Fotosyntéza III– faktory ovliv ňující fotosyntézu

– sacharidy

– transport asimilát ů

– další využití produkt ů primární fázefotosyntézy

http://www.microbehunter.com/2009/01/18/potato-stach-grains/

Přednáška Fyziologie rostlin Fyziologie rostlin MB130P74MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin , Z. Lhotáková

Faktory ovliv ňující fotosyntézu

..........?..........?

Faktory ovliv ňující fotosyntézu

vnit řní – genetická výbava C3, C4, CAMuložení průduchů, velikost a pokryv listůtyp a kapacita sinků

fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti

normální koncentraci CO2 a O2optimální teplotědostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti

hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO2.m-2.s-1)

vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu

aktuální stav produkty primární fáze fotosyntézymnožství vytvořených asimilátů

Faktory ovliv ňující fotosyntézu

vnit řní – genetická výbava C3, C4, CAMuložení průduchů, velikost a pokryv listůtyp a kapacita sinků

fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti

normální koncentraci CO2 a O2optimální teplotědostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti

hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO2.m-2.s-1)

vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu

aktuální stav produkty primární fáze fotosyntézymnožství vytvořených asimilátů

vnější – světloteplotadostupnost CO 2

vodyminerálních látek

dostupnost CO 2

zdroje: vulkanická činnostrozklad hornin vodourozkladem organických látekdýcháním rostlin i živočichůspalováním fosilních i recentních paliv

mýcení lesů a živelné požáry

množství ve vzduchu: 0,037% (obj.) vzácný plyn

pro fotosyntézu je rozhodující množství CO 2 ve stromatu chloroplast ů

Difúze CO2 do list ů:- závisí na rozdílu v koncentraci CO2 vn ě a uvnit ř listu-skrz pr ůduchy- stejnou cestou i voda!

Taiz and Zeiger

hrani ční vrstvaprůduchová št ěrbina

odpor hrani čnívrstvy

průduch

odpor mezibun ěčných

prostor

odpor kapalnéfáze

odporprůduchu

Věčné dilema rostlin:CO2 nebo voda?i při vysoké vzdušné vlhkosti jedifuzní gradient pro vodu asi 50x větší než pro CO 2

Výdej vody:ochlazování listu, transpirace (xylémový tok – p říjem živin)

Charakteristická závislost rychlosti čistéfotosyntézy na koncentraci CO 2 u rostlin C3 a C4

Nátr 2000

Reakce rostlin na zvReakce rostlin na zv ýšýš enou koncentraci COenou koncentraci CO 22

http://co2now.org/

AktuAktu áálnln íí koncentrace COkoncentrace CO 22

- rychlost fotosyntézy

- rychlost fotorespirace

- rychlost respirace

- vodivost pr ůduch ů

- vodní režim, ….

Vliv koncentrace CO2 na rostliny

Kniha: L. Nátr, Koncentrace CO 2 a rostliny, 2000

Denní chod rychlosti asimilace CO2 buku lesního:

AC – atmosférická koncentrace CO2

EC – zvýšená koncentrace CO2

Košvancová a kol. 2007

Převzato z prezentace Prof. M.V. Marka, 2006, ÚSBE AV ČR

Pokles transpirace lesních d řevin p ři zvýšené konc. CO 2

• změna konkuren čních vztah ů C3 x C4 změna druhového složenírostlin

• změna „kvality“ biomasy (N/C aj. - C4 mén ě kvalitní)

• změny spektra a množství šk ůdců a chorob,

• změny spektra a množství býložravc ů (hmyzu),

• změny spektra a množství predátor ů (ptáci aj.)

Možné d ůsledky zv ýš ené koncentrace CO2

na porost s rostlinami C3 a C4

topol (Populus euramericana)

-zvýšená [CO2] podporovala zvětšování a dělení buněk v různých částech listů

-celkové zvětšení listové čepele, změny ve tvaru listů

Vliv koncentrace CO2 na rostliny

Taylor et al., Plant Physiology, January 2003, Vol. 131, pp. 177–185

Zvýšená koncentrace CO 2 ovliv ňuje vodivost pr ůduch ů... ..v dlouhodobém m ěřítku ovliv ňuje i hustotu / frekvenci pr ůduch ů

jedlovec západní

L. Kouwenberg et al., American Journal of Botany 90(4): 610–619. 2003.

...lze použít pro odhad koncentrace CO 2?

vlnová délka nm

efekt vodní párya CO2

záření dopadajícína povrch Zem ě

43% solární konstanty

záření dopadajícína povrch atmosféry

efekt ozónu

rela

tivní

hust

ota

toku

foto

nůvz

taže

nána

jedn

otko

výin

terv

al v

lnov

édé

lky

FAR400 až 700 nm

solární konstanta 1368 J.m -2.s-1

Světlo – základní zdroj energie

vlnová délka nm

efekt vodní párya CO2

záření dopadajícína povrch Zem ě

43% solární konstanty

záření dopadajícína povrch atmosféry

efekt ozónu

rela

tivní

hust

ota

toku

foto

nůvz

taže

nána

jedn

otko

výin

terv

al v

lnov

édé

lky

FAR400 až 700 nm

solární konstanta 1368 J.m -2.s-1

Světlo – základní zdroj energie

nad porostem

v podrostu

Světlo – základní zdroj energie

rostlina světelné podmínky na stanovišti monitoruje a p řizpůsobuje se jim

hustota toku fotonů fotosynteticky aktivního záření = PPFDphotosyntetic photon flux density

vztahuje se na jednotkovou plochu listu a na jednotku času

fotomorfogenezefotosenzory pro kvalitu sv ětla - fytochromy, kryptochromy, fototropin

přizpůsobení ontogenetické (např. velikost listů, síla kutikuly, uspořádání mezofylu)

velikost listové čepele určuje množství záření, které na ni dopadá

struktura kutikuly a epidermis určují množství záření, které do listu vstoupí

jak rostlina vnímá kvantitu sv ětla?

krystaly vosku

amorfní vosky

kutin

buněčná stěna

uspo řádáni mezofylu listů z různých podmínek v jedné koruně javoru

Acer saccharum

list z obvodu koruny z jižní strany stromu na volném prostranství se silnou kutikulou a vysokou vrstvou palisádového parenchymu

list ze st řední části korunytéhož stromu

listy uprost řed korunytéhož stromu

Hanson H.C.: Leaf structure as related to environment. – Am. J. Botany 4: 533 – 560, 1917

a jak vypadá totéž u smrku......

Světlomilné x stínomilné rosltiny

Thermopsis montana

list rostoucí na slunci

list rostoucí ve stínu

vnitřní stavba listů z různých světelných podmínek

jaké jsou vnitřní světelné podmínky v listu? list jako past na světlo

při průchodu listem se záření kvalitativně i kvantitativně měníklesá modré a červené relativně stoupá zelené a FR

absolutně IR

Obrázky: Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. – Sinauer Ass.,Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)

přizpůsobení modula ční (aktuální, přechodné)např. postavení list ů k dopadajícímu záření – heliotropizmus

vadnutí

tmastřední

ozářenost

vysoká ozářenostrozmístění chloroplastů

okřehek

vliv ozá řenosti na rychlost fotosyntézy

rych

lost

čis

té fo

tosy

ntéz

y

výdej CO

2

příje

m C

O2

0

dýchání

světelný kompenza čníbod

satura ční bod

fotoinhibice

stoupající ozářenost (µmol.m-2.s-1)

fotoinhibice dynamická chronická

...to už známe z minula ☺

FOTOINHIBICEFOTOINHIBICE

při vysoké ozářenosti možnost poškození struktur

fotosyntetického aparátu

Obranné a regula ční mechanismyObranné a regula ční mechanismy

1) disipace energie teplem (karotenoidy)

2) likvidace reaktivních forem kyslíku – karotenoidy, superoxid dismutasa, askorbát

3) oprava či de-novo syntéza D1 proteinu

(Normální životnost proteinu D1 je asi 30 min)

ochrana před nadměrným množstvím dopadající energie:změna pozice listurozmístění chloroplastů

xantofylový cyklus

violaxantin

anteraxantin

zeaxantin

deepoxidace epox

idac

e

lumenthylakoidu

stroma

askorbát poskytuje

vodíkvzniká H2O

kofaktor reakcí

je NADPH

zeaxantin uvol ňuje energii jako teplozvýšení transpirace

nárok na zásobení vodou

dostupnost CO2 a zá ření limitují rychlost fotosyntézy

voda

výrazný vliv na velikost pr ůduchové št ěrbiny vstup CO 2

vadnutí postavení list ů

voda je medium pro transport asimilát ů

voda – přímý účastník primární fáze fotosyntézyasimilace CO 2 (hydrolýza nestálého meziproduktu C6)

voda – transpirace ovliv ňuje teplotu listu

teplota

teplota aktivita enzym ů

vysoké teploty jsou často následek vysoké ozá řenosti

vysoká teplota vysoká transpirace nedostatek vody

teplota rychlost difúze CO 2 ve fázi plynné i vodné

teplota rozpustnost CO 2 a O2 ve vod ěrozpustnost CO2 klesá rychleji než rozpustnost O2

zvýšení fotorespirace

negativní vliv O2 - Warburgův efekt – výrazný u rostlin C3fotorespirace, kyslíkové radikály

kyslík

jednotlivé druhy rostlin mají pro fotosyntézu specifická teplotní optima

minerální látky

N, P, Mg, S, FeMn, CuK

množství vytvo řených asimilát ů

Veličiny charakterizující fotosyntézu

fotosyntéza celková = hrubá = PG (z. angl. gross)

fotosyntéza čistá = PN (z. angl. net)

rychlost čisté fotosyntézy :hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg)množství spotřebovaného CO2 (mol; litr)množství uvolněného O2 (mol; litr)

vztažené na jednotkovou plochu listu (m2)na jednotku času (s)

PG = PN + PD + PL D - respirace; L - fotorespirace

Veličiny charakterizující fotosyntézu

fotosyntéza celková = hrubá = PG (z. angl. gross)

fotosyntéza čistá = PN (z. angl. net)

rychlost čisté fotosyntézy :hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg)množství spotřebovaného CO2 (mol; litr)množství uvolněného O2 (mol; litr)

vztažené na jednotkovou plochu listu (m2)na jednotku času (s)

PG = PN + PD + PL D - respirace; L - fotorespirace

rychlost čisté fotosyntézy 0 = kompenzovaný stavkompenzační koncentrace CO2

kompenzační ozářenost = kompenzační světelný bod

rychlost fotosyntézy během dne se mění

6.00 18.00 18.00h6.00

mno

žstv

í fix

ovan

ého

CO

2

30.8. 31.8.

oblačnost

oblačné ráno

účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2,8.106 J.mol-1

Jaká je účinnost fotosyntézy?účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2,8.106 J.mol-1

...záleží, co bereme jako příkon

Taiz and Zeiger, 2002

celkové množství energie dopadající na list....i méně než 1%

energie fotosynteticky aktivního záření.......kolem 5%

Maximální účinnost záření v modré oblasti PAR se udává kolem 20%, účinnost v oblasti červené kolem 30%, neboť v modré oblasti se více energie mění v teplo.

Pavlová 2005

Převzato z přednášky L. Fišera, MB130P14

sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

monosacharidy: monooxopolyhydroxysloučeninytriózy – glyceraldehyd-3-P monosacharidy Calvinova cyklu

biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu

Trióza-fostáty (Glyceraldehyd-3-fosfát, Dihydroxyacenton -fosfát)primární produkty fotosyntézy / Calvinova cykluvznik v chloroplastupotřeba poslat je dál !!

intenzita transportu trióza-fosfátů záleží na jejich koncentraci a koncentraci Pi

Transport sacharidů: 1) z chloroplastu, 2) z buňky

Den Noc

trioza-fosfáty

škrob

trioza-fosfáty

transport do cytosolu

hexoza-fosfáty

SACHAROZA SACHAROZA

SACHAROZA

hexoza-fosfáty

škrob

Trioza-fosfát translokátor chloroplastové membrány

ANTIPORT

současný transport- proti sobě Pi a trióza-P

DEN: transport trióza-P z chloroplastu do cytosolu

Rozdělování sacharid ů chloroplast/cytoplasma (škrob/sacharóza)

Priorita: udržení konstantního toku asimilátů po rostlině

Hlavní signál: konc. Pi / trióza-P v cytoplasmě → trióza-P translokátor (antiport)↑ syntéza sacharózy = ↑ potřeba trióza-P

Zabudování trióza-P (GA3P a DHAP) – glukoneogeneze(metabolismus sacharózy a škrobu)

Ve dne:kontinuální syntéza a export sacharózy do nefotosyntetizujících pletiv, nasyntetizovaný škrob se hromadí v chloroplastu (tzv. asimila ční škrob)

Taiz a Zeiger 2006

nocden

škrob – v plastidechsacharóza – v cytosolu

V noci:

zastavena asimilace, degradace škrobu pro zachování exportu sacharózy

- z chloroplastu se transportují produkty štěpení škrobu: maltóza a glukóza

sacharóza – disacharid – nejrozší řenější transportní forma sacharid ů

glukóza a fruktóza spojeny svými redukujícími skupinamivazba α1→β2

fruktóza-6-P + UDP-glukóza sacharóza-6-P + UDPsacharóza-P-syntáza

sacharóza-6-P sacharóza + Pisacharóza-P-fosfatáza

funkce – transportní forma sacharidů (zdroj →→→→ sink)zásobní

monosacharidy - hexózy

redukující sacharidy – reaktivní, volná aldehydická nebo ketonická skupina náchylná k redukci- proto nejsou vhodné jako transportní formy

floém

transportní formy sacharid ů – neredukující cukry

sacharóza

rafinóza

stachyóza

verbaskóza

galaktóza galaktóza galaktóza glukóza

fruktóza

Sacharóza – disacharid = fruktóza + glukózaSacharidy rafinózové řady:

rafinóza, stachyóza, verbaskózavždy obsahují +1 molekulu galaktózy

škrobškrobasimilační (transientní) - v plastidech fotosyntetizujících orgánů

zásobní - v plastidech nefotosyntetizujících orgánů

asimila ční škrob v jehlici smrku

zásobní škrob v hlíze bramboru

amyloplasty jako statolityv kořenové čepičce

kuku řice

polysacharidy - zásobní škrob = polymer α-D-glukózy

glukóza-1-P + ATP ADP-glukóza + PPiAPD-glukózapyrofosforyláza

ADP-glukóza + (α-D-glukosyl)nškrobsyntáza (α-D-glukosyl)n+1 + ADP

velikost a tvar škrobových zrnjsou druhově specifické zbožíznalství

Canna indica

syntéza probíhá v plastidech – chloroplastyamyloplasty

endosperm obilnin – pšenice, ječmen, žito,oves, rýže, kukuřice, proso, čirok

hlízy – brambor, maniok, batát, jamdřeň stonku – cykasy, palmy

amylóza

vazba α(1→4) molekula tvoří šroubovici

α(1→4),

α(1→6)

amylopektin

vazba α(1→4) a α(1→6)větvení řetězce

struktura škrobu (poměr amylózy a amylopektinu) ovlivňuje jeho vlastnosti a průmyslové využití

škrobškrob

amyloplasty jako statolityv kořenové čepičce

Solanum tuberosum

Phaseolus vulgaris Zea mays

amyloplastv zárodečném vakusoji (Glycine max)

škrobovázrna

odbourávání škrobu hydrolytické - α-amyláza → dextriny

β-amylázy → maltózaα-glukosidáza (maltáza) → glukóza

fosforolytické - škrobfosforyláza štěpí škrob od neredukujícího konce

vzniká glukóza-1-P

D-enzymy (debranching enzymes) štěpí vazby 1→6

další ddalší ddalší ddalší důležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ---- jejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlině

sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látekřetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy erytróza-4-P

kyselinašikimová

fosfoenolpyruvát

kyselinachorizmová

tryptofan

tyrozin

fenylalanin

aminace

3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy glyceraldehyd-3-P monosacharidy Calvinova cyklubiosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu

dihydroxyaceton-P 3-P-glycerol lipidy (plastid i cytosol)

(aromatické aminokyseliny)

6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy – vznik z trióz, štěpením škrobu nebo sacharózy

glukóza – celulóza, škrob, kalózahemicelulózy

fruktóza – fruktany

galaktóza – transportní oligosacharidyglykolipidy (membrány thylakoidu)

ribulóza-1,5-P2

ribóza – nukleotidy a RNA

deoxyribóza – DNA

xylóza – hemicelulózy

arabinóza – pektiny

5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy – vznik - Calvinův cyklus- pentózový cyklus v plastidu i cytosolu – dekarboxylace hexóz

další ddalší ddalší ddalší důležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ---- jejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlině

schéma metabolizmu sacharid ů Pavlová 2005, skriptum

polysacharidy strukturní – buněčná st ěna

celulóza – polymer β-D-glukózy vazba β1 4mikrofibrily (20 až 60 molekul celulózy; prům. 36;

2000 až 20000 molekul β-D-glukózy)celulózasyntáza, syn. terminální komplex

Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. – Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)

(geny CelS)

celulóza vazba β1 4

opakující se jednotka

vodíková vazba uvnitř molekuly celulózy

vodíková vazba mezimolekulami celulózy

TRANSPORT ASIMILÁTŮ FLOÉMEM

transport asimilát ů

zdroj sink

transportují se neredukující osmoticky aktivní sacharidy

sacharóza rafinóza, verbaskóza, stachyózamanitol, sorbitol (cukerné alkoholy)

floém

rychlost 0,3 až 1,5 m.h-1

Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je sinksinksinksink????

rostlina ve vegetativní fázi

status ZDROJ / SINK se může dynamicky měnitnapř. v závislosti na ontogenezi rostliny

(vegetativní / generativní fáze)

zdroj

sink

sink

zdroj

sink

sink

zdroj

sink

žádné morfologické zm ěny, ale zm ěny v genové expresi, proteinovém spektru,

enzymatických aktivitách

Změna zdroj – sink během vývoje bramboru

převzato od doc. Lipavské

floém – sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym

póry se sdružují v sítkovém polí čku

póry mají fylogenetický i ontogenetický p ůvod

v plazmodezmech

sítková deska

buňka průvodní

buňka průvodní

buňkafloémovéhoparenchymu

článek sítkovice

pór sítkové desky

buňkafloémovéhoparenchymu

buňky průvodní

sítkové bu ňky – r. nahosemennésítkové články – r. krytosemenné

tvoří řadu – sítkovici

P protein

sítkové elementy jsou s buňkami průvodními propojeny četnými plazmodezmysítkové články s bu ňkami pr ůvodními tvo ří funk ční komplex

Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.– W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

POHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMUrčující faktor - přísun a odbyt cukru

ve flove flo éému mu -- hromadnhromadn ýý tok tok Mechanismus – hnací silou je tlakový gradient daný rozdílem vodních potenciálů ve zdroji a v sinku (Münchova teorie)

!nezávislost na energii (energ. nároky – transport do a z floému (phloem (un)loading)

!závislost na transpiračním toku xylémem – nedostatek vody –zastavení transportu sacharidů

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM

POHYB LÁTEK FLOÉM

EM –– –––– ––

hromadný to

khromadný to

khromadný to

khromadný to

khromadný to

khromadný to

khromadný to

khromadný to

k

cévní elementy xylému

sítkové elementy floému

průvodní bu ňka

zdrojová bu ňka

sacharóza

Převzato Nobel 1991 v Taiz and Zeiger

sinková bu ňka

sacharóza

transpira ční proud

Aktivní vkládání asimilátů do

sítkových elementů

floému snižuje vodní potenciál, vstupuje voda =

vysoký vysoký turgorový tlakturgorový tlak

HH22OO

Aktivní vykládání

asimilátů do zvyšuje vodní

potenciál, voda vystupuje z

buněk = nízký nízký turgorový tlakturgorový tlak

Tlakovým gradientem poháněný

hromadný tok vody a v ní

rozpuštěných asimilátů ze

zdroje do sinku

Sacharidy jsou ve zdroji aktivn ě vkládány do komplexu pr ůvodní –sítková bu ňka

V sinku jsou sacharidy z foému aktivn ě odebírány

http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/phloem.jpg

VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)

VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)

transport na krátkou vzdálenost (vždy přes „pár buněk“ k nejbližší žilce v listu

transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexuprůvodní – sítková buňka

koncentrace sacharidů!

jedle

vstup sacharidů do floému1) APOPLASTEM2) SYMPLASTEM

co to je symplast a apoplast ?

listová žilka

plasmodesma

mezofyová bu ňkaplazmatická membrána

AKTIVNÍ VKLÁDÁNÍ

buňka pochvy cévního svazku

☺☺☺☺ buňky pochev cévních svazk ů jsou i u rostlin C3...t řeba parenchymatické

buňka floémového parenchymu

průvodní buňky

články sítkovic

VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU

SYMPLASTICKÁ CESTA

APOPLASTICKÁ CESTA

komplex uzavřený

ATPázaSacharózový transportér

komplex uzavřený – apoplastická cesta

SYMPORT – sacharóza + proton!!!

transferová buňka ve floému mléče (Sonchus)Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.– W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

je-li transportní protein sacharózy lokalizován v membráně průvodní buňky sítkového článku, má tato buňka charakter buňky transferové

vychlípeniny zvětšující transportní plochu

buněčná stěna a přiléhající plazmalema transferovýchbuněk tvoří četné výrůstky (vychlípeniny, invaginace; angl. ingrowths), tím se zvětšuje kontaktní plocha apoplastu a protoplastu a zvyšuje se kapacita transportu látek mezi apoplastem a symplastem

transferové buňky lze nalézt i v jiných pletivech,např. v zárodečném vaku (filiformní aparát, endosperm) nebo v orgánech se sekreční funkcí (nektariích, trichomech)

transportérSUC2

Arabidopsis

komplex uzavřený

ATPázaSacharózový transportér

komplex uzavřený – apoplastická cesta

komplex uzavřený

transportérSUT1

Solanum, NicotianaATPázaSacharózový transportér

komplex uzavřený – apoplastická cesta

komplex uzavřený

ATPázaSacharózový transportér

komplex uzavřený – apoplastická cesta

„polymerová past“

komplex otev řený – symplastická cesta

častější u stromů, keřů a lián

smíšený typ obsahuje oba typy komplexů – asi u 10% čeledínapř. Rhododendron, Gossypium, Ricinus

asimiláty vystupují z floému symplastem nebo apoplastem dle typu sinku

symplast – transport do meristémů a zásobních pletiv s tvorbou polymerů

1/ Apoplastické vkládání: (možnost regulace (sacharózové a hexózovétransportéry, enzymy štěpící sacharózu – sacharóza syntáza, invertáza, převážně skladovací sinky)

2/ Symplastické vkládání: (malá možnost řízení, rychlý růst sinkových pletiv – udržení gradientu osmotického potenciálu (přestup přes tonoplast), převážně metabolické sinky)

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO

ÉMU

Symplastickou cestou

Apoplastickou cestou

Další využití produkt ů primární fáze fotosyntézy

syntéza mastných kyselin a membránových lipid ů

asimilace síry z SO 42-

asimilace dusíku – redukce NO 2- na NH4

+