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Trabajo de biología Carlos Alvarado 4-2 Simbiosis vegetal animal: Definición y límites. El concepto de simbiosis (etimológicamente «vida en común») se puede aplicar en sentido amplio como una relación o comunicación (V. BIOCOMUNICACIÓN) entre individuos de especie diferente, es decir, como un proceso de naturaleza interespecífica. Desde el punto de vista fisiológico, el resultado de esta relación puede ser mutuamente beneficioso para las dos formas asociadas, que son los simbiontes o «mutualistas», o bien puede ser perjudicial para uno y beneficioso para el otro. Según el grado de perjuicio y beneficio relativos, así como según lo estrecho, permanente e imprescindible de la relación simbiótica se han definido varios tipos de s., considerada en el sentido general de asociación mutua o mutualismo. Se han distinguido como tipos principales: comensalismo, inquilinismo, foresis (o transporte) y parasitismo (v. PARÁSITOS). Entre las innumerables especies que pueden estar asociadas, los grados de la asociación son muy variables, y el pretender definirlos es punto menos que imposible. En un sentido más restrictivo el concepto de s. (o simbiotismo) fue establecido por el botánico De Bary en Die Erscheinungen der Symbiose (Estrasburgo 1889) para designar relaciones mutuas de dos seres de distinta especie con beneficio mutuo, cuyas relaciones llegan a ser de tal naturaleza que de hecho los simbiontes no pueden vivir separados e incluso su reunión da lugar a un ser doble, que constituye una nueva unidad, tanto fisiológica como anatómicamente. Éste es el caso del «consorcio» de, un alga y un hongo para constituir un liquen (v.). El concepto de s. estricta comprende, además del caso peculiarísimo de los líquenes, el de las micorrizas -hongos relacionados con raíces de árboles-, las bacterias radicícolas -las conocidas nudosidades bacterianas de las leguminosas-, las algas endosimbióticas de ciertos animales - zooxantelas y zooclorelas de invertebrados marinos y dulceacuícolas, respectivamente-, los endosimbiontes digestivos de algunos animales -flagelados en los termes, ciliados en los rumiantes y otros herbívoros- y algunos otros pocos casos más. En todos los tipos de s. estricta que se han citado la asociación es

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Trabajo de biología

Carlos Alvarado4-2

Simbiosis vegetal animal:

 Definición y límites. El concepto de simbiosis (etimológicamente «vida en común») se puede aplicar en sentido amplio como una relación o comunicación (V. BIOCOMUNICACIÓN) entre individuos de especie diferente, es decir, como un proceso de naturaleza interespecífica. Desde el punto de vista fisiológico, el resultado de esta relación puede ser mutuamente beneficioso para las dos formas asociadas, que son los simbiontes o «mutualistas», o bien puede ser perjudicial para uno y beneficioso para el otro. Según el grado de perjuicio y beneficio relativos, así como según lo estrecho, permanente e imprescindible de la relación simbiótica se han definido varios tipos de s., considerada en el sentido general de asociación mutua o mutualismo. Se han distinguido como tipos principales: comensalismo, inquilinismo, foresis (o transporte) y parasitismo (v. PARÁSITOS). Entre las innumerables especies que pueden estar asociadas, los grados de la asociación son muy variables, y el pretender definirlos es punto menos que imposible. En un sentido más restrictivo el concepto de s. (o simbiotismo) fue establecido por el botánico De Bary en Die Erscheinungen der Symbiose (Estrasburgo 1889) para designar relaciones mutuas de dos seres de distinta especie con beneficio mutuo, cuyas relaciones llegan a ser de tal naturaleza que de hecho los simbiontes no pueden vivir separados e incluso su reunión da lugar a un ser doble, que constituye una nueva unidad, tanto fisiológica como anatómicamente. Éste es el caso del «consorcio» de, un alga y un hongo para constituir un liquen (v.). El concepto de s. estricta comprende, además del caso peculiarísimo de los líquenes, el de las micorrizas -hongos relacionados con raíces de árboles-, las bacterias radicícolas -las conocidas nudosidades bacterianas de las leguminosas-, las algas endosimbióticas de ciertos animales -zooxantelas y zooclorelas de invertebrados marinos y dulceacuícolas, respectivamente-, los endosimbiontes digestivos de algunos animales -flagelados en los termes, ciliados en los rumiantes y otros herbívoros- y algunos otros pocos casos más. En todos los tipos de s. estricta que se han citado la asociación es muy estrecha, de tipo intracelular o intracelular (endosimbiosis), altamente específica, pues cada especie tiene sus simbiontes propios e invariables. Por otra parte, en la mayoría de los casos la s. es necesaria para una y otra de las especies asociadas que, al menos en condiciones naturales, no pueden vivir separadas. Tipos de simbiosis. En realidad, las relaciones mutuas entre organismos diferentes muestran gradaciones tan continuas que una subdivisión tajante sólo tiene un valor formal. Entre la estrecha relación celular de los hongos y algas, que se unen para formar el liquen, y una relación puramente transitoria e incluso violenta, como la que se establece entre un depredador y su víctima, hay una inagotable variedad de casos. Ya en tiempos de De Bary se distinguió entre antagonismo o antibiosis, en el sentido de parasitismo, y s. verdadera o mutualismo. Actualmente el término antibiosis se reserva al caso muy específico de actividad

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-que es fundamentalmente de tipo bioquímico- que un organismo, por lo común hongo o bacteria, ejerce contra otros a través de la producción de sustancias (antibióticos) que impiden el desarrollo de determinadas bacterias. En particular, el concepto de antibióticos (v.), hoy de uso común, suele referirse tan sólo a las sustancias que actúan contra microorganismos patógenos y pueden ser utilizadas por el hombre como medicamentos; pero el concepto biológico de antibiosis es mucho más amplio. Aparte esa división conceptual de los simbiontes en antagonistas y mutualistas, cabe distinguir los tipos de organismos asociados y considerar las s. entre los vegetales -caso de las micorrizas y bacterias radicícolas, además de los líquenes-, entre un vegetal con un animal -caso de las zooclorelas y zooxantelas- y, por último, las s. entre dos especies animales -como ocurre con los flagelados y los termes, los ciliados y los herbívoros, y otros tipos. Simbiosis entre vegetales. Ya se han citado los tres tipos principales: líquenes, micorrizas y bacterias radicícolas. Líquenes. En los líquenes, el hongo es comúnmente un ascomiceto, pero también se han encontrado algunos líquenes formados por basidiomicetos. En el talo, de tipo incrustante o foliáceo, se entremezclan hifas del hongo con filamentos del alga. La resistencia a condiciones ambientales adversas que tiene esta asociación simbiótica determina que los líquenes sean colonizadores primarios o «exploradores» (pioneros) de nuevos biotopos (una roca pelada, etc.). Se encuentran en el mundo tropical, en los desiertos, en la tundra o en el ambiente alpino, bajo la nieve, en condiciones ambientales que no resistiría ningún otro organismo. Micorrizas. Se ha comprobado en multitud de plantas superiores -helechos, coníferas, angiospermas arbóreas, etc.- que el desarrollo de las raíces no es completo, y el vegetal no está bien arraigado, si no son invadidos los tejidos radicales por filamentos de actinomicetos simbiontes, que constituyen asociaciones sumamente específicas. La infección por micorrizas es de tipo intracelular. Bacterias radicícolas. También son de tipo intracelular las conocidas s. de los rizobios con las leguminosas. En las raíces, los nódulos se forman por la proliferación de un verdadero «tejido bacteriano», cuyas células contienen grandes cantidades de rizobios. Gracias a sus simbiontes, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, las leguminosas (v.), no requieren abonos nitrogenados. Posiblemente, los distintos grupos de leguminosas tendrán como simbiontes distintas especies del género Rhizobium, pero esto no es seguro. Muchos autores consideran que hay una sola especie Rh. leguminosarum, con variedades diferentes. Simbiosis entre animales y otros organismos. Simbiosis endocelulares entre vegetales y animales. Son conocidas, sobre todo, por los trabajos de Pierantoni, y por los de P. Buchner y sus discípulos. Los endosimbiontes pueden ser bacterias (v.), algas unicelulares de tipo clorela u hongos. Las bacterias endosimbióticas son frecuentes en hematófagos, cuyo alimento es digerido gracias a la bacteria. También parece ser que la producción de sustancias luminiscentes en muchos órganos luminosos se debe, según Pierantoni, a bacterias simbiontes fotógenas. Las algas unicelulares como las zooclorelas y zooxantelas, en multitud de protozoos (v.) -p. ej., en dinoflagelados- y metazoos -las hidras, muchos turbelarios y otros gusanos, en antozoos, en diversas esponjas, y en pólipos y en medusas en general- cumplen un papel simbiótico importante. Entre las misiones que se han atribuido a estos simbiontes están la síntesis de azúcares y el aprovechamiento de residuos nitrogenados tal como la urea. Así parece que en los arrecifes madrepóricos las

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zooxantelas endosimbiontes de los pólipos cumplen una verdadera «función renal» de la asociación (Yonge). Hongos simbiontes que forman parte de tejidos especiales (micetomas) se encuentran con frecuencia en los insectos. Simbiosis entre animales. Las más típicas son las digestivas, como las muy conocidas de los termes con flagelados polimastiginos, estudiadas sobre todo por Grassé. El flagelado contribuye al desmenuzamiento de la poco aprovechable y durísima materia lignificada, que constituye el alimento de los termes. Se ha citado también la s. de los ciliados, como Ophryoscolex purkinjei en la oveja y otros rumiantes, o de Cycloposthium en los caballos. En general se ha visto que dichos herbívoros digieren celulosa, pero gracias a bacterias. Los protozoos que almacenan dichos herbívoros -los rumiantes en la panza, el caballo en su intestino grueso- son, en efecto, verdaderos simbiontes, pues no viven libres en la Naturaleza y suelen ser muy específicos. El herbívoro ingiere sus quistes con la primera comida después del destete. Pero tales protozoos no son esenciales para la digestión de la celulosa, que es realmente aprovechada gracias a las bacterias que conviven con los protozoos. Éstos y aquéllas son, a su vez, digeridas como alimento proteico por el mamífero, que sólo en apariencia es «vegetariano». Este tipo de s. se ha llamado ilotismo (de los ilotas, que eran esclavos de los atenienses). Otras s. entre animales de distinta especie y más o menos ya del mismo tamaño, p. Ej., actinias como Adamsia y Sagartia, e hidropólipos como Hydractinia, en caparazones de crustáceos o conchas de moluscos; las esponjas Suberites sobre el cangrejo Dromia; las holoturias con los peces del género Fierasfer; el pececillo Nomeus, que vive protegido entre los peligrosos filamentos pescadores del sifonóforo Physalia, y otra multitud de ejemplos de asociaciones interespecíficas de animales, tanto vertebrados como invertebrados, son más bien casos de mutualismo, de inquilinismo (busca de guarida), de comensalismo (busca de comida), o de simple foresis o transporte (caso de las rémoras con otros peces). Su especificidad y constancia son demasiado poco marcadas y tales asociaciones tienen, por tanto, un carácter muy eventual.

Simbiosis animal-animal

Las Garcillas bueyeras (Bubulcus ibis) son grandes aliadas del ganado pues estas aprovechan el caminar de las ovejas y demas ganado, para cazar a los pequeños insectos (lo siento Miguel A.) que salen asustados del paso del ganado, las ovejas a su vez se benefician de las aves en que estas mantienen a ralla los parásitos que suelen albergar.

Simbiosis vegetal-vegetal

Prescindiendo de las simbiosis entre vegetales y animales, que han sido ya estudiadas anteriormente, el reino de las plantas ofrece tres tipos de simbiosis.

Líquenes. Los líquenes son vegetales inferiores que se halan frecuentemente recubriendo las cortezas de los árboles y las rocas peladas. En sus talos se observa una serie de filamentos incoloros entrecruzados,

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llamados hifas, en cuyas mallas quedan encerradas unas células verdes denominadas gonidios. Hasta 1866 se consideraron los líquenes como vegetales especiales, pero en ese año emitió De Bary la suposición de que tal vez fueran seres compuestos. Dos años más tarde Schwendener confirma aquella sospecha, demostrando que las hifas de los líquenes son filamentos micelanios de un hongo, y los gonidios, células de una alga. Posteriormente varios autores lograron, por una parte, disociar un liquen en sus dos componentes y, por otra, sintetizarlos, haciendo germinar esporas de hongos en cultivos de algas.

¿Qué relación se establece entre el alga y el hongo? Schwendener considero al hongo como parásito del alga, ya que ésta es un ser autotrofo y aquél es heterótrofo. Pronto se observó, sin embargo, que los gonidios ni mueren ni padecen por la presencia del hongo, sino que se desarrollan admirablemente. El hongo obtiene del alga el alimento orgánico necesario para su vida; el alga recibe del hongo la humedad y las sales minerales imprescindibles para poder sustituir. El beneficio mutuo es bien patente. Por esta razón propuso De Bary el nombre de simbiosis para designar este género de asociación. Mientras las algas y los hongos independientes solo pueden vivir en los lugares húmedos y sombreados, los líquenes pueden habitar perfectamente en rocas peladas, secas y abrazadas por el sol. Su resistencia es tan considerable que muchos de ellos pueden vivir bajo la nieve de las altas montañas y de las regiones polares, y la mayoría pueden desecarse totalmente totalmente sin perder la vida.

Simbiosis entre bacterias y plantas superiores. Desde hace largo tiempo se sabe que las raíces de las leguminosas presentan unas nudosidades presentan unas nudosidades o tuberculitos especiales en cuyas células vió Woronin, en 1866, una infinidad de bacterias Estas se hallan libres en el suelo e infeccionan a las raíces con gran facilidad. No se sabe si las bacterias de las diferentes leguminosas son específicamente distintas o se trata de formas adaptativas de una misma especie bacteriana (ver). Provisionalmente se las designa, en común, con el nombre de Bacterium radicicola o Rhizobium leguminosarum. Lo que si se sabe de una manera segura es que esos microorganismos tienen la transcendental propiedad de asimilar el nitrógeno atmosférico, y que la leguminosa - que indudablemente presta a esas bacterias magnífico alojamiento - se aprovecha de dicho fenómeno para formar sus compuestos albuminoideos. En efecto, desde antiguo se sabe que los campos de leguminosas no solamente no necesitan abonarse con productos azoados, sino que enriquecen el suelo en sales nitrogenadas.

Experimentalmente se puede demostrar la importancia que tiene para las leguminosas el vivir asociadas a su simbionte bacteriano. Si se ponen a germinar semillas de leguminosas en arena lavada y esterilizada y se las riega con una solución nutritiva desprovista de sales nitrogenadas, se verá que las plántulas se desarrollan precariamente y acaban de morir, y que sus raíces carecen de nudosidades. Repítase el experimento, inoculando a las raíces, mediante pinchazos, pulpa de nudosidades frescas, y observaremos que las nuevas plantas se desarrollan periectamente y forman nudosidades.

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Simbiosis entre hongos y plantas superiores (Micorrizas). Se trata de una simbiosis entre ciertos hongos y las raíces de determinadas plantas, a lo que alude la denominación de micorriza con que se la conoce. Se ha observado que las raíces de muchos árboles que viven en suelos húmicos se hallan envueltas por filamentos micelanios entretejidos o bien sus células están infectadas por un micelio. De acuerdo con Frank, a los primeros se les llama micorrizas ectotrofos y a los segundos endotrofos. Evidentemente que el hongo extrae de su huésped parte del alimento que necesita, pero también le cede los productos que resultan de la descomposición del humus. En algunos casos, incluso las hifas del hongo hacen el papel de los pelos radicales.

Del mismo género es la simbiosis existente entre determinados hongos del suelo y los diminutos embriones en germinación de las orquídeas, los cuales no prosperan si sus células no son invadidas en un principio por el micelio del simbionte.