljina

sunđerastog tkiva (µm)

89,663

±14,657

71,460

±15,317

57,888

0,000

Debljina lista u predelu glavnog

nerva (µm)

340,007 ±31,093

305,447 ±53,751

46,454

0,004

Visina epidermisa

lica (µm)

34,103 ±6,707

36,737 ±5,726

56,609

0,107

Visina epidermisa

naličja (µm)

33,177 ±5,557

34,230 ±5,171

57,703

0,450

Debljina kutikule

lica (µm)

2,450

±0,291

2,457

±0,357

55,738

0,937

Debljina kutikule

naličja (µm)

2,470

±0,323

2,453

±0,284

57,058

0,833

Broj provodnih

snopića

29,700 ±3,697

29,800 ±4,029

57,575

0,921

Površina stabla

(μm²)

563.023,483 ±76.796,619

756.341,117

±150.557,825

43,134

0,000

Površina

centralnog cilindra (μm²)

275.756,717 ±48.690,784

434.793,260

±106.353,226

40,645

0,000

Debljina

epidermisa (µm)

37,133 ±4,267

33,997 ±2,926

51,331

0,002

Debljina primarne kore

(µm)

129,640 ±18,774

122,637 ±11,154

47,205

0,085

Površina ksilema centralnog

provodnog snopića (μm²)

13.744,317 ±3.613,188

26.973,210 ±9.330,898

37,506

0,000

31

Površina floema centralnog

provodnog snopića (μm²)

12.102,543 ±3.576,311

16.116,223 ±6.210,145

46,329

0,004

Površina sklerenhima centralnog

provodnog snopića (μm²)

11.366,993 ±3.624,684

17.223,087 ±6.038,030

47,499

0,000

Površina ksilema levog provodnog

snopića (μm²)

4.643,903

±1.560,858

7.279,027

±1.658,973

57,786 0,000

Površina floema levog provodnog

snopića (μm²)

5.347,357

±1.074,326

5.594,263

±2.276,970

41,302

0,594

Površina sklerenhima levog provodnog snopića

(μm²)

5.179,143

±2.622,646

5.207,630

±1.475,709

45,690

0,959

Površina ksilema

desnog provodnog snopića (μm²)

4.726,033

±1.675,633

7.384,223

±1.214,281

52,874

0,000 Površina floema

desnog provodnog snopića (μm²)

5.074,417

±1.619,958

5.993,137

±1.636,363

57,994

0,033 Površina

sklerenhima desnog provodnog

snopića (μm²)

4.603,767

±1.628,238

4.922,367

±1.475,503

57,446

0,430

Broj stoma lica

(/mm2)

132,732 ±28,334

93,943

±24,086

56,535

0,000

Broj stoma naličja

(/mm2)

121,503 ±17,592

93,230

±15,163

56,766

0,000

Broj dlaka lica

(/mm2)

6,338

±2,671

4,284

±1,763

50,246

0,001

Broj dlaka naličja

(/mm2)

6,487

±3,119

4,985

±2,029

49,818

0,032

Dužina stoma lica

(µm)

25,719 ±3,943

26,062 ±2,865

52,948

0,702

Širina stoma lica

(µm)

24,430 ±2,906

24,044 ±2,028

51,839

0,554

Površina stoma

lica (µm2)

500,335

±136,027

494,215 ±85,650

48,871

0,836

32

Dužina stoma naličja (µm)

25,330 ±2,575

26,962 ±3,395

54,072

0,041

Širina stoma

naličja (µm)

23,859 ±1,514

25,069 ±3,043

42,524

0,058

Površina stoma naličja (µm2)

476,051 ±69,943

536,302

±127,405

45,024

0,028

Na osnovu rezulata prikazanih u tabeli 5. uočava se postojanje statistički značajne

razlike u sledećim karakterima: debljina lista, debljina palisadnog tkiva, debljina sunđerastog

tkiva, debljina lista u predelu glavnog nerva, površina stabla, površina centralnog cilindra,

debljina epidermisa, površina ksilema centralnog provodnog snopića, površina floema

centralnog provodnog snopića, površina sklerenhima centralnog provodnog snopića, površina

ksilema levog provodnog snopića, površina ksilema desnog provodnog snopića, broj stoma

lica, broj stoma naličja, broj dlaka lica između istraživanih populacija A. spruneri.

Rezultati komaparacije izabranih karaktera analiziranih vrsta Astragalus

monspessulanus i Astragalus spruneri prikazanih u tabeli 6. pokazuju da ove dve vrste

poseduju statistički značajne razlike u površina stabla, površina centralnog cilindra, debljina

epidermisa, površini ksilema,floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih snopića i u broju

dlaka na licu i naličju.

33

Tabela 6. Studentov t-test za analizirane karaktere Astragalus monspessulanus i Astragalus spruneri p>0,05.

Karakter A. monspessulanus A.sprunerii t df p- vrednost Debljina lista (µm) 255,859 ±35,022 258,132± 39,877 -0,375 105,501 0,708 Debljina palisadnog

tkiva (µm)

108.837±20.925

111.655±23.045

-0.797

108.527

0.427 Debljina sunđerastog

tkiva (µm)

77.492 ±15.454

80.562 ±17.469

-1.154

106.154

0.251 Debljina lista u predelu

glavnog nerva (µm)

329.702 ±30.212

322.727 ± 46.893

1.048

84.233

0.297 Visina epidermisa lica

(µm)

38.263 ±6.973

35.420 ±6.324

2.747

128.929

0.007 Visina epidermisa

naličja(µm)

35.835 ±5.792

33.703 ±5.348

2.451

126.867

0.016 Debljina kutikule

lica(µm)

2.627 ±0.623

2.453 ±0.323

2.459

177.740

0.015 Debljina kutikule

naličja(µm)

2.469 ±0.630

2.462 ±0.301

0.108

177.765

0.914 Broj provodnih snopića

28.900 ±4.334

29.750 ±3.834

-1.341

131.791

0.182

Površina stabla (μm²) 859811.337

±204102.711 659682.300

±153433.672

7.359

150.987

0.000 Površina centralnog

cilindra (μm²) 488790.470

±139433.322 355274.988

±114696.473

6.838

140.400

0.000 Debljina epidermisa

(µm)

38.693 ±4.629

35.565 ±3.957

4.718

135.828

0.000 Debljina primarne

kore(µm)

127.277 ±19.512

126.138 ±15.712

0.422

142.933

0.674 Površina ksilema

centralnog provodnog snopića (μm²)

33867.036 ±10764.626

20358.763 ±9680.101

8.497

129.896

0.000

Površina floema centralnog provodnog

snopića (μm²)

24898.346 ±7742.391

14109.383 ±5416.493

10.851

158.902

0.000

Površina sklerenhima centralnog provodnog

snopića (μm²)

29224.919 ±11447.654

14295.040 ±5752.959

11.645

177.986

0.000

Površina ksilema levog provodnog snopića

(μm²)

8684.730 ±3713.855

5961.465 ±2077.416

6.300

175.734

0.000

Površina floema levog provodnog snopića

(μm²)

9435.605 ±4820.245

5470.810 ±1769.510

7.997

167.282

0.000

Površina sklerenhima levog provodnog

snopića (μm²)

10864.492 ±5121.888

5193.387 ±2109.847

1 0.480

173.234

0.000

Površina ksilema desnog provodnog snopića

(μm²)

8118.751 ±3253.913

6055.128 ±1975.160

5.271

171.340

0.000

Površina floema desnog provodnog snopića

(μm²)

8533.440 ±3037.713

5533.777 ±1679.473

8.522

176.173

0.000

Površina sklerenhima desnog provodnog

snopića (μm²)

10171.355 ±4732.509

4763.067 ±1548.878

11.361

160.584

0.000

34

Broj stoma lica(/mm2)

120.444 ±35.098

113.337 ±32.593

1.344

126.217

0.181

Broj stoma naličja(/mm2)

105.111 ±26.064

107.367 ±21.642

-0.615

139.288

0.540

Broj dlaka lica (/mm2)

3.692 ±2.718

5.311 ±2.471

-4.004

128.620

0.000

Broj dlaka naličja (/mm2)

3.552 ±2.424

5.736 ±2.717

-5.269

106.908

0.000

Dužina stoma lica(µm) 26.963 ±3.434

25.890 ±3.422

1.980

118.499

0.050

Širina stoma lica(µm)

25.194 ±2.854

24.237 ±2.492

2.311

133.338

0.022

Površina stoma lica(µm2)

538.081 ±119.332

497.275 ±112.740

2.245

124.280

0.027

Dužina stoma naličja(µm)

26.978 ±3.714

26.146 ±3.099

1.586

138.703

0.115

Širina stoma naličja(µm) 25.019 ±3.053

24.464 ±2.459

1.314

142.881

0.191

Površina stoma naličja(µm2)

536.063 ±129.168

506.177 ±106.329

1.652

140.314

0.101

35

5. Zaključak

U ovom radu analizirano je četiri populacije Astragalus monspessulanus L. na

područiju Srbije, Bugarske i Crne Gore i dve populacije Astragalus spruneri Boiss. na

područiju Makedonije. Praćeno je 32 karaktera. Analizom rezultata istraživanja morfloških i

anatomskih karakteristika došli smo do sledećih zaključaka:

Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da svi

istraživani karakteri imaju statistički značaj izuzev debljina lista u predelu

glavnog nerva, visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina

kutikule naličja, broj stoma lica i naličja, broja dlaka lica i naličja,i dužine

stoma, u formiranju razlika vrste A. monspessulanus sa različitih lokaliteta.

Multivarijaciona analiza varijansi pokazuje prisustvo statistički značajnih

razlika između populacija vrsta A. monspessulanus.

Diskriminantna kanonična analiza istraživanih populacija A. monspessulanus

pokazuje razdvajanje populacija. Populacija sa Ćustendila i Bioča se jasno

odvaja od svih ostalih populacija. Dok delimičnog preklapanja ima između

populacija iz Petančinaca i Vlasa.

Mahalonobijusove distance vrste A. monspessulanus ukazuju da su populacije

sa Biočeta i Ćustendila najviše udaljene, dok je najveća sličnost između

populacija sa Vlase i Petačince.

Rezultati komaparacije izabranih karaktera analiziranih vrsta Astragalus

monspessulanus i Astragalus spruneri pokazuju da ove dve vrste poseduju

statistički značajne razlike u površini stabla, površini centralnog cilindra, debljina

epidermisa, površini ksilema,floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih

snopića i u broju dlaka na licu i naličju.

36

6. Literatura

Chater, A. O., 1968: Astragalus L. In: Tutin, T. G., (eds.): Flora Europea. Vol 2: Rosaceae to

Umbelliferae. - Cambrige University Press, 108-124. Cambrige.

Dickison, W. C., 2000: Integrative Plant Anatomy. – Academic Press, San Diego.

Diklić, N., 1972: Rod Astragalus L. In: Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije 4: 274-296. –

Srpska akademija nauka i umetnosti, Beograd.

El-Sahhar, K. F., Emara, Kh. S., Ali, W. A., 2013: Comparative Systematic Studies of

Astragalus in Flora of Arab Republic of Egypt and Syrian Arab Republic: Plant

Morphology, SEM of Lamina Surface and SDS-PAGE of Proteins. – Research Jurnal

of Agriculture and Biological Sciences 9(6): 271-286.

Ghahremani-Nejad, F., 2001: Notes on Astragalus sect. Corethrum (Fabaceae) inculding a

new combination. – Annals of Botany Fennici 38: 47-49.

Haddad, S. R., Barnett, R. J., 1989: Variation in petiole anatomy of the European spiny

species of Astragalus L. (Leguminosae–Papilionoideae–Galegeae). – Botanical Jurnal

of the Linnean Society 101(2): 241-247.

James, E. L., 1950: Studies in the vascular and developmental anatomy of the subgenus

Hesperastragalus. – American Jurnal of Botany 37(5): 378.

Javornik, D., Šajna, N., Liber, Z., Surina, B., 2013: Disentangling the Astragalus

monspessulanus knot (sect. Incani, Fabaceae) in Europe by means of morphology and

molecules. 4. hrvatski botanički simpozij s međunarodnim sudjelovanjem - Knjiga

sažetaka, 192, Split.

Mehrabian, R. A., Zarre, S., Azizian, D., Podlech, D., 2007: Petiole Anatomy in Astrgalus

Sect. Incani DC. (Fabaceae) in Iran (A Phylogenetical Approach). – Iran Journal of

Botany 13(2): 138-145.

Mehir, A. S. R., Maassoumi, A. A., Saidi, A., Osaloo, K. S., Ghorbanj, N. M., 2012:

Morphological cladistic analisis of some bifurcate hairy section of Astragalus

(Fabaceae) in Iran. – Turkish Journal of Botany 36: 434-442.

37

Metcalfe, C. R., Chalk, L., 1950: Anatomy of Dicotiledons, Vol II. – Clarendon Press Oxford,

UK.

Naghiloo, S., Reza Dadpour, M., Movafeghi, A., 2012: Floral ontogeny in Astragalus

compactus (Leguminosae: Papilionoideae: Galegeae): variable occurrence of

bracteoles and variable patterns of sepal initiation. – Planta 235: 793-805.

Özgişi, K., Sezer, O., Yaylaci, K., Öztürk, D., Koyuncu, O., 2013: Some Morpho-Anatomical

and Conservation Status Studies on Rare Endemic Astragalus eskishehiricus Podlech

(sect. Onobrychoidei, Fabaceae) from Eskişehir (Turkey). – GSTF International

Jurnal of BioSciences 2(2): 13-16.

Petković, B., Merkulov, Lj., Duletić-Laušević, S., 2014: Anatomija i morfologija biljaka sa

praktikumom. (Drugo izdanje). – Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu.

Pirani, A., Zarre, S., Tillich, J. H., Podlech, D., Niknam, V., 2006: Spine anatomy and its

systematic application in Astragalus sect. Rhacophorus s. L. (Fabaceae) in Iran. –

Flora 201: 240-247.

Podlech, D., 2008: The genus Astragalus L. (Fabaceae) in Europe with exclusion of the

former Soviet Union. – Jurnal of Botanical Taxonomy and Geobotany 119(5-6): 310-

387.

Radić, T., 2013: Anatomija lista in listnega peclja grahovcev (Astragalus, Fabaceae) iz sekcije

Incani v Evropi, Diplomsko delo, - Fakulteta za naravoslovije in matematiko Oddelek

za biologijo, Universa v Mariboru.

Ramaley, F., 1903: The pubescence of species Astragalus. – Torrey Botanical Society 3(3):

38-40.

Riahi, M., Zarre, S., Chehregani, A., Shahsavan-Behboudi, B., 2003: Seed development in

two species of medifixed hairy Astragalus (Fabaceae). – Flora 198: 211-219.

Taeb, F., Ekici, M., Podlech, D., 2012: Taxonomic Revision of Annual Species of

Astragalus(Fabaceae) in Turkey. – Feddes Repertorium 123(1): 1-26.

Taeb, F., Zarre, S., Podlech, D., Tillich, J. H., Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A.,

2007: A contribution to the phylogeny of annual species of Astragalus(Fabaceae) in

38

the Old World using hair micromorphology and other morphological characters. –

Feddes Repertorium 118(5-6): 206-227.

Tatić, B., Blečić, V., 2002: Sistematika i filogenija viših biljaka (Drugo izdanje). – Zavod za

udžbenike i nastavna sredstva, Beograd.

Tatić, B., 1988: Sistematika i filogenija viših biljaka. – Zavod za udžbenike i nastavna

sredstva. Beograd. 2: 1-471.

Uphof, J. C., 1962: Plant Haris Encyclopedia of Plant Anatomy IV. – Borntraeger, Berlin.

Zarre, S., 2003: Hair micromorphology and its phylogenetic application in thorny species of

Astragalus (Fabaceae). – Botanical Jurnal of the Linnean Society 143: 323-330.

Zarre, S., Podlech, D., 2001: A short contribution to genus Astragalus L. (Fabaceae) in

Turkey. – Pak. Journal of Botany 33(2): 153-155.

https://sh.wikipedia.org/wiki/Mahunarke

http://dbiodbs.units.it/carso/chiavi_pub

http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/8/0861.gif

http://proyectos.ipe.csic.es/herbario

http://flickrhivemind.net/blackmagic.