Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина»

Кафедра генетики и разведения животных

МЕРКУРЬЕВА E.К., СКРИПНИЧЕНКО Г.Г., БАКАЙ А.В.,

БАКАЙ Ф.Р., Кочиш И.И., ХРАМОВ А.П.

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Методическое пособие для студентов очного и заочного обучения факультетов зоотехнологии и агробизнеса,

ветеринарно-биологического и ветеринарной медицины Москва 2004

УДК 575.17 (07)

Меркурьева Е.К., Скрипниченко Г.Г., Бакай А. В., Бакай Ф.Р., Кочиш ИИ., Храмов А. П. Генетика популяций: Методическое пособие для студентов очного и заочного обучения факультетов зоотехнологий и агробизнеса, ветеринарно-биологического и ветеринарной медицины.-М: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2004, 55 с.

В методическом пособии рассматриваются механизмы наследственной

изменчивости и генетическая структура больших массивов особей, образующих совокупность вида или его различных группировок Вскрываются закономерности наследственности не на единичных особях, а на численно больших группах особей, оформленных в виде так называемых генетических популяций.

Предназначены для студентов очников и заочников по специальности "Ветеринарная медицина" и "Зоотехния"

Рецензенты: Перчихин Ю.А., канд. биол. наук, вице-президент ООО «Геофизическая компания РКГ»; Гришин В.Т., доцент кафедры экономики (МГАВМиБ).

Рекомендовано Учебно-методическим объединением высших учебных заведений Российской Федерации по образованию в области зоотехнии и ветеринарии для студентов высших учебных заведений в качестве учебно-методического пособия по специальностям 310700 «Зоотехния» и 310800 «Ветеринария» от 07.07.03 за № 06-872.

3

ВВЕДЕНИЕ В природе в пределах вида могут оформляться различного

типа популяции, в основе которых могут лежать разные факторы воздействия, объединяющие особей в специфические группы. Распространение организмов в несходной конкретной среде обитания формирует разные экологические популяции. У многих диких видов животных группировка организмов по полу создает раздельно существующие популяции самцов и самок; у многих видов известно возрастное разделение, приводящее к группировке особей по возрастному признаку.

Кроме указанных группировок и действующих факторов, формируются генетические популяции, характеризующиеся своими генетическими закономерностями и структурами.

В генетическом аспекте популяция - это пространственно-временная группа скрещивающихся между собой особей одного вида. Генетическая пространственно-временная популяция -основной генетический объект для характеристики совокупно-стей организмов.

В каждой популяции идет процесс микроэволюции, обуслов-ленной кормлением, содержанием, отбором и климатическими различиями.

Различают природные популяции, формирующиеся под влиянием естественного отбора, и популяции, искусственно формируемые в процессе искусственного отбора. Каждая попу-ляция имеет определенную генетическую структуру и генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов, которые имеют каждый индивидуум популяции. Генетическая структура опреде-ляется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популя-ции, характером генотипов и частотой его распространения. Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых ал-лелей способствует формированию в популяции новых феноти-пов и генотипов, ранее в ней отсутствующих. Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции. Оно называется коадап-тацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей популяции может быть по причине смены условий в разных поколениях.

3

4

Генетическая структура панмиктической каждой популяции сохраняется в ряде поколений до тех пор, пока какой-либо фак-тор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение ис-ходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и гено-типов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.

В природных и искусственных популяциях отсутствует пан-миктическое состояние, так как всегда имеются факторы, нару-шающие генное равновесие, поэтому понятие «панмиктическая популяция» имеет теоретическое значение и служит моделью , для выявления процессов, изменяющих генетическую структуру и ход эволюции в конкретной популяции, при сравнении ее с теоретически возможной панмиктической популяцией. Изучение свойств и структуры генетических популяций, выявление зако-номерностей в ее изменении под воздействием различных фак-торов осуществляется таким направлением науки, как популя-ционная генетика

I ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ Понятие "генетическая популяция"

Под генетической популяцией понимают исторически сло-

жившуюся численно большую группу особей данного вида рас-пространенную на определенной территории, приспособленную к условиям обитания на ней, свободноразмножающихся путем спаривания в пределах своей популяции, благодаря чему в та-кой группе формируется определенная фенотипическая и гене-тическая структура.

Важным свойством популяции служит их способность прояв-лять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения.

Генетическая популяция может иметь место как в природных условиях, так и в условиях производственной деятельности че-ловека в виде сортов растений и пород животных.

4

5

История развития учения о генетике популяции Термин "популяция" введен датским генетиком В. Иоганнсе-

ном (1903 г.), который изучал наследование признаков в популя-циях и чистых линиях фасоли.

Изучение механизма и закономерностей наследственности, характеризующих генетическую структуру популяций и их изме-нение под действием различных факторов осуществляет один из важных разделов современной генетики, а именно раздел "генетики популяций".

Науку о генетике популяций связывают с работами русского генетика С.С. Четверикова (1926 г.), который сформулировал основные положения, характеризующие генетику популяций и показал их роль в процессе эволюции вида.

Дальнейшее развитие учения о генетике популяции отражено в работах русских и зарубежных ученых, проведенных в период с 1930 г. и последующие годы по, изучению закономерностей в генетической структуре естественных популяций мушки дрозо-филы и в специальных экспериментах.

Классическими работами этого периода служат работы Р.Фишера (1930 г.), Н.П. Дубинина (1931-1934 гг.), С. Райта (1932 г.), Д. Холдена (1932 г.). Современные исследования раз-вивают учение об эволюции видов с позиций генетика. Законо-мерности генетики популяций приобретают большое значение для селекционной практики и совершенствования ее методов.

Методы изучения популяций Развитие популяционной генетики сопровождалось увеличе-

нием числа методов, которые использовали для характеристики генетической структуры популяций. Основные методы изучения популяций:

- метод генетического анализа, при котором изучают фено-типические качества родителей и потомства, а также характер наследования отдельных признаков в (группах) потомков;

- метод центогенетического анализа (кариотипа) у особей популяции (выявление хромосомных аномалий, влияющих на процесс популяции);

- эколого-физиологический метод позволяет установить влияние факторов среды и степень реализации генетического потенциала в фенотипическом проявлении признаков, что может

6 быть установлено по физиологическим, интерьерным и экстерь-ерным признакам; - математический метод; он позволяет выразить состояние и динамику генетической структуры, а также при помощи матема-тического анализа осуществить моделирование генетических процессов, происходящих в популяции в ряде поколений и определить их перспективу.

Особенности и свойства генетической популяции Характерными свойствами генетической популяции является

а) подвижность, т.е. пластичность ее генетической структуры, изменяющаяся под воздействием факторов естественной и ис-кусственной эволюции вида или микроэволюции отдельно су-ществующей группировки организмов, входящих в вид;

б) способность генетической структуры популяции приспосо бительно реагировать и изменяться при смене условий среды обитания;

в) сохранять общую генетическую структуру, соответствую щую условиям среды и проявлять генетический гомеостаз (по стоянство) за счет наличия приспособительных способностей этой структуры;

г) сохранять способность к неограниченной эволюции попу- ляции, т.е. проявлять эволюционный гомеостаз, черпая возмож ность этого из мутационного процесса и рекомбинации генов, вызывающих изменения наследственных систем и тем самым сохраняя жизнеспособность особей, составляющих популяции.

Таким образом, генетическая популяция обладает двумя противоположными свойствами; а) пластичностью генетической структуры и ее способностью приспособительно реагировать на смену условий, б) сохранять генетическую структуру (генети-ческий гомеостаз) и способность к эволюции в новых условиях за счет мобилизации мутационных изменений генофонда (эво-люционный гемостаз).

Примеры, характеризующие генетическую популяцию

Для характеристики генетической структуры популяции поль-

зуются математическими параметрами, вычисленными для каж-дого изучаемого локуса, обуславливающего качественный признак. В этих целях определяют частоту аллелей, входящих в локус (pA,qa и др.), структура генотипов по гомо- и

7 гетерозиготности (АА, Аа, аа), процентное соотношение эт^^оИотипов у особей, составляющих популяцию, соответствие распределения частот разных генотипов теоретически ожидаемому их распределению и нарушение или сохранение генного равновесия в популяции под влиянием различных факторов, распределение особей популяции по комплексному генотипу характеризующему несколько локусов

Для характеристики генетической структуры популяции по ко-личественным признакам (продуктивность живая масса рези-стентность и т.п.) используются параметры и характеристики, взятые из вариационной статистики. К ним относятся типы варь-ирования признаков и типы вариационных рядов, величины средних значений, фенотипические и генотипические показатели варьирования и корреляционные связи, показатели генотипиче-ской обусловленности изменчивости признака в виде коэффици-ентов наследуемости и повторяемости, определение селекцион-ного дифференциала и интенсивности отбора, определение сте-пени аддитивного, мультативного, плейотропного и др. типов действия генов на количественные признаки членов популяции.

Модельная структура популяции и

закон Харди-Вайнберга В основу изучения генетических закономерностей на популя-

ционном уровне положено представление о панмиктическом ти-пе популяции. Под панмиктической популяцией понимают такую генетическую популяцию, которая имеет: а) неограниченно большую численность особей, входящих в эту популяцию суще-ствование которой определяется фактором свободного скрещи-вания между особями, б) отсутствием давления на ее структуру отбора, мутационного процесса и миграции особей из других популяций или утратой особей данной популяции, в) особи пан-миктической популяции имеют одинаковую жизнеспособность и плодовитость.

В реальных условиях жизни вида или его подразделений эти условия отсутствуют. Поэтому панмиксная популяция - это ….дельное теоретическое понятие, в отношении которой изучались закономерности их генетического строения и их закономерности.

7

8

Первыми законами, характеризующими особенности панмик-тических популяций, был закон Харди-Вайнберга (1908 г). Оба ученых - математик Г. Харди и врач В. Вайнберг в Германии по-дошли к его содержанию независимо друг от друга.

Они изучали распределение генотипов и фенотипов групп крови в популяциях человека и показали, что если отсутствуют условия, нарушающие частоту аллелей, то в популяции сохраняется определенное равновесие в соотношении особей, несущих доминантные и рецессивные признаки, и частоты доминантных и рецессивных аллелей остаются в ряде поколений без изменений.

Закон Харди-Вайнберга,

условия равновесного состояния популяции В основе закона Харди-Вайнберга лежало представление о

том, что подбор пар и встречаемость мужских и женских гамет происходит случайно. При таком случайно проходящем скрещи вании и оплодотворении сочетание гамет будет давать в ряде поколений всегда одно и то же соотношение генотипов и фено типов в потомстве.

Если обозначить частоту доминантного аллеля А через pA, а частоту рецессивного аллеля "а" через qa, то в результате опло-дотворения будут образованы зиготы со следующими гено- и фенотипами: Гаметы мужские с частотами аллелей

Следовательно, в потомстве, полученном от слияния гамет

типа рA И qa будут зиготы с частотой генотипов: р2АА:2 pqAa : q2aa . Этот многочлен представляет собой разложение бинома: (pA + qa)2= =p2AA+2pqAa + q2aa=1. Указанное выражение отражает доли и распределение генотипов (1:2:1) и фенотипов (3:1), характерные для панмиксной популяции, что составляет закон Харди-Вайнберга для одной пары аллельных

8

9 генов (А и "а") данного локуса и выражает равновесное состоя-ние частот аллелей и генотипов, сохраняющегося в ряде поко-лений до тех пор, пока сохраняется панмиксное состояние в по-пуляции.

Закон Харди-Вайнберга установил, что при отсутствии дав-ления на популяции ряда факторов (отбора, мутационного про-цесса и миграции особей из популяции или приток новых особей в нее), в этой популяции сохраняется на протяжении ряда поко-лений определенное соотношение частот аллелей данного ло-куса, что создает равновесие их концентрации и стабилизацию генетической структуры популяции. Равновесное состояние со-храняется в ряде поколений до тех пор, пока будут действовать условия панмиксии, и будут отсутствовать факторы, оказываю-щие давление на структуру популяции.

Нарушение равновесности и

изменение генетической структуры популяции Если условия панмиксии нарушается, например, включением давления естественного или искусственного отбора, появлением у в популяции новых мутантных аллелей или внесением (или ут ратой) в популяцию новых особей из других популяций, то в ре-зультате этого равновесное состояние исходных частот аллелей утрачивается, их концентрация меняется и меняется частота генотипов, образованных аллелями, формируется новая генети-ческая структура популяции.

Если популяция находится по одному из локусов в состоянии равновесия, то по другим локусам оно может быть нарушено. Это особенно проявляется локусах, гены которого определяют развитие количественных признаков, котбрые подвергаются че-ловеком искусственному отбору, в то же время по признакам качественных, в отношении которых искусственный отбор отсут-ствовал, сохраняется генное равновесие, например для таких как полиморфные системы белков крови и молока, масть и т.п.

Но для многих видов сельскохозяйственных животных каче-ственные признаки составляют основу для отбора, например окраска шерсти у пушных зверей, тип завитка и его окраска у каракульских овец. Поэтому в отношении генов, влияющих на формирование этих признаков, часто наблюдается нарушение генного равновесия под действием искусственного отбора.

9

10

Стабилизирующее скрещивание Если в популяции нарушено генное равновесие, но затем

возникают условия свободного скрещивания, то в следующем поколении наступает генное равновесие, которое сопровожда-ется уже изменениями концентраций аллелей и генотипов, по сравнению с теми их частотами, которые характеризовали роди-тельское поколение. Поэтому генетическая структура дочернего поколения уже будет отличаться от родительской.

Такая закономерность была установлена К. Пирсоном в 1904 г. и получила название стабилизирующего скрещивания.

Способы определения генетической структуры популяции

и ее равновесности Равновесность популяции по какому-либо локусу можно вы-

разить, преобразовав формулу Харди-Вайнберга в следующее равенство:

т.е. популяция находится в равновесном состоянии, если доля гомозиготных доминантных генотипов (рА), помноженная на qo- лю рецессивных генотипов (qa

2), будет равна квадрату половины

доли гетерозиготных генотипов Формула Харди-Вайнберга (p + q)2 может быть использована

для установления генетической структуры любой популяции и выяснения; находятся ли она в состоянии генного равновесия по данному локусу или оно нарушено.

Для этих целей требуется иметь данные о количестве гомо-зиготных рецессивных особей (аа).

Разберем пример использовании формулы Харди-Вайнберга для установления генетической структуры при двухаллельной системе локуса.

Пример. В стаде айрширского скота из числа 500 родившихся телят зарегистрировано 2 случая рождения слепых телят. Генотип этих телят имеет гомозиготное состояние аллеля "а" обуславливающего аномалию зрения. Определить частоту ал-

10

11

12 пуляцию в панмиксное, равновесное состояние аллелей этого локуса.

Определяя равновесность генетической структуры, необхо-димо определить достоверно ли имеет место нарушение генного равновесия или наши данные недостаточны для такого утвер-ждения.

Для определения достоверности или случайности в состоя-нии генного равновесия популяции проводят сопоставление концентрации генотипов АА, Аа, аа, имеющиеся в конкретной популяции с концентрацией этих генотипов в теоретической равновесной популяции. Для этого используют статистический

где Рф- число каждого генотипа в конкретной популяции; рт- теоретическая частота каждого генотипа, вычисленная по формуле Харди-Вайнберга.

Далее сопоставляют полученную величину х2 с теоретиче-ским табличным значением х2, при соответствующем числе сте-пеней свободы (df). Если х2

факт больше х2табл, то разница в

концентрации фактических генотипов, по сравнению с теорети-ческими концентрациями генотипов, статистически достоверна и это указывает, что в популяции имеет место достоверное нару-шение генного равновесия. Разберем пример использования критерия х2

В книге 3 С. Никоро и др. ("Теоретические основы селекции животных) приведены следующие данные, характеризующие конкретную популяцию диких лисиц по окраске шерстного по-крова (красные, сиводушки, черные). За один сезон было отлов-лено 14345 лисиц со следующей окраской: 13655 - красных для которых известно, что их генотип является рецессивным гомози-готным аа (q 2), 678 - сиводушек, генотип которых гетерозиготен - Aa(2pq), 12 черных - генотип этих лисиц гомозиготный доми- нант AA (p2)/

12

13

14

изученной популяции фактической концентрации генотипов от теоретической - случайно и, следовательно, нарушение генного равновесия не доказано, поэтому в следующем году при отлове лисиц будет соотношение генотипов, близкое к теоретическому

Если бы подтвердилась достоверность нарушения генного равновесия в исходной популяции, то в последующие годы час-тоты генотипов отличались бы от частот исходной популяляции Это могло указывать на сдвиги в генетической структуре попу-ляции лисиц, происходящие под влиянием естественного отбора или включения мутационного процесса.

Рассмотрим на примере, как изменяется концентрация гено-типов в результате смены равновесного состояния родитель-ской популяции на неравновесное состояние в последующем поколении, если на родительскую популяцию оказывало давле-ние искусственного отбора в виде выбраковки части животных.

В стадах овец мериносовых пород зарегистрированы бараны и матки, проявляющие заболевание "скрепи" (или рысистая бо-лезнь овец). Это заболевание известно уже более 200 лет и по-ражает овец различных стран и континентов. Внешне болезнь проявляется постепенно в виде легкой атаксии, появлении гема-том на ушах, позднее появляется зуд в области анального от-верстия и головы, нарушается координация движений, наблю-дается дегенерация ЦНС и мышц, истощение и гибель. Смерт-ность достигает 4-30%. Считают, что болезнь имеет наследст-венную основу и обусловлена действием аутосомного рецес-сивного гена. Имея это в виду, в стадах выбраковываются овцы, проявляющие синдром "скрепи".

Рассмотрим пример на одном стаде, где из 1600 овец, 1200 овец были нормальны (АА и Аа), а 400 голов проявляли клини-ческую форму заболевания "скрепи", т.е. имели гомозиготный рецессивный генотип аа. Зная количество овец, имеющих рецессивный генотип "аа" =

14

15

16

Распределение генотипов при числе аллелей в локусе больше двух

II. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ В ПОПУЛЯЦИЯХ

Панмиксных популяций, в которых генетическая структура

характеризуется формулой р2АА + 2pqAa + q2aa в конкретных условиях не существует. Это объясняется влиянием ряда фак-торов, изменяющих концентрацию аллелей и генотипов, что от-ражает эволюцию естественной популяции или популяции орга-низмов (породы животных, сорта растений), находящихся под воздействием человека. Для наследственной изменчивости больших сообществ организмов в естественных условиях под влиянием комплекса воздействующих естественных факторов происходит процесс эволюции, сопровождающийся изменением генетической структуры таких сообществ (или популяций).

Для культурных животных и растений процессы наследствен-ных изменений осуществляются быстрее, они находятся под контролем человека и изменение генетической структуры поро-ды (или сорта) является для них микроэволюцией.

Факторами, влияющими на генетическую структуру популяции служат: 1) мутации; 2) отбор (естественный и искусственный); 3) дрейф генов в малых популяциях; 4) миграции, т.е. внесение особей из других популяций или устроение особей из данной популяции; 5) способ размножения (инбридинг).

Современная генетика позволяет учесть степень влияния ка-ждого из этих факторов в их воздействии на генетическую структуру популяции.

16

17

III. ВЛИЯНИЕ МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССА НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ

Источником появления новых наследственных свойств слу-жат мутации. Мутационный процесс может проходить на моле-кулярном уровне (генные мутации) и на уровне хромосом, изме-няя их структуру в виде различных перестроек, или изменения их числа в клетке (полиплоидии, анеуплоидия).

Мутации возникают сразу у единичных клеток или организ-мов, проявляясь в виде новых фенотипических особенностях морфологических, физиологических, биохимических свойствах-клетки или организма.

Некоторые мутации вызывают резкие изменения организма и легко обнаруживаются. Но большее распространение имеют малые мутации, выявить которые труднее, но они чаще всего сопровождают мутационный процесс.

Мутации возникают в клетке под влиянием продуктов ее J6-мена. Этот процесс зависит от физиологического и биохимиче-ского состояния клетки, и от воздействующих внешних факторов.

Мутации могут быть вредными, нейтральными и полезными. Роль каждой из мутации различна для организма, несущего му-тацию и значение того или иного типа мутаций для эволюции популяции не однозначна. Различна и судьба вредных, ней-тральных и полезных мутаций в популяции и в их влиянии на ее структуру.

Работами Н.П. Дубинина было показано (1934, 1937), что процесс мутирования и мутабильность имеют адаптивное значение для вида. Отбор устраняет из популяции вредные мутации и способствует сохранению полезных и тем самым вырабатываются оптимальные адаптивные состояния мутабильности. Создается генотипическая пластичность в популяции, имеющая эволюционное значение, сопровождающаяся определенным балансом в насыщении популяции полезными и вредными мутациями.

Было установлено, что стабильность гена относительна и не обусловлена внутренними особенностями самого гена. Мута-бильность гена обуславливается генотипическим контролем, оказывающими действие на ген и воздействием факторов внеш-ней среды через протоплазму. Между ядром и цитоплазмой и внешней средой имеет место обмен веществ, приводящий к из-менчивости молекул, входящих в структуру гена.

18

Судьба вредных, натуральных и полезных мутаций в популя-циях различна. Изменение в их концентрации приводит к пере-стройке генетической структуры популяции

Установлено, что распространенность рецессивных мутаций в природных популяциях велика, В гомозиготном состоянии ре-цессивные вредные мутации вызывают гибель организмов - их носителей, в гетерозиготном состоянии: рецессивные мутации служат резервом скрытой наследственной изменчивости, когда включаются в процесс комбинативной изменчивости.

Хромосомные перестройки в популяциях встречаются редко, но перестройки в виде инверсий часто.

IV. ВЛИЯНИЕ МУТАЦИОННОГО ГРУЗА НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ

Источники мутационного груза

Развитие, эволюция и существование популяции основано на наличии в ней способности приспособления к условиям среды. Если популяция теряет это свойство, она гибнет

Но условия среды не стабильны, они меняются Поэтому в популяциях должны быть скрытые источники возможности при-способления к новым условиям, т, е. должны быть пути создания генотипов и фенотипов, которые способствуют формированию приспособленности организмов к смене окружающей среды.

Резервом для этого служит огромный запас генетической из-менчивости, основанный на гетерозиготности локусов. Это озна-чает, что наличие одного благоприятного аллеля в гетерозиготе обеспечивает нормальный фенотип, приспособленный к изме-ненным условиям.

Приспособленность популяции всегда ниже той, которая ха-рактерна для оптимальной приспособленности особей, т.к. вы-щепление рецессивных гомозигот (аа), несущих вредный аллель "а", сопровождается их устранением или проявляется в виде пониженной приспособленности особей, у которых в генотипе присутствуют субвитальные аллели, вызывающие снижение жизненности по сравнению с нормальными генотипами АА Снижение средней приспособленности популяции за счет менее приспособленных особей, что вызывается наличием вредных аллелей, называется генетическим грузом В то же время, благодаря мутированию, в популяции созда-

18

19 ется скрытый резерв изменчивости за счет образования гетеро-зиготных генотипов (Аа).

Большинство генотипов популяции дают нормальных особей, имеющих гомозиготные доминантные или гетерозиготные гено типы Такие особи приспособлены к условиям среды и состав ляют адаптивную норму популяции и обладают наиболее при способленными и соответствующими условиям среды, геноти пами и фенотипами. Однако при смене условий одни генотипы, ранее приспособленные к бывшим условиям, теряют это качест во, но зато другие генотипы, ранее не обладавшие приспособ ленностью, в новых условиях соответствуют требованиям и по пуляция сохраняет свойство приспособленности Этот процесс осуществляется благодаря наличию в популяции скрытой гене тической изменчивости, источником которой служит непрерыв ный процесс мутирования. Под фенотипичски нормальными признаками и свойствами членов популяции скрыты рецессив ные аллели летального, полулетального и сублетального харак тера, за счет которых и создается высокая генетическая измен чивость популяции, образующая резерв изменчивости

Следовательно, высокая изменчивость и гетерозиготность популяций, обусловлена наличием и распространением в ней скрытых рециссивов, которые называются генетическим грузом.

Роль генетического груза Роль генетического груза для существования и эволюции по-

пуляции значительна. Генетический груз в популяции отражает две стороны его влияния: а) повышение генетической изменчи-вости популяции, б) снижение приспособленности популяции к данным условиям за счет появления особей с летальными, по-лулетальными или сублетальными действиями мутантных ал-лелей. Генетическим грузом в широком смысле называется вся-кое снижение приспособленности популяции, обусловленное особенностями ее генетической структуры.

Было предложено (Кру, 1958) называть генетическим грузом относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению стой жизнеспособностью, которую обеспечивает оптимальный генотип.

Под оптимальными генотипами подразумевают так называе-мую адаптивную норму развития признака у особей популяции,

19

20 уровень которых находится в границах отклонения признака приспособленности на ±2 сигмы от среднего его уровня у гетерозиго-тых особей.

Например, если в какой-то популяции крупного рогатого скота средняя живая масса новорожденных телят составляет 30 кг, а стандартное отклонение сигма= 5 кг, то адаптивная норма по этому показателю будет в границах ±2сигмы, т.е. от 20 до 40 кг. При массе ниже 20 кг снижается жизнеспособность новорожденного, а при массе выше 40 кг могут быть неблагоприятные роды и гибель плода и матери.

Добжанский (1965) предложил понимать под генетическим грузом отклонение признака (жизнеспособность, плодовитость и др.) от адаптивной нормы популяции в отношении этих призна-ков, выраженной границей минус два стандартных отклонения на -2а от средней приспособленности гетерозигот (Аа).

Типы генетического груза Различают три типа генетического груза: мутационный, сба-

лансированный и переходный. Роль каждого в прогрессе и жиз-неспособности популяции различна.

Мутационный груз вызывается постоянно происходящим процессом повторного мутирования, при котором аллель А пе-реходит в мутантную форму аллеля "а". При переходе вредного мутантного аллеля "а" в гомозиготный генотип "аа", отбор устра-няет из популяции особей - носительниц данного вредного (ле-тального) аллеля, в результате чего частота аллеля "а" в попу-ляции снижается и поддерживается только постоянным повтор-ным мутированием А--->а. Чем чаще происходит этот про-

цесс матирования в различных локусах, тем больше насыщается популяция мутационным грузом. Считают, что мутационный груз составляет главную долю в общем генетическом грузе по-пуляции.

Сбалансированный мутационный груз обусловлен тем, что в популяции действует т.н. уравновешивающий отбор, действую-щий в противоположных направлениях При таком отборе, если он направлен против гомозиготного состояния аллеля "а", т. е. против генотипа "аа", действие отбора меняет направление, ес-ли этот аллель в гетерозиготном генотипе (Аа), или когда имеет место так называемое сверхдоминирование (Аа > АА). При

20

21 сверх доминировании генотип Аа создает преимущество по жиз-неспособности в ряду других признаков особи, по сравнению с тем, что дает гомозиготный доминантный генотип АА При этом в популяции происходит процесс, сохраняющий особей с гено-типами АА и Аа и тем самым, сохраняющий в популяции аллель "а". В популяции сохраняется полиморфизм генотипов, сопро-вождаемый сбалансированным генетическим грузом.

Благоприятное действие сверхдоминирования получило объ-яснение с позиций современной биохимической генетики. Так, в процессе синтеза белка каждый из аллелей (А или а) контролирует разную последовательность аминокислот в молекуле белка- и тем самым создаст в организме два разных по своей специфичности белка (например 2 типа изоферментов) обусловленного разными аллелями данного локуса. Поэтому у гетерозиготных организмов наличие аллелей А и "а" создает более широкие возможности приспособленности, так как каждый из белков (от действия аллеля А, или от действия "а") может более благоприятно влиять на жизнедеятельность особи на разных стадиях ее развития, по сравнению с тем, что создает один тип аллелей у гомозиготных особей АА, определяющих синтез белка одного типа.

Сверхдоминирование благоприятно для приспособленных свойств организма еще и потому, что у гетерозиготных организ-мов больше одного локуса для взаимодействия с аллелями дру-гих локусов.

При наличии сверхдоминирования в популяции сохраняется довольно высокая частота обоих аллелей (А и а), входящих в данный локус.

Переходный (субституционный) генетический груз наблюда-ется в тех случаях, когда аллель, определявший ранее адаптив-ную норму, утрачивает это свойство в измененных условиях среды, а действие нового аллеля еще не достигло полногс адаптивного уровня и тогда генетический груз создается за счет наличия старого аллеля. Эволюционная роль генетического груза

Генетический груз при определенных условиях может выпол-нять прогрессивную эволюционную роль, а при разведении до-машних и сельскохозяйственных животных создает условия для процесса микроэволюции и породообразования.

21

22

Это означает, что генетический груз при воздействии опре-деленных внешних условий становится источником таких гете-розиготных и гомозиготных рецессивных генотипов, которые в изменившихся условиях среды обеспечивают создание более приспособительных особенностей у организмов популяции.

Такое явление с изменением роли генетического груза рас-смотрено некоторыми учеными (X. Кеттлевелом, 1961; Е. Фордом, 1964) в отношении покровительственной окраски у бабочек.

В естественных условиях основная масса некоторых видов бабочек имеет светлую окраску крыльев, что соответствует светлому фону коры деревьев и служит покровительственной окраской особей вида. В таких "светлых" популяциях спонтанно возникают мутантные бабочки с темной окраской крыльев, кото-рые легко обнаруживаются птицами на светлой коре деревьев и подвергаются уничтожению. Следовательно, естественный от-бор направлен против черных мутантных бабочек. Но со време-нем, в условиях задымленности городской атмосферы, кора де-ревьев делается темной и тогда больше гибнут от птиц светлые бабочки, а сохраняются темнокрашенные, так как они менее за-метны для птиц на темной коре деревьев. В этих условиях отбор направлен против светлых бабочек и сохраняет темных. Как по-казали исследования, в Англии за период последних лет более 70 видов бабочек сменяли светлую окраску на темную. Первые темные мутанты были зарегистрированы в 1850 г., а в послед-нее время они составляют в городах до 95% от всей популяции.

Использование генетического груза имеет место в селекции домашних и сельскохозяйственных животных, когда происходит включение вредных или полулетальных мутаций в микроэволю-ционный поток на фоне искусственного отбора при определен-ных условиях среды и в связи с новыми требованиями селекции

В этом смысле участие генетического груза в прогрессивной эволюции популяции, служит пример с созданием популяций беломордых и платиновых лисиц, создание бесшерстных пород собак, пород собак с мопсовидной формой черепа, выведение в Англии коротконогих анконских овец, отвечавших этим свойст-вом экономическим запросам овцеводов, закрепление искусст-венным отбором в виде породного признака многих морфологи-ческих признаков декоративного типа у аквариальных рыб, де-коративных голубей и других видов домашних и сельскохозяйст-

22

23 венных животных - это тоже иллюстрация включения генетиче-ского груза, в прогрессивную микроэволюцию под действием искусственного отбора.

Следовательно, в результате изменения естественных или искусственных условий жизнеобитания вида или породы и в ре-зультате отбора, гены сохранявшиеся в популяции в виде мута-ционного или балансированного генетического груза, приобре-тают положительное значение и интенсивно включаются отбо-ром в генетическую структуру популяции и приобретают приспо-собительные свойства, а имевшиеся ранее доминантные алле-ли устраняются отбором.

V. ВЛИЯНИЕ МИГРАЦИИ

НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ Генетическая структура популяции подвергается перестрой-

кам под влиянием поступления в нее новых членов из других популяций, или в результате перехода ее членов в другие попу-ляции, то есть в результате миграции особей из других популя-ций в другую.

В результате этого общающиеся между собою популяции из-меняют каждая свою генетическую структуру. При этом проис-ходит усреднение концентрации аллелей. Скорость сглаживания различий в концентрации генов у обменивающихся популяций может быть выражена математически (Райт. 1931) qm = m(q-qm), где qm - скорость изменения концентрации аллелей в результате миграции; m - величина обмена то есть численность мигрировавших особей; q - концентрация аллеля в исследованной популяции; qm - средняя концентрация аллеля во всей системе популяции, между которыми прошла миграция.

Скорость выравнивания концентрации прямо пропорцио-нальна численности обменивающихся особей. Если q>qm, то концентрация аллеля q T будет увеличиваться под давлением мигрантов.

Примером влияния миграции на генетическую структуру по-пуляции может служить изменение генетической структуры чёр-нопестрого скота по аллелю В в локусе гемоглобина (Нв). Из-вестно, что популяции чернопестрого скота имеют мономорфизм по типам гемоглобина. В их генотипе присутствует только ал-

23

24 лель НвА. Проведенное прилитие крови джерсейской породы скота путем вводного скрещивания, с целью повышения жирно-молочности привело к внесению в популяции чернопестрого ско-та аллеля Нвв , который имеет значительное распространение в джерсейской породе скота. Исследования популяций помесного чернопестрого скота в России, показало что в породе ген Нвв встречается с частотой 0,2190.

Изменение генетической структуры под влиянием миграции наблюдаются в арабской породе лошадей, разводимых в России в Терском конном заводе. В завод были завезены из Египта же-ребцы Асуан и Нази и кобылы, а также завезенные из Польши жеребец Араке и из Франции жеребец Канн, оставившие в табу-не большое количество потомков/ Влияние этих жеребцов и ма-ток, обладавших особенностями генотипов по полиморфным системам белков крови, на генетическую структуру табуна было выявлено (Т. Пономарева, 1980) по ряду локусов полиморфных систем белков и ферментов крови, особенно по локусам трг ic-феррина, эстеразы, альбумина и церулоплазмина (табл. 1).

Влияние миграционного давления на генетическую структуру

популяций особенно усилилось за последнее десятилетие в связи с значительным завозом животных разных пород и видов из многих стран. Это обстоятельство оказывает не только поло-жительное влияние на улучшение зоотехнических показателей отдельных стад и пород, но оно может сопровождаться внесе-нием в популяции нежелательных генов. Поэтому необходим генетический контроль за стадами и породами, если имеет ме-сто завоз животных из других популяций. Необходимо тщате 1ь-но учитывать все случаи уродств и наследственных болезней, устанавливать генеалогическую принадлежность носителей де-фектных признаков и устранять таких производителей из пле-менного состава.

24

25

VI. ВЛИЯНИЕ ОТБОРА НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ.

ДВЕ СТОРОНЫ ОТБОРА Большое значение для жизнедеятельности и

процветания популяции имеет действие естественного отбора, устраняющего вредные мутации из популяции. Это действие проявляется в виде гибели вредных рецессивных гомозигот, что приводит к очищению популяции от таких мутаций, концентрация их снижается и они сохраняются только в гетерозиготных организмах

Другой стороной отбора является его способность благопре-пятствовать распространению в популяции полезных мутаций.

Чем больше признак обусловлен наследственностью, тем выше эффект действия отбора. Для количественных признаков это означает, чем выше коэффициент наследуемости h2, тем больше эффект селекции в отношении этого признака.

Соотношение процесса мутирования и отбора На генетическую структуру популяции действует, с одной сто

роны, различный эффект влияния отбора на рецессивные, доминантные, летальные, благоприятные аллели, распространенные в популяции, а, с другой стороны, оказывает действие мутационный процесс, прямого, то есть от А-------> "а" или обратного - от "а" -----> А типа. В результате сочетания этих 2 процессов на родительское поколение их коэффициент размножения и степень переживания потомков будет различны.

Этот процесс в общей форме можно выразить математиче-ски. Положим, что популяция насчитывает N - особей. Следова-тельно, для отдельно взятого локуса в популяции будет насчи-тываться число аллелей, равное 2 N. В популяции происходит выщепление гомозиготных рецессивных леталей, обозначим их число через L. Отсюда в каждом поколении будет устраняться 2NL вредных аллелей из-за гибели организмов, носителей ле-тальных аллелей

Но одновременно, с устранением вредных аллелей под дав-лением отбора, в популяции происходит непрерывно процесс мутирования А----->"а" и пополнение вредными аллелями. Обозначим этот процесс через "U".

25

26

Следовательно, в популяции осуществляется постоянно два процесса: устранение вредных аллелей отбором, с одной сторо-ны, и пополнение популяции такими аллелями за счет мутации -с другой. Соотношение между этими процессами отбора и мути-рование может быть выражено так:

В первом случае (2NL > 2 NU) процесс устранения аллелей отбором превышает образование новых мутантных аллелей это-го же локуса и поэтому в популяции будет уменьшаться их кон-центрация.

Во втором случае (2NL < 2 NU) наоборот, - процесс мутиро-вания обгоняет процесс отбора вредных мутаций и они накапли-ваются в популяции. Если отбор ослаблен, то в популяции уве-личивается доля вредных аллелей.

Таким образом, эти два процесса находятся в динамическом равновесии.

Отбор и адаптационная ценность аллеля и генотипа

Любая популяция организмов, естественная или разводимая

человеком, подвергается воздействию отбора естественного или искусственного.

Популяция развивается и живет, если составляющие ее осо-би приспособлены к условиям среды, что создает для них бла-гоприятный уровень жизнеспособности, размножения, сохране-ния потомства и т.п.

Эти необходимые для популяции свойства формируются под действием естественного отбора. В популяциях домашних и сельскохозяйственных животных целью искусственного отбора является удовлетворение требований человека в развитии нуж-ных для него свойств и признаков животных. Поэтому, кроме ес-тественного отбора, роль которого может ослабляться, действу-ет искусственный отбор, при котором популяция должна прояв-лять не только определенную приспособленность, но и отвечать требованиям человека в развитии нужных для него качеств.

Естественный и искусственный отбор действует на фенотип организма, в котором, в той или иной мере, проявляется генотип организма (доминантной, рецессивный и др.). Действуя на фено-тип особей, отбор осуществляет давление на состав генотипов в популяций, сохраняя одних и устраняя других ее членов и тем

26

27 самым, оказывая влияние на генетическую структуру популяции.

Отбор выявляет различия между членами совокупности по приспособленности каждого из них, в результате чего формиру-ется относительная приспособленность организмов, которая позволяет передавать свои гены через процесс размножения последующим поколениям

В результате отбора проявляется адаптационная ценность отдельных генов, генных блоков и популяции в целом, как пока-затель относительной приспособленности к будущим условиям.

Измеряют относительную приспособленность не отдельной особи, а приспособленность популяции в целом.

Принято выражать адаптационную ценность генотипов в виде отношения приспособленности какой-то части особей популя-ции, к наиболее приспособленным особям. Если выразить три возможных генотипа в двух аллельном (А, а) локусе, как АА, Аа и аа, а степень приспособленности генотипов выразить соответ-

Если S=0, то такой генотип позволяет вносить в популяцию

наибольшую долю данного аллеля, если S=1, то это летальный генотип и отбор устраняет аллель из популяции в виду стериль-ности или летальности особей - носительниц данного аллеля.

Для характеристики популяции используют показатель адап-тивной (или селекционной) ценности аллеля (W). Этот показа-тель, соответствующий понятию Дарвина о приспособленности организмов, показывает степень сохранения аллеля в после-дующих поколениях.

Если в родительском поколении популяций аллель А имеет селекционную (т.е. адаптивную) ценность, равную 1, то это оз-начает, что аллель А сохраняется полностью и у особей в по-

27

28 следующих поколениях, а популяция в целом сохраняет свою генетическую структуру данного локуса.

Но если, положим, рецессивный аллель "а" вызывает гибель потомства или стерильность у родителей, то его коэффициент селекции равен 1, т.е. аллель полностью устраняется отбором а адаптивная, селекционная ценность аллеля "а" будет равна нулю. Следовательно, между селекционным коэффициентом S и адаптивной ценностью аллеля имеет место обратное соотно-шение: чем больше селекционный коэффициент, тем меньше адаптационная ценность аллеля.

Если отбор действует в пользу какого-то аллеля, то частота этого аллеля увеличивается в популяции, но одновременно это значит, что отбор действует против другого аллеля этого же ло-куса и частота такого аллеля уменьшается.

Например в условиях разведения пушные зверей большое хозяйственное значение имеет оригинальность пигментации ме-ха. В селекционных целях более высокую товарную стоимость приобрели многие мутантные окраски меха у норок, лисиц, пес-цов, нутрий. Для этих видов искусственный отбор не совпадает с естественным, когда в естественных условиях выживают и раз-множаются особи стандартного "дикого типа" пигментации. Му-тационный процесс привел к тому, что в популяциях искусствен-но содержащихся зверей искусственный отбор содействовал, распространению особей с измененным оттенком окраса, с ут-ратой темного пигмента или его частичным проявлением (пе-гость), появление гаммы различных оттенков и окрасов шерст-ного покрова.

В условиях клеточного звероводства искусственный отбор направлен на устранение из популяции менее ценных "стан-дартных" типов окраски меха, имеющих доминантный характер наследования, а однородный подбор и инбридинг, применяемый человеком, усиливал распространение желательных рецессив-ных типов окраса меха, генетически закрепленных в поколениях.

Говоря об адаптационной ценности генотипа, следует иметь в виду, что она складывается у особи в результате действия ге-нов не одного локуса, а от взаимодействия всех генов генома. И только в методических целях рассматривается адаптивное дей-ствие отдельного локуса.

28

29

Зависимость эффекта отбора от концентрации (частоты) аллеля

Эффект отбора меняется в зависимости от концентрации ал-леля в популяции, а также от генетического действия аллеля (его доминантности, рецессивности, кодоминантности и т. п.).

Установлено, что если рецессивный аллель "а" имеет низкую концентрацию в популяция, то скорость его отбора мала, но при достижении оптимальной концентрации аллеля "а", достигаю-щей уровня q=0,5-0,7, скорость отбора усиливается, а далее с повышением его концентрации до 0,8-1,0 - отбор на этот аллель резко снижается.

Обратная картина в скорости селекции наблюдается в отно-шении доминантного аллеля "А". При низких концентрациях ал-леля "А" в популяций эффект селекции этого аллеля повышает-ся и достигает максимума при концентрации рА =0,3, а с даль-нейшим повышением величины рА эффект отбора резко сни-жается и доходит до минимума при максимальной концентрации аллеля А.

Промежуточный характер селекции имеют аллели полудоми-нантных мутаций.

Уровни, на которых осуществляется действие отбора.

Генная и зиготическая селекция Отбор может осуществляться на разных уровнях онтогенеза

на уровне гамет, зигот в период постэмбрионального развития и жизни особи. Поэтому, различают генную селекцию и постэм-бриональную селекцию.

Генная селекция обусловлена наличием у гаметы неблаго-приятного аллеля. Гаметы - носительницы вредных аллелей гибнут, следовательно, устраняются из дальнейшего процесса оплодотворения. Отбор может происходить и в период между образованием гамет и образованием зигот, то есть в процессе ранних периодов гаметогенеза Образованные гаметы могут об-ладать равной степенью выживаемости, что будет влиять на генную структуру гамет в эякулятах и приводить к различной степени участия в оплодотворении. В результате дифференци-ровки гамет по их выживаемости и действию генной селекции происходит снижение концентрации неблагоприятных аллелей и изменение генетической структуры популяции гамет у особей.

29

30

Процесс генной селекции больше распространен у микроор-ганизмов, грибов, водорослей. У животных этот тип отбора вы-явлен у дрозофилы и мышей.

Зиготическая и постэмбриональная селекция типична для всех видов животных. Зиготическая селекция происходит на уровне зигот и обусловлена аллельным составом генотипа зиготы.

Гибель зигот из-за неполноценности аллелей генотипа часто приводит к зиготической и эмбриональной смертности потомст-ва, что снижает коэффициент размножения родительского поко-ления В задачу селекционера входит своевременное выявление такого рода зиготической гибели. Объяснение этому следует искать в несовместимости генотипов спариваемых самца и с .м-ки, в их иммунологической несовместимости или несовместимо-сти морфологии хромосомных аппаратов мужских и женских при оплодотворении, вызванных аномалией хромосом одного из партнеров. Если обнаруживается зиготическая селекция в стаде, т.е. эмбриональная гибель зигот или зародыша, селекционер должен установить истинную причину этого, обратить внимание на сочетаемость животных по группам крови, по иммунным ре-акциям (резус фактор и др.).

Отбор на уровне гамет, зигот или на уровне рожденного при-плода может быть благоприятен или наоборот, направлен про-тив одного какого-либо аллеля, или против комплекса локусов и даже против всего генотипа. Поэтому эффект отбора на трех уровнях развития особи может проявляться по-разному и с раз-ной силой вредного или полезного действия.

Действие отбора на разный тип аллелей

Действие отбора проявляется по-разному в отношении ре-

цессивных и доминантных аллелей и при их различном генети-ческом эффекте (рецессивности. доминантности сверхдоминировании кодоминантности)

Если отбор направлен в пользу особей, имеющих доминант-ный аллель А, то есть обладающих генотипами АА и Аа, то он при этом направлен против рецессивного аллеля "а" и устраняет рецессивные гомозиготные генотипы "аа".

Поэтому при полном доминировании аллеля А, будет умень-шаться частота аллеля "а" и генотипов "аа" из поколения в поко-ление, а частота аллеля А и частота генотипов АА и Аа - будет увеличиваться.

Если в популяции происходит неполный отбор рецессивных

31 громозиготных генотипов "аа", то снижение концентрации алле-ля "а" будет происходить более медленно и процесс очищения популяции от вредного аллеля протекает очень медленно, т.е. эффект селекции замедляется.

Это обстоятельство требует от селекционера при работе со стадом тщательного учета появления нежелательных рецессив-ных признаков и организации такой браковки и подбора роди-тельских пар, чтобы была полностью устранена возможность, выщепления нежелательных генотипов в популяции.

Если действие отбора направлено против доминантных ал-лелей (А), то эффект селекции по устранению нежелательных генотипов, включающих аллель А, будет более высоким, чем при отборе рецессивных аллелей Это обусловлено тем, что не-желательный для селекционера доминантный аллель А прояв-ляется как в гомозиготных (АА), так и в гетерозиготных (Аа) фенотипах и легко отличим и в родительском поколении и среди потомков, что позволяет легко предусмотреть исключение его носителей из размножения.

Более сложное действие отбора происходит при наличии сверхдоминирования, когда гетерозиготный генотип Аа имеет больше превосходства во приспособленности, чем гомозиготный генотип АА, то есть селективная ценность Аа > АА и тогда влияние отбора на нежелательный аллель "а" будет меньше, чем : ?и полном доминировании аллеля А. Это приводит к уменьшению выведения аллеля "а" из популяции и частота аллелей А и "а" стремится к некоторому равновесному значению. В этом случае оба аллеля А и "а" могут сохранять высокую частоту в популяции и образовывать в поколениях все три возможные генотипа: АА, Аа и "аа". Следовательно, наличие сверхдоминирования (Аа>АА) приводит к сохранению и поддержанию полиморфизма в генетической структуре популяции. Такой тип генетического полиморфизма называется сбалансированным полиморфизмом.

Интенсивность селекции и определение частоты аллелей при разном их генетическом действии

Для характеристики популяции важно установить частоту ал-

леля при разном его генетическом действии и выявить интен-сивность отбора, сопоставляя показатели родительского и до-чернего поколения.

31

32

Показателем интенсивности отбора (или интенсивности се-лекции) служит коэффициент селекции S. Он определяет сте-пень воспроизведения признака родителей у потомков следую-щего поколения. Действие отбора может проявляться на уровне гамет, зигот и организма в постэмбриональный период

а) Изменения частоты аллелей при действии отбора на уров не гамет Под влиянием отбора происходит изменение частоты аллелей, если сравнить их частоту у родительского поколения

где рА- частота, аллеля А до отбора, S - коэффициент отбора против аллеля А. Если в популяции не действует отбор, то, как известно, сумма частот аллелей рА +qa = 1, если же на популя-цию оказал давление отбор и это привело к устранению гамет-носительниц аллеля, против которого действовал отбор, то сум-ма частот не будет равна единице, а выразится меньшей вели-чиной, а именно 1 -Sqa или 1 -SpA

Эти математические методы выражают А и "а", если отбор проходил на уровне гамет. б) Изменение при действии отбора на уровне зигот.

При зиготической селекции отбор действует на основе осо-бенностей генотипа зиготы. При этом его действие меняет гене-тическую структуру популяции в зависимости от следующего.

- различной силы отбора в отношении разных генотипов (АА, Аа, аа);

32

33

34

35

Следовательно, если в популяции отбор в родительском

поколении направлен против рецессивных гомозигот "аа", то в потомстве концентрация рецессивного аллеля уменьшится на величину Aqa ,a концентрация доминантного гена А увеличится

на В природе и практике человека могут иметь место случаи, ко-

гда отбор направлен только против доминантных мутаций Если такая доминантная мутация вредна или в практической селекции не нужна, то естественный или искусственный отбор устраняет ее из популяции уже в первом поколении за счет гибели потомства или выбраковки особей из потомков с нежелательными качествами, то есть имеет место отбор, при котором коэффициент селекции против аллеля А равен 1

Если этот коэффициент меньше 1, то часть вредных (или не-желательных) доминантных генотипов в популяции будет оста-ваться и структура популяции в потомстве будет меняться При этом скорость отбора по поколениям меняется в зависимости от величины коэффициента отбора "S".

в) Третий тип зиготической селекции имеет место, когда отбор направлен только против или в пользу рецессивного аллеля, В этом случае эффект отбора рецессивных аллелей меньше, чем при отборе доминантных.

Если отбор устраняет все гомозиготы "аа", то есть S=1, то в следующем поколении гомозиготные рецессивные генотипы мо-гут появляться вследствие выщепления при скрещивании гетеро-зигот Аа х Аа. Такое действие отбора против рецессивов приводит к уменьшению в популяции концентрации рецессивного аллеля "а", и генотипа аа, снижается процент гетерозиготных (Аа) генотипов и повышается процент гомозиготных генотипов (АА). Скорость этого процесса зависит от коэффициента отбора S.

35

36

Проведенные теоретические расчеты показывают темп изме-нений генетической структуры популяции при разных величинах (по Н.П. Дубинину), табл. 2. 2. Скорость изменения концентрации рецессивных гомозигот в популяции по поколениям при разной интенсивности селекции (S) при исходной qa = 0,01

Из табл. 2 видно, что при браковке всех рецессивных гомози-

гот "аа"( S=1), только к девятому поколению их доля снижается с 1 до 0,25, а при меньшей доли браковки устранение рецессив-ных генотипов будет проходить еще медленнее. Следовательно, устранение нежелательных рецессивных генотипов из популя-ции, даже при 100% их браковке, процесс длительный и мед-ленный, что объясняется постоянным выщеплением генотипов "аа", за счет наличия рецессивного аллеля в гетерозиготных ге-нотипа Аа.

Это подтверждается данными об изменении концентрации рецессивного аллеля и концентрации в популяции при S=1 про-тив генотипов (табл. 3).

3. Изменение структуры популяции при отборе против рецессивных гомозигот, когда коэффициент селекции S=1 (пo Н.П. Дубинину), а исходная концентрация qa =0,5

Из приведенного видно, что отбор против гомозиготных ре-

цессивов снижает в популяции концентрацию рецессивного ал-леля (qa), медленно уменьшает процент гомозиготных рецес-сивных генотипов (аа), медленно уменьшает процент гетерози-готных генотипов (Аа) и несколько быстрее увеличивает процент доминантных гомозигот (АА)

36

37

Данные табл. 2 и 3 ясно показывают смену и темп изменения генетической структуры популяции при отборе рецессивных ге-нотипов.

Чем чаще происходит мутирование аллеля А в аллель "а" и чем меньше коэффициент селекции S в отношении аллеля "а" тем больше будет накапливаться в популяции нежелательный рецессивный аллель.

Практически вывод из этого указывает на то, что селекционе-ру необходимо тщательно и в ряде поколений устранить из ста-да или породы нежелательные рецессивные гены, учитывая, что постоянно происходит процесс пополнения популяций, рецес-сивными мутациями, за счет которых формируется гетерозигот-ные генотипы и происходит вновь выщепление нежелательных рецессивных генотипов.

Типы отбора По характеру воздействия отбора на генетическую структуру

популяции выделяют типы отбора: стабилизирующий, направ-ленный и дизруптивный (или разрывающий), дивергентный.

Показателем для характеристики действия каждого служит сохранение или устранение фенотипов, которые вступают в размножение и дают следующее поколение

Схематично влияние типов отбора, на популяции могут быть выражены графически в отношении количественных признаков в следующем виде (рисунок).

I) Стабилизирующий 2) Направленный 3) Дизруптивный

Рис. Распределение особей в вариационной кривой по коли-чественному признаку

37

38

1. Стабилизирующий отбор. При сохранении относительно-го постоянства внешних условий, стабилизирующий отбор обу-словливает в ряде поколений сохранение наиболее приспособ-ленных членов данной популяции Такие фенотипы оставляют более приспособленное потомство, в результате чего в популя-ции повышается ее приспособленность Этот процесс сопрово-ждается стабилизацией генетической структуры популяций, как наиболее приспособленной, частоты генов приближаются к рав-новесному состоянию, наступает т.н. селекционный пик. Отбор продолжает действовать из поколения в поколение, сохраняя наиболее приспособленные фенотипы и устраняя резко укло-няющиеся в сторону минус и плюс от оптимума признаков, то есть от адаптивной нормы стабилизировавшейся в популяции

Таким образом отбор направленный на сохранение особей, приближающийся к среднему и типичному уровню признака, на-зывается стабилизирующим. Он действует как в природных, так и в искусственных условиях жизни популяции. При стабилизи-рующем отборе наблюдается сужение размаха изменчивости, т.е. уменьшение изменчивости с относительной стабилизацией среднего уровня признака. Частоты генов, в отношении которых осуществляется давление отбора, стремятся к сохранению рав-новесного значения, при наличии сбалансированного полимор-физма, когда наблюдается селективное преимущество гетерози-гот, частоты аллелей локуса приближаются к промежуточному уровню

Примеры стабилизирующего отбора многочисленны в есте-ственных популяциях Так, при изучении Лэком кладки яиц у птиц, было выяснено, что естественный отбор закрепил опти-мальную численность яиц в кладке, составляющую 5 штук Если яиц было больше, то наблюдалась гибель птенцов, так как они хуже выкармливались, Бампус определял адаптивную норму жизненности у воробьев в период жестоких морозов. Оказалось, что выживали птицы, приближающиеся по весу и морфологиче-ским признакам к средним значениям этих признаков, а погиба-ли те, которые резко отклонились от средних величин

В отношении домашних и сельскохозяйственных животных стабилизирующий отбор, естественный и искусственный, часто имеет место при неблагоприятных и суровых условиях внешней среды. Например, разведение северных оленей направлено на устранение как слабых и мелких животных, не выдерживающих

38

39 суровых зимних условий, так и против особенно крупных особей, которые в условиях суровой естественной тебеневки не могут обеспечить себя необходимой пищей. Поэтому условия жизни этого вида сельскохозяйственных животных формируют и спо-собствуют отбору наиболее приспособленных и приближающих-ся к среднему уровню по величине тела и по наличию у них од-ноплодности, по моноцикличности и сезонности размножения

2. Направленный отбор. Направленным отбором называется такой отбор, действие которого направлено в сторону сохране-ния особей в потомстве, обладающих более высокой приспо-собленностью, чем была приспособленность родительского по-коления.

В результате направленного отбора, фенотипический уро-вень особей последующих поколений располагается в вариаци-онном ряду в плюсовую сторону от родительского уровня (рис.).

Направленный отбор сдвигает среднюю величину признака, в ту сторону от исходной средней, в какую был направлен отбор, то есть в сторону увеличения (+) или в сторону минус (-) от

Возникновение направленного отбора имеет место в естест-венной природе при смене внешних условий. Это приводит к то-му, что ранее мало приспособленные генотипы, в новых условиях окажутся более приспособленными, происходит накопление частот аллелей и генотипов, которые распространяются в популяции благодаря отбору, направленному в их пользу, наблюдается повышение внутри популяционной генетической изменчивости. На фоне этих изменений усиливается процесс эволюции.

Направленный тип отбора типичен при совершенствовании сельскохозяйственных животных, так как селекционная цель, осуществляемая человеком, ставит задачу перед селекционе ром повысить среднее значение любого ценного признака в по-колениях животных, сдвинуть качественные и количественные показатели потомства в сторону плюсовых отклонений (+сигма) от среднего значения признака, типичного для исходной популя-ции. Так как селекция осуществляется человеком в условиях меняющейся технологии производства в отдельные периоды работы с породой, поэтому различные поколения потомков по-падают в разные, иногда резко отличающиеся условия жизни а это означает, что должно происходить приспособление популя-ции к новым условиям и закрепляться в поколениях Примером сдвигов не только в проявлении, но и в наследственной детер-

39

40 минации, является осуществляемый в современном животно-водстве направленный отбор, на повышение продуктивных ка-честв скота и на его приспособленность к элементам промыш-ленной технологии.

В практике нередко можно найти примеры того, что не все животные в стаде легко приспосабливаются к механизирован-ному двукратному доению, круглогодичному содержанию на привязи, специфической структуре рациона и особенностям кормов и т.п. Мало приспособленные животные выбывают из стада вследствие заболеваний, как реакции на новую техноло-гию, другие резко снижают продуктивность и выбраковываются. Поэтому, в задачу селекционера в современных условиях про-изводства, проводимого на промышленной основе, требуется осуществлять направленный отбор, добиваясь получения не только фенотипически приспособленных и соответствующих ус-ловиям животных, и получать не только отдельных животных, но и в целом популяцию, в которой наследственно закреплены желательные качества

3. Дизруптивный отбор (или разрывающий, диструктивный). Если различные внешние факторы действуют на равные фено-типы данной популяции, которые соответствуют оптимальному состоянию и требованиям данных условий, то отбор, благопри-ятствующий нескольким фенотипическим оптимумам, а, следо-вательно, и разным генотипам, называется дизруптивный

Под влиянием благоприятного действия дизруптивного отбора происходят расчленение популяции на несколько субпопуляций. Каждая из таких микропопуляций имеет оптимальное приспособление к тем микроусловиям, в которых она распространена

Дизруптивный отбор приводит к тому, что создаваемые под его благоприятным влиянием макропопуляции, занимают в ва-риационном ряду противоположное положение: одни распреде-ляются в классах с меньшим значением признака, то есть в зоне минусовых сигм (-2,-3 сигмы), а другие распределяются в классах с большим значением признака, то есть в зоне плюсовых сигм (+2.+3 сигмы ).

В то же время члены популяции, имеющие промежуточный уровень признака, то есть те, которые не соответствуют ни тому, ни другому оптимальному уровню каждой из крайних зон. устра-няются из популяций, так как дизруптивный отбор направлен против промежуточных средних форм В результате этих двух

40

41 процессов: благоприятного влияния отбора на крайние члены популяции и устранения промежуточных форм, популяция при-ходит к полиморфному состоянию, к дивергенции и изоляции микропопуляций друг от друга Если построить вариационный ряд и кривую распределения членов популяции по признаку, подвергающемуся воздействию дизруптивного отбора то ва-риационная кривая будет иметь не одну, а 2-3 вершины (мулы тимодальность), указывающих на наличие в популяции несколь-ких модальных классов (рис.).

Иллюстрацию действия дизруптивного отбора на популяцию можно найти как в естественных популяциях (например, в попу-ляциях дрозофил, бабочек и др.), а также и при разведении до-машних животных, находящихся под воздействием искусствен-ного отбора.

Таким примером будет служить селекция крупного рогатого скота на повышение удоя и жирномолочности в стаде. Отбор на повышение удоя может расчленить стадо по данному показате-лю на две резко отличающиеся группы: высокоудойные, но с пониженной жирномолочностью, и на менее удойных, но с высо-кой жирномолочностью. Обе группы в вариационном ряду будут занимать противоположные зоны. Животные же со средним удоем и средней жирномолочностью будут селекционером уст-раняться из племенного состава, как менее селекционно ценные по удою и жирномолочности

Дизруптивный отбор в животноводстве наблюдается при проведении отдаленной гибридизации или межпородном скре-щивании животных. В результате таких методов разведения популяция (порода иди стадо) распадается на резко различные группы по продуктивности, приспособленности к условиям оби-тания и технологии.

4. Дивергентный отбор. Установлено, что сила отбора про-является в разной степени, в зависимости от того ведется ли отбор на усиление или уменьшение признака, то его эффект меньше, чем если бы он был направлен в сторону уменьшения Например, если в ряде поколений ведется селекция на повыше-ние жирномолочности коров путем отбора особей с повышенной жирномолочностью молока, то увеличение этого показателя обычными селекционными приемами происходит постепенно и уровень жирномолочности повышается незначительно. Только проведением скрещивания коров с быками жирномолочной по-

41

42 роды можно повысить средний уровень жирномолочности веро-ятность утраты, которой в последующих поколениях достаточно высока. Чтобы усилить данный признак, потребуется большое число поколений и включение в селекцию направленных прие-мов подбора, которые приведут хотя и к медленному, но устой-чивому повышению уровня желательного признака. Следова-тельно, закрепить более высокий уровень количественных при-знаков оказывается труднее, чем если бы селекция была на-правлена на уменьшение уровня признака, когда его снижение достигается уже в ближайших поколениях

Все типы отбора: стабилизирующий, направленный и дизруп-тивный могут в конкретных условиях сочетаться и влиять в раз-ной степени на фенотипическую и генотипическую структуру по-пуляции. В зависимости от комплекса факторов, образующих внешние условия обитания популяции, сила давления того или иного типа отбора на структуру популяции может меняться. На эффект давления отбора окажет влияние и значимость признака для жизнедеятельности организмов, а, следовательно, и для популяции в целом.

Так, например, жизненно важные признаки (размножение, жизнеспособность, здоровье и т. п.) будут испытывать более сильное давление отбора, который будет способствовать раз-множению и увеличению численности особей, обладающих вы-сокими уровнями таких признаков. Признаки малозначащие для вида и популяций будут испытывать меньшее давление со сто-роны отбора.

При проведении искусственного отбора человек может вести отбор не только по жизненно важным признакам, что обязатель-но, но оказывает благоприятствующее давление отбора на морфологические признаки, ценные в селекционном плане, та-кие, например, как окраска шерсти у пушных зверей, гип шерст-ного покрова у овец, и даже отбирать для разведения особей с признаками явно ослабляющими жизнедеятельность - напри-мер, вуалехвостость у аквариальных рыб, аномалии черепа у ряда пород собак, декоративность оперения у голубей и т.п.

Таким образом, рассматривая в упрощенной схеме действие отбора на генетическую структуру популяции и идущую за ней фенотипическую характеристику особей популяции, необходимо иметь в виду более сложные ситуации, в которых протекает ес-тественный и искусственный отбор, обусловленный особенно-

42

43 стями внешних условий, по поколениям, а отсюда и сменой тре-бований к действию естественного или искусственного отбора

На эффект отбора влияет комплекс факторов: внешние усло-вия, система скрещивания (инбридинг, аутбридинг, линейное разведение, инкроссбридинг - у животных и т.п.), объем числен-ности популяций, степень приспособленности популяции к ус-ловиям, характер действия и взаимодействия генов (доминант-ность, рецессивность, кодоминантность, комплементарность, плейотропность. полигенное и др.).

Таким образом, эффект отбора обусловлен многими генети-ческими элементами, а также условиями внешней среды, в ко торой происходит отбор и на которую разные генотипы реагиру-ют по-разному.

VII. ДРЕЙФ ГЕНОВ

И ЗНАЧЕНИЕ ИЗОЛЯЦИИ ДЛЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ

Изменение генетической структуры популяции обуславлива-

ется не только мутационным процессом, отбором и миграциями. В комплекс факторов, влияющих на структуру популяции, входит процесс, открытый одновременно Н.П. Дубининым (1931) и С. Райтом (1931), получивший название "генетико-автоматического процесса" или рандомным (случайным) дрейфом генов.

Случайный генетический дрейф генов изучен в теоретиче-ском и экспериментальном плане в работах Дубинина Н П Ро-машова Д.Д. на дрозофилах; Р. Фишером, С. Райтом (1931) Д. Фолконером (1960) Последние годы случайный генетический дрейф генов изучен на математических моделях

Было установлено, что в любых ограниченных и изолирован-но существующих популяциях происходит нарушение генного равновесия в поколениях, даже если отсутствует давление дру-гих факторов (мутаций, отбора, миграций).

Изменения в концентрации аллелей по поколениям в таких ограниченных по численности ее членов и изолированных попу-ляциях, происходит в результате чисто случайных процессов обусловленных малочисленностью членов популяции. Как в ка-ждой малой выборке у статистических параметров, характери-зующих эту выборку, имеет место значительная статистическая ошибка, так и в ограниченных популяциях имеет место ошибка,

43

44 которая влияет на величину вероятности передачи концентра-ции аллелей от поколения к поколению. Чем меньше размеры популяции, тем больше отклоняется частота аллеля и частота генотипов в следующем поколении от теоретически ожидаемой частоты аллелей и генотипов.

В малых популяциях случайные сдвиги в концентрации алле-лей могут быстро изменить структуру популяции по соотноше-нию генотипов В связи с этим в малых популяциях может вы-явиться в значительной доле появление уродств, леталей и по-лулеталей и концентрация летального гена может значительно превосходить их концентрацию, типичную для больших популя-ций.

Воздействие дрейфа генов на генетическую структуру попу-ляций приобретает особенно важное значение при разведении сельскохозяйственных животных в замкнутых и малочисленных породах или стадах. Это особенно важно, если в такой популя-ции присутствует или вновь возникает неблагоприятный аллель.

Судьба такого аллеля в малой популяции, не смотря на вы-браковку животных, имеющих, например, рецессивный гомози-готный генотип с проявлением уродства, будет характеризо-ваться быстрым повышением доли этого аллеля в гетерозигот-ных генотипах и в виде повышенного выщепления патологиче-ских организмов в ряде поколений.

Следует различать "случайный (рендомный) дрейф генов", от более широкого термина "генетический дрейф" Термином "ге-нетический дрейф" определяют изменение частот гена под дей-ствием отбора, мутаций, миграции.

Под случайным дрейфом генов следует понимать процессы, которые приводят к изменению частот генов под влиянием слу-чайных причин, вызывающих эти изменения и проявляющихся в малых популяциях при отсутствии давления других факторов.

Влияние дрейфа генов на структуру популяций можно проил-люстрировать на следующем примере.

Пример Положим, что табун арабских лошадей конного завода состоит из 100 маток. Для этой популяции характерно следующее соотношение частот аллелей по локусу альбумина (AI) сыворотки крови: для аллеля Als= 0,70, для аллеля AIF=0,3.

Структура такого табуна по соотношению генотипов по фор-муле Харди-Вайнберга должна быть следующей:

44

45

В действительности же потомство в 100 голов, полученное в F2, будет иметь не это, а другое соотношение генотипов, что объясняется в силу воздействия случайных причин, влияющих на колебания концентрации аллелей. Но колебания в концен-трации генов укладываются в границы вероятного их колебания, которое мы получили для исходного маточного поколения, а именно для аллеля ps в границах от 0,61 до 0,79, а для qs от 0,21 до 0,39.

Таким образом, в малых популяциях колебания в частоте ал-лелей находятся под воздействием дрейфа генов в основе ко-

45

46 торого лежат случайные причины, оказывающие давление на изменение частот аллелей, но эти колебания частот находятся в границах доверительного интервала, те. в границах +3т

При этом уровень частот аллелей то повышается, то снижается у разных поколений животных, но остается в границах вероятного размаха ±3т, те в границах доверительного интервала

Чем больше численность особей в популяции, тем меньше колеблемость частоты аллелей в поколениях.

Скорость случайного дрейфа зависит от величины популя-ции. Если она уменьшается, то дрейф протекает интенсивно и происходит большая потеря генов за счет погибших особей или не давших потомства.

Если же объем популяции увеличивается, то происходит пе-редача сохранившихся генов многим членам популяции.

Было показано, что если популяция включает N больше 500 членов, то случайный дрейф не действует на изменение частот ее генов.

Положим, что число аллелей в одной популяции составляет 2N = 50 (т.е. п = 25 голов), а другой 2N = 9000 (т.е. п = 2500 го-лов). Подсчет показывает, что в малой популяции частоты ал-лелей данного локуса колеблются от 0,30 до 0,70, т е. в широком диапазоне, а для большой популяции только от 0,48 до 0,52

Изменение частот генов в отдельных малых популяциях по-вторяется из поколения в поколение, а исходными частотами являются частоты каждого предыдущего поколения. Таким об-разом, случайный дрейф генов дочернего поколения обуслов-лен частотами родительского, дрейф генов внучатый - обуслов-лен частотами дочернего и т.д.

Если на малую популяцию не оказывает давление отбор, му-тирование или миграция, но имеет место случайный дрейф, то частота гена бывшая, положим, близкой к 1 будет в конце кон-цов, в каком-то поколении приближаться к нулю, т.е., происходит утеря гена и, наоборот, для другого гена случайный дрейф мо-жет довести низкую частоту в родительском исходном поколе-нии до 1 в последующих поколениях, т.е. будет иметь место полная фиксация гена, означающая мономорфное состояние локуса. Следовательно, дрейф генов может сопровождаться полным устранением какого-либо из аллелей данного локуса и переходом локуса в мономорфное состояние. Скорость утраты или фиксации гена выражают математиче-

46

47 ски. Так, скорость этих процессов на одно поколение определя-ется величиной вероятности р, равной 1/2N , где 2N - это число аллелей в популяции для данного локуса, а скорость каждого из этих двух процессов будет выражаться величиной вероятности

Влияние инбридинга на случайный дрейф На генетическую структуру в малых популяциях может воз-

никнуть давление бессистемного инбридинга в естественных популяциях, или вынужденного инбридинга при разведении че-ловеком ограниченной численности животных в малых популя-циях.

Силу влияния инбридинга на генетическую структуру малой популяции на фоне дрейфа генов можно выразить математиче-ски Для этого коэффициент инбридинга (он же коэффициент возрастания гомозиготности) F в исходном поколении при усло-вии свободного скрещивания родительских пар, будет ьы- ражаться величиной 1/2n где - 2n это число гамет в популяции по данному локусу. Формула коэффициента инбридинга для ис-

ходного поколения малой популяции будет следующей: F= 1/2n

что указывает на вероятность того, что при первом же свободном скрещивании встретятся две одинаковые гаметы и образуют гомозиготный генотип

Во втором поколении вероятность образования гомозигот за счет объединения родственных гамет, сходных по генотипу дан-ного локуса, будет выражаться коэффициентом инбридинга F2 по формуле:

47

48

49

Следовательно, в нашем примере процент гомозиготных ко-

ров в третьем поколении линии составит 5,9%, Если же численность исходной группы коров в линии была

равна не 25, а значительно больше, то скорость повышения го-мозиготности в поколениях была бы меньше, и коэффициент инбридинга был бы меньше, чем это имеет место при мены/'ей численности группы,

С возможностью давления дрейфа генов сопровождающего-ся случайным дрейфом генов по поколениям и приводящего к повышению гомозиготности, селекционеры сталкиваются в со-временных условиях довольно часто, так как последние годы Б целях распространения ценных пород животных осуществляет-ся завоз пород из других стран. Численность завозимых групп чаще всего незначительна. Например, в России был завоз ай-ширского, джерсейского. кианского и других пород скота. На-чальные группы малочисленны, в результате чего в этих поро-дах наблюдается, например, по некоторым локусам белков кро-ви и молока, большая гомозиготность и мономорфизм (Е.К. Меркурьева, Г.Г. Скрипниченко).

Еще большее давление дрейфа генов имеет место в собако-водстве. Для многих пород этого вида животных начальная чис-ленность импортных животных была незначительной, что влек-ло за собой вынужденный инбридинг, снижение давления отбо-ра в целях сохранения максимального поголовья, а отсюда, как результат, наблюдалось повышение гомозиготности, снижение плодовитости, крепости конституции и выживаемости потомков

При незначительном числе исходных членов популяции гены родоначальников распространяются в популяции быстро и дос-тигают высокой концентрации (эффект родоначальника) Поэто-

49

50 му вклад в структуру популяции генотипов, передающихся от-дельными особями - родоначальниками может быть очень боль-шим

При этом даже вредные гены, например, альбинизма у чело-века или животных или другие аномалии, быстро накапливаются в поколениях благодаря действию случайного дрейфа. Это об-стоятельство может иметь большое отрицательное экономиче-ское действие при разведении сельскохозяйственных животных и разводимых в малочисленных популяциях и изоляции

Таким образом, дрейф генов, имеющий место в малых попy-ляциях при отсутствии давления отбора и мутирования, может приводить к изменению уровня частоты аллеля в поколениях за счет влияния случайных процессов. Это приводит к сохранению одних аллелей и генотипов и устранению из популяции других аллелей локуса, в результате чего происходит усиленный пере-ход локуса в гомозиготное состояние у многих членов малой по-пуляции Случайный или вынужденный инбридинг усиливает процесс гомозиготности в популяции.

В практической селекции необходимо учитывать, что дрейф генов приводит к усилению гомозиготности популяции, что мо-жет оказать неблагоприятное влияние на жизненность и воспро-изводительную функцию животных ограниченной по численно-сти группы.

В конкретных условиях на популяцию могут оказывать одно-временно все факторы мутации, отбора, миграции, дрейф генов. В работе Райта и др. разработаны математические методы ус-тановления генетической структуры популяции, вызванной ком-лексным воздействием этих факторов.

А.С. Серебровский изучал популяции кур разных пород, раз-водимых в различных зонах, ввел термин и понятие "геногео-графии", понимая под геногеографией распространение генов в различных географически разобщенных популяциях и разли-чающихся или сходных по частоте генов одного и того же локу-са.

Им был применен оригинальный графический метод векторов для сравнения генетической структуры популяции беспородных кур. Каждый из векторов отражал величину частоты аллеля Чем длиннее вектор в чертеже, тем больше частота данного аллеля Изучались популяции кур по 8 локусам, происходящие из разных областей нашей страны.

50

51

Порядок изображения векторов проводили по принципу розы ветров, то есть с востока на север, северо-восток и т.д., в пе-зультате получали сложные многоугольники

Форма графика позволяла выявить сходство и различия по-

пуляции по частоте генов. В современной генетике сравнение частот между разными

популяциями для установления сходства или различий между популяциями используется показатель "коэффициент генетиче-ского сходства" (по Майялу и Линдстрему или по Животовскому и Машурову).

Коэффициент генетического сходства очень важен для попу-ляционно-генетических и эволюционных исследований. Имеют-ся два типа коэффициентов сходства (различия) "гаметный" и "зиготный", при первом случае используем частоты аллелей, а при втором - генотипов. Процесс комбинации гамет в зиготы осуществляется путем, приводящим к увеличению различий ме-жду субпопуляциями по генотипам.

VIII. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИОНЕРА

При разведении домашних животных роль искусственного

отбора приобретает большую силу Правильное ведение селек-ционной работы - своевременное обнаружение вредных или полулетальных генов среди животных стада или породы будет способствовать оздоровлению и процветанию популяции живот-ных.

Ярко выраженные летали и полулетали у домашних живот-ных легко выявляются, так как при этом чаще всего имеет место гибель приплода или формирование у него различного рода уродств. В этом случае обязанность селекционера состоит в оп-ределении предков - являющихся аллелей, устранение их из размножения или недопускания подбора гетерозигот между

51

52 собой, который может привести к выщеплению гомозиготных ре-цессивов и гибели приплода.

Значительно труднее селекционеру устранять вредные лета-ли, действие которых проявляются у гомозиготных их носителей постепенно. К такому трудно выявляемому заболеванию отно-сится лейкоз, имеющий сложную наследственную основу. В этом случае наблюдение и диагностика лейкоза у животных должна осуществляться многократно на протяжении, и в случае выявле-ния положительно реагирующих животных, требуется провести выявление родственных с ними животных и выбраковать носи-телей

Селекционер должен знать, что даже выбраковка из стада животных - носителей вредных аллей не очищает стада, так как гетерозиготные генотипы являются источником, который попол-няет распространение гомозиготных рецессивных генотипов.

Генетический контроль особенно важен при широком исполь-зовании искусственного осеменения и при уменьшении числен-ности производителей, повышенной интенсивности их использо-вания, что типично для современного животноводства.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 1983. 2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. -М.: Мир, 1984. 3. Баранов O.K. Эволюционная иммуногенетика сывороточных белков животных. - Новосибирск: Наука, 1981 4 Берг Л.С. Труды по теории эволюции - Л Наука, 1 977 5. Глазко В.И. Биохимическая генетика овец. - Новосибирск: Наука 1985. 6. Животовский Л,А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991 7. Рожков Ю.И., Проняев А.В. Микроэволюционный процесс. - М 1994. 8. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.: Мир, 1982. 9. Тимофеев-Ресовский Н.В. и др. Краткий очерк теории эволюции -М.: Наука, 1977. 10. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков - М.: Агропромиздат, 1985. 11. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. - М Наука, 1968. 12. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. 13. Яковлев А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных. -М.: Агропромиздат, 1985.

-----//-----