3

SUMAR

Cuvânt înainte …………………… ………………………………. 5

………………………… 23

……………… 25

………………………….. 31

…………………. 33 igestia

…………………….. 38

………………….. 52

nor ………………... 55

…………….. 59

……

Evoluţia conceptului de simbioză ………………………………….. 9 Pornind de la primele începuturi …………………………. 9 Aspecte moderne …………………………………………. 14 Semnificaţia biologică a simbiozei ……………………... 17 Transmiterea simbiozelor în generaţii …………………... 19 Reglarea numărului de simbionţi ……………………….. 20 Simbioza şi evoluţia ………………………………………… 20 Fenomenul de asociere şi semnificaţia sa evolutivă ………………………………… Asocierea indivizilor din aceeaşi specie (asocierea intrafamilială) …………………Simbioze clasice şi complexe ……………………………………... 29 Simbioza şi formarea de organe noi …………………………….. 31 Simbioza dintre unele bacterii bioluminiscente şi animale …… Simbioza dintre fungii de ambrozie şi insecte cu formarea de organe noi …D celulozei de către animale nu se poate realiza decât prin fenomenul de simbioză …………………………………………Nu trăim singuri în biosferă …………………………………………. 41 Asocierea indivizilor unicelulari şi edificarea

……………… 48 coloniilor şi a organismelor pluricelulare ………… Asocierea intraspecifică a bacteriilor …………………. 49 Asocierea intraspecifică a algelor şi formarea de colonii …………………… Asocierea indivizilor unicelulari

intraspecifici în vederea evitării umomente de criză ale speciei …………Asocierea intraspecifică şi formarea de colonii la unele animale ……………………

4

ia ………………………. 63 Rolul a

……………….. 64

………………………. 64 olul sim

……………………… 70

Asocierea fără contact fizic şi semnificaţia evolutivă a aceste

socierii în trecerea de la Protozoare la Metazoare …………………………………………… Asocierea intraspecifică la unicelulare oferă un model de constituire a indivizilor pluricelulari ………………R biozei în macroevoluţie ………………………………….. 68 Dimensiunile biosemiotice ale asocierii şi într-ajutorării ……………………………………Concluzii ……………………………………………………………….. 79 Bibliografie …………………………………………………………….. 92

5

CUVÂNT ÎNAINTE

Se împlinesc 150 de ani de la fundamentarea teoriei evoluţiei de către Charles Darwin, prin magistrala sa lucrare Originea speciilor. Succesul a fost de-a dreptul fulminant şi fără teama de a greşi prea mult, putem afirma că a avut o recunoaştere universală. Teoria evoluţiei a produs transformări radicale în gândirea biologică şi filosofică şi a provocat o dezvoltare exponenţială a cercetărilor biologice. Toate acumulările din embriologie, paleontologie, citologie, genetică etc. se cereau a fi încadrate în conceptul evoluţionist, ceea ce a condus la apariţia a multiple teorii, de nuanţă darwiniană sau lamarckiană (deoarece teoria transformistă a lui J.B. Lamarck a fost redescoperită şi reconsiderată de mulţi biologi după fundamentarea teoriei evoluţiei de către Darwin). Genetica a avut o dezvoltare particulară după descoperirea lucrărilor lui Gregor Mendel şi confirmarea legilor eredităţii de către Thomas Morgan. O adevărată revoluţie în genetică şi în genere în biologie a fost provocată de descifrarea structurii acizilor nucleici, în 1953, şi de apariţia biologiei celulare ca disciplină biologică şi a biochimiei ca disciplină de graniţă. Toate acestea au impus cu necesitate conturarea unei teorii care să sintetizeze toate acumulările din gândirea evoluţionistă şi să elucideze mecanismele evoluţiei ca fenomen cosmic. Astfel a apărut, la mijlocul secolului al XX-lea, Teoria Sintetică a Evoluţiei (T.S.E.), care mai domină şi astăzi gândirea evoluţionistă. T.S.E. nu s-a ridicat împotriva darwinismului ci, dimpotrivă, a preluat coloana sa vertebrală – teoria selecţiei naturale. T.S.E. a adus câteva modificări benefice pentru gândirea evoluţionistă. Însă ea nu mai acordă nici suprapopulaţiei şi nici luptei pentru existenţă rolul de factori

6

majori ai evoluţiei. În plus, T.S.E. consideră că obiectul selecţiei naturale nu este individul ci populaţia, ceea ce este benefic şi foarte important pentru înţelegerea mecanismelor evoluţiei. Cu toate acestea, T.S.E. continuă să explice unele mecanisme ale evoluţiei într-o manieră controversată. Este vorba de următoarele aspecte:

- de ritmul evoluţiei, nefiind acceptate salturile majore determinate de macromutaţii; mergându-se pe linia lui Darwin se considera că ritmul evoluţiei este lent, fără a accepta, totuşi dictonul admis de acesta „natura non facit saltum”;

- de microevoluţie şi macroevoluţie, care sunt considerate ca fiind controlate de aceeaşi factori; dacă prin microevoluţie înţelegem mecanismele care controlează diversitatea intraspecifică şi apariţia de noi specii, macroevoluţia reprezintă apariţia taxonilor superiori (regnuri, încrengături, clase, ordine, etc.). Este greu de acceptat că micromutaţiile generează în aceeaşi măsură apariţia heterogenităţii intraspecifice şi a unor specii noi, pe de o parte, iar pe de altă parte apariţia şi evoluţia taxonilor superiori;

- de faptul că T.S.E. a provocat apariţia şi dezvoltarea periculoasă a reducţionismului sub multiplele sale faţete, ceea ce constituie un flagel periculos al biologiei contemporane. Toate aceste neajunsuri ale T.S.E. au creat impresia unui impas al evoluţionismului (N. Botnariuc, 1998). Impasul reprezintă o realitate, dar nu este vorba de impasul evoluţionismului ca atare, ci de impasul T.S.E. ca teorie a evoluţiei. Evoluţionismul are nevoie acum de un model mai bun. În acest context se încadrează demersul nostru teoretic. Nu suntem de acord cu marginalizarea sau chiar eliminarea suprapopulaţiei şi a luptei pentru existenţă ca factori ai evoluţiei, dar nici cu supraestimarea acestora în maniera gândirii darwiniene. Pe de o parte, considerăm că lupta pentru existenţă reprezintă o realitate a evoluţiei care nu poate fi subestimată,

7

iar pe de altă parte, vrem, să arătăm că nu doar competiţia, ci şi într-ajutorarea intra- sau interspecifică între indivizi contribuie cel puţin la fel de mult la fenomenul evoluţiei. Simbioza, sau viaţa împreună, este strategia evolutivă asupra căruia vom insista deoarece o considerăm răspunzătoare de saltul uriaş realizat de fenomenul vital de la PROKARYA la EUKARYA, precum şi de apariţia unor celule, ţesuturi, organe şi chiar specii noi, precum şi a unor taxoni superiori noi. Doar prin selecţie naturală acest salt nu ar fi fost posibil. Conform teoriei endosimbiozei în serie, fundamentată de Lynn Margulis şi larg acceptată în zilele noastre, celula eucariotă s-a format dintr-o colonie de celule procariote care îşi desfăşoară existenţa în ecosistemul oferit de o citoplasmă comună. Acest mod de a gândi solicită o nouă ontologie în explicarea fenomenelor vitale. Simbioza a generat o nouă emergenţă, concretizată în apariţia de ţesuturi noi, de organe noi, de specii şi chiar taxoni superiori noi. Trecerea de la unicelularitate la pluricelularitate a urmat strategii evolutive diferite:

- asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii ca sisteme biologice complexe, cu integralitate ridicată;

- asocierea indivizilor unicelulari (celulelor) şi formarea de organisme pluricelulare ca sisteme individuale unitare;

- asocierea indivizilor unicelulari din specii diferite şi formarea de organisme simbionte care funcţionează ca fiinţe independente cu integralitate mult sporită.

Simbioza înseamnă asocierea şi convieţuirea unor organisme, în primul rând a unor organisme din specii diferite.

8

Fenomenul de asociere a indivizilor din specii diferite sau din aceeaşi specie este mult mai răspândit şi prezintă o semnificaţie evolutivă majoră. Deşi parte a gândirii evoluţioniste, evoluţia prin asociere şi într-ajutorare nu a primit până acum recunoaşterea pe care o merita. Ea lipseşte nu numai din teoria lui Darwin, ci şi din cadrul teoretic al T.S.E. În lucrarea de faţă ne propunem să corectăm acest neajuns şi să punem în lumină modul în care asocierea şi într-ajutorarea indivizilor ca fenomen biologic (asocierea interspecifică şi asocierea intraspecifică sau familială) conduce la apariţia de celule noi, de organe noi, de specii şi chiar de taxoni superiori noi. Reafirmăm astfel că nu doar competiţia (lupta pentru existenţă), ci şi asocierea şi într-ajutorarea reprezintă fatori majori ai evoluţiei. Dorim să demonstrăm că asocierea şi într-ajutorarea prezintă două laturi perfect funcţionale:

- asocierea indivizilor din specii diferite (asocierea interspecifică sau simbioză; am putea eventual să acceptăm chiar termenul de simbioză interspecifică);

- asocierea indivizilor din aceeaşi specie şi formarea de colonii sau de organisme pluricelulare (asocierea intraspecifică sau asocierea intrafamilială; mergând pe aceeaşi idee am putea accepta termenul de simbioză intraspecifică).

Sincere mulţumiri soţiei mele pentru sprijinul acordat pe parcurs şi pentru discuţiile interesante pe care le-am avut asupra temei tratate şi fiului meu, Georgian-Tiberiu, pentru ronusul moral pe care mi l-a întreţinut şi pentru supervizarea lucrării. Gheorghe Mustaţă

9

EVOLUŢIA CONCEPTULUI DE SIMBIOZĂ „Suntem simbionţi ce trăiesc pe o planetă simbiotică”. Lynn Margulis Pornind de la primele începuturi După 150 de ani de la apariţia Originii speciilor, încă suntem obişnuiţi ca atunci când punem în discuţie un mecanism al evoluţiei să considerăm gândirea lui Charles Darwin drept literă de lege. Faptul că Darwin a considerat că lupta pentru existenţă reprezintă un factor fundamental al evoluţiei, întrajutorarea între indivizii unei specii sau a unor specii diferite nefiind pusă în discuţie, plasează teoria simbiotică într-o poziţie de frondă. Pe de altă parte, în timpurile noastre pare a fi tot mai larg acceptată teoria endosimbiozei în serie, fundamentată de Lynn Margulis, privind originea bacteriană a unor organite celulare ale celulelor eucariote. Acceptând originea simbiotică a unor organite, este deja un pas în a accepta rolul simbiozei în evoluţie. Fenomenul de simbioză a intrat în topul cercetărilor biologice moderne. Din fenomene izolate, orientate în special către lumea lichenilor şi a nodozităţilor de la leguminoase, simbioza a fost descoperită pretutindeni şi îmbracă diferite aspecte. O dată cu lansarea conceptului de simbioză de către Anton de Bary (1879) au început discuţii controversate şi polemici, fenomenul fiind înţeles în mod diferit de către unii biologi, de la simbioza mutualistă până la parazitism. De fapt, încă din 1868, botanistul suedez Simon Schwendener a propus ipoteza privind originea duală a lichenilor - din alge şi din fungi. James M. Crombie (1874)

10

considera că lichenii au la baza structurii lor o unire nenaturală între algele umede şi fungi, primele fiind captive, ultimii funcţionând ca stăpâni şi despoţi. De Bary a înţeles prin simbioză existenţa unor fiinţe care trăiesc împreună formând un organism unitar. El a fost nevoit să accepte ideea că simbioza este un fenomen biologic care oscilează între mutualism şi parazitism. Termenul de mutualism a fost introdus de Pierre Joseph van Beneden (1873) prin lucrarea „A World of the Social Life of Lower Animals”. Vorbim aşadar despre trei procese: parazitism, comensalism şi mutualism. Paraziţii sunt organisme care prin profesiunea lor trăiesc pe seama vecinilor şi a căror slujbă unică constă în a atrage avantaje doar pentru ei, fiind în acelaşi timp prudenţi să nu deranjeze prea mult organismul gazdă. Comensal este organismul care primeşte produse de la masa vecinilor împărţind în acelaşi timp cu ei propriile sale produse. În fine, mutualismul este caracteristic animalelor care trăiesc unele cu altele fără a duce o viaţă parazitară sau comensală. Karl Brandt (1881) a cercetat şi a numit grupele de alge Zoochlorella şi Zooxantella, care trăiesc în simbioză cu unele specii de animale demonstrând că acestea nu se găsesc întâmplător în corpul acestor animale, ci trăiesc în simbioză, având avantaje reciproce. A.B. Frank (1885) a lansat ipoteza simbiozei fungilor cu plantele superioare şi formarea de mycorrhize (micorize). Câţiva ani mai târziu, Roscoe Pound considera în lucrarea Symbiosis and Mutualism (1893) că în timp ce mutualismul poate fi asociat cu simbioza, este posibil ca simbioza să nu fie asociată cu mutualismul, fiind foarte critic la adresa lui Frank, pentru pretenţia sa de a interpreta simbioza în termenii mutualismului şi de a considera că fungii micorizanţi nu primesc nimic de la plante. Patrick Geddes (1882) avansează teoria acomodării reciproce a partenerilor în

11

simbioză, contribuind astfel la conturarea conceptului de simbioză ca o asociere a unor parteneri care au avantaje reciproce. A.F.W. Schimph (1883) a denumit corpurile clorofiliene drept cloroplaste şi le compară cu unele organisme care se autoreproduc. A sugerat că cloroplastele ar putea fi simbionte, însă nu a dezvoltat această idee. R. Altmann (1890) a elaborat o tehnică de colorare a organitelor pe care le-a numit granule citoplasmatice, sau bioblaste. Altmann a elaborat conceptul său în lucrarea The Elementary Organisms and Their Relationship in the Cell (1890, 1894) atribuind bioblastelor un rol foarte important în funcţionarea vieţii şi în secreţiile celulare. Altmann considera că bioblastele sunt de diferite naturi şi că fiecare îşi are proprietăţile sale. El afirma că celulele nu sunt organisme elementare, nu sunt unităţi indivizibile ale vieţii ci sunt colonii de bioblaste. Astfel că Altmann parafrazându-l pe Wirchow („omnis celulla e celulla”) considera că „omne granulum e granulo”. Gottlieb Haberlandt (1891) a susţinut că cloroplastele sunt la origine simbionţi. Astfel, el aprecia că celulele verzi din indivizii de Convoluta au devenit organite elementare ale celulelor pigmentare. Zoologul japonez Shôsaburô Watasé (1893) susţinea ideile lui Schimper şi Haberland conform cărora cloroplastele trebuie să fie privite ca nişte alge. De altfel A.S. Famitsyn încă din 1891 a lansat ipoteza că celulele eucariote sunt rezultatul simbiozei cu celule mai simple. El aprofundează unele aspecte privind simbiogeneza şi considera că acest fenomen biologic a avut o importanţă ridicată în evoluţia organismelor. Presupunerile lui Famitsyn s-au dovedit mai târziu a avea un suport real, însă ele au apărut înainte de vreme, într-un teren arid. Konstantine Sergeevich Merezhovskii (1855-1921)şi Andrei Sergeevich Famitsyn au fundamentat în Rusia teoria evoluţionară a simbiozei. Boris

12

Michailovich Kozo-Polyanski (1890-1957) a sugerat în 1920 că cilii sunt organite simbiotice, iar Merezhovskii a afirmat acelaşi lucru despre cloroplaste, nu însă şi despre mitocondrii. Simbioza şi mutualismul au provocat dezbateri susţinute la sfârşitul secolului al XIX-lea şi începutul secolului al XX-lea dezbateri între cei care apreciau că principiile biologice se pot aplica şi la societatea umană. Într-o perioadă animată de emergenţa discursului marxist, mutualismul a fost plasat explicit sau implicit în opoziţie cu războiul lui Hobbes dus de „toţi împotriva tuturor”1. Van Beneden (1877), Peter Kropotkin (1880) şi alţi biologi s-au opus acestui mod de gândire şi concepţiei conform căreia evoluţia şi progresul social ar rezulta în urma luptei nemiloase pentru obţinerea avantajelor individuale. În Evolution and Ethics (1893) Thomas Huxley încerca să justifice consideraţiile sale afirmând că moralitatea umană nu se supune legilor naturii deoarece nu există un scop moral în natură; pentru a trăi nu ai nevoie de etică, iar lupta pentru existenţă este adesea necinstită din punct de vedere etic. Thomas Huxley (1888) afirma că: „Lumea animală este la acelaşi nivel cu spectacolul gladiatorului. Creaturile sunt tratate corect şi învăţate să lupte cel mai puternic, cel mai rapid şi cel mai abil, va putea trăi pentru a lupta mâine. Nu spectatorul este cel care face semnul cu degetul în jos, şi nu se acordă, iertare”. Huxley mai afirma că: „Cel mai slab şi cel mai prost este pus la zid, în timp ce, cel mai solid şi mai încăpăţânat, care a luptat cel mai bine va supravieţui. Viaţa este o luptă liberă şi, mai presus de limite şi relaţii temporare de familie, războiul Hobbesian al tuturor împotriva tuturor este o stare normală a existenţei”.

1 Thomas Hubbes considera, în tratatul său Levithanul (1651), că natura este un loc unde toţi duc un război împotriva tuturor. Astfel, fără un guvern puternic (Leviathan Atotputernic) oamenii vor trăi ca animalele fără moralitate, cultură, agricultură etc.

13

Anarhistul rus Peter Kropotkin în best-seller-ul său Mutual Aid. A Factor of Evolution (1880), nu este de acord că societatea umană poate fi comparată cu „spectacolul gladiatorului” şi se ridică împotriva distincţiei dintre amoralul natural şi moralitatea umană din mediul social. Kropotkin afirma că „factorul cel mai important pentru menţinerea vieţii, pentru conservarea fiecărei specii şi pentru evoluţia lor este ajutorul mutual”. Herbert Spencer (1892), teoretician al darwinismului social, a extins domeniul de aplicabilitate al selecţiei naturale din biologie în ştiinţele sociale. Inspirat de teoriile evoluţioniste (Darwin şi Lamarck), Spencer compara funcţionarea societăţii cu cea a unui organism superior. În cadrul acestei teorii el privea simbioza biologică ca pe un precursor evolutiv al diviziunii sociale a muncii. Conceptul modern de simbioză se bazează pe o conceptualizare de sens opus. De data aceasta, nu fenomenul biologic este considerat ca forţă normativă pentru existenţa socială ci invers, simbioza este privită ca metaforă socială. Astfel, organismele superioare s-ar fi dezvoltat pe baza principiului „diviziunii fiziologice a muncii”, ele fiind expresia mutualismului celulelor constituente. La un nivel inferior, celulele eucariote ar fi produsul emergent al unei „societăţi” de organite celulare de origine procariotă. O multitudine de indivizi (celule) constituie prin relaţiile lor un supraindivid. În acest sistem de dependenţă mutuală direct proporţional cu intensitatea procesului de diviziune a muncii are loc creşterea interdependenţei, indivizii devenind din ce în ce mai intim asociaţi. C.O. Whitman (1891) considera că: „individualizarea superioară este asociată cu o dependenţă mutuală superioară”. Organismul emergent se constituie ca un fel de societate a organismelor de rang inferior, principiul organizării sale fiind dat de “diviziunea muncii” (distribuirea funcţiilor) acestora din urmă. De altfel, însuşi Darwin aprecia că: „fiecare vieţuitoare este un

14

microcosmos, un mic univers” în timp ce noi putem spune împreună cu Jan Sapp (1994) că socialul construieşte individul. Metafora prin care se consideră că organismul emergent reprezintă un fel de societate a organismelor în cazul simbiozei nu este lipsită de un suport real. Simbionţii produc enzime care sunt esenţiale pentru organismul gazdei. În unele cazuri gazda răspunde invaziei prin dezvoltarea unor organe speciale care găzduiesc organismele simbionte (vezi structura tubului digestiv la insectele xilofage şi la vertebratele ierbivore). Acesta ar fi mecanismul prin care organele s-au format filogenetic. Wallin (1927) nu a dovedit că formele superioare sunt simpli descendenţi, ori au evoluat din câteva specii de bacterii. Nu este vorba doar de o descendenţă istorică ce poate să ne sugereze o anumită configuraţie a unui arbore filogenetic al organismelor eucariote, ci şi de fenomenul de simbioză care aduce avantaje semnificative în apariţia de structuri noi, de specii şi taxoni superiori noi etc. Wallin aduce ca argument în acest sens faptul că bacteriile sintetizează multe substanţe pe care le sintetizează şi organismele superioare (plante, peşti, oameni). El a intuit faptul că fenomenul de simbioză a avut un rol important în evoluţia organismelor. Aceasta s-ar putea explica prin faptul că mitocondriile sunt bacterii. Aspecte moderne Lynn Margulis (1998) a ridicat simbioza de la o simplă ipoteză în ceea ce priveşte fenomenul de endosimbioză la nivelul unui concept care deschide o nouă perspectivă în înţelegerea evoluţiei. Simbioza capătă statutul unui factor al evoluţiei, iar după părerea noastră este unul dintre factorii principali ai macroevoluţiei.

15

Simbioză înseamnă o coabitare de lungă durată în care două sau mai multe specii trăiesc în imediata apropiere dobândind beneficii reciproce din interacţiunile lor. Pentru F. Moreau (1960) simbioza este condiţia în care două organisme trăiesc unul aproape de celălalt, uneori chiar unul în interiorul celuilalt, în anumite cazuri într-un regim de bună înţelegere (simbioză armonioasă), dar cel mai adesea într-un conflict permanent, care le permite, totuşi, o supravieţuire pe termen lung. Simbioza apare ca o structură stabilă, durabilă, sau ca un stadiu de boală cronică. Alice Săvulescu (citată de Zamfirache şi Toma, 2000) a folosit o metaforă perfect adecvată situaţiei: Ca şi căsătoria la oameni simbioza impune în permanenţă, la plante, concesii mutuale!”. T.H. Morgan (1926) considera că simbioza este limita spre care tinde unitatea a două organisme diferite, când acţiunile lor specifice se echilibrează, iar René Dubos (1945) accentua faptul că simbioza (mutualistă şi parazitară) implică o stare permanentă a relaţiei. Dubos şi Kessler (1964) considerau că fiecare particularitate specializată nou apărută, precum şi pierderile de funcţii măresc gradul de specificitate a relaţiei şi dependenţa reciprocă a celor doi parteneri, aşa cum vom vedea în tipurile de simbioză puse în discuţie. Se conturează clar faptul că evoluţia simbiozei în timp a fost asociată cu modificări structurale, biochimice şi fiziologice. F.J.R. Taylor (1983) credea că, colonizarea celulelor de către organisme reprezintă multe trăsături unice, comparative cu ale unor habitate... Ecologia somatică oferă exemple în care unele celule, organe sau organisme pot oferi habitate optime pentru existenţa altor organisme (Mustaţă Gh., 2006). Dacă unele organite ale celulelor eucariote reprezintă colonii de procariote care trăiesc într-un habitat prielnic existenţei lor, trebuie să înţelegem că organismele tuturor animalelor

16

metazoare, inclusiv omul, oferă nesfârşite habitate în care pot trăi diferite specii de microbiote. Noi accentuăm latura ecologică a procesului de simbioză şi nu suntem de acord cu opinia lui F.G.R. Taylor care apreciază că simbiozele intracelulare pot fi considerate ca infecţii nepatogene. Termenul de infecţii nepatogene ni se pare nepotrivit atâta timp cât speciile care ocupă anumite habitate formează biocenoze bine conturate care nu numai că nu deranjează gazda, dar o şi ajută. Ivan Wallin (1927) considera că fenomenul de simbioză reprezintă un factor care poate conduce la apariţia unor noi specii. Dyer (1989) încearca să schiţeze etapele integrării simbiotice şi anume:

- două organisme heterospecifice se asociază; - presiunea selecţiei asigură dezvoltarea armonioasă

a celor doi parteneri; - structurile sau funcţiile redundante dispar; - simbiontul modificat devine tot mai dependent de

partener. Considerăm că asocierea organismelor heterospecifice nu se realizează la întâmplare. Chiar în situaţia în care se accentuează unele manifestări de parazitism, partenerii se asociază prin recunoaştere reciprocă fiind interesaţi de acoperirea unor procese fiziologice care nu sunt eficiente din diferite cauze . Simbioza nu are la bază altruismul unui partener2, ambii parteneri fiind interesaţi de obţinerea unor beneficii proprii (Alexander, 1971). Desigur că selecţia favorizează o astfel de asociere atunci când colaborarea dintre parteneri este armonioasă şi chiar şi atunci când este mai puţin armonioasă dar rezolvă, pe baza diviziunii muncii fiziologice, aspecte esenţiale legate de

2 Aşa cum precizează Alexander (1971), simbionţii nu sunt altruişti; ei nu se asociază în primul rând pentru bunăstarea partenerului, ci mai ales pentru propriul lor avantaj.

17

funcţionalitate şi de adaptare. Tocmai principiul diviziunii muncii fiziologice face ca unele funcţii redundante să dispară. Prezintă mai mare valoare adaptativă preluarea unei funcţii de către un partener care are mecanismele fiziologice mai bine puse la punct decât dacă aceeaşi funcţie este îndeplinită de ambii parteneri, fiecare cu limitările sale specifice. Aceste aspecte au fost demonstrate de experimentele efectuate pe Amoeba proteus, care a fost infestată cu bacterii, care după mai multe generaţii au devenit simbionţi, având loc o diviziune a muncii fiziologice. Funcţiile redundante dispar atunci când modificările devin atât de profunde încât afectează şi substratul genetic. Aceste modificări au drept rezultat creşterea dependenţei în existenţa celor doi parteneri. Acest aspect îl putem întâlni în multiple forme de simbioză. Semnificaţia biologică a simbiozei Simbioza este eficientă atunci când modificările morfofiziologice permit partenerilor o mai bună adaptare şi un potenţial crescut în reproducere şi mai ales atunci când evoluează spre o coordonare la nivel genetic. Unele gene sunt activate la un partener în funcţie de necesităţile parteneriatului. Simbioza poate însemna ajutor mutual dar şi exploatare mutuală, atunci când apare fenomenul de parazitism. Exploatarea poate fi consimţită sau acceptată atunci când întregul devine mai viabil. Suntem de acord cu Dubos şi Kessler (1963) când consideră că alegerea în simbioză nu este întâmplătoare, ci presupune existenţa anumitor condiţii:

- o compatibilitate care asigură toleranţa reciprocă;; - existenţa unor factori de intercondiţionare, unii fiind

selectivi;

18

- simbioza poate fi iniţiată de existenţa unor factori neprielnici ai mediului, care impun o înviorare a metabolismului sau a unor procese fiziologice;

- specificitatea prezintă o semnificaţie ridicată în iniţierea simbiozei; este ca şi cum partenerii ar conştientiza că asociatul este superior pe anumite direcţii, tocmai pe acelea în care el este defavorizat;

- specificitatea redusă este expresia unei promiscuităţi simbiotice excesive( se acuză aici micorizele de tot felul)

Unii autori consideră că micorizele ar constitui un astfel de exemplu. Ciupercile ar asigura apa şi sărurile minerale plantelor în schimb ele nu ar câştiga nimic. Tindem să credem, mai curând, că nu se cunosc relaţiile intime dintre ciuperci şi plante în apariţia şi funcţionalitatea micorizelor decât să acceptăm că o multitudine de plante (unele grupe extrem de importante) ar funcţiona în natură pe baza unor relaţii de promiscuitate. Simbioza aduce avantaje partenerilor :

- asigură un interschimb de nutrienţi; a fost introdus termenul de nutriţionism pentru a accentua acest aspect important al fenomenului de simbioză. Albert Schneider (1894) numeşte nutricism forma de simbioză în care unul dintre parteneri îl alimentează pe celălalt fără a primi un avantaj (micorizele);

- asigură dispozitive de recunoaştere, de apărare şi de favorizare a prădătorilor în obţinerea hranei (un exemplu îl constituie existenţa şi funcţionalitatea organelor bioluminiscente de la unele specii marine prădătoare;

- dezvoltă capacitatea de protecţie; - asigură avantaje ecologice precum valorificarea

eficientă a unor habitate şi capacitatea de supravieţuire.

19

Reisser şi Wiessner (1894) consideră că simbioza ar fi avantajoasă nu doar din raţiuni fiziologice, ci şi ecologice. Asocierea partenerilor formează un tampon care asigură rezistenţa partenerilor în condiţii de mediu necorespunzătoare. Transmiterea simbiozelor în generaţii Asocierea între parteneri nu are semnificaţie evolutivă dacă nu prezintă mecanisme de transmitere transgeneraţională. Urmărind diferite tipuri de simbioze putem constata că astfel de mecanisme există şi diferă de la un caz la altul. În cazul celulelor eucariote transmiterea se realizează direct, prin diviziune celulară. La multe plante transmiterea se asigură prin seminţe, ca la Psychotria bacteriophyla). O altă modalitate se realizează prin infecţie (conform datelor experimentale obţinute pe unele specii de Amoeba). La protozoare şi spongieri algele simbionte sunt acumulate prin fagocitoză. La Convoluta roscoffensis şi la alte specii algele sunt înghiţite ca hrană, dar nu sunt digerate. La unele insecte există formaţiuni anatomice specializate situate între intestin şi vagin, care adăpostesc simbionţii, aşa cum vom vedea mai departe. La multe specii simbionţii sunt depuşi la suprafaţa ouălor, iar larvele neonate consumă după eclozare corionul şi astfel acumulează partenerii simbiotici. De exemplu, la Coplosoma scutellatum femela depune între ouă câte un cocon în care se găsesc simbionţi. Larvele eclozate se hrănesc cu conţinutul acestor coconi şi astfel îşi asigură simbionţii necesari. La unele animale există fenomenul de coprofagie. Consumându-şi propriile excremente animalele refac microbiota de la nivelul tubului digestiv necesară pentru digestia celulozei.

20

Reglarea numărului de simbionţi Se poate adesea întâmpla ca simbionţii să se multiplice foarte mult şi să deranjeze gazda. Astfel zoochlorelele şi zooxantelele pot să se înmulţească supranumerar. În astfel de situaţii există mecanisme care controlează multiplicarea simbionţilor:

- reglarea digestivă a simbionţilor supranumerari ; - reglarea prin cultivare (forming mecanisms), ca în

cazul furnicilor cultivatoare de ciuperci.; - reglarea ecologică; în funcţie de nutrienţii

disponibili din mediu; se realizează fie prin expulzarea simbionţilor supranumerari fie prin inhibarea creşterii numerice a acestora (în situaţia în care creşterea algelor este limitată de nutrienţi).

Simbioza şi evoluţia Unii dintre primii naturalişti care au subliniat rolul simbiozei în evoluţie a fost Ivan E. Wallin (1883-1969). Wallin a susținut că noile specii sunt rezultatul simbiozei. În lucrarea sa Symbioticism and the Origin of Species, Wallin a folosit termenul de simbioticism, prin care înţelegea: „stabilirea unui complex microsimbiotic, cum ar fi simbioza dintre animale şi bacterii”. Wallin aprecia că simbioza este crucială pentru înţelegerea originii şi evoluţiei speciilor, că însăşi ideea de specii necesită şi implică fenomenul de simbioză. Niles Eldridge şi Stephan Jay Gould, fondatorii teoriei echilibrului punctat, considerau că simbiozele sunt adevărate reflectoare care luminează zonele întunecate din firul evoluţiei. Ei s-au folosit de simbioză în explicarea unor procese care ţin de „echilibrul punctat”. În acest sens sunt citate experimentele efectuate de Theodosius Dobzhansky pe Drosophila (Sapp,1994) Experimentele efectuate pe unele specii ale genului Amoeba au elucidat multiple aspecte care apar în formarea

21

unor asocieri de tip simbiotic Unele bacterii se instalează in celula de Amoeba şi devin endosimbionte, după care încep să realizeze o diviziune a muncii fiziologice. Din aceste experimente putem deduce că simbioza este un proces de tip lamarckian. Simbioza dovedeşte că poate avea loc o moştenire a caracterelor dobândite. Sunt dobândite o serie de gene ale bacteriilor care funcţionează împreună cu cele ale gazdei. Prin simbiogeneză organismele dobândesc nu numai unele trăsături, ci pe toate cele oferite de setul de gene asimilat. Unii autori consideră că simbiogeneza este o formă de neo-lamarckism. Astfel simbiogeneza trebuie văzută ca o schimbare evolutivă realizată prin moştenirea seturilor de gene ale celor doi parteneri Simbioza aduce căi noi pentru entităţi mai mari şi mai complexe. Noi considerăm că simbioza reprezintă un factor important în procesul de macroevoluţie. Lynn Margulis (1998) dezvoltă ideile lui Reisser şi Wiessner (1984) privind semnificaţia ecologică a simbiozei. Urmărind simbioza lui Convoluta roscoffensis cu algele Platymonas sau a lui Plachobranchus, Mastigias etc. ea consideră că aceste animale împreună cu algele formează ecosisteme în miniatură expuse razelor solare. „Aceste două fiinţe sunt atât de intim legate atunci când se află în dificultate, încât nici o privire mai detaliată la microscop nu ar putea demonstra unde se termină animalul şi unde începe alga” . Prin algă, în acest context, trebuie să înţelegem, de fapt, multitudinea de indivizi algali (celule) care fac corp comun cu ţesuturile gazdei. Lynn Margulis arată că: „Noi, animalele, toate cele 30 milioane de specii, suntem emanaţii ale microcosmosului. Lumea microbilor, sursa apariţiei lor în sol şi în apă, toate sunt aspecte care pot furniza informaţii despre propria noastră supravieţuire. O temă

22

importantă de discuţie este aceea a microbilor care se dezvoltă ca individualitate membre ale unei comunităţi şi care interacţionează ca actori independenţi” Lynn Margulis (1998) facilitează înţelegerea rolului ecologic al simbiozelor punând în discuţie existenţa unei spume apoase descoperită în Massachusetts care nu reprezintă altceva decât corpuri sferice gelatinoase în care trăiesc alge din genul Ophrydium. De asemenea, ea pune în discuţie Kefirul, băutura nutritivă a caucazienilor, care e un ecosistem în care trăiesc simbiotic peste 25 de specii de bacterii şi de drojdii. Lynn Margulis (1998) accentuează „tendinţa generală a vieţii individuale” de a se uni şi de a forma un întreg nou, la un nivel superior de organizare. De altfel chiar Wallin(1927) considera că bacteriile au fost blocurile de construcţie , „materialul primordial” pentru organismele superioare, în care au fost incorporate şi modificate. Trei factori majori apar în teoria evoluţionară a lui Wallin (1927):

- simbioticismul ca principiu fundamental care controlează originea speciilor;

- selecţia naturală, care guvernează diversitatea vieţii pe Pământ;

- un factor necunoscut care a fost responsabil de direcţia evoluţiei.

Wallin se îndoia de faptul că simpla influenţă a mediului poate produce modificări evolutive ale fiinţelor. El se întreabă cum ar putea mediul să influenţeze formarea unor noi produse biochimice ajungând la concluzia că pentru aceasta era necesară simbioza

23

FENOMENUL DE ASOCIERE ŞI SEMNIFICAŢIA SA EVOLUTIVĂ

În înţelegerea strategiilor evolutive ale vieţii trebuie să pornim de la paşii urmaţi de aceasta în emergenţa sa. Planeta a fost populată în Precambrian, mai bine de două miliarde de ani de organisme unicelulare aparţinând palierului evolutiv al procariotelor. Apariţia şi diversificarea bacteriilor fotosintetice a fost destul de timpurie, la începutul Archeanului, ceea ce a condus la acumularea de oxigen în atmosfera planetei Terra. La începutul Proterozoicului au apărut primele bacterii fotosintetice aerobe. Acumularea de oxigen în natură, ca urmare a activităţii bacteriilor fotosintetizatoare, a provocat un impact imens organismelor anaerobe. Pentru a face faţă impactului provocat de schimbarea condiţiilor de mediu au fost folosite strategii evolutive diferite. Unele procariote anaerobe au suferit modificări genetice majore şi au devenit procariote aerobe, putându-şi desfăşura existenţa în condiţii noi. Acestea erau libere în apa Oceanului Planetar. Foarte multe procariote anaerobe au dispărut, nefăcând faţă acţiunii toxice a oxigenului. Multe specii de procariote anaerobe s-au retras în medii neoxigenate sau cu o concentraţie foarte scăzută a oxigenului. Unele specii de procariote mai mari, care se hrăneau prin fagocitoză cu procariote vii înglobau şi indivizi aerobi. Prezenţa procariotelor aerobe în corpul lor era benefică, asigurându-le rezistenţă în prezenţa oxigenului. Unele celule procariote aerobe nu erau digerate şi continuau să supravieţuiască în interiorul gazdei. De la supravieţuire au trecut la convieţuire şi au devenit astfel endosimbionte, câştigul fiind pentru ambele părţi (gazdă şi endosimbionţi). Aceste procariote au deveni organite şi anume mitocondrii. Şi

24

astfel, prin fenomenul de endosimbioze succesive s-au format celulele eucariote. Saltul evolutiv major al vieţii, de la procariote la eucariote a fost asigurat de fenomenul de simbioză. Deci, simbioza, sau viaţa împreună, a constituit o strategie evolutivă majoră pentru depăşirea impactului provocat de acumularea de oxigen pe Terra. Fenomenului de asociere interspecifică (simbioza) trebuie să i se acorde rolul de factor evolutiv major în trecerea de la procariote la eucariote. Dar fenomenul de simbioză nu are doar această semnificaţie evolutivă. În cazul lichenilor asocierea unor indivizi din specii diferite determină apariţia unor fiinţe noi. Asocierea dintre alge şi ciuperci conduce la formarea unor fiinţe noi, a unor specii de licheni, care pot fi încadrate în taxoni superiori diferiţi. Simbioze complexe întâlnim la Myxotricha paradoxa şi la diferite specii de ciliate (Paramaecium aurelia etc.). Simbioza impune formarea de organe noi, cu funcţii diferite, care asigură depozitarea şi funcţionalitatea simbionţilor. În acest sens menţionăm diferenţierea unor celule în bacteriocite sau micetocite şi formarea unor organe speciale, micetangii cu structuri şi poziţii diferite, în funcţie de fiecare specie, care asigură convieţuirea parteneriilor. În formarea de organe noi se ajunge la realizarea unor structuri cu totul particulare ale tubului digestiv pentru a oferi nu numai spaţiul de depozitare, ci şi de funcţionare a microbiotei celulozolitice. Unele organe generate de fenomenul de simbioză impresionează prin complexitatea structurii şi a funcţionalităţii (farul mobil de la cefalopode, organe bioluminiscente de la peşti etc.). Pentru supravieţuire în condiţiile impactului ecologic provocat de acumularea de oxigen pe Terra una dintre strategiile evolutive aleasă de unele specii de organisme

25

unicelulare a fost asocierea indivizilor intraspecifici şi convieţuirea împreună. Asocierea indivizilor din aceeaşi specie (asocierea intrafamilială) Nu este vorba de asocierea unor indivizi unicelulari din aceeaşi specie, diseminaţi în apă, ci de nesepararea celulelor fiice rezultate în urma diviziunii mitotice şi convieţuirea acestora prin asociere. Toate formele coloniale, fie că este vorba de colonii formate din indivizi unicelulari sau din indivizi pluricelulari pornesc de la o celulă ou. Celulele fiice rezultate în urma diviziunii mitotice nu se separă formând colonii alcătuite din 2, 4, 8, 16 etc. celule, în funcţie de numărul de diviziuni succesive care au loc fără separarea celulelor rezultate, aşa cum întâlnim în cazul Volvocalelor. La început coloniile sunt homonome. Cu cât numărul de celule este mai mare cu atât are loc diferenţierea morfofuncţională, conform principiului diviziunii muncii fiziologice şi formarea de colonii heteronome. În cazul coloniilor formate din indivizi pluricelulari şi putem observa un proces asemănător. La formele primitive (incipiente) coloniile sunt homonome. În evoluţie are loc diferenţierea morfofuncţională a indivizilor şi diviziunea muncii fiziologice. Diferenţierea morfofuncţională este atât de puternică la unele colonii de sifonofore încât indivizii dau impresia unor organe specializate ale coloniei (gastrozoizi, nectozoizi, filozoizi, gonozoizi etc.). Asocierea intrafamilială şi formarea de colonii reprezintă o strategie evolutivă care a asigurat supravieţuirea speciilor în condiţii de criză şi realizarea unei emergenţe care a facilitat progresul biologic al speciilor respective. În cazul lui Dictyostelium mucuroides constatăm că în ciclul biologic apare un stadiu care impune asocierea

26

indivizilor şi formarea unor organe de rezistenţă pentru depăşirea perioadelor de criză pentru specie. Asocierea intraspecifică urmată de unele diferenţieri morfofuncţionale ale indivizilor reprezintă o strategie evolutivă folosită pe scară largă în lumea eucariotelor. O altă strategie folosită de organismele unicelulare pentru a depăşi impactul ecologic provocat de oxigenarea planetei îl reprezintă, cu siguranţă, asocierea indivizilor intraspecifici şi formarea de indivizi pluricelulari. Suntem din nou nevoiţi să subliniem faptul că această asociere se realizează prin nesepararea celulelor fiice care provin prin diviziunea mitotică a aceluiaşi ou şi convieţuirea lor împreună. Ar fi greşit să înţelegem că indivizi unicelulari aparţinând aceleiaşi specii s-ar fi putut aduna şi forma structuri celulare asemănătoare celor de la specia Dictyostelium mucuroides. Ontogeneza metazoarelor ne probează faptul că în toate cazurile se porneşte de la o celulă ou, iar organismul pluricelular se edifică prin nesepararea celulelor fiice şi convieţuirea lor alipite, urmată de diferenţierea morfofuncţională şi de diviziunea muncii fiziologice. Formarea indivizilor pluricelulari este un fel de simbioză intraspecifică, numai că asocierea nu se face prin alăturare, ci prin nedespărţire. Asocierea celulelor fiice şi formarea de indivizi pluricelulari ar urma o cale asemănătoare cu simbioza:

- asocierea două sau mai multe celule (indivizi unicelulari) aparţinând aceleaşi specii;

- presiunea selecţiei asigură o dezvoltare armonioasă a partenerilor;

- se realizează diviziunea muncii fiziologice; - nu se realizează structuri sau funcţii redundante; - partenerii asociaţi (celulele)devin tot mai

dependenţi unii de alţii; - coabitarea este permanentă;

27

- celulele diferenţiate sunt grupate în ţesuturi şi organe specializate pentru anumite funcţii.

O strategie evolutivă de tip special, care ar putea fi încadrată în sfera largă a simbiozei o reprezintă ceea ce am numit simbioza ecologică, sau formarea de ecosisteme somatice noi bine conturate şi funcţionale. Este vorba despre faptul că organismele pluricelulare pot oferi medii de viaţă unor organisme unicelulare sau şi altor microorganisme care sunt încadrate în ceea ce numim microbiotă. Ecologia somatică ne probează că şi fiinţele umane sunt populate de o microbiotă, care formează adevărate ecosisteme în interiorul corpului nostru. În acest sens probăm existenţa unor bioskene, merocenoze şi ecosisteme (bucale, gastrice, intestinale, la nivelul colonului etc.), care ar putea fi încadrate în aşa-numitele biomuri, toate desfăşurându-şi existenţa în organismul uman. În mod asemănător putem diferenţia diferite tipuri de ecosisteme somatice în tubul digestiv al animalelor ierbivore rumegătoare sau nerumegătoare (ecosistemul ruminal). Este cunoscut faptul că animalele nu au capacitatea de a digera celuloza. Cu toate acestea foarte multe animale, sunt fitofage, unele sunt xilofage, iar altele xilofage de vârf (termitele, carii etc.). Aceste animale pot consuma o hrană bogată în celuloză deoarece digerarea acesteia este făcută de microbiota simbiontă pe care o adăpostesc în corpul lor. Termitele trăiesc în simbioză cu flagelate mastigote şi hipermastigote care, la rândul lor, au simbionţi bacterieni celulozolitici. Pentru depozitarea simbionţilor sunt organe specializate. Chiar tubul digestiv al multor animale este structurat în funcţie de microbiota celulozolitică. Tubul digestiv al omului este populat de o microbiotă autohtonă foarte bogată, deşi este o fiinţă omnivoră. Această microbiotă autohtonă şi-a găsit mediul de viaţă în tubul digestiv al omului, în diferite compartimente. Depinde în

28

existenţa sa de om, însă şi omul a început să depindă de prezenţa şi de funcţionalitatea acesteia. Ca o dovadă a acestui adevăr este faptul că în lipsa microbiotei autohtone fiinţa umană nu se dezvoltă normal şi nu poate supravieţui. Nu există fiinţe umane germ free (gnotobionte). S-ar părea că prezenţa microbiotei autohtone nu este obligatorie. Totuşi, ca urmare a unui proces de evoluţie existenţa fiinţei umane s-a legat de prezenţa acestei microbiote. Cu alte cuvinte nu trăim singuri în universul viu. Ni se pare normal acest aspect. Această simbioză ecologică pare să se fi format după edificarea organismelor pluricelulare. Odată edificate acestea au oferit medii de viaţă microbiotei. Găsindu-şi mediul de viaţă în diferite structuri organice ale organismelor pluricelulare microbiota respectivă (prin microbiotă în cazul de faţă trebuie să înţelegem toate speciile de microorganisme care populează un anumit mediu, cu toate interrelaţiile dintre ele) pare a fi interesată de starea de sănătate a gazdei, acţionând ca organisme probiotice. Este vorba de exact ceea ce dorim să prezentăm noi în această lucrare privind edificarea organismului uman. În evoluţia fiinţei umane microbiota simbiontă a devenit parte integrantă a corpului uman. Iată încă un argument forte care demonstrează că asocierea ca fenomen biologic reprezintă un factor major al evoluţiei. Asocierea indivizilor din aceeaşi specie se poate realiza şi fără contact fizic între aceştia. La animalele sociale, în special la insecte (termite, furnici, albine etc.) ca urmare a asocierii poate avea loc o diferenţiere morfofuncţională a indivizilor şi formarea de caste. Poate avea loc şi fenomenul de polietism prin modificări morfofuncţionale. Coloniile de păsări şi de mamifere, cârdurile de păsări migratoare, bancurile de peşti, muşuroaiele de furnici, termitierele pot funcţiona ca adevărate superorganisme. De altfel Jasper Hoffmeyer consideră că organismul uman este un roi de roiuri de celule.

29

SIMBIOZE CLASICE ŞI COMPLEXE Termenul de simbioză în sensul său originar, corespunzând conceptului de mutualism se învaţă din şcoala elementară şi se exemplifică prin existenţa lichenilor şi a nodozităţilor de la leguminoase în care sunt găzduite bacteriile fixatoare de azot. Acestor tipuri clasice de simbioze li s-a adăugat apoi micorizele, fără de care multe plante superioare nu ar putea supravieţui. În învăţământul liceal cunoştinţele despre simbioză sunt mult îmbogăţite ajungându-se la cunoaşterea unor elemente de subtilitate: faptul că celulele eucariote nu reprezintă altceva decât colonii de procariote care trăiesc endosimbiotic în nişte procariote mai mari. Este pusă în discuţie existenţa organelor bioluminiscente de la unele animale marine abisale, care reprezintă rezultatul unei simbioze dintre unele bacterii bioluminiscente şi gazdele lor. Descoperirea unor simbioze complexe a uimit chiar pe unii mari specialişti în domeniu. Au fost necesare cercetări extrem de minuţioase şi experimente de laborator pentru a elucida structura speciei Myxotricha paradoxa sau a farului mobil de la unele cefalopode. Nu ne vom opri asupra fenomenului de endosimbioze succesive care a condus la apariţia celulelor eucariote problema fiind foarte bine cunoscută de specialişti. De asemenea, nu ne vom opri nici asupra lichenilor şi nici a micorizelor, ci vom pune în discuţie unele simbioze complexe şi unele care sunt edificatoare în ceea ce priveşte rolul simbiozei ca factor al evoluţiei. Myxotricha paradoxa pare un adevărat organism paradoxal (Fig. 1). El trăieşte în partea terminală a intestinului de la termite şi este o fiinţă simbiotică care ajută la digerarea celulozei. Corpul său este acoperit cu cili de diferite mărimi, dispuşi uniform, care execută mişcări sincrone. Astfel, animalul

30

se mişcă cu rapiditate în tubul digestiv al termitei. În partea anterioară a corpului, el prezintă 4 flageli care servesc tot la mişcare. În interiorul corpului trăiesc bacterii celulozolitice simbiotice. Cu ajutorul acestor endosimbionţi organismul realizează digestia celulozei. Cercetările au demonstrat însă că cilii care execută mişcări sincrone sunt, de fapt, bacterii spirochete care trăiesc ca exosimbionţi pe Myxotricha paradoxa. Mai mult decât atât, spirochetele nu se prind de corpul gazdei în mod direct, ci prin intermediul altor bacterii care se fixează pe suprafaţă formând dispozitive de tip „mufă”. După Dyer (1989) aceste bacterii au rolul unor senzori de suprafaţă. Cele două tipuri de spirochete, care diferă prin mărimea lor, sunt probabil două specii diferite de bacterii. Flagelii sunt organite simbiotice ale celulelor eucariote. Simbioze complexe întâlnim la diferite specii de ciliate. Încă din 1938, Sonneborn a identificat factorul K la un tip de Paramecium denumit killer. Ulterior s-a constatat că factorul K este, de fapt, o bacterie - Caedibacter taeniospiralis - care secretă un principiu toxic cu efect letal asupra tulpinilor sensibile (Preer, 1974). Cercetările genetice au demonstrat că tulpinile de P. aurelia cu endosimbionţi de tip K conţin un corp de incluzie proteic R – a cărui sinteză este codificată de o genă plasmidială bacteriană. Astfel, capacitatea tulpinilor de P. aurelia de a elibera factorul K este controlată genetic de citoplasmă. Situaţia se complică mult la P. aurelia atât timp cât există mai mulţi endosimbionţi bacterieni care îi populează corpul şi anume: - Caedibacter, numit factor K, care conţine corpi de incluziune R cu efect killer pentru tulpinile sensibile; - Pseudocaedibacter, cu tulpini multiple, fără efecte toxice şi letale. - Tectobacter, denumit factor δ, cu efect killer slab.

31

- Lyticum, denumit factor λ, cel mai mare endosimbiont, care induce liza rapidă a tulpinilor sensibile (după G. Zanea, 1994).

SIMBIOZA ŞI FORMAREA DE ORGANE NOI

Complexitatea unor organe generate de existenţa fenomenului de simbioză este impresionantă. Vom lua ca exemplu organele bioluminiscente de la unele animale precum peştii Anomalops şi Photoblepharon care intră în simbioză cu bacterii bioluminescente ca Photobacterium phosphorum, P. fischeri şi P. leiognathi. Simbioza dintre unele bacterii bioluminiscente şi animale După cum precizează Nealson (1979) există unele specii de bacterii bioluminescente aparţinând genului Photobacterium (P. phosphoreum, P. fischeri, P. leiognathi), care trăiesc în simbioză cu diferite specii de peşti. Structura şi poziţia organelor bioluminescente este diferită de la o familie de peşti la alta. Chiar dacă Photobacterium phosphoreum se întâlneşte la mai multe familii de peşti (Macroceridae, Merluciidae, Moridae, Opisthopractidae, Trachichthyidae), poziţia şi structura organelor bioluminescente diferă de la o familie la alta (fig. 2). Aşa-numitul proces de simbioticism pare a fi o reacţie indusă de specia simbiotică, însă rezolvată în chip diferit de fiecare familie de peşti în parte. Una şi aceeaşi specie de bacterie nu determină formarea aceluiaşi tip de organ bioluminescent indiferent de specia de peşti, ceea ce înseamnă că diferenţa specifică o face reacţia gazdei.

32

Organele bioluminescente pot avea funcţii diferite pentru gazde: - culoare de avertizare împotriva duşmanilor; - mijloc de recunoaştere între sexe; - momeală pentru atracţia şi captura prăzii; - facilitarea activităţii în noaptea eternă a abisului marin. Dacă vom urmări structura aşa-numitului ochi telescopic de la Octopus vulgaris, sau de la Euprymera morsei vom vedea că el are un aspect globular şi că în partea anterioară este transparent funcţionând ca un cristalin cu cromatofori de diferite culori (eriofori, xantofori, melanofori) (Fig. 3). Partea posterioară a acestui organ globular prezintă un tapet negru format din celule pigmentare. Sub acestea se găsesc şiruri de celule argintii care acoperă alte celule cu o structură complexă, de tipul celulelor nervoase retiniene, care căptuşesc partea internă a ochiului. În legătură cu această structură se găseşte şi un organ cu formă şi funcţie de oglindă. Această oglindă este alcătuită din celule pigmentare opace, în faţa cărora sunt aşezate celulele argintii care reflectă lumina. Sursa de lumină a ochiului-far este formată din câteva structuri diferite. Lumina este produsă de celulele stratului intern, unde se găsesc bacteriile bioluminiscente. Lumina este apoi reflectată de celulele stratului mijlociu, amplificată de oglindă şi proiectată în afară prin cristalin. Bacteriile bioluminescente se înmulţesc rapid şi îşi procură energia din sângele oferit de bogata reţea de capilare sanguine care irigă structurile oculare. Acesta este un exemplu în care simbioza produce sofisticare tehnologică naturală cu evidente avantaje evolutive. Una dintre paradigmele care au dominat gândirea biologică este teoria acţiunii conjugate a hazardului şi a necesităţii în evoluţie. Ideea că astfel de structuri ca cele

33

menţionate mai sus, se pot realiza prin simpla acţiune a hazardului este naivă. Deşi nu avem o explicaţie suficientă pentru formarea lor, simbioza este un candidat redutabil. Simbioza este generatoare de structuri noi, care permit cucerirea unor medii noi până atunci inaccesibile. Ce animale prădătoare s-ar fi putut adapta abisului oceanului fără prezenţa de organe bioluminescente? Organe bioluminescente se găsesc la organisme de pe diferite paliere evolutive: Noctiluca miliaris (Protozoare), diferite specii de meduze (Coelenterata), crustacee, tunicate, peşti. Ceea ce este de-a dreptul impresionant şi enigmatic pentru noi este faptul că, la animalele superioare structurile bioluminiscente sunt din ce în ce mai complexe. Octopus vulgaris, bunăoară, este o specie care are o structură a ochiului de tip vertebrat. Simbioza dintre fungii de ambrozie şi insecte, cu formarea de organe noi Un caz particular de simbioză se realizează între fungii de ambrozie şi insecte. Schmidberger (1836) a descris sub denumirea de ambrozie învelişul alb strălucitor al galeriilor săpate în lemn de unele insecte xilofage. Mai târziu s-a constatat că în proces sunt implicate unele ciuperci. Este de fapt vorba de obiceiul unor insecte de a „cultiva” fungi care servesc pe de o parte ca hrană, iar pe de altă parte ajută la degradarea fibrelor de celuloză din structura lemnului astfel încât acesta poate fi consumat şi valorificat de insecte. Vorbim astfel de insecte cultivatoare de fungi. Schedl (1959) foloseşte termenul de xilomicetofagie pentru acest mod de nutriţie, iar Boker (1963) foloseşte termenul mai eufonic de „ambrozie”. Dintre insectele de ambrozie putem menţiona:

- Scolytidae şi Platypodidae (Coleoptere);

34

- Odontotermes, Macrotermes, Microtermes (Isoptere);

- Cyphomirmex, Trachymyrmex (Formicidae). Fungii de ambrozie mai cunoscuţi sunt:

- Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium, Cephalosporium, Penicillium, Botrydiploia, Endomyces, Endomycopsis, Monilia, Candida etc.

- Fungi imperfecţi: Ambrosyamyces, Ambrosiella. În mod obişnuit o specie de insecte cultivă o singură specie de fungi de ambrozie, iar culturile sunt menţinute în stare pură prin diferite mecanisme:

- folosirea unor secreţii cu acţiune antimicrobiană; - antagonismul fungilor cu microorganismele care îi

contaminează; Dintre cuplurile cele mai cunoscute de insecte şi fungi de ambrozie menţionăm:

- Cyphomyrmex rimoseus – Tyridomyces formicarum; - Apterostygma mayri – Auricularia sp.; - Acromyrmex disciger – Leucocoprinus sp.

Simbioza îşi pune amprenta atât asupra insectelor cât şi asupra fungilor. Astfel fungii, care în mediul de cultură au formă miceliană, atunci când sunt cultivaţi de insecte devin levuriformi, celule asemănătoare levurilor, formând o structură densă în cazul gândacilor de ambrozie; sferule acoperite de o secreţie în cazul termitelor sau hife cu extremităţi globulare în cazul furnicilor. Frech şi Roeper (1972, citaţi de G. Zarnea, 1994) făcând experimente cu Xyleborus dispar şi Ambrosiella hartigii au demonstrat că forma tipică ambrosială apare numai în prezenţa femelelor de Xyleborus dispar. Ca urmare a simbiozei au apărut deci modificări structurale şi funcţionale importante la ambii parteneri. Sporii fungilor de ambrozie sunt adăpostiţi şi întreţinuţi în timpul iernii în structuri specializate numite micangii sau micetangii, care se găsesc numai la femele şi care sunt puse în legătură cu unele

35

glande speciale. Aceste structuri au fost numite „containere fungice” şi se găsesc pe anumite organe în funcţie de specie; pe protorace, la baza coxelor, la baza mandibulelor sau maxilelor (fig. 4) etc. Containerele fungice apar sub forma unor pliuri sau cavităţi puse în legătură cu glande speciale a căror secreţie are funcţii multiple:

- adeziunea mecanică a sporilor; - acţiune antimicrobiană; - rol în nutriţia sporilor.

Asociaţia insectelor cu fungii de ambrozie este o formă de mutualism simbiotic, o ectosimbioză. Câştigurile sunt reciproce:

- insectele oferă fungilor mediul propice pentru hrănire pregătind „patul” pentru cultivare (lemnul este fertilizat cu secreţii şi dejecţii);

- asigură transportul fungilor de la un arbore la altul; - realizează însămânţarea sporilor; - stimulează germinarea sporilor; - asigură eliminarea unor agenţi patogeni prin

secreţiile speciale ale glandelor; - asigură trecerea fungilor de la forma miceliană la

cea ambrozială; - asigură condiţii perfecte de temperatură, umiditate

şi aerare. Fungii de ambrozie asigură următoarele avantaje insectelor:

- convertesc lemnul inaccesibil pentru insecte într-o biomasă hrănitoare;

- reprezintă un factor de creştere; - produc steroli care sunt esenţiali pentru împupare; - larvele şi adulţii devin dependenţi de masa fungică.

Fungii de ambrozie plătesc un anumit tribut în această asociere, o mică parte din biomasa fungică fiind consumată de larve şi de adulţi. Ţinând însă seama de faptul că este

36

vorba de o populaţie de fungi, atunci pierderile nu sunt importante în raport cu câştigurile. Simbioza dintre microorganisme şi insecte este larg răspândită fiind de cele mai multe ori legată de funcţia de nutriţie. Microorganismele sunt adăpostite în structuri speciale, mai mult sau mai puţin complexe (bacteriocite sau micetocite). Micetocitele sunt grupate în micetoame plasate în organe speciale. La Hylopins (Curculionidae) micetoamele se găsesc în epiteliul mezodermal (fig. 5), la Cimex lectularius (Heteroptera) se găsesc la nivelul celui de al treilea segment abdominal, lângă corpii graşi, iar la Apion pisi (fig. 6) în tuburile lui Malpighi. La Anobiidae microorganismele simbiotice sunt localizate la nivelul intestinului mijlociu al larvei (fig. 7 şi 8). Semnificativ este faptul că pentru transmiterea simbionţilor în generaţiile următoare s-au perfectat, în timpul evoluţiei, diferite modalităţi:

- în situaţia în care simbionţii se află în legătură cu tubul digestiv aceştia pot trece în tubul digestiv, iar de aici într-un exudat al femelei aderând la suprafaţa ouălor. Larvele neonate se hrănesc cu chorionul ouălor şi se infectează;

- la Coptosoma scutellatum femela formează, printr-un proces de secreţie a intestinului mici pachete de bacterii simbiotice pe care le depun între două perechi de ouă. Larvele neonate se hrănesc cu conţinutul acestora şi se infectează.

În cazul în care micetoamele sunt situate în afara intestinului simbionţii pot fi eliberaţi şi ajung pe calea limfei la ovar. De acolo ei sunt preluaţi de celule epiteliale speciale şi transferate la celula-ou. La cerambicide, anobiide şi siricide simbionţii migrează din structurile intestinului, la pupă, în sacii intersegmentali sau în unele zone ale tractului genital la femelă (vagin, receptaculul

37

seminal, etc.) iar de aici trec pe chorionul ouălor. Larvele se contaminează prin consumarea chorionului. Două aspecte sunt foarte importante: faptul că aceste structuri se găsesc numai la femele şi obişnuinţa larvelor de a consuma chorionul ouălor pentru infectare. Se poate întâmpla ca la larvele neonate mascule să ajungă simbionţi la nivelul organelor genitale. Pe măsură ce larva se maturizează simbionţii din organele genitale se dezintegrează. La larvele femele odată cu maturizarea simbionţii se multiplică şi astfel celulele-ou pot conţine numeroşi simbionţi. În ceea ce priveşte simbioza dintre insecte şi protozoarele Polymastigine şi Hypermastigine, la termite acestea sunt adăpostite şi întreţinute într-o dilataţie saciformă a intestinului terminal. Aceasta poate ajunge până la 1/3 din greutatea corporală a insectei (fig. 9). Pentru a putea digera celuloza flagelatele trebuie să aibă, la rândul lor, endosimbionţi bacterieni. Flagelatele sunt transferate generaţiei următoare prin infectarea nimfelor, care se hrănesc cu picături de materii fecale exudate de la adulţi. O adaptare cu totul particulară constă în aceea că hormonul ecdisona (C27 H44 O6) sintetizat de glandele pretoracice şi de celulele neurosecretoare din creierul insectei, implicat în metamorfoză induce şi procesul de formare a chiştilor de protozoare şi controlează ciclul sexual al acestora. Acest fapt a fost dovedit la Cryptocercus punctulatus. La animale simbionţii au rol important în nutriţie. Dacă la Rhodnius prolixus (hemipter hematofag) sunt îndepărtaţi simbionţii (Nocardia rhodnii) se formează insecte aposimbiotice, adică lipsite de germeni, care cresc lent, prezintă aripi deformate şi sfărămicioase şi nu se reproduc. Consecinţele majore ale deficitului nutriţional al insectelor aposimbiotice este apariţia fenomenelor de reproducere alterată. Îndepărtarea simbionţilor este urmată de atrofierea

38

ouălor, de perturbarea ciclului de reproducere şi de blocarea formării ovarelor. După Bucher (1955), citat de G. Zanea (1994), la Strictococcus silvestri dezvoltarea organismelor femele are loc numai din ouă care au venit în contact cu simbionţii specifici, în timp ce masculii se dezvoltă doar din ouă neinfectate. S-a constatat că simbionţii pot furniza gazdei unii aminoacizi precum: tirozina, fenil alanina, valina, izoleucina şi arginina, care lipsesc la organismele aposimbiotice. Simbionţii mai pot furniza gazdei unele vitamine şi un echipament enzimatic: biotină, acid pantotenic, acid folic, acid nicotinic precum şi celulaze, pectinaze, hemicelulaze, lipaze, proteaze etc. S-a stabilit că simbionţii pot fi implicaţi în metabolismul excretor al insectelor. De exemplu, ei pot converti unii produşi toxici de metabolism, ca ureea, acidul uric şi xantina în amoniac (NH3) la afide, care nu au tuburile lui Malpighi, locul unde se produce conversia. DIGESTIA CELULOZEI DE CĂTRE ANIMALE NU SE POATE

REALIZA DECÂT PRIN FENOMENUL DE SIMBIOZĂ Se pune întrebarea, cum au reuşit termitele şi alte animale xilofage să-şi procure energia necesară corpului prin consumul de lemn, cunoscut fiind faptul că nici un animal nu poate digera celuloza. Răspunsul este simplu: prin simbioză. Termitele nu ar putea supravieţui în lipsa simbionţilor din lumea protozoarelor. Termitele trăiesc în simbioză cu multe specii de Flagelate, Polymastigine şi Hypermastigine. Pentru adăpostirea şi întreţinerea acestor simbionţi termitele au organe speciale situate în structura tubului digestiv. Ceea ce este şi mai interesant aici este faptul că aceste flagelate nu ar reuşi să

39

digere celuloza dacă nu ar trăi, la rândul lor, în simbioză cu unele bacterii celulozolitice (fig. 10). Formarea la unele insecte care trăiesc în simbioză cu ciupercile de ambrozie a unor structuri specializate în adăpostirea şi întreţinerea sporilor de ciuperci nu poate fi pusă în legătură decât cu convieţuirea împreună a speciilor. Aceste structuri nu se realizează decât la femele şi diferă ca poziţie şi structură de la o specie la alta. Relaţiile dintre speciile simbiotice devin extrem de complexe, stând la baza unor comportamente ecologice şi etologice. Simbioticismul asigură formarea de celule, ţesuturi, organe şi organisme noi, însă nu numai atât. Organele noi sunt uneori atât de importante încât permit purtătorilor să cucerească un mediu ecologic care nu le-ar fi fost accesibil în lipsa lor sau un anumit mod de nutriţie şi de comportament cu totul particular. Mamiferele ierbivore consumă plante, ale căror celule conţin foarte multă celuloză. A nu valorifica celuloza din hrana vegetală înseamnă a irosi energia şi a devaloriza o sursă de hrană extrem de bogată. Animalele nu pot digera celuloza decât în convieţuire cu unele specii de microorganisme capabile să realizeze aceasta, deci numai în prezenţa unor simbionţi. Există multiple specii de microorganisme care reuşesc digere celuloza (bacterii, protozoare, fungi) Specii diferite, folosind căi metabolice diferite, care solicită condiţii ecologice diferite. Diferenţele în structura şi funcţionalitatea diferită a tubului digestiv sunt determinate tocmai de biodiversitatea microbiotei. La animalele carnivore, omnivore şi insectivore, care consumă hrană de origine animală, uşor de digerat, tubul digestiv este drept. Stomacul are o structură simplă şi o secreţie puternic acidă, care nu permite multiplicarea multor microorganisme (fig. 11). Cu toate acestea, stomacul este populat de o microbiotă caracteristică. Digestia hranei este realizată de enzimele gazdei şi numai o mică parte a

40

alimentelor este prelucrată de microorganisme, mai ales în colon. La ierbivorele rumegătoare (ovine, bovine) stomacul are o structură compusă .Stomacul anterior este format din trei compartimente, care reprezintă expansiuni ale esofagului: rumen (burduf, ierbar), reticulum (ciur) şi omasum (foios, psalterium) şi stomacul adevărat sau abomasum (cheag sau închegător). Burduful, ciurul şi foiosul au un epiteliu de tip esofagian (fig. 12). Hrana înghiţită este înmagazinată în rumen, la nivelul căruia are loc digestia celulozei şi a altor polizaharide complexe insolubile. Rumenul este populat cu o comunitate complexă de microorganisme (bacterii anaerobe, protozoare ciliate şi flagelate şi unele specii de fungi anaerobi). Dintre bacteriile cele mai comune menţionăm speciile: Bacteroides amylogenes, B. amylophilus, B. ruminicola, Butyriovibrio fibrisolvens, Lachnospira fibrisolvens, Methanobacterium ruminantium, Ruminococcus albus etc. (Wolin, 1981; Williams, 1986) (fig. 13). Dintre ciliate menţionăm pe Dasytricha ruminantium, Isotricha prostoma, Parabundleia ruminantium, Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Metadinium etc. În repaos animalele regurgitează hrana prelucrată de microroganisme, o rumegă şi apoi o înghit iarăşi. O parte din hrană trece direct în omasum, iar altă parte trece întâi în reticulum şi apoi în omasum (fig. 14). Funcţiile microbiotei ruminale sunt multiple. La rumegătoare, ciliatele utilizează eficient amidonul din hrană şi glucidele solubile, fiind astfel benefice pentru gazdă deoarece reduc fermentaţia bacteriană care ar conduce la acumularea de acid lactic şi la o scădere nocivă a pH-ului. Pe de altă parte ciliatele consumă un număr foarte mare de bacterii. Coleman (1963) apreciază că ciliatele consumă singure într-un minut circa 1% din populaţia bacteriană. Are loc astfel o convertire a substanţelor organice. S-a stabilit că circa 75% din protozoare sunt digerate. Bueno şi

41

Escuola (citaţi de G. Zarnea, 1994) apreciază că în rumenul vacilor mature se găseşte circa 1 Kg de celule bacteriene. Ierbivorele nerumegătoare au un tub digestiv de „tip cecal” (cal, rozătoare, elefant etc.) (fig. 15). Aceste animale prezintă un stomac de tip acid în care majoritatea bacteriilor sunt omorâte sau inhibate şi un cecum foarte bine dezvoltat. Materialele nedigerabile pentru gazdă sunt fermentate în cecum şi în regiunea superioară a colonului. În acest caz celulele microbiene din cecum nu sunt digerate de gazdă deoarece se găsesc în zona distală faţă de locul în care acţionează enzimele digestive ale gazdei. Tipul cecal este mai puţin eficient decât cel ruminal, deoarece doar 20-30% din celuloză este digerată. Microorganismele sunt eliminate prin fecale. Pentru a anula ceva din handicapul apărut se instalează fenomenul de cecotrofie sau coprofagie. Este bine cunoscut faptul că iepurii îşi consumă o parte din excremente. În modul acesta se realizează o reînsămânţare cu speciile simbiotice şi se recuperează unele dintre substanţele digerate care n-au fost absorbite.

NU TRĂIM SINGURI ÎN BIOSFERĂ

Brian Goodwin (1994) vorbeşte despre o biologie cognitivă. Conform acestui mod de gândire organismul trebuie văzut ca un sistem cognitiv care operează pe baza recunoaşterii sinelui şi a mediului. Analizând din punct de vedere sistemic lumea vie înţelegem că există o ierarhie organizatorică a sistemelor, ilustrată de complicarea gradată a structurilor (celule-ţesuturi-organe-sisteme de organe) în aşa-numitele nivele de integrare, pe de o parte şi o ierarhie ecologică concretizată

42

prin existenţa nivelelor de organizare (individ-populaţie (specie), biocenoză, biosferă), pe de altă parte. Dacă dorim să elucidăm pe deplin noţiunea de individ, atunci trebuie să aplicăm principiile caracteristice nivelelor de organizare atât pentru organismele unicelulare cât şi pentru cele pluricelulare, deoarece cerinţele ecologice sunt aceleaşi. Poziţia ecologică a organismelor unicelulare este clară în cazul speciilor unicelulare solitare. Situaţia începe să se complice în cazul speciilor coloniale şi a celor pluricelulare. Diferenţierea structurală a celulelor în cazul organismelor coloniale şi a celor pluricelulare demonstrează existenţa unei integralităţi superioare. Cu cât aceasta creşte, cu atât se pierde independenţa celulelor. Complicaţia apare atunci când celulele pierd complet statutul de individ şi devin o parte componentă a unui sistem superior (colonie sau metazoar). Relaţiile intercelulare devin simbiotice deoarece celulele trăiesc împreună. În cadrul sistemului pe care îl formează, celulele comunică între ele şi îşi conjugă acţiunile sau şi le opun, însă toate funcţiile lor sunt orientate spre realizarea programelor sistemice. Diferenţierea structurală şi funcţională a celulelor la organismele superioare este de-a dreptul impresionantă şi este determinată de diviziunea fiziologică a muncii. Ceea ce este şi mai important este faptul că, alături de celulele proprii ale corpului, pătrund în organism microorganisme care populează diferite organe (în special tubul digestiv) şi care trăiesc împreună cu gazda preluând adesea unele funcţii. O parte din microbiota care pătrunde în organism devine parte constituentă a acestuia şi îndeplineşte funcţii importante devenind vitale pentru organism; este microbiota autohtonă. Microbiota normală (autohtonă) se localizează în organism în anumite habitate pe care le colonizează. Microbiota normală a tubului digestiv are o mare biodiversitate care nu este întâmplătoare.

43

După Savage (1977, 1986) microbiota normală trebuie să prezinte anumite caracteristici:

- prezenţă constantă în organismele animale; - capacitatea de a coloniza în mod treptat

habitatele specifice la animalele tinere; - capacitatea de a se asocia cu epiteliul mucoaselor

din regiunea colonizată; - menţinerea densităţii la un anumit optim în

comunităţile ajunse la climax; Într-un organism, microbiota poate fi autohtonă pentru un habitat şi alohtonă pentru altul, pe care îl tranzitează. Din momentul în care mai multe specii de microorganisme îşi găsesc mediul de viaţă în interiorul altui individ sau chiar la exteriorul său, atunci înseamnă că aceste specii şi-au găsit habitatul optim. Coexistenţa mai multor specii în acelaşi habitat conduce la formarea unor relaţii de competiţie sau de ajutor reciproc între ele. În acelaşi timp ele formează o relaţie mutuală cu gazda. Atunci când aceste relaţii se petrec în interiorul unui organism, vorbim despre o ecologie aparte, cu un statut special, pe care Leo Buss (1987) a denumit-o Ecologie somatică. Fătul uman este steril in utero, însă se infectează cu aşa-numitele organisme pionier în timpul trecerii prin vagin şi apoi prin contact cu lumea exterioară. Corpul va fi populat, în mod succesiv, de o multitudine de microorganisme care devin treptat parte a ecologiei interne. Din punct de vedere ecologic corpul nostru este constituit din numeroase ecosisteme care sunt integrate la rândul lor în aşa-numitele biomuri ale organismului, aflate sub directa coordonare a întregului – homosfera. Flora digestivă este un bun exemplu. Tractusul digestiv oferă condiţii de viaţă foarte diferite pentru microbiotă de la un segment la altul. Fiecare dintre segmentele sale - cavitate bucală, stomac, intestin subţire, intestin gros - reprezintă un habitat bine conturat, cu caracteristici proprii, în care se pot instala multiple specii

44

formând ecosisteme distincte, care se pot influenţa reciproc şi care formează aşa-numitul biom digestiv. În cavitatea bucală, placa dentară poate constitui un ecosistem de tip special, o bioskenă3. Mai multe bioskene ar putea fi grupate într-un biochorion4 sau merocenoză5. Biotopul acestui ecosistem este format din substratul organic (mucoasa bucală, limbă, dinţi) şi secreţiile glandelor salivare. Pe placa dentară se fixează foarte multe bacterii. Ele nu se fixează direct pe smalţ, ci pe un film organic sau biofilm format de o peliculă de mucină salivară. Pe mucină se fixează bacteriile autohtone. Bacteriile ajung să formeze 60-70% din volumul biofilmului plăcii dentare. Pe un dinte neperiat se acumulează până la 109 bacterii/mg umed. Microbiota din bioskena plăcii dentare se opune instalării unor bacterii patogene protejând organismul. Dacă biofilmul devine grosier, atunci acesta se etajează într-un strat aerob la suprafaţă şi unul anaerob la bază (fig. 16). Pe acest biofilm are loc legarea selectivă a bacteriilor şi stabilirea unor interacţiuni specifice. Mai multe bioskene ar putea fi grupate într-un biochorion sau merocenoză, toate acestea intrând în alcătuirea unui ecosistem integral – cavitatea bucală. Ecosistemul gastric este mai puţin prielnic. Mediul este format de sucul gastric, cu un pH foarte acid, 1,5-2, şi acţiune antimicrobiană . Totuşi, chiar şi în cavitatea gastrică se stabilesc microorganisme acido-tolerante cum sunt: Lactobacillus, Candida, Torulopsis, Bifidobacterium, Clostridium, Actinobacillus etc. (fig. 17). Ecosistemul intestinului subţire se diferenţiază net de cel gastric, în primul rând prin pH-ul alcalin şi prin cele trei secreţii:

3 Termen introdus de Andrei Popovici Bâznoşanu, 1937, 1969 prin care înţelege cel mai mic tip de ecosistem, cum ar fi o frunză populata de afide cu tot complexul de entomofagi care le controlează existenţa 4 Termen introdus de Beklemişev, 1951 şi Ramenski, 1952, reprezintă o grupare de fiinţe în jurul unui nucleu (organism) central (un cadravru, un trunchi putred sau chiar un arbore izolat) 5 Mai multe bioskene la un loc

45

intestinală, pancreatică şi biliară. Bila are un rol antimicrobian important, care se manifestă într-o influenţă inhibitoare asupra microbiotei. La nivelul intestinului subţire se găsesc specii ale genurilor: Lactobacillus, Bifidobacterium, Streptococcus, Actinobacillus, Bacteroides etc. (fig. 18). Ecosistemul intestinului gros este cel mai favorabil instalării unor microorganisme datorită faptului că nu există nici o secreţie cu funcţie antimicrobiană. În prima jumătate a colonului se instalează microorganismele de fermentaţie, iar în a doua jumătate cele de putrefacţie. Numărul bacteriilor poate ajunge până la 1011 g f (grame furaj). Bacteriile reprezintă la un carnivor 40-50% din greutatea fecalelor. Microbiota intestinului gros este importantă pentru funcţionarea organismului deoarece prezintă funcţii multiple, între care menţionăm (fig. 19);

- sinteza unor vitamine (K, acidul folic, acidul nicotinic, biotina, riboflavina, piridoxina, tiamina şi acidul pantoteic);

- stimulează mecanismele de apărare ale gazdei; - împiedică implantarea în intestin a unor

microorganisme patogene; - degradarea unor alimente care nu pot fi atacate

de complementul normal de sucuri digestive; - favorizează eliminarea fecală a colesterolului etc.

Pornind de la intestinul steril al fătului, colonul este invadat după naştere de microbiota autohtonă. Flavobacterium se fixează şi se dezvoltă la densitate maximă după opt zile; urmează enterococii care se instalează după 2-3 zile, apoi intră în acţiune bacteriile coliforme care ajung la densitate maximă după 10-14 zile. Bacteroides se instalează în mod spectaculos după a 17-a zi (fig. 20). Speciile de bacterii se găsesc într-o strânsă competiţie împărţindu-şi habitatul. S-a constatat că în momentul naşterii cavitatea bucală a copilului începe să fie populată, în mod succesiv, de diferite

46

bacterii. A fost surprinsă o anumită eşalonare a acestora (fig. 21). Aşa cum am văzut, tractusul digestiv este compartimentat, chiar puternic compartimentat, oferind habitate foarte diferite între ele. Microbiota se instalează în aceste habitate putând deveni o microbiotă autohtonă, care stabileşte relaţii de simbioză mutualistă cu gazda sa. Colonizarea acestor habitate oferite de gazdă nu se poate realiza fără existenţa unor mecanisme care să contracareze tendinţa de eliminare de către gazdă a unor microorganisme: - eliminarea mucociliară; - fluxul unidirecţional al lichidelor pe suprafaţa celulelor epiteliale; - activitatea peristaltică a tubului digestiv; - procesul de îndepărtare periodică a celulelor epiteliale senescente (turnover); - agenţi antimicrobieni; - competiţia cu alte microorganisme. Celulele epiteliului digestiv prezintă receptori specifici şi mecanisme prin care resping unele substanţe străine şi microorganisme. Însă unele microorganisme s-au adaptat de-a lungul milioanelor de ani de convieţuire şi au adoptat unele strategii de evitare a barierelor impuse de gazdă. În acest sens vorbim de existenţa unei anumite „înrudiri” imunologice a unor microorganisme şi mucoasa tubului digestiv (fig. 22). Se realizează o similaritate antigenică a microorganismelor din tubul digestiv şi celulele gazdei. Aceste microorganisme au pe suprafaţa membranelor unele proteine asemănătoare cu ale gazdei prin care sunt recunoscute ca „self” (propriu) înşelând vigilenţa acesteia (Tao şi Lee, 1978 citat de G. Zanea, 1994). Microorganismele autohtone, localizându-se în organism şi devenind caracteristice unui anumit habitat, devin organisme probiotice. Lilly şi Stilwell (1965) au introdus conceptul de organisme probiotice pornind de la cercetările

47

făcute pe Tetrahymena pyriformis, care favorizează creşterea lui Stylonychia pyriformis. Fuller (1989) dezvoltă acest concept şi consideră că orice organism adăugat alimentelor, care afectează benefic organismul gazdei este probiotic. Se cunoaşte astăzi faptul că multe preparate probiotice conţin diferite specii de bacterii (Lactobacillus acidophilus, L. bulgaricus, L. lactis, L. salivarius, Streptococcus thermophilus etc.). Pentru a fi considerate probiotice, organismele trebuie să îndeplinească anumite condiţii: - lipsa de patogenitate şi de toxicitate; - capacitatea de a supravieţui şi de a fi activ în habitatul în care se localizează; - asigurarea unor efecte benefice pentru gazdă; - stabilitate pe terme lung; Dintre efectele pozitive asupra gazdei menţionăm: - împiedicarea instalării unor microroganisme patogene prin competiţie pentru nutrienţi şi alte mecanisme patogene; - modificarea metabolismului unor microbionţi, scăzându-le competivitatea; - producerea de metaboliţi cu acţiune antimicrobiană; - stimularea imunităţii gazdei prin creşterea activităţii macrofagelor sau a imunoglobulinelor; - stimularea dezvoltării gazdei prin îmbunătăţirea conversiei hranei; - protecţia faţă de infecţiile intestinale; - inhibarea celulelor tumorale; - supresia bacteriilor care produc enzime răspunzătoare de eliberarea de substanţe cancerigene din complexe inofensive; - supresia nitroreductazei implicată în sinteza nitrozaminelor (Golden, Gorbach, 1984, Fuller, 1989); - sinteza de substanţe bioactive: vitamina B, vitamina K, acidul folic, acidul nicotinic, biotina, riboflavina, piridoxina, tiamina, acidul pantoteic etc.;

48

- favorizarea eliminării fecale a colesterolului. Organismele simbiotice sunt organisme probiotice deoarece sunt „interesate” în funcţionarea normală a gazdei pentru a avea o existenţă cât mai lungă (fig. 23). Cercetările experimentale au demonstrat că microbiota probiotică autohtonă este necesară pentru dezvoltarea normală a organismului, din moment ce animalele germ free nu se dezvoltă normal şi nu supravieţuiesc. Conceptul de animal germ free sau axenic a fost introdus de Pasteur (1885) care considera că viaţa animalelor ar fi imposibilă în absenţa microorganismelor care ajută la digestia alimentelor. Animalele axenice prezintă particularităţi care, într-adevăr, demonstrează că nu-şi pot continua ciclul biologic în lipsa microbiotei autohtone caracteristice. La animalele menţinute în stare de germ free în condiţii experimentale s-au constatat următoarele: - ficatul, intestinul subţire şi ganglionii limfatici sunt mai mici decât la animalele normale (convenţionale); - cecumul cunoaşte o dezvoltare masivă; la şobolani ajunge până la 25-30% din greutatea corpului, faţă de 8,6% la animalele normale, provocând în final moartea organismului; - metabolismul bazal şi fluxul sanguin se diminuează cu 25%; - numărul de limfocite este redus; - dejecţiile sunt lipsite de fermentaţie şi putrefacţie; - guşa, intestinul gros şi chiar oasele sunt mai mici la puii de găină axenici; Dacă animalele axenice sunt contaminate cu diferite bacterii autohtone (Escherichia coli, Bacillus acidophilus, Proteus vulgaris, Streptococcus fecalis etc.) atunci ele îşi revin la normal. Aşadar, edificarea organismului nu se realizează numai prin celulele proprii, ci şi printr-un “dialog ecologic” cu organisme simbionte. Dimensiunea ecologică se concatenează cu o dimensiune comunicaţională. Această

49

„simbioză” între biologie şi comunicare, cu mecanismele si legile ei, este obiectul de studiu al unei discipline de graniţă numită biosemiotică. ASOCIEREA INDIVIZILOR UNICELULARI ŞI EDIFICAREA COLONIILOR ŞI A ORGANISMELOR PLURICELULARE

Timp de peste un miliard de ani Terra a fost populată doar de fiinţe unicelulare, de Bacterii sau Procariote. Deşi structura lor celulară nu este pe deplin formată, aceasta nu înseamnă că ele sunt rebuturi ale evoluţiei. Structura lor funcţională este mai mult sau mai puţin adaptată condiţiilor lor de viaţă. Drept dovadă este faptul că au continuat să existe în succesiunea ecosistemelor de la începutul timpului biologic până astăzi. Asocierea intraspecifică la nivelul bacteriilor Mulţi autori considerau că în Precambrian, viaţa nu ar fi făcut nici un pas înainte. Aceasta nu poate fi decât o impresie deoarece viaţa nu poate fi „îngheţată” evolutiv, rămânând la o anumită structură funcţională, ci se găseşte într-o continuă devenire (emergenţă). Alături de o emergenţă la nivelul palierului evolutiv al procariotelor, din punct de vedere ecologic putem surprinde o diferenţiere remarcabilă a acestora în producători, consumatori şi descompunători. Producătorii, s-au organismele autotrofe, s-au specializat pe două direcţii: fotoautotrofe şi chemoautotrofe. Unele procariote au acumulat pigmenţi porfirinici şi au căpătat capacitatea de a realiza fotosinteza, iar altele au devenit chemoautotrofe, valorificând energia furnizată de anumite substanţe minerale. Organismele autotrofe au început să fabrice substanţe organice din substanţe anorganice.

50

Consumatorii s-au specializat în consumul de substanţe organice. La început au consumat substanţele organice abiogene existente în „supa organică” a Oceanului Planetar, apoi au trecut la consumul organismelor vii, acţionând în calitate de prădători. Alte procariote s-au specializat tot la o nutriţie heterotrofă, însă de tip saprofit, consumând organismele moarte sau substanţele organice moarte particulate, căpătând funcţia de descompunători. În felul acesta s-a pus la punct un sistem biologic funcţional, care a pus în mişcare circuitul bio-geo-chimic planetar, care va exista cât va exista viaţa pe planetă. Circuitul bio-geo-chimic este generat de viaţă, dar asigură permanenţa vieţii pe planetă. Prin specializarea, diversificarea şi proliferarea organismelor fotosintetizatoare a început să se acumuleze oxigenul în natură. Acesta avea o acţiune letală asupra procariotelor anaerobe. Putem considera că viaţa pe Terra a suferit un impact ecologic major. Diversitatea vieţii era pusă în pericol. De asemenea circuitul bio-geo-chimic. Se pare că ieşirea din acest impas ecologic a putut fi realizată prin fenomene de simbioză, care au condus în final la apariţia organismelor eucariote, viaţa cunoscând un salt evolutiv major, care a permis o evoluţie fără limite. Cu siguranţă că endosimbionţii reprezentau procariote din diferite specii, ceea ce a condus la formarea de organite celulare cu funcţii diferite. Aşa cum am văzut, mitocondriile au structuri diferite, ceea ce demonstrează originea lor în procariote, din specii diferite. Deşi ne repetăm la nesfârşit, nu putem să nu întărim din nou ipoteza că fenomenul de asociere reprezintă un factor cu importanţă majoră în procesul de evoluţie. Ar fi nefiresc să nu observăm un alt mecanism folosit de organismele unicelulare pentru a face mai bine faţă impactului ecologic provocat de acumularea de oxigen şi de schimbările majore ale mediului şi anume, asocierea indivizilor

51

unicelulari din aceeaşi specie şi formarea de colonii sau de indivizi pluricelulari. Este vorba de două direcţii evolutive care au la bază asocierea indivizilor unicelulari şi convieţuirea lor, fiind vorba de o convieţuire de tip special – de un fenomen de simbioză intraspecifică, sau asociere familială. Asocierea indivizilor unicelulari din aceeaşi specie şi formarea de colonii a condus, prin simbioza intraspecifică, la diferenţieri morfofuncţionale ale indivizilor prin procesul de diviziune a muncii fiziologice. Acest aspect ne dovedeşte că, într-adevăr asocierea indivizilor unicelulari din aceeaşi specie, convieţuirea lor şi formarea de colonii sau de indivizi pluricelulari prezintă o importanţă deosebită în procesul de evoluţie. Nu se putea rămâne doar la acest palier evolutiv (la organisme unicelulare solitare). Era necesară o emergenţă, un salt morfofuncţional care să permită o mai eficientă transformare şi folosire a mediului de viaţă. Se pare că această emergenţă a organismelor complexe se datorează simbiozei. Procariote mai mici, specializate pe anumite direcţii au devenit parteneri cu procariote mai mari, trăind în interiorul acestora şi convieţuind împreună, fenomen denumit endosimbioză. Au rezultat celule cu o structură mai complexă şi cu capacităţi fiziologice şi ecologice mult sporite. Se consideră adesea că celulele eucariote reprezintă colonii de bacterii care îşi duc viaţa împreună depinzând unele de altele. Noul palier celular evolutiv nu presupune anularea sau eliminarea palierului inferior, ci permite convieţuirea lor. Lumea vie s-a împărţit astfel în două supraregnuri PROCARYA şi EUCARYA. Asocierea se poate realiza şi pe altă cale, prin apropierea fizică mai mult sau mai puţin intimă şi formarea unor colonii alcătuite din indivizii aceleiaşi specii. Roiurile de insecte, bancurile de peşti, coloniile de pinguini etc. nu

52

reprezintă altceva decât colonii ale unor indivizi din aceeaşi specie, fără un contact fizic direct. Coloniile nu sunt atât de caracteristice pentru bacterii, totuşi, asocierea unor celule (indivizi bacterieni) poate fi pusă în evidenţă la tot pasul şi în lumea acestora. Biosemiotica ne probează existenţa comunicării la toate fiinţele vii. Se pare că apropierea între indivizi şi convieţuirea împreună este benefică chiar şi pentru bacterii. Gruparea celulelor bacteriene se realizează în funcţie de modul de diviziune şi de tendinţa celulelor de a rămâne lipite unele de altele. Astfel putem întâlni coci solitari, dar şi diplococi (Diplococcus pneumoniae), tetracoci (Micrococcus tetragenus), sau cocii se pot alipi în şiraguri formând streptococi (fig. 24). Astfel ei îşi măresc virulenţa şi acţionează în mod sincron. Astfel de grupări întâlnim şi în cazul bacililor (fig. 25). Foarte interesantă este asocierea în cazul bacteriei Caulobacter bacteroides. Celulele bacteriene se asociază prin intermediul unui peduncul, care are la capăt un disc adeziv (fig. 26). După diviziune celula fiică este flagelată şi devine liberă. Ea ar putea trăi separat, fără nici o asociere. Totuşi, nu se întâmplă aşa. Celula fiică se orientează către celula mamă, îşi pierde flagelul şi începe să-şi formeze un peduncul cu care se alipeşte de alte celule. Când într-un mediu de cultură se găsesc mai multe celule fiice, se întâmplă ca acestea să roiască în mediu împrăştiindu-se, după care încep să se orienteze unele către altele alipindu-se prin discurile adezive ale pedunculilor. Asocierea se realizează ca un răspuns la chemarea unei celule iniţiatoare. Limbajul este, cu siguranţă, chimic. Nu numai atât. Celulele îşi cunosc poziţia în spaţiu şi localizează şi punctul de adunare, în funcţie de gradientul chimic. Rolul asocierilor este adaptativ. Unirea a doi sau a mai multor indivizi din aceeaşi specie sau din specii diferite reprezintă mai mult decât o sumă. Întregul posedă valenţe ecologice şi fiziologice pe care nu le

53

au părţile luate separat. Aceast fenomen este o strategie valorificată pe toate palierele evolutive. Asocierea intraspecifică a algelor şi formarea de colonii Este deosebit de interesant modul în care se formează coloniile în grupa Volvocalelor (Chlorophyceae). Chlamydomonas angulata este o algă unicelulară care trăieşte în apele dulci stătătoare. La această specie nu se asociază niciodată celulele între ele. Pleurococcus vulgaris formează o colonie (asociere) doar din două celule. Acestea sunt asemănătoare şi rămân alipite prin plasmodesme, deci au şi o comunicare fizică. Dacă celulele se separă, ele continuă să trăiască independent şi fiecare reface câte o colonie formată doar din două celule. La Gonium sociale coloniile sunt formate din patru celule şi se comportă la fel. La Eudorinella sp. şi Stephanosphaera sp. coloniile sunt formate din 8 celule, la Pandorina morum şi Volvolina ehrenbergi din 16 celule, iar la Eudorina elegans şi la unele specii de Platydorina din 32 de celule (fig. 27). Aceste colonii se formează în funcţie de numărul de diviziuni mitotice efectuate. la Volxox şi la Janetosphaera coloniile sunt formate din 4000-6000 de celule (fig. 28). La coloniile cu un număr mic de celule, 2-16, acestea sunt asemănătoare. Cu cât creşte numărul de celule, cu atât apare o diferenţiere morfofuncţională a acestora. Deja la colonia cu 16 celule putem evidenţia un ax morfologic, ceea ce înseamnă un prim pas pe calea integrării coloniale. Celulele din partea anterioară vor prelua funcţia de mişcare şi de orientare a coloniei. La coloniile cu 32 de celule numărul stigmelor scade din partea anterioară către cea posterioară. Deja în partea anterioară un număr de 4 celule se înmulţesc mai greu. Diferenţierile morfofuncţionale devin din ce în ce mai accentuate cu creşterea numărului de celule, la Volvox globator şi V. aureus colonia comportându-se

54

asemenea unui individ pluricelular, fără a ajunge însă la acest stadiu. Unele aspecte ni se par a fi paradoxale. Dacă asocierea aduce avantaje, atunci de ce unele specii s-au oprit la un număr de 2, 4 sau 8 celule într-o colonie? După o existenţă de peste 200 de milioane de ani, ele nu au optat pentru colonii mai complexe. Se pare că aceste asocieri reduse le sunt suficiente pentru pretenţiile lor de viaţă. Un alt aspect este interesant. Dacă toate celulele unei colonii, asemenea celulelor unui organism pluricelular se formează prin diviziune mitotică, atunci de ce are loc această diferenţiere morfofuncţională? Cu siguranţă că aici intră în funcţiune principiul diviziunii fiziologice a muncii impusă de simbioză. Teoria sistemică a a conceptualizat că orice sistem biologic are trei categorii de programe: proprii, inferioare şi superioare. Celulele libere, ca sisteme biologice, au asemenea programe, ele reprezentând nivelul individual. Prin programele proprii îşi asigură supravieţuirea, prin cele inferioare coordonează funcţionalitatea componentelor celulare. Supravietuirea este un mecanism care presupune coordonarea componentelor celulare, iar în ceea ce priveşte programele superioare (ale coloniei, sau populaţiei sau speciei) celulele se supun acţiunii lor. Asociindu-se în colonii celulele pierd anumite calităţi, în schimb întregul capătă calităţi noi pe care nu le au părţile componente. Intrând în structura coloniei celulele încep să depindă în existenţa lor unele de altele şi de întregul din care fac parte şi suferă diferenţieri morfofuncţionale. La coloniile cu celule puţine fiecare celulă îşi păstrează forma, funcţionalitatea şi capacitatea de a se reproduce. Odată cu creşterea numărului de celule colonia începe să aibă o polaritate şi să se comporte ca un întreg. Polarizarea este asigurată prin participarea constantă a unor celule, care vor avea flageli mai puternici. Mişcarea fiind făcută pe direcţia

55

luminii optime flagelii vor fi mai dezvoltaţi şi cromatoforii şi petele ocelare (stigmele). Celulele de la polul sexual au atât flagelii cât şi cromatoforii mai reduşi, în schimb preiau funcţia de reproducere. Această strategie are o explicaţie la nivelul expresiei genice. Indivizii coloniei au aceeaşi structură genetică, însă genele se exprimă diferenţiat. Indivizii plasaţi la polul anterior au activate genele care controlează dezvoltarea şi activitatea flagelilor, a cromatoforilor şi a stigmelor, alte gene fiind inhibate, în timp ce indivizii de la polul sexual au blocate aceste gene şi activate genele care favorizează reproducerea. Este ceea ce numim diviziunea fiziologică şi genetică a muncii determinată de o aşa-numită ecologie somatică. În acest ecosistem somatic circulă mesaje moleculare care se distribuie diferenţial celulelor participante conducând la executarea unor programe genetice diferite pornind de la aceeaşi constituţie genetică. Se poate spune că informaţia este “interpretată”, termen discutabil care sugerează că activarea programelor genetice nu este în întregime automată, ci permite o „libertate interpretativă”. În întregul pe care îl formează colonia, toţi indivizii trăiesc împreună şi depind în existenţa lor unii de alţii. În funcţie de raportul dintre celule şi poziţia lor în cadrul coloniei, celulele pierd anumite calităţi şi execută programe diferite. Celulele învaţă să-şi cunoască poziţia în cadrul întregului, să-şi execute programele, însă nu sunt străine de programele executate de celulele din zonele învecinate şi de activitatea de la nivelul întregului. Este ca şi cum celulele s-ar informa reciproc, ca şi cum ar realiza în mod permanent un dialog semiotic. Diferenţierea morfofuncţională a celulelor şi comportamentul celular se găsesc permanent sub controlul întregului. Acesta îşi impune programele prin care controlează existenţa şi funcţionalitatea părţilor componente. Formarea coloniilor de microorganisme se bazează pe interacţiuni cooperante în cadrul populaţiei. Interacţiunea

56

cooperantă presupune comunicarea între parteneri, ceea ce înseamnă dialog semiotic. Asocierea indivizilor unicelulari intraspecifici în vederea evitării unor momente de criză ale speciei La Protistele unicelulare, ca şi la bacterii, perioada de criză a speciei este trecută prin formarea de spori de diferite naturi. Întâlnim însă, tot la Protiste, situaţii în care perioada de criză pentru specii este depăşită prin asocierea celulelor şi formarea unor structuri de rezistenţă. Asocierea celulelor şi diferenţierea lor morfofuncţională pentru formarea structurilor de rezistenţă reprezintă un exemplu tipic de simbioză intraspecifică. Un caz particular întâlnim la specia Dictyostelium discoideum (din încrengătura Rhizopoda). Această specie formează populaţii de celule masive care ocupă anumite spaţii prielnice pentru hrană şi supravieţuire. Indivizii sunt unicelulari. Celulele sunt extrem de simplu structurate, ameboide, la limita de jos a vieţii. Celulele sunt izolate, totuşi aceşti indivizi unicelulari nu sunt solitari, sunt gregari. Nu au contact fizic, dar asta nu înseamnă că nu comunică între ei, că nu îşi simt prezenţa fizică. Comunicarea se face prin semnale chimice. Se consideră că emiterea de enzime extracelulare de către unii membri ai coloniei ar face substratul accesibil pentru toţi membrii coloniei. Se realizează prelucrarea mediului, realizarea aşa-numitului Umwelt, care favorizează existenţa indivizilor şi a coloniei în întregul său. Interacţiunile cooperante prezintă importanţă ecologică şi adaptativă, făcând posibilă apariţia de structuri particulare şi chiar organisme noi (în cazul lichenilor). Indivizii de Dictyostelium discoideum se divid în mediul lor de viaţă dând naştere la zeci, sute sau chiar mii de generaţii formând toţi indivizi amoeboizi. Când hrana se împuţinează sau când anumiţi factori ai mediului devin defavorabili, apare un fenomen de agregare, care conduce

57

la formarea unor spori de rezistenţă. Una dintre celulele coloniei, care a perceput situaţia creată, lansează un semnal de alarmă, un semnal de chemare pentru agregare. Semnalul este chimic, o substanţă, o acrasină, care este percepută de semenii din apropiere, care răspund la chemare şi care emit şi ei acelaşi semnal pentru indivizii din apropiere. Şi aşa, din aproape în aproape, sunt mobilizaţi mii de indivizi. Într-o colonie se pot constitui mai multe centre de agregare. Celulele se adună şi se aşează unele peste altele, formând o masă gelatinoasă, alungită (Fig. 29). Am greşi dacă am crede că celulele se adună în dezordine. Agregatul capătă o anumită formă, iar celulele se mişcă în diferite direcţii. Ai putea crede că mişcarea este haotică. Nimic nu este haotic în structura şi funcţionalitatea acestora. Are loc o separare a celulelor în funcţie de anumite criterii, subtile pentru noi, care vor conduce la diferenţierea morfofuncţională a celulelor. O aglomerare de celule de formă sferică este ridicată treptat pe o tijă verticală. Aceste celule vor forma celulele germinative ale sporului. Tija este formată de un anumit tip de celule, care se alipesc, sintetizează celuloză şi formează o teacă de rezistenţă, după care aceste celule mor. Sfera cu celulele germinative este, de asemenea, protejată de celulele periferice care sintetizează celuloză. În timpul formării tijei şi a sporului de rezistenţă celulele par într-o veşnică mişcare şi selectare. Aceste mişcări asigură separarea celulelor în funcţie de rolul lor în edificarea structurii salvatoare. Am putea crede că aceste celule diseminate pe mediul fertil erau predeterminat diferenţiate pentru anumite funcţii şi structuri? Ar fi greu de presupus acest lucru. Atunci ce se întâmplă? Cercetările au demonstrat că celulele comunică între ele prin semnale chimice de tipul acrasinelor şi că sunt opt tipuri de acrasine care reprezintă semnale pentru ordonarea întregului. Sintetizarea şi emiterea lor trebuie să fie coordonată de un program al întregului.

58

Dialogul semiotic iniţiat de prima celulă se intensifică şi se diversifică din ce în ce mai mult prin sinteza acestor acrasine cu semnificaţie diferită. Este ceva asemănător cu celulele „pace maker” ale inimii, care iniţiază contracţiile acesteia. Dialogul semiotic dintre celule continuă pe parcursul întregului proces de edificare a sporilor. Diferenţierea celulelor se face în funcţie de încărcătura acestora cu acrasine. La o specie cu o structură aflată la limita de jos a vieţii, pare incredibil să asistăm la o asemenea dinamică a celulelor. Am riscat şi am afirmat că celulele învaţă să-şi cunoască propria poziţie şi relaţiile cu vecinii. Mergem mai departe cu presupunerile şi riscăm să apreciem că întregul este la curent cu tot ce se întâmplă în timpul edificării structurii sale. Astfel, dacă se practică o secţiune la limita dintre partea anterioară şi cea posterioară a formaţiunii care prefigurează viitoarea structură de rezistenţă vom constata că activitatea celulară nu încetează, dimpotrivă se intensifică. Cele două jumătăţi se reorganizează şi dau naştere la două structuri perfect asemănătoare, însă mai mici. Coerenţa dialogului semiotic dintre celule nu este blocată. Fiecare jumătate se restructurează şi îşi formează partea lipsă. Dacă jumătatea anterioară are deja formată sfera cu celulele germinative trebuie să-şi edifice o tijă. Partea inferioară trebuie însă să-şi dinamizeze activitatea celulelor şi să formeze sfera generatoare din celulele care erau destinate altor structuri. Tindem să credem că între cele două structuri ar putea să apară unele diferenţieri de calitate, dar s-ar putea să nu avem motive de îngrijorare. Celulele de Dictyostelium discoideum se pot hrăni şi reproduce cu o eficienţă remarcabilă ca celule individuale. Iată însă că apare un moment de criză în care populaţia este pusă sub semnul întrebării. Ar trebui să ne întrebăm de ce perioada de criză nu este trecută de fiecare individ în parte printr-un proces de închistare? Natura a ales o soluţie mai bună. Mai bună pentru specie sau populaţie? Chiar dacă unii

59

indivizi au fost sacrificaţi fiind lipsiţi de capacitatea de reproducere şi fiind folosiţi la edificarea unor structuri de rezistenţă, celulele germinative vor fi protejate de acţiunea factorilor nocivi externi şi vor duce mai departe existenţa speciei. Soluţia a fost aleasă prin convieţuirea împreună a unor indivizi. Simbioza intrapopulaţională reprezintă o strategie evolutivă care permite apariţia unor organe noi şi care face posibilă existenţa şi evoluţia unor specii şi chiar taxoni superiori noi în trecerea printr-o perioadă de impact ecologic, sau în ocuparea unor noi medii de viaţă total diferite (terestru, aerian etc.). Ed. O. Wilson (1980) considera că: „termenul de colonie implică faptul că membrii săi sunt uniţi din punct de vedere fizic sau diferenţiaţi în caste reproductive şi caste sterile, care prezintă ambele caracteristici”. Deci, colonia poate fi formată şi din indivizi nelegaţi fizic între ei. În această situaţie este necesară o diferenţiere a indivizilor şi apariţia castelor. Societatea astfel formată este atât de bine organizată încât se comportă ca un supraorganism. Ce se întâmplă la Dictyostelium discoideum? Am folosit noţiunea de colonie pentru indivizii amoeboizi care îşi duc existenţa pe pământul umed. Nu sunt uniţi fizic şi nu prezintă nici caste. Îşi duc existenţa zeci sau sute de generaţii în această formă, ca la un moment dat să se asocieze şi să formeze o structură cu funcţie de salvare a speciei în momente de criză. Ce reprezintă formele de rezistenţă, sporii? Sunt formaţiuni pluricelulare sau colonii? Cum de se produce această diferenţiere morfofuncţională a celulelor şi mai ales de ce? Am înţeles că este vorba de punerea în aplicare a unui program de ieşire din criză care aparţine aceluiaşi întreg. Numai printr-o acţiune comună indivizii acestei specii pot face faţă factorilor nocivi ai mediului sau lipsei de hrană. Asocierea intraspecifică oferă nesfârşit mai multe posibilităţi de depăşire a impasului. Simbioza impune aplicarea principiului diviziunii

60

muncii fiziologice şi constatăm că se realizează perfect chiar la organisme apropiate de limita inferioară a vieţii. Asocierea intraspecifică şi formarea de colonii la unele animale Constatăm că asocierea intraspecifică generează diferenţierea morfofuncţională a indivizilor, apariţia de organe noi şi chiar de specii noi. Nuanţăm din nou faptul că termenul de colonie poate avea o semnificaţie şi o încărcătură diferită în funcţie de grupul de organisme la care ne referim: una înţelegem printr-o colonie de spongieri sau de cnidari şi alta printr-o colonie de pelicani. Membrii unei colonii pot fi uniţi din punct de vedere fizic, aşa cum întâlnim la spongieri, cnidari, briozoare, tunicate etc., sau pot fi independenţi şi diferenţiaţi în caste. Vom pune în discuţie unele colonii formate din indivizi pluricelulari. Întărim din nou ideea că în cazul coloniilor formate din organisme unicelulare trebuie să fim constanţi în a aprecia că celulele coloniei sunt indivizi asociaţi. Şi în cazul coloniilor formate din indivizi pluricelulari putem constata aplicarea perfectă a principiului diviziunii muncii fiziologice impuse de fenomenul de asociere. La coloniile primitive de cnidari indivizii sunt asemănători morfofuncţional. Coloniile pot fi de tip monopodial sau simpodial (fig. 30). Întregul este dat de cavitatea gastrică comună. La Eudendrium ramosum toţi indivizii sunt asemănători şi îndeplinesc aceleaşi funcţii (fig. 31). Nu a avut loc o diferenţiere morfofuncţională a acestora. Faptul că aceste colonii formează un tot unitar, că au o cavitate gastrică comună determină diferenţierea morfofuncţională a indivizilor şi diviziunea muncii fiziologice. Indivizii unei colonii formează o societate funcţională. Într-o societate de indivizi acţionează două principii: diferenţierea şi integrarea. Cu cât

61

diferenţierea este mai mare cu atât integrarea colonială este mai bine conturată. După cum diferenţierea nu se poate realiza decât în interesul integrării, tot aşa integrarea nu poate prinde contur decât printr-o diferenţiere multiplă. Aşa ne explicăm diferenţierea polipilor de la cnidari în gastrozoizi, dactilozoizi, acantozoizi, gonozoizi etc., cum întâlnim la Hydractinia echinata (fig. 32), la Halistema pictum (fig. 33) sau la Stephalia corana. Strategia sistemelor coloniale a animalelor pluricelulare pare a fi asemănătoare cu strategia constituirii metazoarelor prin asocierea, în acelaşi mod, a nenumăraţi indivizi, care însă sunt unicelulari. Prin diviziunea muncii în cadrul întregului se trece la formarea de ţesuturi şi de organe noi. Comportamentul coloniei este foarte complex. Zooizii, perfect integraţi funcţiilor întregului se comportă ca nişte organe ale unui organism unic. Să luăm cazul lui Halistemma pictum (Siphonophore) (fig. 33). Pneumatoforul (sifonozoidul) realizează mişcarea pe verticală a coloniei; urmează seria nectozoizilor, care au aspectul unor meduze şi care asigură mişcarea pe orizontală, prin propulsie pe diferite direcţii; pe stolon se găsesc serii de indivizi grupaţi în formaţiuni numite cormidii. O cormidie este formată din filozoizi, gastrozoizi, dactilozoizi şi paploni, care dau naştere la unele tentacule lungi, prehensile. Cormidiile sunt bine organizate, iar la unele specii se pot desprinde şi pot deveni independente formând aşa-numitele eudoxii (fig. 34). Cât de spectaculoase pot fi Physalia physalis (fig. 35) şi Stephalia corona (fig. 36), la care cormidiile sunt ultracentralizate sub pneumatofori şi nectozoizi. Diferenţierea şi asamblarea indivizilor sunt atât de perfecte, încât unii indivizi par a reprezenta organe specializate ale întregului, care funcţionează ca un tot bine individualizat.

62

Putem afirma, fără teama de a greşi prea mult, că la sifonofore corpul (colonia) este format din organe reprezentate de organisme individuale. La metazoarele solitare organele se formează pe baza foiţelor embrionare. La formele coloniale heteronome aşa-numitele organe se formează pe altă cale, însă funcţia finală este aceeaşi. Trebuie să înţelegem că nevoia de organe devine o necesitate pentru realizarea progresului morfofiziologic şi în genere pentru progresul biologic. Ceea ce este interesant este faptul că tot la Cnidari şi anume la Anthozoa, deşi unele colonii pot fi formate din milioane de indivizi (Madreporari), diviziunea muncii fiziologice nu se mai realizează prin diferenţierea polipilor, ci prin formarea de noi organe. Fiecare polip îşi păstrează funcţia de nutriţie chiar dacă tubul digestiv comunică de la un polip la altul. Se formează un faringe căptuşit de ectoderm. Pentru asigurarea circulaţiei lichidelor într-un anumit sens acesta prezintă un şanţ ciliat numit sifonoglif (fig. 37A). Cavitatea gastrică prezintă multiple septe de origine endodermică, însă marginile septelor dorsale au două benzi longitudinale prevăzute cu cili lungi, care delimitează un şanţ şi prezintă celule de origine ectodermică provenite din ectodermul faringian (fig. 37B). Muşchii longitudinali şi cei transversali sunt de origine endodermică, asemenea gonadelor. La Hexacoralieri septele prezintă la partea lor inferioară câte un filament prehensil, lung şi subţire, bogat în celule cnidoblaste (fig. 38). Acest filament se aseamănă cu cel de la Siphonophore şi îndeplineşte aceeaşi funcţie. Pot ieşi afară prin orificiul buco-anal sau prin nişte orificii speciale numite cinclide. Ceea ce trebuie să surprindem aici este faptul că filamentele prehensile de la sifonofore şi cele de la polipii hexacoralieri sunt formaţiuni analoage, nu au aceeaşi origine (la sifonofore este vorba de un polip metamorfozat, cu funcţie prehensilă, în timp ce la hexacorali este un organ specializat, care îndeplineşte aceeaşi funcţie). Este un fenomen de

63

convergenţă biologică. Viaţa împreună impune o diviziune a muncii fiziologice. Aceasta conduce la formarea unor organe noi. O anumită funcţie trebuie să fie individualizată şi îndeplinită. Realizarea ei se poate produce prin modificarea unor organisme sau prin crearea de organe noi. Colonia este asemănătoare cu o societate de indivizi care, de la un anumit nivel de organizare morfofuncţională poate îndeplini funcţiile unui organism sau ale unui superorganism. Ce reprezintă de fapt briozoarul Cristatella mucedo? (fig. 39) Este o colonie de indivizi diferenţiaţi morfofuncţionali? Desigur, dar ce mai contează aceasta când vezi întregul în mişcare, în dinamica sa? Viaţa împreună, indiferent de căile pe care le urmează asigură progresul biologic. Asocierea fără contact fizic şi semnificaţia evolutivă a acesteia Punând în discuţie formarea coloniilor la organismele unicelulare şi la cele pluricelulare trebuie să mergem mai departe şi să aprofundăm unele aspecte. Ed. O. Wilson (1980) considera că: „termenul de colonie implică faptul că membrii săi sunt uniţi din punct de vedere fizic sau diferenţiaţi în caste reproductive şi caste sterile, care prezintă ambele caracteristici”. Asocierea ca fenomen biologic nu presupune apropierea fizică obligatorie între indivizi. Prin asociere indivizii încep să depindă în existenţa lor unii de alţii şi de întregul din care fac parte. La insectele sociale, spre exemplu, indivizii asociaţi pot forma o societate, care funcţionează ca un întreg, ca un superorganism. Una este să urmăreşti unele furnici separate şi alta muşuroiul de furnici ca un întreg. Witt Wilson (1980) considera că organismele sociale se caracterizează prin posesia în comun a unor caracteristici:

- indivizii din aceeaşi specie cooperează în îngrijirea puilor;

64

- există o diviziune a muncii, cu indivizi mai mult sau mai puţin sterili, ce lucrează în contul partenerilor de cuib fecunzi;

- există o suprapunere a cel puţin două generaţii ale stadiilor de viaţă capabili să contribuie la munca coloniei, astfel încât progenitura îşi ajută părinţii într-o anumită perioadă a vieţii lor.

Acestor condiţii corespund unele insecte sociale (termite, furnici, albine şi unele viespi), dar şi unele păsări şi mamifere care trăiesc în colonii, stoluri, cârduri etc. La unele insecte sociale asocierea a condus la apariţai castelor sau la fenomenul de polietism (îndeplinirea succesivă a unor munci diferite în funcţie de vârsta, fără diferenţieri morfologice evidente). Castele şi polietismul deschid o paletă largă a diviziunii muncii, iar specializarea pe o anumită direcţie capătă aspectul unei profesiuni. Şi în aceste situaţii reiese cu claritate rolul asocierii în procesul de evoluţie.

ROLUL ASOCIERII ÎN TRECEREA DE LA PROTOZOARE

LA METAZOARE Asocierea intraspecifică la unicelulare oferă un model de constituire a indivizilor pluricelulari Simbioza intraspecifică reprezintă o strategie evolutivă care conduce în mod obligatoriu la diferenţierea morfofuncţională a indivizilor parteneri (fie că este vorba de indivizi unicelulari sau pluricelulari), la formarea de noi celule, organe, organisme, specii sau taxoni superiori, ca urmare a procesului de diviziune a muncii fiziologice.

65

Urmărind aspectele puse în discuţie ne dăm seama că simbioza intraspecifică de la organismele unicelulare poate constitui un model pentru înţelegerea apariţiei organismelor pluricelulare. Depăşirea stadiului unicelular s-a realizat prin asocierea indivizilor unicelulari şi convieţuirea împreună, depinzând tot mai mult unii de alţii în existenţa lor şi de existenţa întregului ca un tot unitar. Depăşirea stadiului unicelular şi realizarea unui salt evolutiv major s-a realizat prin asociere intraspecifică pe două căi evolutive diferite:

- asocierea unor indivizi unicelulari şi formarea de colonii la început homonome şi apoi heteronome;

- asocierea unor indivizi unicelulari şi formarea unor indivizi pluricelulari, cu diferenţieri morfofuncţionale deosebit de mari.

Forma de viaţă colonială a avut o semnificaţie importantă în procesul de evoluţie. Coloniile se formează prin asocierea unor indivizi din aceeaşi specie (unicelulari sau pluricelulari) şi convieţuirea împreună în interes reciproc. Trecerea de la Protozoare la Metazoare nu se putea realiza decât prin asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii. În evoluţia coloniilor totdeauna se porneşte de la forme homonome (cu indivizi nediferenţiaţi morfofuncţional) şi se ajunge la colonii heteronome (cu indivizi puternic diferenţiaţi morfofuncţional ca urmare a procesului de diviziune a muncii fiziologice impus de viaţa în comun). La Protozoare coloniile pot fi sesile sau libere, homonome sau heteronome. Este deosebit de interesantă evoluţia fenomenului de colonizare la flagelatele din grupa Choanomastigota (Choanoflagellata) din încrengătura Zoomastigota (Zooflagellata). Dacă la Codonosiga botrytis şi la Codonocladium umbellatum (fig. 40) coloniile sunt sedentare, homonome şi sub

66

formă de umbelă, la Proterospongia choanjuncta indivizii sunt de tip coanoflagelat, homonomi dar asamblaţi într-o masă gelatinoasă. În ontogeneza acestei specii se trece printr-un stadiu choanoflagelat solitar, care este sedentar. Această formă trece într-o formă liberă prin desprinderea de substrat şi prin pierderea pedunculului de fixare. Colonii asemănătoare găsim şi la speciile genului Sphaeroeca. Această formă liberă şi motilă, zooplanctonică, trece prin diviziune într-o formă colonială, care este de asemenea motilă. Dacă celulele coloniei sunt diseminate pot trăi liber şi fiecare dă naştere unei colonii (fig. 41). Dacă la Proterospongia choanjuncta colonia este homonomă, fiind formată numai din celule choanocite, la Proterospongia haeckeli a avut loc o diferenţiere morfofuncţională a celulelor, alături de celulele choanocite găsindu-se în masa gelatinoasă comună şi celule amoeboidale şi de alte forme. Coloniile de Proterospongia haeckeli au fost luate în discuţie în privinţa trecerii de la Protozoare la Metazoare. A Lameer (1932), A. Remane (1950), R. Codreanu (1963) susţin ipoteza că în trecerea de la Protozoa la Metazoa un rol important l-ar fi avut choanoflagelatele coloniale. Pornind de la colonii homonome de tip Proterospongia choanjuncta sau Sphaeroeca, prin diferenţierea morfofuncţională a celulelor s-a putut ajunge la colonii de tip Proterospongia haeckeli. Iar prin diferenţierea şi mai accentuată a celulelor s-ar fi ajuns la structuri coloniale asemănătoare cu stadiul fagocitela (parenchimela) din ontogeneza metazoarelor primitive (Spongieri, Cnidari, Plathelminthes). Prin ordonarea celulelor pe două straturi ar fi putut apare în evoluţie formaţiuni asemănătoare larvelor planuloide

67

de la grupele menţionate mai sus. Aceste formaţiuni au fost denumite metazoare planuloide. În funcţie de modul lor de viaţă s-ar fi putut diferenţia două direcţii evolutive diferite (fig. 42). Ontogeneza speciei Proterospongia choanjuncta ne aduce aminte de ontogeneza speciei Dictyostelium discoideum. Şi aici sesizăm trecerea de la faza solitară la cea colonială şi formarea unor structuri care depind în existenţa lor unii de alţii. Asocierea şi apariţia fenomenului de asociere intraspecifică a determinat, ca urmare a diviziunii muncii fiziologice, diferenţierea morfofuncţională a celulelor şi apariţia coloniilor de tip Proterospongia haeckeli. Prin accentuarea diferenţierii morfofuncţionale şi prin creşterea integrităţii coloniale s-a deschis calea în evoluţie la structuri de tipul fagocitelei şi a planulei, sau a aşa-zisului metazoar planuloid. De aici deducem că fenomenul de asociere intraspecifică a deschis în evoluţie două direcţii majore:

- trecerea de la organismele unicelulare la colonii homonome şi apoi heteronome, cu o integralitate din ce în ce mai crescută;

- trecerea de la organisme unicelulare la organisme pluricelulare, care nu mai plafonează evoluţia;

- formarea de colonii din indivizi pluricelulari (homonome sau heteronome) cu structuri morfofuncţionale diferenţiate şi specializate sau cu apariţia de caste diferit funcţionale.

68

ROLUL SIMBIOZEI ÎN MACROEVOLUŢIE Tindem să credem că fenomenul de simbioză reprezintă un factor important în fenomenul de macroevoluţie. Timp de 1000 de milioane de ani, şi mai bine, Pământul era vieţuit doar de Procariote. Ele s-au diferenţiat atât de mult şi s-au adaptat la condiţiile schimbătoare ale mediului reuşind să ajungă până în zilele noastre de la începutul timpului biologic. Prin fenomene de endosimbioză succesivă s-au format celulele de tip eucariot. Organite de tipul mitocondriilor, plastidelor şi flagelilor (cililor) reprezintă bacterii care trăiesc endosimbiotic. Marea variabilitate a procariotelor care au trecut la viaţa endosimbiotică ne explică şi marea variabilitate structurală şi funcţională a celulelor eucariote. Prin fenomene de endosimbioză în serie lumea vie s-a împărţit în două mari supraregnuri: PROKARYA şi EUKARYA. Eucariotele însă sunt puternic diversificate. Ar forma patru sau chiar mai multe regnuri. Este vorba deci, tot de taxoni superiori. Nu este exclus ca realizarea acestor taxoni să fi fost mult influenţată de natura procariotelor endosimbiote. Urmărind clasificarea lumii vii în regnuri prezentată de Lynn Margulis şi K.V. Schwartz în Five Kingdoms (2000) constatăm că încrengăturile regnului Protoctista sunt grupate în funcţie de structura mitocondriilor. Astăzi este cunoscut faptul că mitocondriile se diferenţiază mult între ele în funcţie de structura cristelor. Sunt mitocondrii care au cristele sub formă de discuri, altele au cristele aplatizate, iar foarte multe grupe au cristele tubulare. Ceea ce este foarte interesenat de subliniat este faptul că există organisme care nu au mitocondrii. Aceste grupe de organisme, Archaeprotista şi Microspora n-au realizat acest tip de endosimbioză. Am găsit astfel calea evolutivă pentru diferite genuri de organisme precum Trichomonas, Pelomyxa,

69

Trichonympha, pe de o parte şi, Nosema, Glugea şi Encephalitozoon, pe de altă parte. Aceasta nu înseamnă că nu sunt eucariote. Însemnă că prezenţa mitocondriilor n-a fost chiar absolut obligatorie, fiind găsită o cale de evoluţie chiar în lipsa acestora. Pe de altă parte prezenţa cloroplastelor (plastidelor) de la plante ne explică desprinderea unei direcţii evolutive care a condus la apariţia unui taxon superior – regnul Plantae. Faptul că mitocondriile se diferenţiază prin structura şi, desigur, prin funcţionalitatea lor, putem urmări gruparea unor încrengături de Protiste pornind de la această caracteristică. Putem vorbi de aşa-numitele Discomitochondria, care prezintă mitocondrii cu criste sub formă de discuri. Aici încadrăm încrengăturile Discomitochondria (Flagellates, Zoomastigotes, Zooflagellates), dar şi încrengăturile Xenophyophora, Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta şi Gamophyta (fig. 43). Granuloreticulosa pare a avea afinităţi filogenetice cu Xenophyophora. Semnificativ este aici faptul că lipsesc flagelii. Rhodophyta urmează o linie evolutivă independentă. Rhizopoda şi Gamophyta se desprind dintr-un trunchi comun. Grupele cu criste tubulare au între elementele structurale comune şi alveolele bine evidenţiate. Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa şi Chlorophyta au fost grupate în funcţie de caracteristicile structurale ale mitocondriilor. Trebuie să menţionăm că având afinităţi filogenetice cu Cholorphyta plantele par a-şi avea disjuncţia din acestea. Cea mai mare direcţie evolutivă este aceea a grupelor care au mitocondrii cu criste aplatizate. La începutul arborelui genealogic aici apar unele grupe primitive precum Haplospora, Paramyxa şi Cryptomonadina şi Haptomonada. În sprijinul ideii că fenomenul de simbioză a avut o importanţă majoră în formarea unor taxoni superiori putem nominaliza o serie de încrengături care prezintă heteroconte (flageli cu o structură particulară). Prezenţa flagelilor, structura

70

lor şi chiar poziţia pe care o ocupă la nivelul corpului prezintă semnificaţii sistematice importante. Dacă bacteriile ca endosimbionţi ne determină să gândim apariţia unor taxoni superiori la nivelul încrengăturilor, atunci trebuie să ţinem cont de faptul că simbioza a făcut posibilă apariţia unor taxoni superiori a unor grupe ecologice de organisme. Este suficient să analizăm structura şi funcţionalitatea tubului digestiv la animalele xilofage şi la cele ierbivore ca să surprindem cât de mult structura acestuia este influenţată de natura microbiotei simbionte. Noi vom încerca să mai aducem unele argumente în acest sens.

DIMENSIUNILE BIOSEMIOTICE ALE ASOCIERII ŞI ÎNTR-AJUTORĂRII

Când vorbim de asociere nu trebuie să gândim, de fiecare dată, că asocierea dintre indivizii unor specii diferite va conduce în mod obligatoriu la formarea de noi organisme, ca în cazul lichenilor. Relaţiile dintre speciile care se asociază sunt uneori atât de subtile încât sunt greu de explicat pe baza principiilor clasice. De aceea se apelează tot mai mult la principiile biosemiotice. Că o anumită specie de furnică a reuşit să pună la punct, în evoluţia sa, întreaga tehnologie necesară înfiinţării şi întreţinerii unei grădini de ciuperci, pe care să le folosească pentru hrană pare a nu mai surprinde pe nimeni. Că o altă specie de ciuperci, parazită, poate ajunge, adusă tot de furnici în grădina de ciuperci şi să provoace pagube mai mici sau mai mari poate găsi explicaţia cea mai firească. Dar a gândi că furnicile cultivatoare de ciuperci vor combate ciuperca parazită folosind lupta biologică pare a fi o poveste. Şi totuşi, furnicile cresc pe corpul lor bacterii din genul Streptomyces pe care le folosesc apoi pentru combaterea

71

biologică a ciupercii parazite. Nu ne putem explica toate acestea dacă nu apelăm la biosemiotică. Ca fenomen biologic asocierea presupune realizarea unui amplu schimb de informaţii între partenerii hotărâţi să ducă viaţa împreună. Cine gândeşte că partenerii unui proces de simbioză se întâlnesc întâmplător sau că pot fi racolaţi nu poate să probeze decât o gândire naivă. Suntem convinşi că evoluţia nu maximizează doar complexitatea şi conţinutul informaţional, ci şi interacţiunile semiotice şi chiar libertatea semiotică. Cu cât individul sau specia vor realiza un discurs ecosemiotic mai convingător, cu atât libertatea faţă de mediu va fi mai mare. Cu cât evoluţia favorizează implementarea unor modele interactive, din ce în ce mai rafinate, între specii, cu atât se deschide calea pentru o multitudine de interacţiuni fizice şi funcţionale între specii. Viaţa împreună a condus la apariţia castelor şi a lucrătoarelor de dimensiuni diferite. Trebuie să menţionăm că furnicile desfăşoară tot felul de activităţi de îngrijire a ciupercilor şi de asigurare a condiţiilor de temperatură (în jur de 25° C), de umiditate (50-60%), aerare etc. Cum a fost posibilă această punere la punct a tehnologiei de creştere a ciupercilor? De unde au învăţat furnicile pretenţiile ciupercilor? Se pare că de la ciuperci. Pornind de la un joc, de la stabilirea unor interrelaţii între furnici şi ciuperci s-a ajuns la un discurs semiotic foarte complex, care constituie mai curând o naraţiune decât un dialog semiotic. Dialogul semiotic s-a complicat de-a lungul a 50 de milioane de ani. Logica discursului eco-semiotic a favorizat creşterea complexităţii sale, iar selecţia naturală a triat cele mai eficiente variante. S-au stabilit astfel relaţii de mutualism simbiotic în care speciile care intră în contact încep să depindă în existenţa lor tot mai mult unele de altele. Iată însă că o ciupercă parazită, Escovopsis sp. (din Ascomycotina) reuşeşte să se strecoare în grădina de ciuperci (adusă tot de

72

furnici, în mod întâmplător) şi începe să facă dezastre. Grădinile sunt puse în pericol. Ce pot face furnicile pentru a evita dezastrul? Antropomorfic gândind există o singură soluţie: combaterea ciupercii parazite. Cum? Pe cale biologică. Pare o glumă bună. Dar nu este o glumă. Furnicile crescătoare de ciuperci se asociază cu bacterii din genul Streptomyces (din Actionomycete). Este o nouă formă de simbioză. Streptomyces este crescut pe corpul furnicilor grădinari, pe partea ventrală a corpului, pe picioarele anterioare, pe propleure etc. Zonele de creştere sunt puse în legătură cu glande speciale care asigură hrănirea bacteriilor şi întreţinerea lor. Secreţiile lui Streptomyces au proprietăţi antifungice (conţin streptomicină). Furnicile purtătoare de Streptomyces trecând peste ciupercile atacate de Escovopsis asigură eliminarea acestora ca urmare a acţiunii streptomicinei. Pe bună dreptate considera Gregory Bateson (1972) că în procesul evolutiv putem desprinde uneori un aspect ludic al interrelaţiilor. El considera că jocul propune o soluţie pentru acele contexte în care actele care îl constituie au alt tip de revelanţă decât aceea pe care ar fi avut-o un non joc. Jocul naturii poate fi adesea tot atât de eficient ca şi selecţia naturală. Se pare că în urmă cu circa 50 milioane de ani o specie de furnici a intrat în interacţiune cu o specie de fungi din familia Lepiotacee (Agaricales). Furnici din tribul Attini (Atta şi Acromyrmex) au iniţiat un joc menit să pună bazele creşterii acestor ciuperci în muşuroiul lor. J. Belt şi F. Müller (1999) au descifrat misterele furnicilor cultivatoare de ciuperci. În primul rând au descoperit că aceste furnici amenajează nişte „grădini” în care asigură toate condiţiile ecologice pentru creşterea ciupercilor (spaţiu, umiditate, temperatură, aerare şi un compost care oferă condiţii optime de creştere). Autorii au descoperit că furnicile lucrătoare sunt diferenţiate pe caste specializate pentru anumite munci. În funcţie de specificul muncii diferă talia, structura şi forma

73

mandibulelor etc. Pentru pregătirea compostului sunt strânse şi prelucrate frunzele unor arbori. Astfel aşa-numitele tăietoare, cu mandibulele puternice şi ascuţite ca nişte lame taie frunzele de la peţiol. Într-o noapte pot defolia 2-3 arbori. Frunzele căzute sunt tăiate în bucăţi mai mari sau mai mici de către tăietoare. Intră în acţiune lucrătoarele care cară bucăţile de frunze la muşuroi. Acestea se numesc cărătoare sau furnici cu umbrelă, după aspectul pe care îl dau cu bucăţile de frunze în mandibule. Bucăţile cărate sunt prelucrate de aşa-numitele tocătoare care le fărămiţează, le amestecă cu pământ şi le fertilizează cu excremente şi diferite secreţii. După pregătirea compostului intră în acţiune „grădinăresele” care fac însămânţarea sporilor. Acestea au organe speciale în care adăpostesc şi întreţin sporii. Furnicile grădinari controlează cultura de ciuperci şi nu permit formarea pălăriei. Atunci când începe să se formeze pălăria aceasta este tăiată şi în locul tăieturii se formează o umflătură care elimină tot timpul o secreţie hrănitoare care este consumată cu plăcere de furnici. Trebuie să mai amintim că furnicile cărătoare au dimensiuni diferite şi că fiecare cară bucăţi de frunze, mai mici sau mai mari, în funcţie de puterea lor. Ceea ce este paradoxal este faptul că Streptomyces are acţiune antifungică selectivă. Are acţiune inhibitoare asupra lui Escovopsis, în schimb are acţiune probiotică (benefică) asupra ciupercilor din Leucopirini. Aceste ciuperci prin secreţia lor ajută la hrănirea lui Streptomyces. Astfel, în cazul speciei Acromyrmex octospinosus, care cultivă în grădinile sale ciuperci din Leucospirini se realizează trei tipuri de simbioză (fig. 41).

1. Între Acromyrmes octospinosum şi Leucopirini; 2. Între Acromyrmex şi Streptomyces sp.: 3. Între Streptomyces sp. şi Leucopirini. Putem vorbi aici de o simbioză de gradul III.

Ne dăm seama că mutualismul simbiotic reprezintă un fenomen biologic bazat pe dialogul semiotic stabilit în procesul

74

evoluţiei între două sau mai multe specii. Simbioza nu se realizează decât între speciile care dezvoltă între ele un dialog semiotic coerent, integrat perfect în semiosferă. Chiar şi în situaţia în care, aparent, o specie ar constrânge-o pe alta în vederea unei convieţuiri aducătoare de beneficii, realitatea probează că este vorba de un discurs semiotic coerent, bazat pe o gramatică generativă funcţională, care permite existenţa sistemului la parametrii optimi. Am văzut că viaţa împreună generează diviziunea muncii. La insectele sociale se formează caste. Castele au structuri diferite şi îndeplinesc numai anumite munci. Am constatat că la furnicile cultivatoare de ciuperci diviziunea muncii este deosebit de complexă. Numai tăierea şi prelucrarea frunzelor arborilor necesare pentru pregătirea compostului a dus la diferenţierea a multiple categorii de furnici lucrătoare: „tăietoarele, croitoresele, cărătoarele sau furnicile cu umbrelă, tocătoarele şi grădinăresele”. În ceea ce priveşte particularităţile structurale ale mandibulelor acestor categorii de lucrătoare pot să difere mult. Cele mai puternice mandibule le au tăietoarele, iar cele mai ascuţite croitoresele. În ceea ce priveşte furnicile cărătoare este cunoscut faptul că aceste lucrătoare sunt de diferite mărimi. Dacă muncile care trebuie executate nu sunt atât de dificile şi pot fi îndeplinite de orice lucrătoare, atunci ele nu mai sunt diferenţiate morfologic. Acest fenomen poartă numele de polietism. Aceste lucrătoare îndeplinesc munci succesive în funcţie de vârstă. Însă dacă necesitatea o impune, în anumite condiţii execută unele activităţi care sunt deja depăşite de anumite lucrătoare, atunci ele vor reveni şi vor efectua activităţi diferite. Castele şi fenomenele de polietism deschid o paletă largă în diviziunea muncii, în specializarea pe o anumită direcţie. Castele şi fenomenul de polietism ne duc cu gândul

75

la diferenţierea indivizilor din coloniile heteronome (Hydrozoare, Siphonophore, Briozoare). Am repus în discuţie aici semnificaţia asocierii, fie că este vorba de indivizi care aparţin unor specii diferite, fie că indivizii asociaţi fac parte din aceeaşi specie. Considerăm că şi unii şi alţii îşi trăiesc viaţa împreună. Trăind împreună se supun principiului diviziunii muncii. Ca urmare a acestui principiu pot apărea castele şi fenomenul de polietism. E.R. Ulanowicz (1987) analizează foarte pertinent dimensiunile ecologice ale simbiozei la speciile de Utricularia. Utricularia contribuie în mare măsură la dezvoltarea perifitonului, oferind algelor şi bacteriilor un suport pe care să se prindă în masa apei. În urnele lui Utricularia pătrund unele specii zooplanctonice (ciliate, flagelate, rotifere, copepode, cladocere etc.). Urnele (otrăţelului) speciilor de Utricularia se încarcă cu perifiton atât la exterior cât şi la interior. Utricularia este o specie carnivoră. Zooplanctonul captat în urne nu mai poate ieşi la exterior datorită unor peri care închid ieşirea. În interiorul urnei speciile zooplanctonice sunt supuse digerării prin intermediul unor enzime digestive secretate de celule specializate. Substanţele descompuse sunt absorbite de pereţii urnei. Zooplanctonul este format din multiple specii; unele fitofage, iar altele zoofage. Cele fitofage se hrănesc cu specii de alge care se găsesc în perifitonul intern al urnelor. Deşi Utricularia se hrăneşte cu zooplanctonul pătruns în urne, acesta nu este consumat rapid şi integral. Zooplancterii îşi continuă o anumită perioadă existenţa. Speciile fitofage valorifică biomasa oferită de perifitonul intern, care în timp se regenerează. Speciile zoofage se hrănesc cu bacterii sau cu alte specii din utricul între care şi unele specii fitofage. Perifitonul se menţine la un nivel numeric chiar dacă este consumat de zooplancteriii fitofagi. Zooplancterii zoofagi consumă o parte din plancterii fitofagi, însă şi aceştia se pot menţine la un nivel numeric prin două modalităţi: prin pătrunderea altor indivizi din mediul extern şi prin reproducere.

76

Ulanowich considera că este vorba aici de un fenomen special de un ciclu autocatalitic. Organizarea ciclurilor autocatalitice la nivelul speciilor diferă de autocataliza chimică, deoarece vieţuitoarele sunt interdependente şi sunt adaptabile. Zooplancterii zoofagi pot consuma atât plancteri fitofagi cât şi zoofagi mai mici, de asemenea consumă şi din structurile rămase nedigerate ale celorlalte specii. Şi zooplancterii zoofagi sunt menţinuţi la un anumit nivel numeric prin aceleaşi mecanisme amintite mai sus. Astfel Ulanowicz descoperă sistemul de autoorganizare la un ecosistem de dimensiuni reduse. Ulanowicz surprinde caracterul centripet al unui astfel de sistem. Atunci când se măreşte viteza cu care materia şi energia pătrund într-un compartiment al acestui ecosistem (cum ar fi perifitonul) capacitatea acestui compartiment de a cataliza componentul următor, zooplanctonul fitofag sporeşte, ceea ce se reflectă şi în creşterea lui Utricularia. Sistemul autocatalitic se comportă ca un epicentru spre care converg cantităţi din ce în ce mai mari de energie şi substanţă, pe care sistemul le direcţionează spre el însuşi. Caracterul centripet al sistemului ne conduce la ideea individualităţii. Sistemul în totalitatea sa prinde contur. Ca să ne convingă de aceste subtilităţi Ulanowicz apelează la gândirea lui Karl Popper, care spunea: „Heraclitus a avut dreptate. Noi nu suntem lucruri ci „flăcări”, sau mai prozaic: „suntem la fel ca şi celulele, procese ale metabolismului, reţea de reacţii chimice, sau suntem un furnicar de furnici care furnică” (Karl Popper, citat de Jan Sapp, 1994). Trebuie să acceptăm că speciile din ecosistemul format de Ultricularia ard ca nişte flăcări pentru a-şi menţine propria existenţă în sistem. Ele se comportă asemenea reţelelor de reacţii chimice ale metabolismului, care se autoîntreţin şi se autogenerează. Surprindem foarte bine aici conceptul de organizare a vitalului în reţelele autopoietice.

77

Făcând o translaţie a principiilor folosite de Ulanowicz putem explica formarea, funcţionalitatea şi menţinerea ecosistemului ruminal de la ierbivorele rumegătoare. Cum animalele nu au capacitatea de a digera celuloza au reuşit să depăşească acest handicap prin simbioza pe care o realizează cu o bogată microbiotă. În rumenul vitelor se formează un ecosistem deosebit de complex (fig. 13). Bacteriile anaerobe descompun celuloza şi alte glucide complexe insolubile, astfel că gazda poate valorifica substanţele nutritive devenite accesibile. Microbiota conţine şi ciliate şi flagelate şi chiar unii fungi. Ciliatele sunt prădătoare. Ele nu digeră celuloza, nici flagelatele, în schimb acestea consumă un număr mare de bacterii. Dacă nu ar realiza acest consum bacteriile s-ar înmulţi exponenţial şi fenomenul de fermentaţie ar lua proporţii. Ciliatele şi flagelatele consumând bacterii realizează o conversie a substanţelor organice. Ajungând în cheag (abomasum) hrana împreună cu microbiota este supusă digerării de către enzimele proprii ale gazdei. Deşi se consumă o biomasă uriaşă de microbiote, ecosistemul se găseşte într-o continuă funcţionare. Şi în acest caz, ca şi la Utricularia, are loc organizarea unor cicluri autocatalitice realizându-se un ecosistem bine conturat. Fiind vorba de un proces de simbioză ar trebui ca partenerii să se bucure de avantaje reciproce. Animalele rumegătoare se bucură, în calitate de gazde, de convertirea hranei de către microbiotă. Microbiota îşi găseşte mediul de viaţă în care se succed mii de generaţii. Este adevărat că o parte din microbiotă este omorâtă şi digerată de către gazdă, dar trebuie să ne gândim aici că este vorba de populaţii foarte mari de microbiote şi că acestea îşi găsesc mediul de viaţă, pe care îl întreţin prin activitatea lor. Ca şi în cazul ciupercilor de ambrozie microbiota simbiontă plăteşte un tribut pentru asigurarea existenţei în ecosistemul ruminal.

78

În ceea ce priveşte ierbivorele nerumegătoare digerarea celulozei şi a celorlalte polizaharide complexe se realizează în cecum, depăşind astfel zona enzimatică a tubului digestiv. Ceea ce este interesant aici este faptul că unele specii realizează o reînsămânţare a ecosistemului cecal cu microbiota simbiontă.

79

CONCLUZII

Fenomenul de simbioză este cunoscut de toţi, dar înţeles şi interpretat în mod diferit. Conceptul de simbioză a fost lansat de Anton de Bary în 1879. El înţelegea prin simbioză viaţa împreună a unor organisme diferite, prin contact fizic, sau unul în interiorul celuilalt, indiferent dacă asocierea se desfăşoară în armonie sau apare chiar un fenomen de parazitism. Dacă la început simbioza a fost constatată şi cercetată la licheni şi la leguminoase, treptat au fost descoperite multiple cazuri de simbioză, iar astăzi se consideră că este un fenomen larg răspândit. Simbioza este atât de răspândită şi face parte din viaţa noastră, încât Lynn Margulis (1998) a fost nevoită să considere că: „Suntem simbionţi ce trăiesc pe o planetă simbiotică”. De Bary a înţeles prin simbioză existenţa unor fiinţe care trăiesc împreună formând un organism unitar. Dar a fost nevoit să accepte faptul că relaţiile dintre parteneri pot fi foarte diferite şi că pot oscila între mutualism şi parazitism. Dacă Patrick Geddes (1882) avansează ipoteza acomodării reciproce a partenerilor în simbioză, Roscoe Pound (1893) considera că, în timp ce mutualismul poate fi asociat cu simbioza, aceasta ar putea să nu fie asociată cu mutualismul în toate cazurile. Aceasta pare să probeze că adesea partenerii nu se bucură de aceleaşi privilegii. Nu ar putea fi exclusă total această presupunere, însă considerăm că fenomenul de simbioză asigură beneficii reciproce. Alice Săvulescu consideră că lucrurile trebuie să fie privite cu înţelegere: „Ca şi căsătoria la oameni simbioza impune în permanenţă, la plante, concesii mutuale”. Putem fi siguri că instituţia căsătoriei (convieţuirea împreună a doi parteneri) a asigurat o evoluţie sclipitoare a societăţii umane. Am fi însă naivi să credem că în toate

80

familiile domneşte armonia, bună înţelegerea şi principiul beneficiilor reciproce. Conflictele pot ajunge uneori la paroxism (certuri, bătăi, crime sau suicid). Este adevărat că o căsătorie poate fi anulată prin divorţ. În cazul simbiozelor nu există divorţ. Pe bună dreptate Dubos (1945) afirma că simbioza este o stare de relaţie permanentă. Este limita către care tinde unitatea a două organisme diferite, când acţiunile lor se echilibrează reciproc. Ceea ce s-a observat de la bun început este faptul că fenomenul simbiozei se asociază cu modificări structurale, biochimice şi fiziologice şi poate conduce chiar la apariţia de noi specii şi de taxoni superiori. Simbioza funcţionează pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia mutualismului constituenţilor. Fenomenul de simbioză a căpătat treptat o încărcătură mai bogată, un spectru de cuprindere mai mare. Pornind de la faptul că organismele pluricelulare sunt organizate prin asocierea mai multor celule (indivizi unicelulari), între care se stabilesc legături reciproce, s-a lansat ipoteza că organismele superioare sunt dezvoltate pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia mutualismului constituenţilor. Mai multe celule finalizează constituirea unui individ complex (organism pluricelular), pe baza principiului de diviziune a muncii. Se formează un sistem de dependenţă mutuală, iar indivizii devin din ce în ce mai intim asociaţi, formând un fel de societate. Ch. Darwin a nominalizat între factorii evoluţiei variabilitatea, ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală. Lupta pentru existenţă se intensifică în condiţii de suprapopulare a unui habitat. După Darwin există o luptă interspecifică şi una intraspecifică, ultima având un rol esenţial în procesul de evoluţie. În cunoaşterea naturii promovată de spiritul Renaşterii în care lumea vie era dominată de linişte, armonie şi pace, Darwin descoperă lupta

81

pentru existenţă, primejdia care te pândeşte la tot pasul. Astfel s-a ajuns la certificarea războiului lui Hobbes dus de „toţi împotriva tuturor”. Ne-am mai exprimat părerea că nu acceptăm nici minimalizarea luptei pentru existenţă ca factor al evoluţiei, însă nici supradimensionarea ei. Ar însemna că nu înţelegem nimic din ceea ce se întâmplă în natură dacă am exclude lupta pentru existenţă, dintre factorii evoluţiei. În schimb dăm o semnificaţie tot mai ridicată fenomenului biologic de asociere a indivizilor (din specii diferite sau din aceeaşi specie) şi convieţuirea lor prin într-ajutorare. Asocierea indivizilor din specii diferite şi convieţuirea lor mai mult sau mai puţin armonioasă este cunoscută sub denumirea de simbioză. Simbioza ca fenomen biologic este bine cunoscută încă din secolul al XIX-lea, însă abia în ultimele decenii a fost apreciată corect şi pusă la locul său între factorii evoluţiei prin teoria endosimbiozei în serie fundamentată de Lynn Margulis şi larg acceptată, teorie care consideră că celulele eucariote au provenit din celulele procariote prin fenomene de endosimbioză în serie. În felul acesta simbioza este recunoscută ca un factor major al evoluţiei. Prin simbioză înţelegem, în expresia curentă, convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi din specii diferite. Nu putem însă să nu sesizăm că în natură are loc şi asocierea şi într-ajutorarea şi a unor indivizi din aceeaşi specie. Această asociere şi convieţuire nu se realizează prin unirea unor indivizi unicelulari care aparţin aceleaşi specii şi care se găsesc diseminaţi în mediul înconjurător. Asocierea se realizează prin nedespărţirea celulelor fiice care provin din diviziunea mitotică din celula mamă (celula ou) indifirent dacă este vorba de formarea de colonii sau de indivizi pluricelulari. Viaţa împreună impune anumite condiţii şi conferă anumite avantaje partenerilor indifirent dacă este vorba de

82

asocierea unor indivizi din specii diferite sau din aceeaşi specie:

- unirea a două sau a mai multor celule (indivizi unicelulari);

- presiunea selecţiei asigură o dezvoltare armonioasă a partenerilor;

- se realizează diviziunea muncii fiziologice; - partenerii asociaţi devin dependenţi unii de alţii; - coabitarea este permanentă. În toate situaţiile asocierea şi într-ajutorarea prezintă o

semnificaţie majoră în procesul de evoluţie. Vom fi de acord cu Jan Sapp (1994) că este vorba de un proces de evoluţie prin asociere (Evolution by Association) sau că fenomenul de asociere sau într-ajutorare reprezintă un factor major al evoluţiei. Prezentăm mai jos o schemă în care dorim să surprindem cele două strategii folosite de evoluţie pentru asociere şi într-ajutorare în emergenţa vieţii. Am intenţionat să nominalizăm cele două strategii folosite de evoluţia prin asociere ca fiind simbioza interspecifică şi simbioza intraspecifică. Pentru asocierea interspecifică am putea însă folosi şi termenul consacrat de simbioză urmând ca pentru asocierea intraspecifică să putem accepta termenul de asociere intrafamilială (deoarece este vorba de o asociere prin nesepararea celulelor fiice rezultate din diviziunea mitotică a celulei ou). Am putea păstra şi termenul de simbioză intraspecifică. Asocierea organismelor nu se realizează la întâmplare, fiind impuse anumite condiţii:

- o compatibilitate care asigură toleranţa reciprocă; - existenţa unui dialog semiotic între parteneri; - existenţa unor factori de intercondiţionare, unii

putând fi selectivi.

83

Asocierea nu se realizează întâmplător. Nu este nici un fenomen de altruism, în aşa fel încât un partener să lase de la el, chiar şi cu pierderi, ca să-l ajute pe asociatul său. Asocierea este determinată de existenţa unor factori neprielnici şi/sau de necesitatea înviorării metabolismului sau a numitor procese fiziologice. Antropomorfic gândind este ca şi cum cei doi parteneri ar şti ce necazuri au şi în dialogul semiotic se tatonează reciproc pentru a ameliora situaţia. Aici este vorba de o specificitate care ar trebui să fie bine nuanţată, tocmai pentru a putea ameliora situaţia vizată. Fenomenul simbiozei nu poate pune sub semnul întrebării existenţa unor avantaje pentru ambii parteneri. Chiar dacă unii autori consideră că micorizele au o specificitate redusă, că ciupercile nu câştigă nimic, fiind vorba de o oarecare promiscuitate simbiotică, noi considerăm că în natură relaţiile sunt bine conturate şi reglate cibernetic, fiind excluse promiscuităţile. Micorizele ar trebui considerate ca simbioze normale. Ciupercile micorizante nu pot fi acuzate de parazitism. Dacă nu reprezintă simbioze, atunci ar trebui să fie altceva. Ar putea reprezenta cel mai frapant fenomen de altruism din natură? Trebuie să analizăm cu deosebită atenţie acest fenomen, oricum nu sună logic expresia de promiscuitate simbiotică. Asocierea ca fenomen biologic aduce o serie de avantaje partenerilor:

- asigură un schimb de nutrienţi; - înviorează metabolismul; - asigură dispozitive de protecţie; - sporeşte capacitatea de supravieţuire; - asigură avantaje ecologice în valorificarea unor

habitate. Fenomenul de simbioză este foarte cunoscut. Noi

facem referiri doar la unele tipuri de simbioză mai particulare. Merită o atenţie deosebită simbioza complexă pe care o realizează Myxotricha paradoxa. Mobilitatea este asigurată

84

prin simbioza cu bacterii diferite. Pe de o parte este vorba de două tipuri de flageli (de dimensiuni diferite), pe de altă parte de cilii vibratili, care sunt formaţi prin asocierea a două specii de bacterii diferite, una servind drept mufă. Mai există o specie de bacterii care este endosimbiotică şi realizează digestia celulozei. Având afinităţi cu biosemiotica nu putem concepe simbioza fără dialogul semiotic dintre parteneri. Ce fel de dialog semiotic se poate realiza în cazul acestei „biocenoze” complexe? Ar putea fi vorba de o adevărată reţea semiotică. Este vorba, totuşi, de organisme foarte primitive. Cum a reuşit M. paradoxa să atragă cele două tipuri de bacterii care s-au asociat şi au format cilii ca dispozitive de mişcare? Când şi cum s-au asociat simbiotic aceste bacterii? Rămân încă enigme, dar funcţionează. Cilii execută mişcări sincrone. Coordonarea mişcărilor nu se poate face fără existenţa unor mecanisme bine puse la punct. Cine a determinat apariţia şi funcţionalitatea acestor mecanisme? Cu siguranţă că fenomenul de simbioză. Nu întâmplător Wallin (1924) a folosit termenul de simbioticism considerând că simbioza, ca fenomen biologic, generează apariţia de structuri noi, de organe noi şi asigură şi cucerirea unor medii ecologice noi, spunem noi. Rămânem impresionaţi de numărul mare de simbionţi pe care îi are Paramaecium aurelia, endosimbionţi bacterieni, în afara organitelor. Paramaecium se prezintă ca o bioskenă (ca o colonie de simbionţi). Dacă prin simbioză înţelegem viaţa în comun a organismelor, iar prin simbiogeneză (simbioticism) formarea de ţesuturi, organe, organisme, specii şi chiar taxoni superiori noi nu putem să nu rămânem impresionaţi de complexitatea unor organe noi generate de fenomenul de simbioză. Oricine studiază anatomia comparată a animalelor nu poate să nu fie surprins de structura complexă a ochiului de la caracatiţă (după modelul ochiului la vertebrate). De ce să ne

85

mirăm? Ca să ne imaginăm până la ce grad de complexitate pot ajunge unele organe generate de fenomenul de simbioză este suficient să amănunţim structura farului telescopic bioluminiscent de la Euprymera morsei. Fenomenul de simbioză provoacă apariţia unor organe speciale pentru adăpostirea şi asigurarea funcţionalităţii simbionţilor aşa cum putem urmări în structura şi plasarea micetoamelor în cazul fungilor de ambrozie şi nu numai. Am pus în discuţie funcţionalitatea şi eficienţa micorizelor în lumea plantelor. Reluăm expresia folosită de L. Margulis: „Suntem simbionţi care trăiesc pe o planetă simbiotică”. Câţi ştiu câte plante superioare depind în existenţa lor de ciupercile micorizante? Dar nu trăim şi noi prin intermediul acestor plante pe seama micorizelor?

Terra este o planetă verde. În funcţie de substanţa organică cu biomasa cea mai mare de pe Terra ar trebui să spunem că această planetă este planeta celulozei. Cine valorifică celuloza? Miliarde de animale fitofage. Dar câţi oameni ştiu că animalele nu pot digera celuloza? Existenţa fiinţelor fitofage n-ar fi posibilă fără simbioza cu bacterii, protozoare sau fungi. Ni se limpezeşte ochiul minţii şi constatăm că tubul digestiv al acestor animale este structurat în funcţie de natura şi funcţionalitatea microbiotei celulozice simbiotice. Termitele sunt ca nişte escavatoare care lucrează în lemn. Nu ar putea consuma lemnul şi valorifica energetic dacă nu ar trăi în simbioză cu unele protozoare flagelate şi dacă acestea nu ar avea ca endosimbionţi unele bacterii celulozolitice. Am pus în discuţie structura tubului digestiv la unele grupe de animale pentru a înţelege semnificaţia fenomenului de simbioză în procesul de evoluţie. Luând ca exemplu doar mamiferele ierbivore ne dăm seama că acestea pot fi împărţite în două categorii mari: rumegătoare sau nerumegătoare. Ce semnificaţie are această împărţire?

86

Sistematică, ecologică sau etologică? Împărţirea este făcută în funcţie de modul în care microbiota simbiontă reuşeşte să asigure digestia celulozei, în compartimentele gastrice la rumegătoare şi în cecum şi o parte din colon la nerumegătoare. Trebuie să medităm şi să constatăm ce semnificaţie majoră are simbioza în procesul de evoluţie. Considerăm că simbioza este un factor important în procesul de macroevoluţie. Am subliniat faptul că EUKARYA s-a desprins din PROKARIA ca urmare a unui fenomen de endosimbioză în serie. Cu siguranţă că procariotele endosimbiotice făceau parte din grupe sistematice diferite. Este uşor de recunoscut faptul că mitocondriile se diferenţiază între ele prin structura spaţială a cristelor (tubulare, sub formă de discuri sau de lamele). În funcţie de tipul mitocondriilor s-a realizat o anumită clasificare a Protoctistelor (Margulis şi Schwartz, 2001). În sprijinul ideii că fenomenul de simbioză a avut o importanţă majoră în formarea unor taxoni superiori aducem ca argument faptul că unele încrengături se diferenţiază în funcţie de structura şi poziţia flagelilor. Este cunoscut faptul că saltul în evoluţie este produs prin apariţia de organe noi, de aromorfoze, care trebuie să permită cucerirea unor noi medii de viaţă sau a unui mod de viaţă nou, particular. Animalele vertebrate nu se puteau desprinde total de mediul acvatic fără apariţia învelişurilor embrionare (amniosul şi alantoida), după cum păsările nu puteau cuceri mediul aerian fără transformarea membrelor anterioare în aripi. Deci apariţia unor aromorfoze asigură macroevoluţia. Mamiferele rumegătoare sau selenodonte au multe afinităţi structurale. Dentiţia este de tip special şi probează indiscutabil că tilopodele (fam. Camelidae), elafoideele (familiile: Tragulidae, Moschidae şi Cervidae) şi tauroidele (fam.: Antilocapridae, Bovidae şi Giraffidae) au afinităţi

87

filogenetice. Aceste afinităţi sunt date, între altele, şi de structura dinţilor, însă structura dinţilor este profund legată de modul de nutriţie. În ceea ce priveşte nutriţia modul esenţial îl constituie digerarea celulozei. Fără excepţie digerarea celulozei la aceste animale se face prin intermediul microbiotei simbionte. Trebuie să înţelegem că tocmai natura şi structura microbiotei simbionte a impus nu numai structura particulară a stomacului (o aromorfoză de tip special), ci şi specializarea dentiţiei pe o anumită direcţie, care să permită procesul de rumegare. Animalele nerumegătoare pot consuma aceeaşi hrană ca cele rumegătoare, totuşi microbiota celulozolitică simbiotică, necesită alte condiţii de întreţinere şi de funcţionare impunând apariţia unui alt tip de aromorfoze: un cecum hipertrofiat şi o dentiţie cu o structură diferită, şi totuşi adaptată triturării hranei vegetale. Este ca şi cum structura tubului digestiv şi a dentiţiei sunt în serviciul simbionţior. În apariţia unor organe noi sau în modificarea organelor pe o anumită direcţie evolutivă simbioza are un rol foarte important. Dacă mutaţiile sunt răspunzătoare de microevoluţie, cu siguranţă că simbioza este un factor important al macroevoluţiei. Trebuie să înţelegem că noi nu trăim singuri în biosferă. Nu este vorba de a trăi doar în relaţiile impuse de caracteristicile ecosistemelor, ci chiar de structura noastră intrinsecă. Celulele eucariote sunt colonii de celule procariote care şi-au găsit un mediu de viaţă în plasma celulelor şi care convieţuiesc împreună. Asocierea este larg răspândită în natură şi reprezintă un factor hotărâtor în procesul de evoluţie. Dacă aproape două miliarde de ani Terra a fost populată doar de organisme unicelulare, saltul evolutiv s-a realizat prin alăturarea indivizilor unicelulari şi prin formarea de

88

colonii sau de indivizi pluricelulari. Emergenţa viului a fost asigurată de asocierea indivizilor unicelulari. Interesant este că s-au diferenţiat două căi de evoluţie diferite: calea colonială şi calea formării indivizilor pluricelulari. Ambele căi capătă caracteristicile unor fenomene de asociere şi într-ajutorare deoarece celulele trăiesc împreună şi are loc diferenţierea structurală şi funcţională a lor determinată de principiul diviziunii muncii fiziologice. Şi mai interesant este faptul că în edificarea organismelor pluricelulare un rol important îl poate avea microbiota simbiontă, care populează anumite habitate ale organismului şi care depinde în existenţa sa de gazdă, dar şi gazda de microbiotă. Cercetările de ecologie somatică probează că nu există în natură organisme germ free sau axenice. Chiar şi corpul nostru este format, din punct de vedere ecologic, din mai multe ecosisteme care sunt populate de microbiota simbiontă, care contribuie chiar la edificarea organismului. Organismul este format din mai multe ecosisteme care sunt integrate, la rândul lor, în aşa-numitele biomuri, care se găsesc cuprinse în structura întregului – homosfera (Mustaţă Gh., Mustaţă Tiberiu, 2001). În acest sens am prezentat în lucrare diferite bioskene şi reţele trofice caracteristice unor ecosisteme ale tubului digestiv, populate de microbiota simbiotică, care are o funcţie probiotică. Tocmai această funcţie probiotică demonstrează faptul că este vorba de un fenomen de simbioză. Îndrăznim să atragem atenţia că simbioza are două laturi: pe de o parte este vorba de microbiota care se asociază probiotic cu celulele organismului, iar pe de altă parte chiar de faptul că celulele proprii sunt asociate şi diferenţiate conform principiului diviziunii muncii fiziologice, în vederea edificării întregului. Este vorba de o simbioză interspecifică şi de una intraspecifică. Cum am putea numi altfel asocierea şi convieţuirea împreună a celulelor corpului?

89

Pentru elucidarea acestor probleme atât de complexe se impune să apelăm atât la dimensiunile ecologice cât şi la cele biosemiotice ale acestui fenomen biologic, ceea ce implică o nouă orientare în gândirea biologică. Dacă nu suntem singuri în univers şi dacă nu suntem singurul stăpân al corpului nostru (al nostru şi al fiinţelor care ne populează) atunci trebuie să avem grijă cum ne comportăm cu corpul nostru comun, încât să nu provocăm dezechilibre majore în ecosistemele noastre profunde, care depind de noi şi care ne asigură existenţa. Viaţa împreună a condus la apariţia castelor şi a fenomenului de polietism la unele insecte sociale (termite, furnici, albine). Ca fenomen biologic asocierea presupune realizarea unui schimb amplu de informaţie între partenerii hotărâţi să ducă viaţa împreună. Cine gândeşte că partenerii unui proces de simbioză se întâlnesc întâmplător sau că pot fi racolaţi, sau forţaţi pentru o astfel de viaţă probează o gândire naivă. Suntem convinşi că evoluţia maximizează atât complexitatea cât şi conţinutul informaţional, dar şi interacţiunile semiotice şi chiar libertatea semiotică. Cum ne-am putea altfel explica măiestria furnicilor în cultivarea ciupercilor, în domesticirea afidelor, „vaci” ale furnicilor şi mai ales în folosirea luptei biologice în combaterea ciupercilor parazite care le pun în pericol grădinile de ciuperci? Trebuie să depăşim gândirea clasică despre simbioză şi să progresăm în amănunţirea dimensiunilor semiotice şi ecologice ale acesteia. Nu trebuie doar să descoperim că microbiota simbiotică din rumenul ierbivorelor rumegătoare asigură digerarea celulozei, a inulinei, a hemicelulozei şi a altor hidrocarburi complexe, ci asemenea lui Ulanowicz trebuie să descoperim existenţa, funcţionalitatea şi menţinerea ecosistemului ruminal şi nu numai.

90

Tot aşa în medicina umană, dacă medicii nu vor învăţa că intestinul gros (şi nu numai) al omului reprezintă un ecosistem simbiotic foarte bine pus la punct şi funcţional, nu vor şti niciodată să trateze pacienţii în aşa fel încât să nu afecteze funcţionalitatea acestuia, care este atât de benefică pentru organism. Descoperirea celulei ca unitate structurală a organismelor vii şi elaborarea teoriei celulare au constituit o etapă revoluţionară în dezvoltarea biologiei, echivalentă cu introducerea nomenclaturii binare de către Linne, cu fundamentarea teoriei evoluţiei de către Charles Darwin şi cu elucidarea structurii acizilor nucleici. Descoperirea celulei şi a universului format de organismele unicelulare prezintă o semnificaţie aparte în dezvoltarea gândirii biologice şi filozofice şi a înţelegerii fenomenelor vitale. Numai că, treptat, celula a dispărut din preocupările noastre privitoare la înţelegerea organismelor pluricelulare. Nu mai privim organismul pluricelular ca o societate de celule care îşi conjugă acţiunile pentru asigurarea funcţionalităţii întregului şi a părţilor constitutive. Trebuie să redescoperim celula din structura organismelor pluricelulare. Am devenit orbi în ceea ce priveşte viaţa împreună a celulelor şi existenţa şi funcţionalitatea organismelor pluricelulare prin organizarea a vieţii împreună a celulelor pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice. La 200 de ani de la lansarea teoriei transformiste de către J.B. Lamarck şi la 150 de ani de la fundamentarea magistrală a teoriei evoluţiei de către Charles Darwin progresele biologiei au acumulat date impresionante care demonstrează că asocierea şi într-ajutorarea reprezintă un factor al evoluţiei. Nu este vorba doar de trecerea de la PROKARYA la EUKARYA, printr-un proces de endosimbioze succesive, ci şi de faptul că asocierea determină diferenţierea morfofuncţională

91

a partenerilor asociaţi, formarea de celule, ţesuturi, organe, specii şi chiar taxoni superiori noi. Noi considerăm că simbioza este o strategie evolutivă cu importanţă majoră în edificarea organismelor coloniale şi pluricelulare. Considerăm că asocierea şi într-ajutorarea este un fenomen biologic aproape universal, care funcţionează pe două direcţii evolutive diferite: interspecifică şi intraspecifică.

92

BIBLIOGRAFIE

1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley ans Sons Inc. New York 2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen, Leipzig 3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi with particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic associations” Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265 4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind. New York: Ballantine 5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of insects. Sci. Amer. 217:112-120 6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie Sociale des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de Belgique, 2end ser., 36:779-796 7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34 8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed. Acad. Române 9. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes Unicellulaires et les Animaux, Bull. de la Société Philomantique de Paris, 5:72-149 10. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527 11. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology. Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey 12. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559 13. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7

93

14. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose (Paris: Librairie Osctave Doin) 15. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates, Quarterly Review of Biology, 1:51-56 16. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool. Washington, 2 17. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ. Press, 298-324 18. Crombie, M. James, 1869, Programm für die Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42 19. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia Question, Popular Science Review, 13:260-277 20. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany), 21:259-283 21. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F. Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459 22. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et Les Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la Biologie Générale Paris 23. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge, Mass: Harward University Press 24. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations Oxford, Univ. Press. London, 1-11 25. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles Scribner’s Sons

94

26. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries, Amer. Zool., 28:1085-1093 27. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de St. Petersboug, 7th, 26 pt. 28. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen, Biologisches Centralblatt, 12:51-54 29. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der Synthese von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-363 30. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St. Petersboug, 6th ser.,11, 51-68 31. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der Pflanze, 123-200 32. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-145 33. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other factors controlling the colonization of the intestine of the gnatobiotic chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342 34. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J. Appl. Bacterial, 66:365-378 35. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches an Animals Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304 36. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390 37. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its Spots. Screbner, New York 38. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual as a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial Rev., 35:390-429

95

39. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta Roscoffensis, in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela, Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578 40. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140 41. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 43. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other Essay, New York, Columbia University Press 44. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology, Methuen & Co. Ltd, London 45. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann. Rev. Microbial., 14:121-140 46. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative anatomy, function, evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill Companies, Boston, New York 47. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13 48. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool. Napoli, 30:321-354 49. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: hereditary simbionts of insects. Biol. Rev. 43:269-280 50. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth promoting factors produced by microorganisms. Science (SUA), 147:747-748 51. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250 52. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora. New Engl. J. Med., 307:83-93

96

53. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution, New York, W.H. Freeman 54. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and Symbionticism, in Lynn Margulis and René Fester eds. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge MIT Press, 1-14 55. Margulis Lynn, René Fester, 1991, Symbiosis in Evolution, in Elizabeth C. Duddley ed. 56. Margulis Lynn, 1993, Symbiosis in Cell Evolution. Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, 2end ed. New York 57. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New York 58. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98 59. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung der Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen Centralblatt, 25:595-604 60. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report of the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464 61. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology Development, American Naturalist, 60:489-496 62. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer. Zool. 29:1203-1208 63. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and algae as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169 64. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001, Ecologie somatică, Ed. Junimea, Iaşi 65. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi 66. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism, American Naturalist 27: 509-520 67. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112

97

68. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic fresh-water symbionts. In Cellular Interactions. New York, 39-74 69. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic freshwater symbionts. In Cellular interaction (Linskens, H.F., Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag 70. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23 71. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford 72. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the

gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133 73. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239 74. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178 75. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung, 41:105-114 76. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde, Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247 77. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology (Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37 78. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”, 6:195-207 79. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New York: D. Appleton and Co, 189 80. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi 81. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed. Acad. Române, Bucureşti 82. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria, Amer. Journal of Anatomy, 30:203, 229

98

83. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of Species, Baltimoreand Wilkins, 8 84. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma, Journal of Morphology, 81:433-443 85. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization, Woods Hole Biological Lectures, 83-103 86. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate protozoa. Microbiol. Rev., 50:25-49 87. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and Inheritance New York: Macmillan, 211 88. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and Heredity, New York, Macmilan, 738 89. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei, Bucureşti, 289 90. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their complexity and their importance in the mineralization of wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer. Soc. Microbiol., New York, 350-351

GHEORGHE MUSTAŢĂ

THE EVOLUTION THROUGH ASSOCIATION AND THE

EDIFICATION OF ORGANISMS

2009 IASSY

2

Scientific referents: Prof.dr. Vasile CRISTEA, „Babeş-Boliay” University Cluj Napoca Prof.dr. Mircea VARVARA, „Al.I. Cuza” University Jassy Tehnoredactare şi grafică computerizată: Elena-Alexandrina DUNICĂ Book cover: Photo 1: Jonathan and Angela Scott, published by Collins Photo 2: www.emaramures.ro Photo 3: www.descopera.ro Photo 4: gradinamea.ro

3

SUMMARY

Foreword …………………………………………………………….…. 5 The Evolution of the Concept of Symbiosis …………………….… 9

Starting from the first Beginnings ……………………….... 9 Modern Aspects ………………………………………........ 14 The Biological Significance of Symbiosis ...………......... 17 The Transmission of Symbioses in Generations …….......19 The Adjustment the Number of Symbionts ……………. 19 Symbiosis and Evolution ....………………………………... 20

The phenomenon of Association and its Evolutive Significance .……………………………………………………......... 23

The Association of Individuals of the same Species (Intrafamily Association) .………..........……… 25

Classic and Complex Symbioses ..……....................................... 29 Symbiosis and the Formation of new Organs ........................... 31

Symbiosis between some bioluminiscent Bacteria and Animals ………………................................ 31 Symbiosis between the Fungi of Ambrosia and Insects with the Formation of new Organs ......... 34

The Cellulose Digestion by Animals can not be achieved except through the phenomenon of symbiosis ..… 39 We do not live alone in the Biosphere ………............................ 42 The Association of unicellular individuals and the edification of colonies and of pluricellular organisms .……… 50

The Intraspecific Association at the Level of Bacteria ………………………………………………….. 50 The Intraspecific Association of Algae and the Formation of Colonies ...……………………………… 54 The Intraspecific Association of unicellular individuals to avoid some moments of crisis of the species .………………...................................………... 58

4

The Intraspecific Association and the Formation of Colonies in some Animals ...……………………........... 62 Association without physical contact and its Evolutive Significance …....................... ………..……. 65

The Role of Association in the Transition from Protosoans to Metasoans ...……………………………………….. 67

The Intraspecific Association in the unicellular Individuals Offers Model for the Fformation of pluricellular individuals ..………………................……. 67

The Role of Symbiosis in Macroevolution .………....................... 70 The Biosemiotic Dimension of the Association and Mutual Aid …………......................………………………………..… 73 Conclusions ……………………….…..…………………………….... 82 Bibliography ……………………………....…………………………... 95

5

FOREWORD

It is 150 years since the substantiation of the theory of evolution by Charles Darwin, by his monumental work The Origin of Species. The success was rightly fulminating, and without fear of being too much wrong, we can say that it had an universal recognition. The theory of evolution has produced radical changes in the biological and philosophical thinking and provoked an exponential development of biological research. All accumulations of Embryology, Paleontology, Cytology, Genetics etc. were asking to be placed in the evolutionist concept, which led to the emergence of multiple theories of Darwinian or Lamarckian nuances (because the transformist theory of J.B. Lamarck was rediscovered and reconsidered by many biologists after the substantiation of the Theory of Evolution by Darwin). Genetics had a particular development work after the discovery of the papers of Gregor Mendel and the confirming of the laws of heredity by Thomas Morgan. A real revolution in Genetics and Biology, in general, was provoked by the deciphering of the structure of nucleic acids, in 1953, and by the appearance of the Cellular Biology as biological discipline and of the Biochemistry as a border discipline.

All these have imposed with necessity the appearance of a theory that should summarize all accumulations in the evolutionist thinking, and to elucidate the mechanisms of evolution as a cosmic phenomenon. Thus, it has emerged, in the middle of the XXth century, The Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.), which still dominates today, too, the evolutionist thinking. The S.T.E. was not against Darwinism but, on the contrary, it has taken its vertebral column - the theory of natural selection. S.T.E brought some beneficial modifications to evolutionist thinking. But it no longer gives to suprapopulation

6

and the struggle for existence the role of major factors of evolution. In addition, S.T.E. considers that the object of the natural selection is not the individual but the population, what is beneficial and very important for the understanding of the mechanisms of evolution. However, S.T.E. continues to explain some mechanisms of evolution in a controversial manner. It is the matter of the following aspects:

- Of rhythm of evolution, being not accepted the major saltations determined by macromutations; going on the line of Darwin it is considered that the rhythm of evolution is slow, without accepting, however, the saying admitted by him that “natura non facit saltum”;

- Of microevolution and macroevolution which are considered as being controlled by the same factors; if by microevolution understand the mechanisms that control intraspecific diversity and the emergence of new species, the macroevolution represents the emergence of superior taxa (kingdoms, phylums, classes, orders, etc.). It is hard to accept that micromutations generate in the same extent the appearance of the intraspecific heterogeneity and of some new species, on the one hand, the emergence and evolution of superior taxa.

– By the fact that S.T.E. caused the emergence and the dangerous development of reductionism in its multiple facets, which constitutes a dangerous scourge of contemporary Biology. All these shortcomings of S.T.E. have created the impression of a deadlock of evolutionism (N. Botnariuc, 1998). The deadlock is a reality, but it is not the deadlock of evolutionism as such, but the deadlock of S.T. E. as theory of evolution. Evolutionism now needs a better model.

In this context fits our theoretical step. We do not agree with the marginalization or even elimination of the suprapopulation and of the struggle for existence as factors of evolution, but with no way to overestimate of these in the manner of Darwinian thinking.

7

On the one hand, we consider that the struggle for existence is a reality of evolution that can not be underestimated, and on the other hand, we want to show that not only the competition, but also the intra-or interspecific help between individuals contribute at least as much to the phenomenon of evolution

Symbiosis, or the life together, is the evolutive strategy on which we are going to insist because we consider it responsible for the giant saltation realized by the vital phenomenon from PROKARYA to EUKARYA, as well as the emergence of some cells, tissues, organs and even new species, as well as of some new superior taxons. Only through natural selection that salt would not have been possible. In accordance with the theory of endosymbiosis in series, substantiated by Lynn Margulis and widely accepted nowadays, the eukaryot cell formed from a colony of prokariot cells operating its existence in an offered ecosystem by a common cytoplasm. This way of thinking requires a new ontology in the explaining of vital phenomena. The symbiosis has generated a new emergence, resulted in the appearance of new tissues, new organs, new species and even new superior taxa. The transition from the unicellular to pluricellular stage followed different evolutionary strategies:

- The association of unicellular individuals and the formation of colonies as complex biological systems, with high integrality cu integralitate ridicată; - The association of unicellular individuals (of cells) and the formation of pluricellular organisms as unitary individual systems; - The association of unicellular individuals from different species and the formation of symbiont organisms that function as independent beings with much increased integrality.

8

Symbiosis means the association and the living together of some organisms, first of some organisms from different species.

The phenomenon of association of the individuals from different species or from the same species is much more distributed and presents a major evolutive significance.

Although part of the evolutionist thinking, the evolution through association and mutual aid did not received so far the recognition that they deserve. It lacks not only from Darwin's theory, but also from the theoretical frame of the S.T.E.

In the present paper we intend to correct this deficiency and to put in the light the mode in which the association and the mutual aid of the individuals as biological phenomenon (the interspecific or family association) lead to the emergence of new cells, of new organs, of new species and even superior taxons.

Thus, we reaffirm that not only the competition (struggle for existence), but also the association and mutual aid represent major factors of evolution.

We wish to demonstrate that the association and mutual aid present two sides perfectly functional:

- The association of individuals of different species (interspecific association or symbiosis, we could possibly even accept the term of interspecific symbiosis); - The association of individuals of the same species and the formation of colonies or pluricellular organisms (intraspecific association or intrafamily association), going on the same idea we could accept the term of intraspecific symbiosis. My special thanks to my wife for her support

and interesting observations during our conversation concerning to this theme. Same thanks to my son, Georgian-Tiberiu, for his support and supervision of whole work. He maintains my moral tonus and encourages me to go further on.

Gheorghe MUSTAŢĂ

9

THE EVOLUTION OF THE CONCEPT OF SYMBIOSIS „ We are symbionts that live on a symbiotic Planet”. Lynn Margulis Starting from the first Beginnings After 150 years since the coming out of the Origin of Species, we are still used when we put into discussion a mechanism of evolution to consider that Charles Darwin's thinking as a point of law. The fact that Darwin considered that the struggle for existence was a fundamental factor of evolution, the helping between the individuals of a species or of different species being not put into discussion, it plases the symbiotic theory in a position of rebelliousness. On the other hand, in our times it seems to be more widely accepted the theory of endosymbiosis in series, substantiated by Lynn Margulis, referring to the bacterial origin of some cellular organites of the eukaryote cells. Accepting the symbiotic origin of some organites it is already a step in accepting the role of symbiosis in evolution. The phenomenon of symbiosis has entered the top of modern biological research. Of isolated phenomena, oriented particularly to the world of lichens and the nodosities in leguminous plants, the symbiosis was discovered everywhere and takes different aspects. Along with launching the concept of symbiosis by Anton de Bary (1879) were controversial discussions and polemics, the phenomenon being understood differently by some biologists, from the mutual; symbiosis to parasitism. In fact, since 1868, the Swedish botanist Simon Schwendener proposed the hypothesis on the dual origin of lichens - from algae and fungi. James M. Crombie (1874) considered that the lichens had at the base of their structure

10

an unnatural union between the wet algae and fungi, the first being captive, the latters functioning as masters and despots. De Bary understood by symbiosis the existence of some beings that live together forming a unitary organism. He was forced to accept the idea that symbiosis is a biological phenomenon that oscillates between mutualism and parasitism. The term of mutualism was introduced by Pierre Joseph van Beneden (1873) by the paper “A World of the Social Life of Lower Animals”. Therefore, we talk about three processes: parasitism, mutualism and comensalism. Parasites are organisms that, by their profession, live on behalf of neighbors and whose sole job is to draw benefits only for them, being in the same time prudents not to disturb too much the host. Commensal is the organism that receives products from the meal of the neighbors while sharing in the same time with them their own products. Finally, mutualism is characteristic to animals that live with each other without taking a parasitic or comensal life. Karl Brandt (1881) investigated and named the groups of Zoochlorella and Zooxantelella algae, which live in symbiosis with some species of animals demonstrating that these are not found accidentally in the body of these animals, but live in symbiosis having reciprocal advantages. A.B. Frank (1885) launched the hypothesis of the fungi symbiosis with the superior plants and the formation of mycorrhize. A few years later, Roscoe Pound considers in the work Symbiosis and Mutualism (1893) that while the mutualism may be associated with the symbiosis, it is possible that the symbiosis not to be associated with the mutualism, being very critical to the address of Frank, for his pretention to inteprete the symbiosis in terms of the mutualism and of considering that the mycorrhizant fungi do not receive anyting from plants. Geddes (1882) advances the theory of reciprocal accommodation of

11

the partners in the symbiosis, thus contributing to shaping the concept of symbiosis as an association of some partners that have reciprocal advantages. A.F.W. Schimph (1883) named the chlorophyllian bodies as chloroplasts and compare them with some organisms that self-reproduct. He suggested that chloroplasts could be symbiontic, but he has not developed this idea. R. Altmann (1890) developed a technique of dyeing the organites which he called them cytoplasmatic granules or bioblastes. Altmann thought out his concept in his work The Elementary Organisms and Their Relationship in the Cell (1890, 1894) attributing to bioblastes a very important role in the functioning of life and in the cell secretions. Altmann considers that the bioblastes are of different natures and that each has its properties. He affirms that the cells are not elementary organisms, are not indivisible units of life, but they are colonies of bioblastes. So, Altmann, paraphrasing Wirchow (“omnis celulla e celulla”) considers that “omne granulum e granulo”. Gottlieb Haberlandt (1891) argued that the chloroplastes are symbionts at the origin. Thus, he appreciated that the green cells in the individuals of Convoluta became elementary organites of the pigmentary cells. The Japanese zoologist Shôsaburô Watasé Zoology (1893) supported Schimper's ideas and Haberland that the chloroplasts must be regarded as some algae. Moreover, A.S. Famitsyn since 1891 has launched the hypothesis that the eukaryote cells are the result of symbiosis with the more simple cells. He studies thoroughly some aspects of symbiogenesis and considers that this biological phenomenon had a high importance in the evolution of organisms. The assumptions of Famitsyn were proved later to have a real support, but they have appeared before time, in an arid ground. Konstantin Sergeevich Merezhovskii (1855-1921) and Andrei Sergeevich Famitsyn substantiated in Russia the evolutionary theory of symbiosis. Boris Michailovich Kožo-

12

Polyanski (1890-1957) suggested in 1920 that the cilia are symbiotic organites and Merezhovskii said the same thing about chloroplastes, but not on mitochondria. Symbiosis and mutualism provoked sustained debates at the end of the XIXth century and the beginning of the XXth, debates between those who were appreciating that the biological principles can be applied to human society, too. In a period animated by the emergence of the Marxist discourse, the mutualism has been placed explicitly or implicitly in opposition to Hobbes's war led by “all against all”. Van Beneden (1877), Peter Kropotkin (1880) and other biologists resisted this method of thinking and to the concept that the evolution and social progress would result from the hard fight to obtain the individual advantages. In Evolution and Ethics (1893) Thomas Huxley tries to justify its considerations affirming that human morality is not subject to the laws of nature because there is no moral purpose in nature; to live you do not need ethics, and the struggle for existence is often dishonest from ethical point of view. Thomas Huxley (1888) stated that: “The animal World about the same level the gladiator’s show. The creature are fairly well-treated, and set to fight – whereby the strongest, the swiftest, and the cunningest live to fight another day. The spectator has no need to turn his thumbs down, as no quarter is given”. Huxley still affirms that: „The weakest and stupidest went to the wall, while the toughest and shrewdest, those who were best fitted to cope with their circumstances survived. Life was a free fight, and beyond the limited and temporary relations of the family, the Hobbesian war of each against the normal state of existence”. The Russian anarchist Peter Kropotkin in his best-seller Mutual Aid. A Factor of Evolution (1880), does not agree that the human society can be compared to “the show of the gladiator” and stands against the distinction between the

13

natural and human morality from the social environment. Kropotkin affirms that “suspect in it feature of the greatest importance for the maintenance of life, the preservation of each species, and its further evolution”. Herbert Spencer (1892), a theoretician of the social Darwinism, extended the domain of applicability of the natural selection from Biology to social sciences. Inspired by the evolutionist theories (Darwin and Lamarck), Spencer was comparing the function of society with that of a superior organism. Within this theory he considered the biological symbiosis as an evolutionary precursor of the social division of labor. The modern concept of symbiosis is based on a conceptualisation of opposite sense. This time, not the biological phenomenon is considered as normative force for the social existence, but conversely, symbiosis is regarded as social metaphor. Thus, the higher organisms would be developed on the basis of the “physiological division of labor” principle, they being the expression of the mutualism of constituent cells. At a lower level, the eukaryot cells would be the emerging product of a “society” of cellular organites of prokaryot origin. A multitude of individuals (cells) constitutes by their relationships a supraindividual. In this system of mutual dependence directly proportional to the intensity of division of labor takes place the increase of interdependence, the individuals becoming more and more intimately associated. C.O. Whitman (1891) considers that “the superior individualization is associated with a high mutual dependence”. The emerging organism is constitued as a sort of society of the organisms of lower rank, the principle of its organization being given by the “division of labor” (the distribution of functions) of the latter. Moreover, Darwin himself appreciated that “each living being is a microcosmos, a small universe”, while we can say together with Jan Sapp (1994) that the social constructs the individual.

14

The metaphor by which it is considered that the emerging organism represents a sort of society of organisms in the case of symbiosis, is not lacked by a real support. Symbionts produce enzymes that are essential for the host organism. In some cases, the host responds to invasion by developing of some special organs that host the symbiont organisms (see the structure of the digestive system in the xylophagous insects and herbivorous vertebrates). That would be the mechanism by which the organs were formed phylogenetically. Wallin (1927) did not prove that the superior forms are simple descendants, or they evolved from a few species of bacteria. It is not just a matter of a historical descendence that can suggest us a certain configuration of a phylogenetic tree of eukaryotic organisms, but also the phenomenon of symbiosis that brings significant advantages in the emergence of new structures, of new species and superior taxons etc.. Wallin brings as argument in this sense the fact that the bacteria synthesizes many substances that synthesize them the superior organisms, too (plants, fish, human beings). He intuited the fact that the phenomenon of symbiosis has played an important role in the evolution of organisms. This could be explained by the fact that the mitochondria are bacteria. Modern Aspects Lynn Margulis (1998) raised the symbiosis from a simple hypothesis regarding the phenomenon of endosymbiosis to the level of a concept that opens a new perspective in the understanding of evolution. Symbiosis gets the status of a factor of evolution, and in our view is one of the main factors of macroevolution. Symbiosis means a long-term cohabitation in which two or more species live in immediate close obtaining reciprocal benefits from their interactions. For Moreau F. (1960) symbiosis is the condition in which two organisms live close to

15

one another, sometimes even one inside the other, in certain cases in a regime of good agreement (harmonious symbiosis), but more often in a permanent conflict, which allow them, however, a long-term survival. Symbiosis appears as a stable, sustainable structure, or as a chronic illness. Alice Savulescu (cited by Zamfirache and Toma, 2000) used a metaphor perfectly adequately to situation: “As the marriage in people, symbiosis imposes permanently in plants, mutual concessions”. T.H. Morgan (1926) was considering that symbiosis was the limit to which tends the unity of two different organisms, when their specific actions are balancing, and René Dubos (1945) stressed the fact that that symbiosis (mutualist and parasitic) involves a permanent state of the relationship. Dubos and Kessler (1964) were considering that each newly appeared specialized feature as well as the loss of functions increase the degree of specificity of the relationship and the reciprocal dependence of the two partners, as we will see in the types of symbiosis put into discussion. It is clearly outlined the fact that the evolution of symbiosis in time was associated with structural, biochemical and physiological modifications. F.J.R. Taylor (1983) believed that the colonization of cells by organisms represents many unique features comparatively to some habitats. The somatic Ecology offers examples in which some cells, organs or organisms may provide optimal habitats for the existence of other organisms (Mustata Gh., 2006). If some organites of the eukaryotic cells represent prokaryotic colonies living in a habitat favourably to their existence, we must understand that the organisms of all metazoan animals, human beings included, provide interminable habitats in which different species of microbiota can live. We emphasize the ecological side of the symbiosis process, and we do not agree with the opinion of F.G.R. Taylor

16

who appreciates that the intracellular symbioses can be considered as nepathogenic infections. The term of nepathogenic infection seems to us inconvenient as long as the species occupying certain habitats forme the well outlined biocoenoses that not only does not disturb the host, but they help it. Ivan Wallin (1927) considers that the symbiosis phenomenon represents a factor that can lead to the emergence of some new species. Dyer (1989) tries to draw the symbiotic integration stages, namely: - Two heterospecific organisms are associated; - The pression of selection ensures the harmonious development of the two partners; - The redundant structures or the functions disappear; - The modified symbiont becomes more and more dependent by the partner. We consider that the associations of the heterospecific organisms are not done at random. Even if the situation in which some manifestations of parasitism are associated by reciprocal recognition being interested in the coverage of some physiological processes that are not efficient from different causes. Symbiosis is not based on the altruism of a partner1, both partners being interested in obtaining of some proper benefits (Alexander, 1971). Of course, selection favors such an association when the collaboration between partners is harmoniously and even when it is less harmoniously but it resolves, on the basis of physiological division of labor, essential aspects connected with the functionality and adaptation. Just the principle of physiological division of labor makes that some redundant functions disappear. It presents greater adaptive value the

1 As Alexander (1971) specifies that the symbionts are not altruistic; They are not associated firstly for the welfare of the partner ,but especially for their own advantage

17

remaking of a function by a partner that has better physiological mechanisms than if the same function is performed by both partners, each with its specific limitations. These aspects have been demonstrated by the experiments carried out on Amoeba proteus, which was infested with bacteria, which after several generations have become symbionts taking place a physiological division of labor. The redundant functions disappear when the modifications become so profound that affect the genetic substrate, too. These modifications have as a result the increase of the dependence in the existence of those two partners. This aspect is met in multiple forms of symbiosis. The Biological Significance of Symbiosis Symbiosis is efficient when morpho-physiological modifications permit to partners a better adaptation and an increased potential in reproduction, and especially when it evolves towards acoordination at the genetic level. Some genes are activated in a partner depending on the necessities of the partnership. Symbiosis may mean mutual aid, but also the mutual exploitation when the parasitism phenomen appears. Exploitation can be consented or accepted when the whole becomes more viable. We agree with Dubos and Kessler (1963) when consider that the choice in symbiosis is not random, but it presumes the existence of certain conditions: - a compatibility that ensures the reciprocal tolerance; - The existence of some factors of inter-conditioning, some being selective; - The symbiosis can be initiated by the existence of some unfavorable environmental factors, which impose a refreshness of the metabolism or of some physiological processes;

18

-The specificity presents a high significance in the initiation of symbiosis. It is as if the partners would realize that the associate is superior on certain directions, just those in which it is disadvantaged; - The low-specificity is the expression of an excessive symbiotic promiscuity (here there are blamed mycorrhiza of all kinds). Some authors consider that the mycorhiza would constitute such an example. The fungi would provide water and the mineral salts to plants and they would not win anything in exchange. We tend to think rather, that the intimate relationships between fungi and plants are not known in the appearance and functionality of the mycorrhiza than to accept that a multitude of plants (some extremely important groups) would fonction nature on the basis of some relationships of promiscuity. Symbiosis bring advantages to partners: - It ensures an interchangeable of nutrients; it was introduced the term of nutritionism to emphasis this important aspect of the phenomenon of symbiosis. Albert Schneider (1894) called it nutricism a form of symbiosis in which one partner is feeding another without receiving an advantage (mycorrhisa) - It ensures devices of recognition, of defense and of facilitating the pedation; - It develops the protection capacity; -It ensures ecological advantages-namely: the efficient valorification of some habitats and the capacity of survival. Reisser and Wiessner (1894) consider that symbiosis would be advantageous not only from physiological reasons, but also ecological. The association of the partners form a buffer that ensures resistance of the partners in the inadequate environmental conditions.

19

The Transmission of Symbioses in Generations The association between partners does not have evolutive significance if it does not present transmission mechanisms in generations. Watching different types of symbiosis we can find that such mechanisms exist and they differ from one case to another. In the case of eukaryote cells, the transmission is realized directly through cell division. In many plants the transmission is ensured by seeds like in Psychotria bacteriophyla. Another modality is realized through infection (In conformity with the experimental data obtained with some species of Amoeba). In Protozoa and Spongiae the symbiontic algae are accumulated by phagocytosis. In Convoluta roscoffensis and other species, the algae are swallowed as food, but they are not digested. In some insects there are specialized anatomical formations situated between intestine and vagina. In many species the symbionts are put at the surface of the eggs and the neonate larvae consume after hatching the chorion and thus it accumulates the symbiotic partners. Consuming their own excrements animals restore the microbiota from the level of the digestive tube necessary for the digestion of celulose. In Coplosoma scutellatum the female deposits between eggs a cocoon each, in which there are found symbionts. The hatched larvae feed on the content of these cocoons and thus they ensure themselves the necessary symbionts. In some animals there is the phenomenon of coprophagy. Consuming their own dejections, they remake the microbiota from the level of the digestive tube necessary for the digestion of cellulose. The Adjustment of the Number of Symbionts It may often happen that symbionts can multiply very much and to disturb the host. Thus Zoochlorellae and Zooxanthellae can multiply supernumerary. In such situations

20

there are mechanisms that control the multiplication of symbionts: - The digestive regulation of the supranumerary symbionts; - Regulation by cultivation (mechanisms forming), as in the case of ants cultivating fungi; - The ecological regulation, depending on available nutrients in the environment; it is achieved either by the expulsion of the supranumerary symbionts or by the inhibition of their numerical growth (in the situation in which the growth of algae is limited by nutrients). Symbiosis and Evolution Some of the first naturalists who emphasized the role of symbiosis in the evolution was Ivan E. Wallin (1883-1969). He has advocated that the new species are the result of symbiosis. In his paper „Symbioticism and the Origin of Species”, Wallin has used the term of symbioticism, by which he understood: „the establisment of a microsymbiotic complex such as the symbiosis between animals and bacteria”. Wallin was appreciating that the symbiosis was crucial for the understanding of the origin and evolution of species, that the idea itself of species requires and involves the phenomenon of symbiosis. Niles Eldridge and Stephan Jay Gould the founders of the Theory of Punctuated Equilibrium, were considering that the symbioses were real reflectors that light the dark zones in the line of evolution. They have been used the notion of symbiosis in explaining of some processes related to the “punctuated equilibrium”. In this respect there are cited the experiments conducted by Theodosius Dobzhansky on Drosophila (Sapp, 1994). The experiments carried out on some species of the genus Amoeba have clarified multiple aspects that appear in the formation of some associations of symbiotic type. Some

21

bacteria are installed in the cell of Amoeba and become endosymbionts after that they start to make a physiological division of labor. Of these experiments we can deduce that the symbiosis is a process of Lamarckian type. The symbiosis proves that an inheritance of acquired characters may take place. There are acquired a series of genes of the bacteria that function together with those of the host. By symbiogenesis the organisms acquire not only some features, but all those offered by the set of genes assimilated. Some authors consider that the symbiogenesis is a form of neo-lamarckism. Thus, symbiogenesis has to be seen as an evolutionary change realized through the inheritance of the sets of genes of those two partners. Symbiosis brings new ways for bigger and more complex entities. We consider that the symbiosis is an important factor in the process of macroevolution. Lynn Margulis (1998) develops the ideas of Reisser and Wiessner (1984) regarding the ecological significance of symbiosis. Watching the symbiosis of Convoluta roscoffensis with the algae Platymonas or of Plachobranchus, Mastigias etc., she considers that these animals together with the algae form ecosystems in miniature exposed to sun rays. „Algae and worm make a miniature ecosystem swimming in the sun. Indeed, these two beings are so intimate that it is difficult, without very high-ower microscopy, to say where the animal end and the algae begin” (Lynn Margulis, 1998, p. 10). Lynn Margulis shows that: „We animals, all thirty million species, of emanate from the microcosmos. The microbial world, the source and wellspring of soil and air informs our own survival. A major theme of the microbial drama is the mergence of individuality from the community interactions of once – independent actors” (Lynn Margulis, 1998, p. 11).

22

Lynn Margulis (1998) facilitates the understanding of the ecological role of symbioses putting into discussion the existence of an aqueous foam, discovered in Massachusetts, which does not represent anything else but spherical gelatinous bodies in which algae of the genus Ophrydium live. At the same time, she puts into discussion the Kefir, a nutritional drink of the Caucasians, which is an ecosystem in which over 25 species of bacteria and yeasts live symbiotically. Lynn Margulis (1998) stresses the “general tendency of the individual life” of uniting and forming a new whole at a superior level of organization. Otherwise, even Wallin (1927) considers that the bacteria were the building blocks, “primary material” for the superior organisms, in which they were incorporated and modified. Three major factors appear in the evolutionary theory of Wallin (1927): - Symbioticism as a fundamental principle that controls the origin of species; - Natural selection that governs the diversity of life on Earth; - An unknown factor that was responsible for the direction of evolution. Wallin was doubting that the simple influence of the environment can produce evolutionary changes of living beings. He was wondering how could the environment to influence the formation of new biochemical products, reaching the conclusion that for this it was necessary the symbiosis.

23

THE PHENOMENON OF ASSOCIATION AND ITS EVOLUTIVE SIGNIFICANCE

In understanding the evolutionary strategies of life we must start from the steps followed by this in its emergence. The planet was populated in the Precambrian, more than two billion years, by unicellular organisms belonging to the evolutionary level of prokaryotes. The emergence and diversification of photosynthetic bacteria was quite early, at the beginning of Archaeyear, leading to the accumulation of oxygen in the atmosphere of the planet Earth. At the beginning of Proterozoic occurred the first aerobic photosynthetic bacteria. The accumulation of oxygen in nature as a result of the activity of photosynthesising bacteria, provoked a huge impact to anaerobic organisms. To cope with the impact provoked by the changing of environmental conditions, different evolutionary strategies were used. Some anaerobic prokaryotes undergone major genetic changes and became aerobic prokaryotes, being able to carry out their existence in new conditions. These were free in the water of the planetary Ocean. Very many anaerobic prokaryotes disappeared, being unable to resist the toxic action of oxygen. Many species of anaerobic prokaryotes were withdrawn in the enviroments with lack of oxigen or with a very low concentration of oxygen.

These prokaryotes became organits, namely mitochondria. Some species of larger prokaryotes, that feed through phagocytosis with living prokaryotes were also including aerobic individuals. The presence of the aerobic prokaryotes in their body was beneficial, ensuring them the resistance in the presence of oxygen. Some aerobic prokaryot cells were not digested and continued to survive in the interior of the host. From survival they past to the living together and have become so endosymbionts, the benefit being for both

24

parts (host and endosymbionts). These prokaryotes have become organites, namely mitochondria.

The major evolutionary saltation of life, from prokaryotes to eukaryotes, has been assured by the phenomenon of symbiosis.

So, symbiosis, or life together, constituted a major evolutionary strategy for overcoming the impact provoked by the accumulation of oxygen on Earth.

The phenomenon of interspecific association (symbiosis) should be given the role of a major evolutionary factor in the transition from prokaryotes to eukaryotes. But the phenomenon of symbiosis has not only this evolutionary significance. In the case of lichens the association of some individuals of different species determines the emergence of new living beings. The associations between algae and fungi leads to the formation of some new living beings, of some new species of lichens which can be placed in different superior taxons. Complex symbioses are found in Mixotricha paradoxa and in different species of cilliata (Paramaecium aurelia etc.). The Symbiosis imposes the formation of new organs, with different functions, which ensures the storage and functionality of symbionts. In this sense we mention the differentiation of some cells in bacteriocites or micetocites and the formation of some special organs, micetangia with structures and different positions, depending on each species, which ensure the living together of partners. In the formation of new organs is reached to the realization of some structures quite particular of the digestive tube to provide not only the storage space, but also functioning of the cellulosolitic microbiota . Some organes generated by the phenomenon of symbiosis impresse by the complexity of the structure and of the functionality (the mobile lighthouse in cephalopods, bioluminiscent organs from fish, etc.)

25

For survival in the conditions of the ecological impact caused by the accumulation of oxygen on Earth one of the evolutionary strategies chosen by some species of unicellular organisms was the association of intraspecific individuals and the living together. The Association of individuals of the same species (intrafamily association ) It is not the matter of the association of some unicellular individuals,disseminated into the water, but the unseparation of daughter cells resulting from mitotic division and living together of these through association. All colonial forms, whether the colonies formed by unicellular individuals or pluricellular individuals start from an egg cell. The daughter cells resulting from mitotic division do not separate forming colonies consisting of 2, 4, 8, 16 etc. cells, depending on the number of successive divisions that occur without the separation of cells resulted, as we meet in the case of Volvocales. At the beginning, the colonies are homonomous. The greater the number of cells is the morfofunctional differentiation occurs in accordance with the physiological division of labor and the formation of heteronomous colonie.

In the case of colonies formed by pluricellular individuals, we can observe a similar process. In the primitive forms (incipient) the colonies are homonomous. In evolution, the morfofunctional differention of individuals and the physiological division of labor take place. The morfofunctional differentiation is so strong in some colonies of siphonophores that individuals give the impression of some specialized organs of the colony (gastrosoids, nectosoids, filosoids, gonosoids etc.).

The intrafamily association and the formation of colonies represents an evolutionary strategy that ensured the

26

survival of species in the crisis conditions, and the realization of an emergence that facilitated the biological process of the respective species. In the case of Dictyostelium discoideum we find that in the biological cycle appears a stage which imposes the association of individuals and the formation of resistance organs to overcome periods of crisis for the species. The intraspecific association followed by some morfofunctional differentiations of individuals represents an evolutive strategy used widely in the world of eukaryotes. Another strategy used by the unicellular organisms to overpass the ecological impact provoked by the oxigenation of the planet is, for sure, the association of the intraspecific individuals and the formation of pluericellular individuals. We again have to emphasize that this association is achieved by not separating the daughter cells derived by mitotic division of the same egg and their living together. It would be wrong to understand that the unicellular individuals belonging to the same same species could have gather and form cellular structures similar to those in Dictyostelium discoideum species. The ontogenesis of metasoans proves us that in all cases is started from an egg cell, and pluricellular organism is edificed by not separating the daughter cells their attached living together, followed by the morfofunctional differentiation and by the physiological division of labor.

The formation of pluricellulary individuals is a sort of intraspecific symbiosis, with the only difference that the association is not made through annexation, but through not separation.

The association of daughter cells and the formation of pluricellular individuals should follow a similar path to the symbiosis.

- Association of two or several cells (unicellular individuals) belonging to the same species;

27

- The pression of selection ensures a harmonious development of partners; - It is achieved the physiological division of labor; - It is not realized redundant structures or functions; - Associated partners (the cells) become more and more dependent on each other; - Cohabitation is not permanent; - The differentiated cells are grouped into specialized tissues and organs for certain functions. An evolutionary strategy of special type, which could

be placed in the wide sphere of symbiosis is represented by what we called ecological symbiosis, or the formation of new somatic ecosystems well outlined and functional.

It's a matter about the fact that the pluricellular organisms can offer life environments to some unicellular organisms or other microorganisms that are placed in what we call microbiota.

The Somatic Ecology proves us that the human living beings as well are populated by a microbiota, forming true ecosystems in the interior of our body. In this sense we prove the existence of some bioskens, merocoenoses and ecosystems (buccal, gastric, intestinal, at the level of the colon etc.), which could be placed in the so-called bioms, all of these carrying on their existence in the human organism. Similarly we can distinguish different types of somatic ecosystems in the digestive tube of herbivorous ruminant or non-ruminant animals (ruminant ecosystem).

It is known the fact that animals do not have the ability to digest cellulose. However, very many animals are phytophagous, some are xylophagous, and other peak xylophagous (termites, ipids, anobiids etc.). These animals can consume a food rich in cellulose because the digestion of food is made by the symbiontic microbiota. Termites live in symbiosis with the mastigot and hipermastigot flagellata which, in their turn, have celullosolitic bacterial symbionts. For the storage of

28

symbionts there are specialized organs. Even the digestive tract of many animals is structured according to the cellulosolitic microbiota. The human digestive system is populated by a very rich local microbiota, although it is a omnivorous living being. This autochthonous microbiota found the life enviroment in the digestive tube of man in different compartments. It depends, in its existence, on man, but the man began to depend on the presence and functionality of it. As an evidence of this truth is the fact that in the absence of the autochthonous microbiota, the human living being does not develop normally and can not survive. There is no human germ free (gnotobionts).

It would appear that the authocthonous microbiota is not obligatory. However, following a process of evolution, the existence of the human living being was connected to the presence of this microbiota. In other words, we do not live alone in the universe. It seems normal this aspect.

This ecological symbiosis seems to have been formed after the building of pluricellular organisms. Once built, these offered life environments to the microbiota. Finding its life environment in different organic structures of pluricellular organisms, the respective microbiota (by microbiota in the present case we have to understand all the species of microorganisms that populate a certain environment, with all the interrelationships among them) seems to be interested by the health state of the host acting as probiotic organisms.

It is exactly the matter about what we want to present in this work regarding the building of the human organism. In the evolution of the human living being, the symbiontic microbiota became an integral part of the human body.

Here's another strong argument that demonstrates that the association, as biological phenomenon, represents a major factor of evolution. The association of individuals of the same species can be achieved without physical contact between them. In social

29

animals, especially in insects (termites, ants, bees, etc.), as a result of the association may take place a morfofunctional differentiation of individuals and the formation of castes. It may also occur the polyetism phenomenom through morfofunctional modifications. The colonies of birds and mammals, the migratory birds flocks, the schools of fish, the anthills, the living places of white ants can function as true superorganisms. Moreover, Hoffmeyer Jasper considers that the human organism is a swarm of swarms of cells.

CLASSIC AND COMPLEX SYMBIOSES

The term of symbiosis in its original meaning, corresponding to the concept of mutualism, is taught in elementary school and exemplify by the existence of lichens and of nodosities in leguminous plants in which the nitrogen fixing bacteria are hosted. To such classic types of symbiosis there were then added the micorrhisa, without which many higher plants could not survive. In secondary education the knowledge about symbiosis are much enriched, going to the knowledge of some elements of subtlety: that the cells of eukaryotes do not represent anything else but colonies of prokaryotes living endosymbiotic in some larger prokaryotes. It is put into discussion the existence of the bioluminiscent organs in some abysmal marine animals, which represent the result of a bacterial symbiosis between bioluminiscent bacteria and their hosts. The discovery of some complex symbioses surprised even some great specialists in the domain.There were necesary very thorough researches and laboratory experiments to elucidate the structure of the species Mixotricha paradoxa or of the mobile lighthouse from some cephalopods.

30

We will not stop on the phenomenon of successive endosymbioses which led to the emergence of eukaryotic cells, the problem being very well known to specialists. Also, we will not stop neither on the lichens and nor of micorrhisa, but we will put into discussion some complex symbioses and some that are edifying regarding the role of symbiosis as a factor of evolution. Mixotricha paradoxa seems a real paradox body (Fig. 1). It lives in the terminal part of the intestine in termites and is a symbiotic living being that helps to the digestion of cellulose celulose. Its body is covered with cillia of different sizes, disposed uniformly performing synchronous movements. Thus, the animal is moving quickly in the digestive tube of the termite. In the anterior part of the body it presents 4 flagella serving also to movement. In the interior of the body symbiotic cellulosolitic bacteria live. With the help of these endosymbionts, the organism performs the digestion of cellulose. Research has, however, demonstrated that the cillia executing synchronous movements are, actually, spirochet bacteria living as exosymbionts on Mixotricha paradoxa. More than that, the spirochets are not fasten by the host body directly, but through other bacteria which fix on the host surface forming devices of “coupling” type. According to Dyer (1989) these bacteria have the role of some surface sensors. The two types of spirochetes, which differ by their size, must be probably two different species of bacteria. The Flagella are symbiotic organits of the eukaryote cells. Complex symbioses are found in different species of cilliata. Since 1938 Sonneborn K identified the K factor in a type of Paramecium, called killer. Later it was found out that the K factor is actually a bacterium Caedibacter taeniospiralis, which secrets a toxic principle with a lethal effect on the sensitive strains (Preer, 1974).

31

Genetic researches have demonstrated that the strains of P. aurelia with endosimbionts of K type contain a body of proteic inclusion R - whose synthesis is coded by a bacterial plasmidial gene. Thus, the capacity of the strains of P. aurelia of releasing the K factor is controlled genetically by the cytoplasm. The situation is much complicated in P. aurelia as long as there exist more bacterial endosymbionts which populate its body, namely: Caedibacter, called K factor, which contains R inclusion bodies with killer effect for the sensitive strains; - Pseudocaedibacter, with multiple strains, without toxic and lethal effects; - Tectobacter, named δ factor, with weak killer effect; - Lyticum, called λ factor, the largest symbiont which induces the quick decomposition of the sensitive strains (according to G. Zarnea, 1994).

SYMBIOSIS AND THE FORMATION OF

NEW ORGANS The complexity of some organs generated by the existence of the symbiosis phenomenon is impressive. We shall take as an example the bioluminiscent organellae in some animals such as the fish Anomalops and Photoblepharon entering in symbiosis with bioluminescent bacteria as Photobacterium phosphorum, P. fischer and P. leiognathi. Symbiosis between some Bioluminiscent Bacteria and Animals As Nealson(1979) states precisely there are some species of bioluminiscent bacteria belonging to the genus Photobacterium (P. phosphoreum, P. fischer, P. leiognathi),

32

living in symbiosis with different species of fish. The structure and the position of bioluminescent organs is different from a family of fish to another. Even if Photobacterium phosphoreum is met in several families of fish (Macroceridae, Merluciidae, Maridae, Opisthopractidae, Trachichthyidae), the position and the structure of bioluminescent organs differ from one family to another (Fig. 2). The so-called process of symbioticism seems to be a reaction induced by the symbiotic species, but resolved in different way by each family of fish in part. The one and the same species of bacterium does not determine the formation of a similar bioluminiscent organ regardless the species of fish, which means that the specific difference is given by the host reaction. Bioluminiscent organs may have different functions for hosts: - warning colour against enemies; - a means of recognition between sexes; - bait for the atraction and catch of the prey; - the facilitation of activity in the eternal night of the marine abyss. If we shall observe the structure of the so–called telescopic eye in Octopus vulgaris, or in Euprymera morsei we shall see that it has a globular aspect and that in the anterior part is transparent functioning as a cristalin with cromatophores of different colours(eriophores, xantophores, melanophores) (Fig. 3). The posterior part of this globular organ presents a black tapestry formed of pigmentary cells. Under these there are found rows of silvery cells covering other cells with a complex structure, of the type of retinal nervous cells, which line the internal part of the eye. In connection with this structure there is also found an organ with the shape and the function of a mirror. This mirror is made up of opaque pigmentary cells, in front of which there are placed the silvery cells reflecting the light.

33

The light source of the lighthouse–eye is composed of a few different structures. Light is produced by the cells of the internal layer, where the bioluminescent bacteria are fiound. Light is then reflected by the cells of the middle layer’s, amplified by the mirror and projected out through the lens. The bioluminescent bacteria multiply rapidly and procure their food from the blood offered by the rich network of sanguineous capillaries irrigating the ocular structures. This is an example in which the symbiosis produces a natural technological sophistication with evident evolutionary advantages. One of the paradigms that have dominated the biological thinking is the theory of conjugated action of hazard and the necessity in evolution. The idea that such structures as those mentioned above can be achieved by simple action of hazard is naive. Although we do not have a sufficient explanation for their formation, the symbiosis is a redoubtable candidate. Symbiosis is generating of new structures that allow the conquering of new media, until then inaccessible. What predatory animals could have adapted to the ocean abyss without the presence of bioluminescent organs? Bioluminescent organs are found in organisms from different evolutionary levels: Noctiluca miliaris (Protozoa), different species of jellyfish (Coelenterata), crustaceans, tunicates, fish. Which is downright impressive and unintelligible to us is that the higher animals bioluminiscente structures are increasingly complex. Octopus vulgaris, for example, is a species that has a structure of vertebrate eye. What is downright impressive and enigmatic for us is the fact that, in the superior animals, the bioluminent structures are more and more complex. Octopus vulgaris, for example, is a species with the eye structure of vertebral type.

34

Symbiosis between the Fungi of Ambrosia and Insects, with the Formation of New Organs A particular case of symbiosis is achieved between fungi of ambrosia and insects. Schmidberger (1836) described under the nomination of Ambrosia the brilliant white cover of the galleries carved in wood by some xylophagous insects. Later it was found that in the process are implicated some fungi. It actually comes from the habit of insects to “cultivate” fungi that serve, on the one hand, as food, on the other hand, to the degradation of cellulose fibers in the wood structure so that it can be consumed and valued by insects. Thus, we talk about „Fungus culturing insects”. Schedl (1959) uses the term of xilomicetophagy for this mode of nutrtion, and Boker (1963) uses the more euphonic term of „ambrosia”. Among the insects of ambrosia we can mention:

- Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera); - Odontotermes, Macrotermes, Microtermes (Isoptera); - Cyphomirmex, Trachymyrmex (Formicidae).

More known fungi of ambrosia are: - Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium, Cephalosporium, Penicillium, Botrydiploia, Endomyces, Endomycopsis, Monilia, Candida etc.

- Imperfect fungi: Ambrosyamyces, Ambrosiella. Usually, a species of insect cultivates a single species of fungi of ambrozia, and the cultures are maintained in pure state through different mechanisms: - The utilization of some secretions with antimicrobial action; - The antagonism of fungi with the microorganisms that contaminate them. Among the most known couples of insects and fungi of ambrosia, we mention: - Cyphomyrmex rimoseus – Tyridomyces formicarum; - Apterostygma mayri – Auricularia sp.;

35

- Acromyrmex disciger – Leucocoprinus sp. The symbiosis puts its imprint on both insects and fungi. Thus, the fungi that in the culture medium have the micelian shape when they are grown by insects, they become levuriform, cells similar to levurs, cells similar to levurs, forming a dense structure in the case of the beetles of ambrosia beetle; - Sférules covered by a secretion in the case of termites; - Hyphae with globular ends in the case of ants. Frech and Roeper (1972, cited by G. Zarnea, 1994) making experiments with Xyleborus dispar and Ambrosiella hartigii have demonstrated that the typical ambrosial form appears only in the presence of the females of Xyleborus dispar. So, as a result of the symbiosis structural and functional modifications appeared which are important in both partners. The spores of fungi of ambrosia are sheltered and maintained during the winter in specialized structures named micangia or micetangia, which are found only in females and are put in connection with some special glands. These structures were called „fungus containers” and are found on cerrtain organs depending on species; on protorax, at the basis of coxae, at the basis of mandibles or maxilae (Fig. 4) etc. The fungus containers appear under the form of some folds or cavities in connection with special glands whose secretion has multiple functions :

- mechanical adhesion of spores; - antimicrobial action; - role în the nutrition of spores.

The association of insects with the fungi of ambrosia is a form of symbiotic mutalism, a ectosymbiosis. Gains are reciprocal:

- insects offer to fungi the proper environment for feeding, preparing „the bed” for cultivation (The wood is fertilized with secretions and dejections);

36

- It ensures the transport of fungi from a tree to another; - It realizes the sowing of spores; - It stimulates the germination of spores; - It ensures the elimination of some pathogenic agents hrough the special secretions of glands; - It ensures the passing of fungi from the micelian form to that ambrosial one; - It ensures perfect conditions of temperature, moisture and aeration.

The fungi of ambrosia provide the following advantages to insects:

- They convert the inacessible wood for insects in a nutrytious biomass; - It represents a growing factor; - They produce sterols that are essential for impupation; - Larvae and adults become dependent by the fungic mass.

The fungi of ambrosia pay a certain tribute to this association, a small part of the fungic biomass being consumed by larvae and adults. But taking into account the fact that it is about a population of fungi, then the losses are not important in relation to earnings. The symbiosis between microorganisms and insects is widespread and it is often related to the function of nutrition. Microorganisms are shelterd in special structures, more or less complex (bacteriocytes or mycetocytes). The mycetocytes are grouped into mycetoms placed in special organs. In Hylopins (Curculionidae) the mycetoms are found in the mezodermal epithelium (Fig. 5), in Cimex lectularius (Heteroptera) are found at the level of the third abdominal segment, near the fatty bodies, in Apion pisi (Fig. 6) in the Malpighi tubes. In Anobiidae the symbiotic microorganisms are located in the middle intestine of the larva (Fig. 7 and 8).

37

It is significant the fact that for the transmition of symbionts in the following generations, different ways have perfected during evolution:

- In the situation in which the symbionts are in connection with the alimentary canal, they can pass into the digestive tract, and from here in an exudate of the female and adhering to the surface of the eggs. The newly hatched larvae feed on the chorion and they are infected; - In Coptosoma scutellatum the female forms, through a process of secretion of the intestine small packets of symbiotic bacteria that set them down between two pairs of eggs. The newly hatched larvae feed on the content and are infected.

In the case in which the mycetoms are situated outside intestine the symbionts can be released and reach on the lymph way to the ovary. From there, they are taken over by special epithelial cells and transferred to the cell-egg. In cerambicids, anobiids and siricids the symbionts migrate from the intestine structures, in the pupa, in the intersegmentary sacks or in some areas of the female genital tract (vagina, seminal receptaculum, etc.), and from here they pass on the chorion of the eggs. The larvae are contaminated by the consumption of the chorion. Two aspects are very important: the fact that these structures are found only in females and the habit of larvae of consuming the chorion of eggs for infection. It may be happen that in the newly hatched male larvae to reach the symbionts to the level of the genital organs. As the larva matures the symbionts from the genital organs are desintegrating. In the female larvae together with the maturation of symbionts they multiply and in this way the egg-cells may contain numerous symbionts Regarding the symbiosis between insects and the polymastigot and hipermastigot Protozoa, in termites these are

38

sheltered and maintained in a sack-like dilatation of the terminal intestine. It can reach up to 1/3 of the body weight of the insect (Fig. 9). To be able to digest the cellulose, the flagellata must, in their turn, have bacterial endosymbionts. The flagellata are transferred to the next generation by the infection of nymphae, which feed on drops of faeces exudated from adults. An adaptation quite particular is that the ecdisona hormone (C27 H44 O6) synthetized by the pretoracic glands and by the neurosecretory cells in the insect brain, involved in metamorphosis also induces the formation process of the Protozoa cysts and controls the sexual cycle of these. This fact has been proven in Cryptocercus punctulatus. In animals, symbionts have important role in nutrition. If in Rhodnius prolixus (hemipter hematophag) the symbionts are removed (Nocardia rhodnii) aposymbiotic insects are formed, that grow slowly, they present deformed and frail wings and do not reproduce. The major consequences of the nutritional deficit of the aposymbiotic insects is the appearance of the alterated reproduction phenomena. The removal of symbionts is followed by the atrophy of eggs, by the perturbation of the reproductive cycle and by the shutting off of formation of ovaries. According to Bucher (1955), quoted by G. Zarnea (1994), the development in Strictococcus silvestri of female organisms take place only from eggs that have come into contact with specific symbionts, while the males develop only from uninfected eggs. It was found that the symbionts can provide to the host some amino acids such as tyrosine, phenyl alanine, valine, isoleucine and arginine, which lack in the aposymbiotic organisms. The symbionts still may provide to the host some vitamins and enzymatic equipment: biotin, pantotenic acid, folic and nicotinic acid as well as celulases, pectinases, hemicellulases, lipases, proteases, etc..

39

It was established that the symbiont may be involved in the excretory metabolism of insects. For example, They can convert some toxic products of metabolism, like urea, uric acid and xanthine to (NH3) in aphids, which do not have Malpighi’s tubes. THE CELLULOSE DIGESTION BY ANIMALS CAN NOT BE ACHIEVED EXCEPT THROUGH THE PHENOMENON OF

SYMBIOSIS Ther question is asked. how could succeed the termites and other xylophagous animals to procure the necessary body energy through the consumption of wood, being known the fact that no animal can digest the cellulose? The answer is simple. The termites would not be able to survive in the absence of symbionts from the world of Protozoa. Termites live in symbiosis with many species of Flagellata, Polymastigina and Hypermastigina. For the sheltering and the maintenance of these symbionts, the termites have special organs situated in the structure of the alimentary canal. What is most interesting here is the fact that these Flagelatta would not be able to digest cellulose if they were not live, in their turn, in symbiosis with some celullosolitic bacteria (Fig. 10). The formation in some insects that live in symbiosis with the ambrosia fungi of some structures particulary special for the sheltering and the maintenance of the fungi spores can not be put but in connection but with the living together of species. These structures are realized only in females and they differ as position and structure from one species to another. The relationships among the symbiotic species become extremely complex, staying at the basis of some ecological and ethological behaviours. Symbioticism ensures the formation of cells, tissues, new organs and organisms, but not only that. The new organs are sometimes so important that

40

they permit to the bearers to conquer a new ecological environment that they would not have been accisible to them in the absence of them or a certain mode of nutrition and behaviour particularly special. Herbivorous mammals consume plants whose cells contain a lot of cellulose. Not to value the cellulose from the vegetal food means to waste the energy and to devalorize a source of food extremely rich. Animals can not digest the cellulose than in living together with some species of microorganisms able to make it, so only in the presence of symbionts. There are many species of microorganisms that manage to make the digestion of cellulose (bacteria, Protozoa, fungi), different species, using different metabolic ways, which require different ecological conditions. The differences in the structure and the different functionality of the digestive tube are just determined by the biodiversity of microbiota. In carnivorous, insectivorous and omnivorous animals, consuming food of animal origin, easely to digest, the digestive tube is straight. The stomach has a simple structure and a strong acid secretion which does not allow the multiplication of many organisms (Fig. 11). Nevertheless, the stomach is populated by a characteristic microbiota. The food digestion is carried out by the host enzymes and only a small portion of food is processed by microorganisms, especially in the colon. In the ruminant herbivores (ovines, bovines), the stomach has a composed structure. The fore stomach is formed of three compartments, representing expansions of the esophagus: rumen, reticulum and omasum, and the true stomach or abomasum. The rumen, the reticulum and the omasum have an epithelium of esophagian type (Fig. 12). The swallowed food is stored in rumen, at the level of which the cellulose digestion takes place and other insoluble complex polysaccharides. The rumen is populated with a complex community of microorganisms (anaerobic bacteria, ciliate Protozoa, flagellates and some species of anaerobic

41

fungi). Among the most common bacteria we mention the species: Bacteroides amylogenes, B. amylophilus, B. ruminicola, Butyriovibrio fibrisolvens, Lachnospira fibrisolvens, Methanobacterium ruminatium, etc. Ruminococcus albus. (Wolin, 1981; Williams, 1986) (Fig. 13). Among ciliates we mention: Dasytricha ruminantium, Isotricha prostoma, Parabundleia ruminantium, Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Metadinium etc. At rest, the animals regurgitate the processed food by microorganisms, they ruminate it and then swallow it again. A part of the food passes directly into the omasum, and the other part goes first in the reticulum and then in the omasum (Fig. 14). The functions of the ruminant microbiota are multiple. In ruminants, the ciliates use efficiently the starch from the food and the soluble carbohydrates, being thus beneficial to the host because they reduce the bacterial fermentation which would lead to the accumulation of lactic acid and at a harmful decrease of the pH. On the other hand, ciliates consume a large numbers of bacteria. Coleman (1963) appreciates that the ciliates consume in a minute around 1% of the bacterial population. Thus, a conversion of organic substances take place. It was established that about 75% of the protozoans are digested. Bueno and Escuola (cited by G. Zarnea, 1994) estimate that in the rumen of the mature cows is found around 1Kg of bacterial cells. Herbivorous nonruminant animalse have a digestive tube of „caecal type” (horse, rodents, elephant, etc.)(Fig. 15). These animals present a stomach of „acid type” in which the majority of bacteria are killed or inhibited, and a well developed caecum. The undigested materials for the host are fermented in the caecum and the upper area of the colon. In this case, microbial cells in the caecum are not digested by

42

the host because they are found in the distal area to the place in which the digestive enzymes of the host act. The caecal type is less efficient than the ruminant one. Only 20-30% of cellulose is digested. Microorganisms are eliminated through faeces. To annul something from the disability appeared, the phenomenon of caecotrophy or coprophagy is installed. It is well known the fact that the rabbits consume a part of their dejecta. In this way a resowing is making with the symbiotic species and it is recovered some of the digested sub stances that were not absorbed.

WE DO NOT LIVE ALONE IN THE BIOSPHERE

Brian Goodwin speaks about a cognitive Biology. Conformably to this mode of thinking, the body should be seen as a cognitive system that operates on the basis of recognition of the itself and the environment. Analysing from the systemic point of view the living world we understand that there is a organizational hierarchy of systems, illustrated by the gradual complication of structures (cells-tissues-organs, systems of organs) in the so-called integration levels, on the one hand, and an ecological hierarchy concretized by the existence of levels of organization (individual-population (species), biocoenosis, biosphere), on the other hand. If we wish to fully elucidate the notion of individual, then we have to apply the characteristic principles of the levels of organization both for the unicellular organisms and for the pluricellular organisms because the ecological requirements are the same. The ecological position of the unicellular organisms is clear in the case of solitary unicellular species. The situation begins to complicate in the case of the colonial and of those

43

pluricellular species. The structural differentiation in the case of colonial organisms and of those pluricellular demonstrates the existence of a superior integrality. The more this grows, the more the independence of the cells is lost. The complication appears when the cells lose completely the individual status and become a component part of a higher system (colony or metazoans). The intercellular relathionships become symbiotic since the cells live together. Within the system that forms, the cells communicate among them and conjugate their actions or oppose them, but all their functions are oriented towards the realization of the systemic programs. The structural and functional differentiation of cells in the higher organisms is downright impressive, and is determined by the physiological division of labor. What is even more important is the fact that. alongside the body's own cells, microorganisms enter into organisms that populate different organs (especially the digestive tube) and that live together with the host often taking over some functions. A part of microbiota which enters the organism becomes a constituent part thereof and performs important functions, becoming vital for the organism; it is the autochthonous microbiota. The normal microbiota (autochthonous) is localized in the organism in certain habitats that colonize them. The normal microbiota of the digestive tube has a high biodiversity that is not incidental. According to Savage (1977, 1986), the normal microbiota must present certain characteristics: - constant presence in animal organisms; - the capacity of coloniozation the habitats gradually in young animals; - the capacity of associating with the epithelium of mucous membranes in the colonized region; - the maintenance of density at a certain optimum in the communities reached to the climax.

44

In an organism, the microbiota may be autochthtonous for a habitat and alochthtonous for another, that coveys it in transit. From the moment in which several species of organisms find their life environment in the interior of another individual or even at its exterior, then it means that these species have found their optimum habitat. The coexistence of several species in the same habitat leads to the formation of some relationships of competition or reciprocal help among them. In the same time, they form a mutual relationship with the host. When these relationships take place in the interior of a organism, we speak about an apart ecology with a special status, which Leo Buss (1987) termed it somatico Ecology. The human foetus is sterile in the uterus, but it is infected with the so-called pioneer organisms during the passage through the vagina and then by contact with the external world. The body will be populated succesively by a multitude of microorganisms, which gradually become part of the internal ecology. Ecologically, our organism is constituted of many ecosystems that are integrated in their turn in the so-called biomes of the organism under the direct coordination of the whole-homosphere. The digestive flora is a good example. The digestive tractus offers very different living conditions for the microbiota from one segment to another. Each of its segments the bucal cavity, stomach, small intestine, large intestine represent a well-shaped habitat, with its own characteristics, in which multiple species can install forming distinct ecosystems which may influence each other and which form the so–called the digestive biome. In the buccal cavity, the dental plate may constitute an ecosystem of special type, a biosken2. Several bioskens might be grouped in a biochorion3 or merocoenosis4.

2 Term introduced by Andrei Bâznoşanu, 1937, 1969 by which i tis understood the smallest type of ecosystem, such as a leat populated

45

The biotope of this ecosystem is composed of the organic substrate (buccal mucous membrane, the tongue, teeth) and the secretions of salivary glands. On the dental plate very many bacteria are fixed. They are not fixed directly on the enamel, but on an organic film or biofilm formed by a pellicle of salivary mucus. On the mucus the autochthonous bacteria are fixed. Bacteria reach to form 60-70% of the biofilm volume of the dental plate. On an unbrushed tooth up to 109 bacteria/mg wet are accumulated. The microbiota of the biosken of the dental plate opposes the installation of some pathogenic bacteria protecting the organism. If the biofilm becomes thicker, then it one observes the disposing of this in an aerobic layer at the surface and an anaerobic one at the base (Fig. 16). On this biofilm the selective binding of bacteria takes place and the establishment of some specific interactions. The gastric ecosystem has less favourable. The medium is formed by the gastric juicew, with a very acid pH 1.5-2, and antimicrobial action. In the gastric cavity acido-tolerant microorganisms are established such as: Lactobacillus, Candida, Torulopsis, Bifidobacterium, Clostridium, etc. Actinobacillus. (Fig. 17). The small intestinal ecosystem differs distinctly from that gastric one primarily by the alkaline pH and by those three secretions: intestinal, pancreatic and biliary. The gall has an important antimicrobial role, which is manifested in an inhibitory influence on the microbiota. At the level of the small intestine species of the following genera are found:

by afids with all the complex of entomophags controlling their existence 3 Term introduced by Beklemişev, 1951 and Ramenski, 1952, represents a group of living being around a central nucleus (organism, a corpse, a rotten trunk or even and isolated tree) 4 Several bioskenes together

46

Lactobacillus, Bifidobacterium, Streptococcus, Actinobacillus, Bacteroides, etc. (Fig. 18). The large intestine ecosystem is the most favourable to the installation of some micro-organisms because of the fact that there is no secretion with antimicrobial function. In the first half of the colon fermentation microorganisms are inastalled, and in the second half those of putrefaction. The number of bacteria can reach up to 1111 grames fodder. The bacteria in a carnivore represent up to 40-50% of the weight of faeces. The microbiota of the large intestine is important for the functioning of the organism, because multiple functions present, among which mention (Fig. 19). - The synthesis of some vitamins (K, folic acid, nicotinic acid, biotine, riboflavine, piridoxine, tiamine, and pantoteic acid); - It stimulates the host defence mechanisms; - It hampers the instalation in the intestine of some pathogenic microorganisms; - the degradation of some foods which can not be atacked by the normal content of digestive juices; - It favours the faecal elimination of the cholesterol etc. Starting from the foetus sterile intestine, the colon is invaded after the birth by the autochthonous microbiota. Flavobacterium is fixed and is developing at the maximum density after eight days; it follows the enterococci that are installed after 2-3 days, and then the coliform bacteria enter into action which reach the maximum density after 10-14 days. Bacteroides are installed spectacularly after a the 17th - day (Fig. 20). The species of bacteria are found in a close competition shareing their habitat. It was found that in the moment of birth, the buccal cavity of the child starts to be populated, successsively, by different bacteria. There was surprised a certain spacing in time of these (Fig. 21).

47

As we have seen, the digestive tractus is compartimented, even strongly compartimented, offering very different habitats between them. The microbiota is installed in these habitats that can become an autochthonous microbiota, which establishes relathionships of mutual symbiosis with its host. Colonization of these habitats offered by the host can not be achieved without the existence of some mechanisms to counteract the tendency of elimination by the host of some microorganisms: - muco-cillary elimination; - the unidirectional flow of liquids on the surface of the epithelial cells; - the peristaltic activity of the digestive tube; - the process of periodic removal of senescent epithelial cells (turnover); - antimicrobian agents; - competition with other microorganisms. The digestive epithelium cells present specific receptors and mechanisms by which they reject some foreign substances and microorganisms. However, some microorganisms have adapted to over millions of years of living together and they have adopted some strategies to avoid the barriers imposed by the host. In this sense, we speak about the existence of certain immunological „relationship” of some microorganisms and the digestive tube mucous membrane (Fig. 22). There is realized an antigenic similarity of the microroganisms in the digestive tube and the host cells. These microorganisms have on the surface of membranes some proteins similar to those of the host by which they are recognized as „self” (own) deceiving the vigilance of it (Tao and Lee, 1978, cited by G. Zarnea, 1994). The autochthonous organisms locating themselves in the organism and becoming characteristic to a certain habitat, they become probiotic organisms. Lilly and Stilwell

48

(1965) introduced the concept of probiotic organisms starting from the research made on Tetrahymena pyriformis, which favors the growth of Stylonychia pyriformis. Fuller (1989) develops this concept and considers that any organism added to foods, affecting beneficially the host organism is probiotic. Today it is known the fact that many probiotic preparations contain different species of bacteria (Lactobacillus acidophilus, L. bulgaricus, L. lactis, L. salivarius, Streptococcus thermophilus, etc.). To be considered probiotic, the organisms must carried out certain conditions: - lack of pathogenity and toxicity; - the capacity of surviveing and of being active in the habitat in which it is located; - the ensuring of some beneficial effects for the host; - a long term stability. Among positive effects on the host, we mention: - they hamper the installation of some pathogenic microorganisms by competition for nutrients and other pathogenic mechasnisms; - the modifications of the metabolism of some microbionts, decreasing their competivity; - the production of metabolites with antiomicrobian action; - the stimulation of the host immunity by the increasing of activity of macrophags or of imunoglobulines; - the stimulation of the host development by improving the food conversion; - protection against intestinal infections; - it ensures the inhibition of tumor cells; - the suppression of tumoral cells; - the suppression of bacteria that produce enzymes responsble for the eliberation of cancerous substances in the inoffensive complexes;

49

- the suppression of the nitroreductase involved in the suynthesis of nitrozamines (Golden Gorbach, 1984, Fuller, 1989); - the synthesis of bioactive substances: vitamin B, vitamin K, folic acid, nicotinic acid, biotin, riboflavin, piridoxin, thiamine, pantoteic acid etc.; - the favourisation of the faecal elimination of the cholesterol. The symbiotic organisms are probiotic organisms because they are „interested” in the normal function of the host to have a prolonged existence (Fig. 23). Experimental researches have demonstrated that the autochtonous probiotic microbiota is necessary for the normal development of the organism, since the „germ free” animals do not develop normally and do not survive. The concept of germ free or axenic animal was introduced by Pasteur (1885) who considered that the life of animals would be impossible in the absence of micro-organisms that help at the digestion of foods. Axenic animals present peculiarities that, indeed, demonstrate that they can not continue their biological cycle in the absence of the charactheristic autochthonous microbiota. In the mentioned animal in state of germ free, in experimental conditions, the following were found out: - the liver, the small intestine and the lymph ganglia are smaller than in the normal animals (conventional); - the caecum has a massive development, in rats it reaches up to 25-30% of the body weight, compared to 8.6% in normal animals, finally causing the death of the organism; - basal metabolism and the blood flow decreased by 25%; - the number of lymphocytes is reduced; - dejecta are lacked of fermentation and putrefaction; - the gissard, the large intestine and even the bones are smaller in axenic chickens.

50

If the axenic animals are contaminated with different autochtonous bacteria (Escherichia coli, Bacillus acidophilus, Proteus vulgaris, Streptococcus fecalis etc.) then the animals return to their normal state.

So, the building of the organism is not carried out only by own. Cells, but also by an „ecological dialogue” with symbiontic organisms. The ecological demension is conjugated with a communicable dimension. This symbiosis between Biology and comunication, with its mechanisms and laws, is thed study object of a border discipline called Biosemiotics.

THE ASSOCIATION OF UNICELLULAR INDIVIDUALS AND THE EDIFICATION OF COLONIES AND OF

PLURICELLULAR ORGANISMS

For over one billion years the Earth was populated only by unicellular living beings, bacteria or Procariotes. Although their cellular structure is not fully formed, this does not mean that they are waste of evolution. Their functional structure is more or less adapted to their living conditions. As evidence is that they have continued to exist in the succession of ecosystems from the beginning of biological time until now. Intraspecific Association at the Level of Bacteria Many authors believed that in Precambrian, life would not have made any step forward. This can not be but an impression because life can not be “frozen” evolutionary, remaining at a certain functional structure, but it is found in a continuous becoming (emergence). Together with an emerging at the level of the evolutionary bearing of prokaryotes, from ecological point of

51

view, we can surprise a remarkable differentiation of these: producers, consumers and decomposers. Producers or autotrophic organisms have specialized in two directions: photoautotrophs and chemoautotrophs. Some prokaryotes have accumulated porphyrinic pigments and have acquired the ability to perform photosynthesis, and others have become chemoautotrophs, valueing the energy provided by certain mineral substances. The autotrophic organisms began producing organic substances from inorganic substances. Consumers have been specialized in the consumption of organic substances. At the beginning they consumed the abiogen organic substances existing in the “organic soup” of the Planetary Ocean, then they passed to the consumption of the living organisms, acting as predators. Other prokaryotes have been specialized to a heterotrophic nutrition but of saprophytic type, consuming the dead organisms or the particular dead organic substances, getting the function of decomposers. In this way, a functional biological system was constituted, which has set in motion the planetary bio-geo-chemical circuit, which will exist as long as life will exist on the planet. The bio-geo-chemical circuit is generated by life, but it ensures the permanence of life on the planet. Through the specialization, diversification and proliferation of photosynthetic organisms it has begun to accumulate the oxygen in nature. It had a lethal action on the anaerobic prokaryotes. We can consider that life on Earth has suffered a major ecological impact. The diversity of life was put in danger. Also the bio-geo-chemical circuit. It seems that the exit from this ecological impasse could be achieved through symbiosis phenomena, which led finally to the emergence of eukaryotic organisms, life knowing a

52

major evolutionary saltation, which allowed an evolution without limits. Categorically, the endosymbionts were prokaryotes from different species, which led to the formation of cellular organites with different functions. As we saw, the mitochondria had different structures, that demonstrate their origin in prokaryotes from different species. Although sometimes we repeat ourselves, we can not but to strengthen again the hypothesis that the association phenomenon represents factor with major importance in the process of evolution. It would be unnatural not to observe another mechanism used by the unicellular organisms to support better the ecological impact caused by the accumulation of oxygen and by the major changes of the environment, namely, the association of the unicellular individuals from the same species and the formation of colonies or of pluricellular individuals. It is a matter of two evolutionary directions that have at the base the association of the unicellular individuals and their living together, of a living together of special type of a phenomenon of intraspecific symbiosis, or the family association. The association of the unicellular individuals of the same species and the formation of colonies led, by intraspecific symbiosis, to the at morphofunctional differentiation of individuals by the process of the physiological division of labor. This aspect proves us that, indeed the association of individuals of the same species, their living together and the formation of colonies or pluricellular individuals present a special importance in the process of evolution. It was not possible to remain just at this evolutionary level (in solitary unicellular organisms). It was necessary an emergence, a morfofunctional saltation to permit a more efficient transformation and use of the life environment.

53

It seems that this emergence of the complex organisms is due to symbiosis. Smaller prokaryotes, specialized in certain directions, have become partners with larger prokaryotes, living inside of these and living together, a phenomenon called Endosymbiosis. There resulted cells with a more complex structure and with much increased physiological and ecological capabilities. It is often considered that the eukaryotic cells represent colonies of bacteria that live go together depending on each other. The new evolutionary cellular level does not presume the annulment or the elimination of the inferior level, but it permits their living together. Thus, the living world was split in two so suprakingdomd PROCARYA and EUCARYA. Association can be achieved on the other way, too, by physical approaching more or less intimately, and the formation of some colonies composed of individuals from the same species. Swarmps of insects, shoals of fish, colonies of penguins etc. it does not represent anything else but the the colonies of some individuals of the same species, without a direct physical contact. The colonies are not so characteristic for bacteria, however, the association of some cells (Bacterial individuals) can be put in evidence everywhere in the world of these. Biosemiotics proves us the existence of communication in all the living beings. It seems that the approaching between individuals and the living together is beneficial even for bacteria. The grouping of bacterial cells is carried out depending on the mode of division and the tendency of cells to remain attached to each other. Thus, we can encounter solitary cocci but also diplococci (Diplococcus pneumoniae), tetracocci (Micrococcus tetragenus) or the cocci can attache to each other into rows forming streptococci (Fig. 24).

54

Thus, they increase their virulence and act synchronously. Such groups are also found in the case of bacilli (Fig. 25). Very interesting is the association in the case of the bacterium Caulobacter bacteroides. The bacterial cells are associated through a stalk, which has at the end an adhesive disc (fig. 26). After division, the daughter cell has flagellum and becomes free. She could live separately, without any association. However, it does not happen so. The daughter cell is orientated towards the mother cell, loses its scourge and begins to form its stalk with which is joint to other cells. When in a culture medium several daughter cells are found, it is happened that these to swarm in the environment, dissipating themselves, after which they begin to orientate some towards the others by joining themselves through the adhesive discs of stalks. The association is achieved as a response to the call of an initiator cell. The language is certainly chemical. Not only that. The cells know their position in the space and they also locate the assembly point, depending on the chemical intensity of the message. The Role of associations is adaptative. The union of two and several individuals from the same species or different species is more than a sum. The whole posses ecological and physiological valences the parts taken separately do not have. This phenomenon is a strategy revaluated on all the evolutive levels. The Intraspecific Association of Algae and the Formation of Colonies It is particularly interesting the mode in which the colonies in the group of volvocales (Chlorophyceae) is formed. Chlamydomonas angulata is an unicellular alga that lives in standing freshwaters. In this species the cells are never

55

associated among them. Pleurococcus vulgaris forms a colony (association) just of two cells. These are similar and remain joined through plasmodesmata, so they have a physical communication, too. If the cells are separated, they continue to live independently and each rebuilds one colony, formed of two cells. In Gomium sociale, the colonies are formed of four cells and they behave in the same way. In Eudorinella sp. and Stephanosphaera sp. the colonies are formed of 8 cells, in Pandorina morum and Volvolina ehrenbergi of 16 cells, and in Eudorina elegans and in some species of Platydorina of 32 cells (Fig. 27). These colonies are formed depending on the number of carried out mitotic divisions. In Volvox and in Janetosphaera the colonies are formed 4000–6000 cells (Fig. 28). In the colonies with a small number of cells, 2-16, these are similar. The more the number of cells increases, the more a morfofunctional differentiation of these appears. Already in the colony with 16 cells we can make evident a morphological axis, what means a first step towards on the pass to colonial integration. The cells in the anterior part will take over the movement and orientation function of the colony. In colonies with 32 cells, the number of stimata decreases from the anterior to the posterior part. Already in the anterior part a number of 4 cells are multiplyed more difficult. The morfofunctional differentiations become more and more accentuated with the increasing of the number of cells, in Volvox globator and V. aureus the colony behaves similar to a pluricellular individual without still reaching that stage. Some aspects seem to us to be paradoxical. If the association brings advantages, why then some species have been stopped at a number of 2, 4 or 8 cells in a colony? After an existence of over 200 million years, they did not opted for more complex colonies. It seems that these reduced associations are sufficient for their pretensions of life. Another aspect is interesting. If all the cells of a colony, similar to cells of a pluricellular organisms, are formed by

56

mitotic division, then why does this morfofunctional differentiation takes place? Sure here it enters into function the physiological principle of labor division imposed by the symbiosis. The systemic theory has revealed that any biological system has three categories of programs: proper, inferior and superior. The free cells, as biological systems, have such programs, they representing the individual level. Through its own programs they ensure their survival, through those inferior, they coordinate the functionalty of the cellular components. Survival is a mechanism that presuposes the coordonation of cellular components; as regards the superior programs (of the colony, or of population, or species) the cells are subjected to their action. Being associated in colonies, the cells lose certain qualities, but, in exchange, the whole gets new qualities, the component parts do not have. Entering into the structure of the colony, the cells begin to depend on each other in their existence, and to the whole of which they belong, and suffer morfofunctional differentiations. In the colonies with few cells each cell keeps its form, the functionality and the ability of reproduction. Together with the increase of the number of cells, the colony begins to have a polarity and behaves as a whole. The polarization is ensured through constant participation of some cells, which will have stronger flagelli. The movement being made on the direction of optimal light, the flagelli cromatophores and ocellar spots (stigmata) will be more developed. The cells from the sexual pole have both flagelli and more reduced cromatophores, but they take over the function of reproduction. This strategy has an explanation at the level of genic expression. The individuals of the colony have the same genetic structure, but the genes are expressed differentiately. The individuals placed at the anterior pole have activated the genes that control the development and the activity of the flagelli, of the cromatophores and of the stigmata, other genes

57

being inhibited, while the individuals from the sexual pole have these genes blocked and the activity of the genes that favor the reproduction. It is what we name the physiological and genetic division of labor determined by the so-called somatic Ecology. In this somatic ecosystem, molecular messages circulate which are differentiately distributed to the participating cells, conducting to the fulfilment of some different genetic programs, starting from the same genetic constitution. One may be said that infromation is „interpreted” a doubtful term, which suggets that the activation of the genetic programs is not entirely automatic, but it permits an „interpretative liberty”. In the whole formed by the colony, all the individuals live together and depend in their existence on each other. Depending on the ratio between cells and their position within the colony, the cells lose certain qualities and execute different programs. The cells learn to know their position within the whole, to execute their programs, but they are not alien as concern the programs executed by the cells from the neighboring areas and the activity at the level of the whole. It is as if the cells would inform each other, as if they would perform permanently a semiotic dialogue. The morfofunctional differentiation of cells and the cellular behavior are permanently found under the control of the whole. This imposes its programs through which it controles the existence and functionality of the component parts. The formation of colonies of microorganisms is based on co-operative interactions within the population. The co-operative interaction involves the communication between partners, which means semiotic dialogue.

58

The intraspecific association of unicellular individuals to avoid some moments of crisis of the species In the unicellular Prostista, as well as in bacteria, the crisis period of a species is passed through the formation of spores of different natures. In Protista, too, there are met situations in which the crisis period is overpassed through the association of cells and the formation of some resistant structures. The association of cells and their morfofunctional differentiation for the formation of resistant structures is a typical example of intraspecific symbiosis. A particular case is known in the species Dictyostelium discoideum Kingdom (Rhizopoda). This species forms populations of massive cells occupying certain favorable areas for food and survival. Individuals are unicellular. The cells are very simple structured, ameboid-like, at the lower limit of life. The cells are isolated, however, these unicellular individuals are not solitary, they are gregarious. They do not have physical contact, but that does not mean that they do not communicate among them, that they do not feel their physical presence. Communication is done through chemical signals. It is considered that the issuance of extracellular enzymes by some members of the colony that would make the substrate accessible to all members of the colony. It is achieved the processing of the environment, the realization of the so-called Umwelt, which favors the existence of individuals and of the colony in its whole. The co-operative interactions present ecological and adaptive importance, making possible the emergence of particular structures and even new organisms (in the case of lichens). The individuals of Dictyostelium discoideum are dividing in their life environment, giving birth to dozens, hundreds or even thousands of generations, forming all amoeboid individuals. When the food is in a small quantity, or when

59

certain environmental factors become unfavorable, a phenomenon of aggregation appears, which leads to the formation of some resistant spores. One of the colony cells, which perceived the created situation, launches an alarm signal, a calling signal for aggregation. The signal is chemical, a substance, an acrasin, which is perceived by the nearby fellows, which respond to the call and emit the same signal for the nearby individuals. And so, from close to close thousands of individuals are mobilized. In a colony several centers of aggregation can be constituted. The cells are assembling and setting some upon others, forming a gelatinous, elongated mass (Fig. 29). We make a mistake if we believe that the cells assemble in disorder. The aggregate gets a certain form, and the cells move in different directions. You might think that the movement is chaotic. Nothing is chaotic in their structure and functionality of these. A separation of the cells takes place depending on certain criteria, subtle to us, which will lead to the morfofunctional differentiation of cells. An agglomeration of cells of spherical form is gradually raised on a vertical stalk. These cells will form the germinative cells of the spore. The stalk is made of a particular type of cells, which become stuck together, synthesize cellulose and forms a resistance sheath, after which these cells die. The sphere of germinative cells is also protected by the peripheral cells which synthesize cellulose. During the stalk formation and of the resistance spore the cells seem in an eternal motion and selection. These movements ensure the separation of cells according to their role in building the saving structure. We might think that these cells disseminated on the fertile medium were predetermined differentiated for certain functions and structures? It would be hard to suppose this. Then what happens? Research has proved that the cells communicate with each other through chemical signals of the type of acrasins and that there are eight types of acrasins representing signals for the ordering of the whole. Their

60

synthesis and issue must be coordinated by a program of the whole. The semiotic dialogue initiated by the first cell is increasing and diversifying increasingly through the synthesis of these acrasins with different significance. It is something similar to “peace maker cells” of the heart, which initiate the contractions of these. The semiotic dialogue among cells continues on the course of the whole process of building the spores. The differentiation of cells is made depending on the load of these with acrasins. In a species with a structure at the lower limit of life it seems incredible to assist to such a dynamic of cells. We have risked and stated that the cells learn to know their own position and the relationships with the neighbors. We get on with the supositions and risk to appreciate that the whole is in the know with everything that happens during the building of its structure. Thus, if it is practiced a section at the limit between the anterior and back part of the formation that prefigures the future structure of resistance, we shall find that the cellular activity does not stop, on the contrary, they are intensified. The two halves are reorganized and give birth to two perfect similar structures, but smaller. The coherence of the semiotic dialogue between cells is not blocked. Each half is restructured and is forming its missing part. If the anterior half was already formed, the sphere with the germinative cells must build its stalk. But the inferior part must stimulate the activity of cells and to form the generating sphere from the cells that were destined to other structures. We tend to believe that between those two structures might arise some differentiations of quality, but it might not have motives for concern. The cells of Dictyostelium discoideum can feed and reproduce with a remarkable efficiency as individual cells. Here, however, it appears a moment of crisis in which the population is put under the sigh of question. We should ask ourselves why the crisis period is not passed by each individual

61

in part through a process of isolation in a cyst? Nature has chosen a better solution. Better for species and population? Even if some individuals were sacrificed by being deprived of their reproductive capacity and being used to the building of some some resistance structures, the germinative cells will be protected from the harmful external factors, and will carry on the existence of species. The solution was chosen by the living together of some individuals. Intrapopulational symbiosis is an evolutive strategy that permits the emergence of some new organs and makes possible the existence and the evolution of some species, and even new superior taxons in passing a period of ecological impact, or in ocupying of some new life environments totally different (terestrial, aerian etc.). Ed.O. Wilson (1980) considers that „the term of colony implies the fact that its members are united physically or differentiated into reproductive castes or sterile castes, which present both characteristics”. So, the colony may be also formed of individuals unconnected physically between them. In this situation it is necessary a differentation of individuals and the emergence of castes. The society thus formed is so well organized that it behaves like a supraorganism. What happens in Dictyostelium discoideum? We used the notion of colony for the amoeboid individuals which live on the wet earth. They are not physically united and they do not present castes. They live in this form dozens or hundreds of generations, at one moment they associate and form a structure with a saving function of species in moments of crisis. What are the forms of resistance, the spores? Are they pluricellular formations or colonies? How this morfofunctional differentiation of cells is produced and especially why? We understood that it was the matter of putting into application of a programe of coming out of the crisis that belongs to the same whole. Only through a common action the individuals of this species may face the noxious factors of the environment or

62

the lack of food. The intraspecific association offers endless more opportunities to overcome the deadlock. Symbiosis imposes the application of the principle of physiological division of labor and we find out that it is perfectly achieved even in organisms close to the inferior limit of life. The Intraspecific Association and the Formation of Colonies in some Animals We find that the intraspecific association generates the morfofunctional differentiation of individuals, the emergence of new organs and even the emergence of new species. We make a nuance again about the fact that the term of colony may have a significance and different load depending on the group of organisms that we refer to: We understand one thing by a colony of Sponges or Cnidaria and another thing by a colony of pelicans. The members of a colony can be physically united, as is the case in Sponges, Cnidaria, Bryozoa, tunicates etc.. Or they can be independent and differentiated in castes. We will put into discussion some colonies formed of pluricellular individuals. We strengthen the idea again that in the case of colonies formed of unicellular organisms, we must be constant in assessing that the cells of colony are associated individuals. And in the case of colonies formed of pluricellular individuals we can find the perfect application of the principle of physiological division of labor imposed by the association phenomenon. In the primitive colonies of Cnidaria, the individuals are similar morphofunctional. The colonies may be of monopodial or sympodial type (Fig. 30). The whole is given by the common gastric cavity. In Eudendrium ramosum all individuals are similar and fulfill the same functions (Fig. 31). There was not a morphofunctional differentiation. The fact that these colonies forme a unitary whole, that they have a

63

common gastric cavity determine the morphofunctional differentiation of individuals and the division of labor. The individuals of a colony form a functional society. In a society of individuals two principles act: differentiation and integratiomn. The greater differentiation is, the better contured the colonial integration is. As the differentiation is not achieved but in the interest of integration, so the integration can not take shape but through a multiple differentiation. In this way we explain the differentiation of polyps from Cnidaria in gastrozooids, dactylozooids, acanthozooids, etc. gonozooids, as we find in Hydractinia echinata (Fig. 32) in Halistema pictum (Fig. 33), orin Stephalia corana. The strategy of colonial systems of pluricelular animals seems to be similar to the strategy of constitution of metazoans by the association, in the same mode, of countless unicellular individuals. By the division of labor within the whole is passed to the formation of tissues and of new organs. The colony behavior is very complex. The Zooids, perfectly integrated to functions of the whole behave like some organs of a unique organism. Let’s take the case of Halistemma pictum (Siphonophores) (Fig. 33). The pneumatophore (siphonozoid) performes vertical movement of the colony; following the series of nectozooids which have the look of some jellyfish, and which provide horizontal movement, by propulsion on different directions, on the stolon a series of individuals is found, grouped in formations called cormidium. A cormidium is formed of filozooids, gastrozooids, dactilozooids and paplons, giving rise to some long, prehensile tentacles. Cormidiums are well organized, and in some species they can be detached and can become independent forming the so called eudoxomes (Fig. 34). How spectacular can be Physalia physalis (Fig. 35) and Stephalia corona (Fig. 36), in which the

64

cormidiums are ultracentralized under pneumatophores and nectozooids. The differentiation and assembly of individuals are so perfect, that some individuals seem to represent specialized organs of the whole, functioning as a well individualized whole. We can affirm without the fear of being too much wrong, that in sifonophores the body (the colony) is formed of organs represented by individual organisms. In the solitary metazoans, the organs are formed on the basis of embryonic membranes. In the heteronomous colonial forms the so-called organs are formed on other way, but the final function is the same. We must understand that the need for organs becomes a necessity for the realization of the morphophysiological progress and, in general, for the biological progress. What is interesting is the fact that in Cnidaria, namely in Anthozoa, although some colonies may be formed of millions of individuals (Madreporaria), the division of physiological labor is no longer carried out through the differentiation of polyps, but through the formation of new organs. Each polyp keeps its nutrition function even if the digestive tube communicates from one polyp to another. There is formed a pharynx lined by ectoderm. To ensure the circulation of liquids in a certain sense it has a ciliated groove called syphonoglyph (Fig. 37A). The gastric cavity presents multiple septums of endodermic origin, but the edges of the dorsal septums have two dorsal longitudinal strips with long cilia, which delimit a groove and present cells of ectodermic origin resulting from the pharyngeal ectoderm (Fig. 37 B). Longitudinal and cross muscles are of endodermic origin, similar to gonads. In Hexacorallums the septums present at their inferior part a prehensil, long and thin filament each, rich in cnidoblast cells (Fig. 38). This filament is similar to that from Siphonophores and performs the same function. They can come out through the buco-anal orifice or through some special orifices called cinclides. What we should surprise here is

65

the fact that prehensile filaments from Siphonophores and those from the hexacoral polyps are analogous formations, they have not the same origin (in Siphonophores, it is the matter of a metamorphosed polyp, with a prehensil function, while in Hexacorallums is a specialized organ that performs the same function). It is a phenomen of biological convergence. Life together imposes a division of physiological labor. This leads to the formation of some new organs. A certain function must be individualized and carried out. Its realization can be produced through the modification of some organisms or through creating of new organs. The colony is like a society of individuals that, from one level of morfofunctional organization, can perform the functions of a organism or a superorganism. What is actually the briozoan Cristatella mucedo? (Fig. 39). Is a colony of morfofunctional differentiated individuals? Sure, but what does it still matter, when you see the whole in movement, in its dynamics? Life together, regardless of the ways that they follow, ensures the biological progress. Association without Physical Contact and its Evolutive Significance Putting into discussion the formation of colonies in the unicellular and the pluricellular organisms we have to go further and to deepen some aspects. Ed.O. Wilson (1980) considered that “the term implies the fact that its members are united physically or differentiated in reproductive castes or sterile ones, which present both characteristics”. The Association as biological phenomenon does not presume obligatory physical closeness between individuals. Through association individuals begin to depend in their existence on each other and of the whole to which they belong. In social insects, for example, the associated

66

individuals may form a society, which functions as a whole, as a superorganism. One is to follow some separated ants, and another the anthill as a whole. Witt Wilson (1980) considered that social organisms are characterized by the possession of some common characteristics: - Individuals of the same species cooperate in the care of the progeny; - there is a division of labor, with more or less sterile individuals that work on the account of fecund partners in the nest; - there is an overlap of at least two generations of life stages capable of contributing to colony labor, so that the progeny help their parents in a given period of their life. Some social insects correspond to these conditions (termites, ants, bees and some wasps), to some birds and mammals that live in colonies, flocks, herds etc. In some social insects, association led to the emergence of castes or to the phenomenon of polyetism (successive performance of some different works according to age, without evident morfological differentiations). Castes and the polyetism open a wide range of division of labor and the specialization in a certain direction gets the aspect of a profession. These situations clearly show the role of association in the process of evolution.

67

THE ROLE OF ASSOCIATION IN THE TRANSITION FROM PROTOSOANS TO METASOANS

The intraspecific association in the unicellular animals offers model for the formation of pluricellular individuals The intraspecific association represents an evolutive strategy leading necessarily to the morfofunctional differentiation of partner individuals (whether it is a matter of unicellular or pluricellular individuals), to the formation of new cells, organs, organisms, species or superior taxons, as a consequence of the process of physiological division of labor. As a result of the aspects put into discussion we realize that the intraspecific symbiosis in the unicellular organisms may constitute a pattern for the understanding of the emergence of pluricellular organisms. The unicellular stage was exceeded through the association of unicellular individuals and the life together, depending more and more on eah other in their existence and the exitence of the whole as an unitary whole. The realization of the major evolutive saltation was done through intraspecific symbiosis on two different evolutive paths: - the association of some unicellular individuals and the formation of colonies at the beginning homonomous and then heteronomous; - the association of some unicellular individuals and the formation of some pluricellular individuasls, with particularly great morfofunctional differentiations. - the form of colonial life had an important significance in the process of evolution. The colonies are formed through the association of some individuals from the same species (unicellular and pluricellular) and the life together in reciprocal interest.

68

In the evolution of colonies always is started from homonomous forms (with non differentiated morfofunctional individuals) and reach heteronomous colonies (with individuals strongly differentiated morfofuncţional as a result of the physiological division of labor imposed by life in common). The evolution from Protozoans to Metazoans could not be achieved but through the association of unicellular individuals and the formation of colonies. In Protosoans the colonies may be sessile or free, homonomous and heteronomous. It is particularly interesting the evolution of the colonization phenomenon in the Flagellata of the group Choanomastigota (Choanoflagellata) from the Phylum Zoomastigota (Zooflagellata). If in Codonosiga botrytis and in Codonocladium umbellatum (Fig. 40) colonies are sedentary, homonomous and under the form of umbrella, in Proterospongia choanjuncta individuals are of coanoflgelate type, homonomous but assembled in a gelatinous mass. The species in ontogenesis passes through a solitary choanoflagelate stage which is sedentary. This form goes into a free form by the separation of substrate and by the loss of fixation peduncle. We also find similar colonies in the species of the genus Sphaeroeca. This free, mobile and zooplanctonic form passes through divison in a colonial form, which is also mobile. If the colony cells are diseminated, they can live freely and each gives birth to a colony. (fig. 41). If in Proterospongia choanjuncta the colony is homonomous, being formed only from choanocyte cells, in Proterospongia haeckeli a morfofunctional differentiation of cells took place, alongside of choanocyte cells which are found in the common gelatinous mass are also amoeboidal cells and of other forms.

69

The colonies of Proterospongia haeckeli have been taken into discussion about the transition from the Protozoans to Metazoans. A Lameer (1932), A. Remane (1950), R. Codreanu (1963) support the hypothesis that in the transition from Protozoans to Metazoans an important role would have had the colonial choanoflagellata. Starting from the homonomous colonies of Proterospongia choanjuncta or Sphaeroeca type, by morfunctional differention of cells could reach to colonies Proterospongia haeckeli type. And by further more accentuated differentiation of cells would have reached the similar colonial structures to stage fagocitela (parenchimela) of the ontogenesis of primitive metazoans (Sponges, Cnidaria, Plathelminthes). By ordering of cells on two layers could have occur in evolution formations similar to planuloid larvae from the groups mentioned above. These formations were called planuloid metazoans. Depending on their mode of life there could have differentiated two different evolutive directions (Fig. 42). The ontogenesis of the species Proterospongia choanjuncta reminds us of the species ontogenesis Dictyostelium discoideum. And here we apprehend the transition from the solitary phase to that colonial, and the formation of some structures that depend on each other in their existence. Association and the emergence of intraspecific association determined, as a result of the physiological division of labor, morfofunctional differentiation of cells and the emergence of colonies of Proterospongia haeckeli type. By the accentuation of the morfofunctional differentiation and by increasing of the colonial integrity was opened the way in evolution to structures of the fagocitela and planula, type or of the so-called planuloid metazoan.

70

From here we deduce that the phenomenon of intraspecific association opened in evolution two major directions:

- the transition from unicellular organisms to homonomous colonies and then heterronomous colonies with a more and more increased integrality; - the transition from unicellular organisms to pluricellular organisms, which no longer limits evolution; - the formation of colonies of pluricellular individuals (homonomous and heteronomous) with differentiated morfofunctional specialized structures or with the appearance of different functional castes.

THE ROLE OF SYMBIOSIS IN MACROEVOLUTION

We tend to believe that the phenomenon of symbiosis is an important factor in the phenomenon of macroevolution. For 1000 million years and more, the Earth was only lived by Prokaryotes. They have so much differentiated and have adapted to changing environmental conditions succeeding to reach up to our times from the beginning of biological time. By successive phenomena of endosymbiosis the cells of eukaryote type were formed. Organits of the type of mitochondria, plastids and flagella (cilia) represent bacteria that live endosymbiotically. The great variability of Prokaryotes that have passed to the endosymbiotic life explains us also the great structural and functional variability of eukaryotic cells. By phenomena of endosymbiosis in series the living world was divided into two large suprakingdoms: PROKARYOTES and EUKARYOTES. Eukaryotes are strongly diversified. It would form four or even more kindoms. It is therefore also about higher taxons. It is

71

not excluded that the realization of these taxons to have been much influenced by the nature of endosymbiotic prokaryotes. Following the classification of the living world in kingdoms by Lynn Margulis and K.V. Schwartz in the Five Kingdoms (2000), we find that the branch subkingdoms of the Protoctista kingdom are grouped according to the structure of mitochondria. Today it is known the fact that mitochondria are much differentiated between them depending on the structure of cristae. There are mitochondria which have flatten cristae, and many other groups have tubular cristae. What is very interesting to note is the fact that there are organisms that have not mitochondria. These groups of organisms, Archaeprotista and Microspora have not realized this type of endosymbiosis. Thus, they have found the evolutive way for different genera of organisms such as Trichomonas, Pelomyxa, Trichonympha, on the one hand, and Nosema, Glugea and Encephalitozoon, on the other hand. This does not mean that they are not eukaryotes. It means that the presence of mitochondria was not just absolutely compulsory, being found a way of evolution even in their absence. On the other hand, the presence of chloroplasts (plastids) from plants explains us the separation of an evolutionary direction leading to the appearance of a higher taxon–the kingdom of Plants. The fact that mitochondria are differentiated by structures and, of course, by their functionality, we can follow the grouping of some branch subkingdoms of Protista, starting from this characteristic. We can speak about the so called Discomitochondria, presenting mitochondria with cristae in the form of discs. Here there belong the branch subkingdoms Discomitochondria (Flagellata, Zoomastigotes, Zooflagellata), and also the branch subkingdoms Xenophyophora, Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta and Gamophyta (Fig. 43). Granuloreticulosa appears to have phylogenetic affinities with Xenophophora. Here it is significant the fact that flagella are missing.

72

Rhodophyta follows an independent evolutionary line. Rhizopoda and Gamophyta result from a common trunk. We can talk about the so called Discomitochondria, presenting mitochondria with cristae in the form of discs. Here there belong the branch subkingdoms Discomitochondria (Flagellata, Zoomastigophora, Zooflagellates), and also the branch subkingdoms Xenophyophora, Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta and Gamophyta (Fig. 43). Granuloreticulosa appears to have phylogenetic affinities with Xenophophora. Here it is significant the fact that flagella are missing. Rhodophyta follows an independent evolutionary line. Rhizopoda and Gamophyta result from a common trunk. The groups with tubular cristae have, between the common structural elements also the alveoli well visible. Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa and Chlorophyta were grouped according to structural characteristics of mitochondria. We have to mention that having filogenetic affinities with Cholorphyta, the plants seem to have their disjuntion from it. The biggest evolutionary direction is that of the groups having mitochondria with flatten cristae. At the beginning of the genealogical tree here some primitive groups appear such as: Haplospora, Paramyxa and Cryptomonadina and Haptomonada. In the support of the idea that the symbiosis phenomenon had a major importance in the formation of some superior taxons we can nominate a number of branch subkingdoms presenting heteroconts (flagella with a particular structure). The presence of flagella, their structure and even the position they occupy at the level of the body present important systematic significances. If bacteria as endosymbionts determine us to think the emergence of some high taxons at the level of branch subkingdoms, then we have to keep in mind the fact that the

73

symbiosis of some organisms has made possible the emergence of some superior taxons of some ecological groups of organisms. It is sufficient to analyse the structure and the functionality of the digestive tube in the xylophagous animals and in those herbivorous ones as to surprise how much the structure of it is influenced by the nature of symbiontic microbiota. We will try to bring some arguments to that sense. THE BIOSEMIOTIC DIMENSIONS OF THE ASSOCIATION

AND MUTUAL AID

When we taslk about association, we should not think, each time, that the association between individuals of some different species will lead necessarily to the formation of new organisms, as in the case of lichens. The relationships between the species that are associated are sometimes so subtle that it is difficult to explain them on the basis of classical principles. Therefore it is appealed increasingly to biosemiotic principles. That a particular species of ant was able to finalize in its evolution, the whole technology necessary to the establishment and the maintenance of a garden of fungi, which use them for food seems to no longer surprise anyone. That another species of fungi, parasite, can reach, brought also by ants, in the garden of fungi to cause larger or smaller damages, can find the most natural explanation. But to think that the fungi-growing ants will combat the parasitic fungus using the biological control seems to be a story. And yet, the ants grow on their body bacteria of the genus Streptomyces which they then use for the biological combat of the parasite fungus. We can not explain all this if we do not appeal to Biosemiotics. As a biological phenomenon, association presumes the realization of an ample exchange of information between the

74

partners decided to lead the life together. Who thinks that the partners of a symbiosis process are incidentally met or that they can be attracted, he can not prove but a naive thinking. We are convinced that evolution does not maximize only the complexity and the informational content, but also the semiotic interactions and even the semiotic liberty. The more the individual or the species will realize a more convinsing ecosemiotic speech, the more the liberty to the environment will be greater. The more the evolutuion favors the implementation of some interactive models, increasingly refined, between species, the more the way for a multitude of physical and functional interactions between species is opened. Life together has led to the emergence of castes and of workers of different sizes. We have to mention that ants carry out all sorts of activities of looking after of fungi and of insurance of temperature conditions (about 25°C), humidity (50-60%), aeration etc.. How was it possible the development of technology to grow fungi? From where have the ants learned the pretensions of fungi? It seems from fungi. Starting from a game, from setting of some interrelationships between ants and fungi it was reached to a very complex semiotic speech, which is rather a narrative than a semiotic dialogue. The semiotic dialogue was complicated of over 50 million years. Logics of the eco-semiotic discourse has helped the increase of its complexity, and natural selection sorted the most efficient variants.

There were established such symbiotic relationships of mutual aid in which the species entering into contact begin to depend on in their existence more and more of others. Here is, however, that a parasitic fungus, Escovopsis sp. (from Ascomycotina) succeed to stail away in the garden of fungi (brought also by ants incidentally) and it starts to make disasters. The gardens are in danger. What can do the ants to

75

avoid the disaster?. Anthropomorphically thinking, there is only one solution. The combat of the parasitic fungus. How? On a biological way. It seems a good joke. But it is not a joke. The fungi growing ants associate with the bacteria from the genus Streptomyces (from Actionomycetes). It is a new form of symbiosis. Streptomyces este reared on the body of gardener ants, on the ventral part of the body, on the front legs, on propleurae etc.. The areas of growth are put in connection with special glands that provide the feeding of bacteria and their maintenance. The secretions of Streptomyces have antifungal properties (containing streptomycin). The bearing ants of Streptomyces crossing over the fungi attacked by Escovopsis ensure their elimination as a result of streptomycin action. With good reason Gregory Bateson (1972) considers that in the evolutionary process we can sometimes detach a ludic aspect of interrelationships. He considers that the game proposes a solution for those contexts in which the acts that constitutes it have another relevance than that would have a non-game. The game of nature can often be as efficient as natural selection. It seems that with about 50 million years ago a species of ants came into interaction with a species of fungi of the family Lepiotacee (Agaricales). Ants from the tribe Attini (Atta and Acromyrmex) have initiated a game designed to establish the growth of these fungi in their anthill. J. Belt and F. Müller (1999) have desciphered the mysteries of fungi growing ants. First they discovered that these ants arrange some “gardens” in which they ensure all the ecological conditions for growth of fungi (space, moisture, temperature, aeration and a compost which provides optimal conditions for growth). The authors discovered that worker ants are differentiated in castes specialized for certain works. The size, structure and the form of mandibles differ depending on the specific work etc.

76

To prepare the compost the leaves of some trees are collected and processed.

Thus, the so-called cutting workers, with the strong and sharp like blades mandibles, cut the leaves from the petiole. They can defoliate 2-3 trees in a night. The fallen leaves are cut into larger or smaller pieces by cutting workers. Then it enters into action the workers which carry the pieces of leaves to the anthill. These are called carrying workers or ants with parasol, after the appearance that they give with the pieces of leaves in mandibles. The carried pieces are processed by the so-called hacking workers which crumb them, mixing them with earth and fertilize them with faeces and different secretions. After preparing the compost come into action the “gardeners” making the sowing of spores. They have special organs in which they shelter and maintain the spores. The gardener ants control the culture of fungi and do not allow the formation of the hat. When it begins to form the hat, this is cut and instead of the cut a swelling is formed that eliminates all the time a nutritious secretion that is consumed with pleasure by ants. I have to remember that the carying ants have different sizes and that each carries pieces of leaves, larger or smaller, depending on their power.

What is paradoxical is the fact that Streptomyces have selective antifungal action. It has inhibitory action on Escovopsis, but in exchange it has probiotic action (beneficial) on fungi from Leucopirini. These fungi through their secretion help the feeding of Streptomyces.

Thus, in the case of the species Acromyrmex octospinosus, growing in his gardens fungi from Leucospirini three types of symbiosis are realized (Fig. 41). Between Acromyrmes octospinosum and Leucopirini;

1. Between Acromyrmex and Streptomyces sp.: 2. Between Streptomyces sp. and Leucopirini. We can speak here of a symbiosis of III degree.

77

We realize that the simbiotic mutualism represent a biological phenomenon based on the semiotic dialogue established in the process of evolution between two or several species. Symbiosis is not carried out but between the species that develop between them a coherent semioticdialogue, perfectly integrated in the semiosphere. Even in a situation in which, apparently, a species would constrain another in order of living together for benefits, the reality proves that it is a coherent semiotic discourse, based on a functional generative grammar, which allows the existence of the system at optimal parameters. We saw that the life together generates the division of labor. In the social insects castes are formed. Castes have different structures and fulfill only certain works. We found that in the fungi cultivating ants the division of labor is particularly complex. Only the cutting and processing of the leaves of trees necessary for the preparation of compost led to the differentiation of multiple categories of worker ants: the cutting workers, the dressmaker workers, the carrying workers or the ants with parasol, the hacking workers and the gardener workers. Regarding the structural peculiarities of these categories of mandibles of these categories of workers may vary a lot. The most powerful mandibles have the cutting workers, while the sharpest ones are in the dressmaker workers. Regarding the carrying ants it is known the fact that these workers are of different dimensions. If the works that has to be done are not so difficult and they can be performed by any worker, then they are not differentiated any more morphologically. This phenomenon is called polyetism. These workers perform successive works depending on the age. But if the necessity imposes, in certain conditions, they execute some activities that are already overfulfilled by certain workers, then they will return and perform different activities. Castes and the phenomena of polietism open a wide range in

78

the division of labor, in the specialization on a particular direction. Castes and the polyetism phenomenon lead us with the thought to the differentiation of individuals in the heteronomous colonies (Hydrozoans, Siphonophores, Briozoans).

We put again into discussion here the significance of association, whether it is about of individuals belonging to some different species, or that the associated individuals belong to the same species. We consider that some or others live their life together. The life together is subjected to the principle of labor division. As a result of this principle castes and the phenomenon of polyetism may appear. E. R. Ulanowicz (1987) analyses highly relevant the ecological dimensions of symbiosis in the species of Utricularia. Utricularia contributes largely to the periphyton developmentent, offering to algae and bacteria a support on which to fix in the water mass. In the urns of Utricularia some zooplankton species penetrate (Ciliates, Flagellata, Rotifera, Copepoda, Cladocera etc). The urns of the Utricularia species are loaded with peryphiton both at exterior and at interior. Utricularia is a carnivorous species. The zooplankton captured in urns can not get out to the exterior due to some hairs which close the exit. In the interior of the urn the zooplankton species are subject to digestion through digestive enzymes secreted by specialized cells. The decomposed substances are absorbed by the walls of the urn. The zooplankton is composed of multiple species, some phytophagous and others zoophagous. Those phytophagous feed on species of algae that are found in the internal periphyton of urns. Though Utricularia feeds on the zooplankton penetrated in urns, this is not consumed quickly and fully. The zooplankters continue their existence for a certain period. The phytophagous species revaluate the biomass offered by the internal periphyton which is regenerated in time. The zoofagous species feed on bacteria or other species from

79

Utricularia among which some phytophagous species, too. The perphyton is maintained at a numerical level even if it is consumed by the phytophagous zooplankters. The zoophagous zooplankters consume a part from phytophagous plankters, but these, too, can maintaiin at a numerical level by two modalities. Through the penetration of other individuals from the external environment and reproduction. Ulanowich considers that here it is a matter of a special phenomenon of an autocatalytic cycle. The organization of autocatalytic cycles at the level of species differs from the chemical autocatalysis because the living beings are interdependent and they are adaptable. The zoophagous zooplankters can consume both phytophagous plankters and smaller zoophagous plankters, and they also consume from the remainedundigested structures of other species. Also the zoophagous zooplankters are maintained at a certain numerical level by the same mechanisms mentioned above.

Thus, Ulanowicz discovers the system of self organization in a ecosystem of reduced dimensions. Ulanowicz surprises the centripetal character of a such system. When the speed with which matter and energy entering into a compartment of this ecosystem is increased (such as periphyton) this ability of this compartiment to catalyze the following component, the phytophagous zooplankton increases, which it is reflected in the growth of Utricularia, too.

The autocatalytic system behaves as an epicenter towards which quantities of increasingly high energy and substance converg, the system directs them to itself. The centripetal character of the system leads us to the idea of individuality. The system in its totality gets contour. To persuade us of these subtleties Ulanowicz appeals to the thinking of Karl Popper who wrote: “Heraclitus was right. We are not things but "flames" or, more prosaically: "we are the same as cells,

80

processes of metabolism, network of chemical reactions, or we are a formicary of ants that swarm” (Karl Popper, cited by Jan Sapp, 1994).

We have to accept that the species in the ecosystem formed by Ultricularia burn like flames to maintain their own existence in the system. They behave like networks of chemical reactions of metabolism, which automaintain and autogenerat themselves. We surprise very well here the concept of organization of vital in autopoietic networks.

Making a translation of the principles used by Ulanowicz, we can explain the formation, the functionality, and the maintenance of the ruminant ecosystem from the ruminant herbivores.

As the animals do not have the ability to digest cellulose, they succeed to overcome this handicap through symbiosis that achieves it with a rich microbiota.

In the rumen of the cattle a particular complex ecosystem is formed. (Fig. 13).

The anaerobic bacteria break down the cellulose and other insoluble complex carbohydrates, so the host can turn the accesible nutritive substances. The microbiota contains both cilliates and flagellates and even some fungi. Cilliates are predatory. They do not digest the cellulose, nor flagellates, but they consume a large number of bacteria. If they would not realize that consumption, the bacteria could multiply exponentially and the phenomenon of fermentation would take proportions. Cilliates and flagellates consuming bacteria realyze the conversion of organic substances. Reaching in the abomasum, the food together with the microbiota is subjected to digestion by the host's own enzymes. Although a huge biomass of microbiota is consumed, the ecosystem is in a continuous functionality. And in this case, as in Utricularia, the organizing of some autokatalitic cicles take place, the ecosystem being well oputlined.

81

Being the matter of a process of symbiosis, the partners should enjoy mutual benefits. The ruminant animals enjoy, as hosts, the food conversion by microbiota. The microbiota finds its life environment in which thousands of generations succeed. It is true that a part of the microbiota is killed and digested by the host, but we must think here that it is about very large populations of microbiota and that they find their life environment that they maintain it through their activity. As in the case of fungi with ambrosia the symbiontic microbiota pays a tribute for the ensuring of existence in the ruminant ecosystem. As regards the nonruminant herbivores the cellulose digestion and of other complex carbohidrates is performed in the caecum, thus exceeding the enzimatic area of the digestive tube. What is interesting here it is the fact that some species perform a resowing of the caecal ecosystem with symbiont microbiota.

82

CONCLUSIONS

The phenomenon of symbiosis is known to everyone, but understood and interpreted differently. The concept of symbiosis was launched by Anton de Bary in 1879. He understood by symbiosis the life together of some different organisms by physical contact or one inside the other, indifferently whether the association is carried on in harmony or it appears even a phenomenon of parasitism.

If at the beginning the symbiosis was found out and researched in lichens and leguminous plants, many cases of symbiosis have been gradually discovered and it is considered a widespread phenomenon today. Symbiosis is so widespread and is part of our life, that Lynn Margulis (1998) had to consider that: “We are symbionts living on a symbiotic planet”. De Bary understood by symbiosis the existence of some living beings which live together forming a unitary body. But he was needed to accept that the relationships between partners can be very different and that they can oscillate between mutualism and parasitism. If Patrick Geddes (1882) advances the hypothesis of the reciprocal accomodation of partners in the symbiosis, Roscoe Pound (1893) considered that while the mutualism may be associated with the symbiosis, it might not be associated with the mutualism. This seems to prove that the partners often do not enjoy the same privileges. It could not be totally excluded that assumption, but we consider that the phenomenon of symbiosis ensures mutual benefits. Alice Savulescu believes that things should be viewed with understanding: “In the same manner as marriage in human beings the symbiosis imposes permanently in plants, mutual concessions”. We can be sure that the institution of marriage (living together of two partners) ensured a sparkling evolution of human society. We would be naive to believe that in all the

83

families reigns harmony, good understanding and the principle of reciprocal benefits. Conflicts can sometimes reach paroxysm (quarrels, beatings, crimes or suicide). It is true that a marriage can be annulled by divorce. In the case of symbioses there is no divorce. Rightly Dubos (1945) asserts that the symbiosis is a state of permanent relationship. It is the limit towards which the unity of two different organisms tend, when their actions are mutually balanced. What was observed from the outset is the fact that the phenomenon of symbiosis is associated with structural, biochemical and physiological changes and it may lead even to the emergence of new species and of higher taxons. Symbiosis functions on the basis of the physiological principle of labor division, being the expression of the mutualism of constituents. The phenomenon of symbiosis got a richer load progressively, a greater spectrum of coverage. Starting from the fact that the pluricellular organisms are organized by the association of several cells (unicellular individuals), among which reciprocal connections are established, the hypothesis was launched that the superior organisms are developed on the basis of the division principle of physiological work being the expression of the mutualism of constituents. Several cells (unicellular individuals) finalize the constitution of a complex individual (pluricelular organism), on the basis of the principle of labor division a system of mutual dependence is formed, and individuals become increasingly intimately associated, forming a sort of society.

Ch Darwin nominated as factors of evolution: variability, heredity, superpopulation, the struggle for existence and natural selection. The struggle for existence is increasing in the overcrowding of a habitat. According to Darwin there is an interspecific fight and one intraspecific, the last having an essential role in the process of evolution. In the knowledge of nature promoted by the Renaissance spirit in which the living

84

world is dominated by stilness, harmony and peace, Darwin discovers the struggle for existence, the danger that wait for you at every step. In this way it was reached to the certification of the war of Hobbes led of “all against all”. We have expresed our oppinion that we do not accept to minimize the struggle for existence as a factor of evolution, but nor its outsized consideration. It would mean that we do not understand anything of what happens in nature if we exclude the struggle for existence, among the factors of evolution.

Instead we give a higher significance to the biological phenomenon of association of individuals (of different species or of the same species) and their living together through mutual aid. The association of individuals of different species and their living together, more or less harmonious, is known under the naming of symbiosis. Symbiosis, as a biological phenomenon, is well known since the nineteenth century, but only in recent decades has been properly assessed and put into its place among the factors of evolution by the theory of endosymbiosis in series, substantiated be Lynn Margulis and widely accepted, theory that considers that the eukaryotic cells were derived from cells by phenomena of endosymbiosis in series. In this way, the symbiosis is recognized as a major factor of evolution. By symbiosis we understand, in current expression, the living together and the mutual aid of some individuals of different species. We can not but grasp that in nature the association and mutual aid of some individuals of the same species also take place.

This association and living together are not achieved through the union of some unicellular individuals belonging to the same species, and are found diseminated into the environment. The association is achieved by the daughter cells

85

which are not separated and which result from the mitotic division of the mother cell (or egg cell) indiffirently whether it is a matter of the formation of colonies or pluricellular individuals.

The Life together imposes certain conditions and confers certain advantages to partners indifferently whether the association of some individuals is from different species or from the same species of different species or of the same species.

The union of two or several cells (unicellular individuals); - the selection pressure ensures a harmonious

development of partners; - it is achieved the physiological division of labor; - the associated partners become dependent on each

other; - Cchabitation is permanent. In all cases the association and the mutual aid present

a major significance in the process of evolution. We will agree with Jan Sapp (1994) that it is a process

of evolution by association (Evolution by association) or that the phenomenon of association or mtual aid represent a major factor of evolution.

We have intended to nominate the two evolutionary strategies used by evolution by association as being the interspecific and intraspecific symbiosis. For interspecific association we could also use the recognized term of symbiosis, and for the intraspecific association we can accept the term of ntrafamily association (because it is an association by not separating the daughter cells resulting from the mitotic division of the egg cell). We could keep the term of intraspecific symbiosis, too. The association of organisms are not achieved at random, certain conditions being imposed:

- one compatibility that ensures the reciprocal tolerance;

86

- the existence of a semiotic dialogue between partners;

- the existence of some factors of interconditioning, some of them can be selective. The association is not carried out by chance. There is no phenomenon of altruism so as to a partner should leave from him, even with losses, to help his associate. The association is determined by the existence of some unfavorable factors and/or the necessity of enlivening of metabolism or of some physiological processes. Anthropomorphically thinking it is as if the two partners would know what troubles have and in the semiotic dialogue they explore reciprocally to improve the situation. Here it is the matter of a specificity which should be well-nuanced, just to be able to improve the situation in question. The phenomenon of symbiosis can not put under the sign of question the existence of some benefits for both partners. Even if some authors consider that the mycorrhiza have a reduced specificity, that the fungi do not win anything being a problem of some symbiotic promiscuity, we believe that in nature the relationships are well outlined and adjusted cybernetically being excluded the promiscuities. The mycorrhiza should be considered as normal symbioses. The mycorrhizant fungi can not be accused of parasitism. If they do not represent symbioses, then it should be something else. Could they represent the most striking phenomenon of altruism in nature? We should analize with particular attention this phenomenony, anyway it does not sound logical the expression of symbiotic promiscuity. Symbiosis as a biological phenomenon bring. Association as biological phenomenon brings a series of advantages to partners. - It ensures an exhange of nutrients; - It enlives the metabolism; - It ensures devises of protection;

87

- It increases the capacity of survival; - It ensures ecological advantages to a better deveolpment of some habitats. The phenomenon of symbiosis is very well known. We will refer only to some more particular types of symbiosis. It deserves a special attention the complex symbiosis realized by Mixotricha paradoxa. The mobility is assured through the symbiosis with different bacteria. On the one hand, there is two types of flagelli (of different sizes) on the other hand, the vibratile cilli which are formed by the association of two different species of bacteria, one serving as a coupling. There is still a species of bacteria that is endosymbiotic and carries out the digestion of cellulose. Having affinities with Biosemiotics we can not imagine the symbiosis without the semiotic dialogue between partners. What kind of semiotic dialogue can be achieved in the case of this complex biocoenosis? It could be a real semiotic network. It is a matter, however, of very primitive organisms. How did M. paradoxa succeed to draw the two types of bacteria which associated and formed cilli as devices of movement? When and how these bacteria were associated symbiotically? Enigmae still remain, but they function. The cilli fulfil synchronous movements. The coordination of movements can not be done without the existence of some good mechanisms. Who determined the appearance and functionality of these mechanisms? Sure the phenomenon of symbiosis.

Not incidentally, Wallin (1924) used the term of symbioticism considering that the symbiosis, as a biological phenomenon, generates the emergence of new structures, of new organs and also ensures the conquest of new ecological environments, we say. We remain impressed by the large number of symbionts the Paramaecium aurelia has, bacterial endosymbionts,

88

outside of organits. The Paramaecium is presented as a biosken (as a colony of symbionts). If by symbiosis we understand the life in common of organisms, and by symbiogenesis (syimbioticism) the formation of tissues, organs, organisms, and by symbiogenesis (symbioticism) the formation of tissues, organs, organisms, species and even superior taxons, we can not remain but impressed by the complexity of new organs generated by the phenomenon of symbiosis. Anyone who studies the comparative anatomy of the animals can not be but surprised by the complex structure of the octopus eye (on model of the eye in vertebrates). Why should we wonder? In order to imagine to what degree of complexity may reach some organs generated by the phenomenon of symbiosis it is sufficient to detail the structure of the bioluminiscent telescopic eye from Euprymera morsei. The phenomenon of symbiosis provokes the appearance of some special organs for the shelter and the ensuring of the functionality of symbionts as we can follow in the structure and placement of mycetoma in the case of the ambrosia fungi and not only. We have put into discussion the functionality and efficiency of mycorrhiza in the world of plants. We resume the expression used by L. Margulis: "We are symbionts who live on a symbiotic planet”. How many know how many superior plants depend on in their existence by the mycorrhizant fungi? But do we not also live through these plants on the account of mycorrhiza? Terra is a green planet. Depending on the organic substance with the largest biomass on Earth, we should say that this planet is the planet of cellulose.

Who capitalizes the cellulose? Billions of phytophagous animals. But how many people know that the animals can not digest the cellulose? The existence of phytophagous living beings would not be possible without the symbiosis with

89

bacteria, protozoans and fungi. We find that the digestive tube of these animals is structured according to the nature and functionality of the symbiotic cellulosic microbiota. The termites are like strong instruments working in the wood. They could not consume the wood and take the energy if they would not live in symbiosis with some flagellata protozoas, and whether they would not have as endosymbionts some cellulosolitic bacteria. We have put into discussion the structure of the digestive tube in some groups of animals to understand the significance of the phenomenon of symbiosis in the process of evolution.

We consider that the symbiosis is an important factor in the process of macroevolution. We stressed the fact that EUKARYOTA have resulted from PROKARYOTA due to a phenomenon of endosymbiosis in series. Sure that the endosymbiotic prokaryotes were part of different systematic groups. It is easily to recognize the fact that the mitochondria differ between them by the spatial structure of cristae (tubular, in the form of discs or blades). Depending on the type of mitochondria a certain classification of Protoctista was realized (Margulis and Schwart., 2001). In the support of the idea that the phenomenon of symbiosis had a major importance in the formation of superior taxons, we bring, as an argument, that some phylla are differentiated depending on the structure and the position of flagelli. It is known the fact the saltation in evolution is produced by the emergence of new organs, of aromorphoses, which should allow the conquest of new living environments or a new way of life, particular. Vertebrate animals could not be totally detached from the aquatic environment without the embryonic wrappers (amnion and allantoid), as the birds could not win the air medium without the transformation of the fore

90

limbs in wings. So the emergence of some aromorphoses ensures the macroevolution. The ruminant mammals or selenodonts have many structural affinities. The dentition is of special type and proves indisputably that the Tylopoda (Family Camelidae), clafoids (Families: Tragulidae, Moschidae and Cervidae) and tauroids (Families Antilocapridae, Bovidae and Giraffidae) have phylogenetic affinities. These affinities are given, among others, also by the structure of teeth, but the structure of teeth is deeply related to the mode of nutrition. In relation to the mode of nutrition, the essential mode is the digestion of cellulose. Without exception the digestion of cellulose in these animals is made through the symbiotic microbiota. We must understand that just the nature and the structure of the symbiontic microbiota imposed not only the particular stomach (aromorphosis of special type), but also the specialization of the dentition on a certain direction, allowing the process of rumination. The non-ruminant animals can consume the same food as those ruminant ones, however, the symbiotic cellulosolitic microbiota, that requires other conditions of maintenance and operation have determined the emergence of another type of aromorphoses: a hypertrophyated caecum and a dentition with a different structure, and yet adapted to the trituration of the vegetal food. It is as if the structure of the digestive tube and of the dentition are in the service of symbionts. In the emergence of new organs or in the modification of organs on a certain evolutionary direction the symbiosis has a very important role. If the mutations are responsible for microevolution, certainly that the symbiosis is an important factor of macroevolution. We have to understand that we do not live alone in the biosphere. This is not the matter to live only in the relations imposed by the characteristics of ecosystems, but even by our

91

intrinsic structure. The eukaryotic cells are colonies of prokaryotic cells that have found a life medium in the plasma of cells and live together. The life together (symbiosis) is widespread in nature and is a key decisive factor in the process of evolution. If nearly two billion years the Earth was populated only by unicellular organisms, the evolutionary saltation was made by joining the unicellular individuals and by the formation of colonies or pluricellular individuals. The emergence of the living was assured by the association of unicellular individuals. It is interesting that there were differenciated two different evolutionary paths: the colonial path and the path of the formation of pluricellular individuals. Both ways get the characteristics of association and mutual aid, because the cells live together and it takes place the structural and functional differentiation of them determined by the principle of physiological division of labor. Even more interesting is the fact that in the building of pluricellular organisms an important role may have the symbiotic microbiota that populates certain habitats of the organism and that depends, in its existence, on the host, but also the host on microbiota. The research of Somatic Ecology prove that in nature there are not germ free or axenic organisms. Even our body, too is made, ecologically, of several ecosystems that are populated by symbiontic microbiota, contributing even to the building of organism. The organism is composed of several ecosystems that are integrated, in their turn, in the so-called biomes, which are contained in the structure of the whole - homosphere (Mustaţă Gh., Mustaţă Tiberiu, 2001). In this sense we have presented in the paper different bioskens and characteristic trophic networks of some ecosystems of the digestive tube, populated by the symbiotic microbiota, which has a probiotic function. Just this probiotic function demonstrates the fact that it is a phenomenon of

92

symbiosis. We dare to draw the attention that symbiosis has two sides: on the one hand, it is the microbiota that associates probiotically with the cells of organism, and on the other hand, even about the fact that the own cells are associated and differentiated according to the principle of the physiological division of labor, in view of the building of the whole. It is a matter of an interspecific symbiosis and of intraspecific one. How could we otherwise call the association and the living together of the body cells? To elucidate these so complex problems it is necessary to appeal to both the ecological dimensions and to biosemiotic ones of this biological phenomenon, which involves a new orientation in the biological thinking If we are not alone in the universe and if we are not the only master of our body (our and of the living beings which populate us), then we must take care how we behave with our common body that not to provoke major imbalances in our profound ecosystems, which depend on us and which ensure the existence. Life together has led to the emergence of castles and of the polyetism phenomenon in some social insects (termites, ants, bees). As a biological phenomenon the association presupposes the realization of an ample exchange of information between partners decided to live together. Who thinks that the partners of a symbiosis process are found incidentally or that they can be atracked or forced to such a life proves a naive thinking. We are convinced that the evolution maximizes both the complexity and the informational content, but also the semiotic interactions and even the semiotic liberty. How could we otherwise explain the craftsmanship of ants in cultivating the fungi, in the domestication of aphids, “cows” of ants, and especially in using the biological control to combat the parasite fungi which put in danger the gardens of fungi?

93

We must surpass the classical thinking about symbiosis and to progress in detailing the semiotioc and ecological dimensions of it. We should not only to discover that symbiotic microbiota from the rumen of ruminant herbivores which ensures the digestion of cellulose, of insulin, of hemicellulose and of other complex hydrocarbons, but, similar to Ulanowicz, we must discover the existence, functionality and the maintaining of the ruminant ecosystem, and not only that. Just as in the human medicine, if the doctors will not learn that the large intestine (and not only) of the human represents a perfect and functional symbiotic ecosystem, they will never know to treat the patients so as to not affect its functionality, which is so beneficial to organism. The cell discovery as a structural unity of the living organisms and the elaboration of the cellular theory have constituted a revolutionary stage in the development of Biology, equivalent to the introduction of the binary nomenclature by Linnaeus, to the substantiation of the theory of evolution by Charles Darwin and to the structure discovery of nucleic acids. The cell discovery and of the universe formed by the unicellular organisms presents a unique significance in the development of biological and philosophical thinking and understanding of vital phenomena. With only difference that the cell gradually disappeared in our preocupations referring to our understanding of pluricellular organisms. We do not consider the pluricellular organism any more as a society of cells which conjugates its actions to ensure the functionality of the whole and of constituent parts. WE have to rediscover the cell in the structurevb of pluricellular organisms. We have become blind as concerns the together of cells and the existence and functionality of pluricellular organisms by organizing the life together of cells on the basis of the principle of physiological division of labor.

94

On 200 years since the launch of the transformist theory by J.B. Lamarck and 150 years since the masterly substantiation of the evolution theory by Charles Darwin, the progresses of Biology have accumulated impressive data demonstrating that the association and the mutual aid represents a factor of evolution. It is not the matter of the transition from PROKARYA to EUKARYA through a process of successive endosymbioses, but, too, the fact that the association determines morfofunctional differentiation of the associated partners, the formation of cells, tissues, organs, species and even superior taxons. We consider that symbiosis is an evolutionary strategy with major importance in the building of colonial and pluricellular organisms. We consider that the association and the mutual aid is an almost universal biological phenomenon, functioniong on two different evolutive directions: interspecific and intraspecific.

95

BIBLIOGRAPHY

1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley ans Sons Inc. New York 2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen, Leipzig 3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi with particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic associations” Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265 4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind. New York: Ballantine 5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of insects. Sci. Amer. 217:112-120 6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie Sociale des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de Belgique, 2end ser., 36:779-796 7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34 8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed.Acad.Romane 9. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes Unicellulaires et les Animaux, Bull. de la Société Philomantique de Paris, 5:72-149 10. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527 11. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology. Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey 12. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559 13. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7

96

14. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose (Paris: Librairie Osctave Doin) 15. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates, Quarterly Review of Biology, 1:51-56 16. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool. Washington, 2 17. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ. Press, 298-324 18. Crombie, M. James, 1869, Programm für die Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42 19. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia Question, Popular Science Review, 13:260-277 20. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany), 21:259-283 21. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F. Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459 22. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et Les Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la Biologie Générale Paris 23. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge, Mass: Harward University Press 24. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations Oxford, Univ. Press. London, 1-11 25. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles Scribner’s Sons

97

26. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries, Amer. Zool., 28:1085-1093 27. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de St. Petersboug, 7th, 26 pt. 28. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen, Biologisches Centralblatt, 12:51-54 29. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der Synthese von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-363 30. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St. Petersboug, 6th ser.,11, 51-68 31. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der Pflanze, 123-200 32. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-145 33. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other factors controlling the colonization of the intestine of the gnatobiotic chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342 34. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J. Appl. Bacterial, 66:365-378 35. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches on Animals Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304 36. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390 37. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its Spots. Screbner, New York 38. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual as a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial Rev., 35:390-429

98

39. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta Roscoffensis, in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela, Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578 40. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140 41. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 43. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other Essay, New York, Columbia University Press 44. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology, Methuen & Co. Ltd, London 45. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann. Rev. Microbial., 14:121-140 46. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill Companies, Boston, New York 47. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13 48. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool. Napoli, 30:321-354 49. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: Hereditary Syimbionts of Insects. Biol. Rev. 43:269-280 50. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth promoting factors produced by microorganisms. Science (SUA), 147:747-748 51. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250 52. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora. New Engl. J. Med., 307:83-93

99

53. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution, New York, W.H. Freeman 54. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and Symbionticism, in Lynn Margulis and René Fester eds. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge MIT Press, 1-14 55. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New York 56. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98 57. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung der Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen Centralblatt, 25:595-604 58. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report of the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464 59. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology Development, American Naturalist, 60:489-496 60. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer. Zool. 29:1203-1208 61. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and algae as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169 62. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001, Ecologie somatică, Ed. Junimea, Iaşi 63. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi 64. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism, American Naturalist 27: 509-520 65. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112 66. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic fresh-water symbionts. In Cellular Interactions. New York, 39-74 67. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic freshwater symbionts. In Cellular interaction (Linskens, H.F., Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag

100

68. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23 69. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford 70. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133 71. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239 72. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178 73. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung, 41:105-114 74. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde, Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247 75. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology (Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37 76. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”, 6:195-207 77. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New York: D. Appleton and Co, 189 78. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi 79. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed. Acad. Române, Bucureşti 80. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria, Amer. Journal of Anatomy, 30:203, 229 81. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of Species, Baltimoreand Wilkins, 8 82. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma, Journal of Morphology, 81:433-443

101

83. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization, Woods Hole Biological Lectures, 83-103 84. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate protozoa. Microbiol. Rev., 50:25-49 85. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and Inheritance New York: Macmillan, 211 86. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and Heredity, New York, Macmilan, 738 87. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei, Bucureşti, 289 88. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their complexity and their importance in the mineralization of wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer. Soc. Microbiol., New York, 350-351

A

Flagelia The big spirochetes

B

The small spirochetes

Bacteria

wood Bacteria

Fig. 1 Complex symbiosis in the protozoan Mixov tricha paradoxa

from the intestine of the Australian termites (A) with the making evident of the insertion of Spirochaetes (B). (According to Cleveland and Grimstone,

1964, from G. Zarnea, 1994)

Anomalopidae

Leiognathidae Opisthoproctidae

103

P. phosphoreum P. fischeri P. leiognathi Uncultivable Unindentified Macrouridae Merlucciidae Moridae Opisthopractidae Trachichthyidae

Monocentridae Leiognathidae Apogonidae

Creatioidae Anomalopidae

Acropomatidae

Fig. 2 Schematic representation of localizations, size and opening towards the exterior of light organs in several families of Fish light

(„Ichtylicht”), which bear symbiotic luminescent bacteria, as source of light. In Figure are put the known bacterian taxa as

being specifically associated with each group of Fish. (According to Hastings and Nealson, 1979, from Zarnea G., 1994)

Ceratioidae

Monocentridae

Apogonida Moridae Merlucciidae

e Trachichthyidae

Macrouridae Acropomatidae

A

B

1

2

3 4

Fig. 3 The structure of the lighthouse from Euprymna morsei. (A) the

animal with the open mantle (pallium); (B) The structure of the lighthouse: 1. lens; 2. the space occupied by the

luminescent bacteria; 3. reflector; 4. sac with ink ( According to G. Zarnea, 1994)

Fungal spores

104

Mandible

Glandular cells

Fig. 4 The position of organs in which the spores are stocked

(According to Stainier, 1970, quoted by G. Zarnea, 1994)

2 2

1 1

Fig. 5 The position of mycetocytes in Hylopins sp. in the epithelium:

1. epithelial cells; mycetocytes.

Mycetomes

Fig. 6 The position of mycetomes in Apion pisi

(According to G. Zarnea, 1994)

105

1

2

4

3

Fig. 7 The localization of symbiotic microorganisms in Anobiidae

1. Dorcatoma sp.; 2. Ernobius sp.; 3. Anobium emarginatum; 4. Ptilinus sp. (According to G. Zarnea, 1994)

A mycetomes B

Fig. 8 The localization of mycetomes in Stegobium paniceum:

(A) larva; (B) imago (According to G. Zarnea)

106

oe

h

ec

m

mt

r

Fig. 9 The localization of endosymbionts in Archotermopsis (Termita): oe – oesophaus; ec – enteric caeca; m – middle intestine;

mt – Malpighian tubes; h – hind intestine; r - rectum (According to Imms, 1964)

A B

107

Fig. 10 (A) Trichonympha agilis Leidy.; (B) Spirotrichonympha crinita, Ionescu and Murgoci

oe oe

p p sp

sp B A

oe p oe

p

sc sc

C D

Fig. 11 The stomach in some carnivorous and omnivorous mammals,

namely: (A) Dog; (B) Mus musculus; (C) Common Marten; (D) Human; oe – oesophagus; p – pylorus; sc – cardiac region

oe

R oe A R

o wz p

R B R A

A

Fig. 12 Different forms of stomach in ruminant mammals:

(A) cattle; (B) camels: A – abomasus; o – omasum; oe – oesofagus; p – pylorus, R – herbarium

108

Ruminococcus albus Butyriovibrio fibrisolves

109

Isotricha Ruminococcus Bacteroides intestinalis flavefaciens succinogenes Bacteroides Bacteroides Isotricha Selenomonas amylophilus ruminicola prostoma ruminantium Lachnospira Dasytricha Anaerovibrio multiparus ruminantium lipolytica Streptococcus Succinogenes Methanobrevibacter bovis amylolytica ruminantium Charonina Methanosarcina Buetschlia vetriculi barkeri parva

Fig. 13 Ruminant microbiota

(a)

Oesophagus

Reticulum

Pylorus Omasum Abomasum Fluid

Gas

(b) Mixt (d) passage

(c) Remasticated

Fig. 14 The circulation of foods in ruminants

Caecum Stomach

Large intestine

Fig. 15 Caecum in Horse

110

111

Streptococcus sanguis Streptococcus cricetus

Aerobic medium Actinomyces viscosus

Bacterioides gingivalis Actinomyces naeslundi Anaerobic medium

Fig. 16 The microbiota from the biosken – dental plate (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Candida

Lactobacillus Torulopsis Bifidobacterium Streptococcus Clostridium Veillonella Bacteroides Peptostreptococcus

Actinobacillus

Fig. 17 Bacteria installed on the gastric mucous membrane and in the lumen (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Streptococcus

Lactobacillus Bifidobacterium

112

Clostridium Veillonella Staphylococcus Actinobacillus

Bacteroides

Fig. 18 Bacteria installed in the intestine (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Peptococcus

Streptococcus Peptostreptococcus

113

Fusobacterium Bifidobacterium Proteus Propionibacterium Aminococcus Coprococcus Butyrivibrio Megasphaera Luminococcus Pseudomonas Bacillus Fig. 19 A part of the genera of bacteria which populate the humnan large

intestine ( According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

114

Fla

voba

cter

ium

En

tero

cocs

Col

iform

ba

cter

ia

Bact

eroi

des

Fi

g. 2

0 Th

e in

stal

atio

n an

d ev

olut

ion

of d

iffer

ent t

ypes

of b

acte

ria in

the

larg

e in

test

ine

(Acc

ordi

ng to

Gh.

Mus

taţă

, T. M

ustaţă

, 200

1)

Streptococcus salivarius

115

Streptococcus mitior I Lactobacillus Meisseria sp. Staphylococcus

II Veillonella alcalescens Fusarium sp. Bacteroides gingivalis III Vibrio Fusobacterium Streptococcus mutans Actinomyces viscosus IV Streptococcus sanguis

Fig. 21 The succession of bacteria in the foetus and their definitive installation (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

• •

• •

Fig. 22 The role of probiotic species in the defence of the host organism.

(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

116

Fig. 23 Probiotic germs in the competition with the pathogenic germs and in activities with positive effects for organism

(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

117

(a) (b) (c) (d) (e)

Fig. 24 Variants of arrangement of cocci, depending on the division

plans: a. diplococci; b. streptococci; c. tetrad; d. charge; e. staphylococcs (According to N. Topală, 1978)

Rickettsiae Large bacills in chain Bacills

Capsulated diplobacills

Fusiform bacills Corynebacteria

Fig. 25 Bacteria in the form of rod (According to N. Topală, 1978)

118

Fig. 26 Colony of Caulobacter bacteroides (According to Gh. Mustaţă and coll., 2004)

Fig. 27 (A) Gonium pectorale, colony viewed from above (1) and side (2); p – protoplasm; n – nucleus; v – vacuoles; (B) – Pandorina morum,

a colony of 16 cells; (C) Eudorina (1), next (2) gametes in copulation (According to E. Ghişa, 1964)

119

5 4 1

7

6

A 3

2

B

Fig. 28 (A) Volvox aureus: 1 – colony fully developed with other six

daughter –colonies born on vegetative path; 2 – colony with antherozoids; 3 – colony with 3 oospheres; 4 –a part from a

colony with a spermatogenic cell (antheridial); 5 – idem, with an oogonial cell (oosphere ); 6 – form of antherozoids; 7 –free

antherozoids; (B) Volvox globator: a - sector in colony: a –vegetative cells; b – antheridium; c – oogonium;

120

d – fecundation (According to E. Ghişa, 1964)

germinated spore

The body of resistance

The outline of the body of resistance

cellular aggregates

Fig. 29 Biological cycle of the species Dictyostelium discoideum

121

(According to Gh. Mustaţă and C. Zarnea, 1984)

Fig. 30 Hydroid growth patterns. Oldest polyps shown in black; youngest are clear. (A) monopodial growth, (B) sympodial

growth (According to Barnes, 1974)

Fig. 31 Homonomous colony of Hydrozooans – Eudendrium ramosum

122

(According to Barnes, 1974)

B A

Fig. 32 Heteronomous colonies: (A) Caryne, dimorphic hydroid in which

medusoids are formed directly on gastrozoids; (B) Hydractinia, a tetramorphic hidroid (According to Barnes, 1974)

A B

Fig. 33 (A) Colony of Halistema pictum; (B) Colony of Muggiaea

123

eudoxome or free cormidium According to Barnes, 1974)

B A

Fig. 35 Physalia physalis, the Portuguese man of war, a

siphonophore. (A) adult, (B) detail from colony (According to Barnes, 1974)

Fig. 36 Stephalia corona (According to Barnes, 1974)

124

A

B

C

Fig. 37 The structure of the polyp in hexacorals: (A) longitudinal section

through polyp; (B) transversal section through polyp at the level of the pharynx; (C) mesenterial filament

( According to Barnes, 1974)

125

Fig. 39 Colonies of Cristatella mucedo (According to Radu Gh. V., 1958)

A

B

Fig. 40 The choanoflagellate: A. Codonocladium umbellatum;

B. Proterospongia haeckeli

126

Fig. 41 Life cycle of the Proterospongia choanjuncta

Cnidarians

Turberariats

Ancestral Turbelariata

Ancestral planuloid

sponges

Parenchimella

PROTEROSPONGIA

Fig. 42 A posible phylogeny of the Metazoan

127

Fig. 43 A possible phylogeny of the Protoctista kingdom

(According to V. Radu, 1967)

128

A

B C

Fig. 38 Urticina crassicornis: (A) longitudinal section, Cinclides and acontia are seen; (B) transversal section at the level of the pharynx; (C) transversal section below the pharynx

(According to V. Radu, 1967)

129

Acromyrmex octospinosus

Leucopirini

130

Escovopsis (Ascomycotina) Streptomyces

Fig. 44 Symbiotic mutualism of higher degree (According to GH. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)