Upload
grmusa
View
986
Download
7
Embed Size (px)
Citation preview
1
Uvod
Rijec botanika dolazi iz grcke rijeci botane što znaci biljka, a ciji korijen zapravo je
proizašao iz rijec boskein , što pak znaci hraniti. Najprostija definicija botanike
podrazumijeva nauku o biljkama u svim njenim aspektima života biljnog organizma. S
obzirom na specificnost biljnih organizama kao živih sistema, one u ljudskom životu
predstavljaju izvor niza funkcija (osiguravaju vlakno za odjecu, drvo za namještaj, gorivo,
papir, zacine, lijekove, i naravno oksigen neophodan za život svima koji ga koriste u procesu
disanja. Sa druge strane predstavljaju funkciju duhovnog zadovoljenja covjeka u formiranju
parkova, vrtova. Drugim rijecima covjek je ultimativno ovisan o biljkama. Istraživanje biljaka
osigurava uvid u prirodu cjelokupnog života, makar do onog nivoa spoznaje suvremene
nauke. Današnjim spoznajama genetickog inžinje rstva i drugim oblicima suvremenih
tehnologija, botanika se nalazi u najuzbudljivijoj fazi tokom svoje historije, gdje je moguce
biljke transformirati na nacin da budu otporne na bolesti, da proizvode biorazgradljivu
plastiku, da prozivode vece kolicine vitamina i minerala u hrani, da budu otporne na
smrzavanje.
Biljke predstavljaju enormno važne organizme zahvaljujuci sposobnosti koju još dijele alge i
pojedine bakterije, a koje posjeduju hlorofile, neophodne živoj stanici da vrši proces
fotosinteze. Sunceva svjetlost (energija) kada je uhvacena u hemijskom obliku u biljnom
organizmu te procesima fotosinteze postaje izvor energije neophodan svim živim
organizmima.
Botanika ili b i ljna biologija poznata je vec hiljadama godina, ali kao i sve grane nauke
postala je narocito raznolika i specijalizirana tokom dvadesetog stoljeca. Do 17. stoljeca
botanika je predstavljala granu medicine od koje se polako oslobadala sa sticanjem novih
spoznaja i postala samostalna disciplina u sistemu nauke. Danas, biljna biologija predstavlja
znanstvenu disciplinu koja ima niz poddisciplina: fiziologija biljaka koja studira principe i
procese funkcioniranja biljnih organizama; morfologija biljaka studiranje oblika biljnih
organizama; biljna anatomija studiranje unutarnje grade i strukture biljnog organizma;
taksonomija i sistematika biljaka – studija principa imenovanja i klasificiranja kao i analize
srodstvenih odnosa izmedu biljnih organizama; biljna citologija – studija grade i funkcije kao
i historije biljne stanice; genetika – studija nasljednosti i varijacije biljnih organizama;
genomika i geneticki inžinjering – manipulacija genima u cilju poboljšanja karakteristika
biljnog organizma; molekularna biologija – istraživanje strukture i funkcije biljnih
molekula; ekonomska botanika – istraživanje upotrebe biljaka u prošlosti, sadašnjosti i
buducnosti u covjekove svrhe; etnobotanika – istraživanje korisnosti upotrebe odredenih
2
biljnih vrsta u medicinske i druge svrhe na odredenom prostoru na kojem žive ljudi; biljna
ekologija – studiranje odnosa izmedu biljnih organizama i njihove životne sredine i
paleobotanika koja studira biologiju i evoluciju fosilnih biljaka.
Znacaj poznavanja botanike je izrazito važan s obzirom na trendove industrijske civilizac ije
kao i rast ljudske populacije na planeti Zemlji. Stoga napori botanicara u svim poljima biljne
biologije, agronoma i šumara su izuzetno bitni u osiguranju i proizvodnji hrane, goriva, drvne
mase, lijekova itd. Osim prakticnog, neophodno je poznavati i fundamentalni znacaj, odnosno
put kojim svi živi organizmi dobijaju energiju, kisik i mnoge druge materije koje proizvode
biljni organizmi. Kao student botanike, sticanjem osnovnih znanja student ce biti u boljoj
poziciji procijeniti važne rastuce probleme ekologije i zaštite životne sredine (kao što su
globalno zagrijavanje, zagadenje životne sredine teškim metalima, deforestacija) sa kojima se
susrece savremena civilizacija, te biti u poziciji kreiranja kvalitetnijih rješenja u zdravijem
svijetu.
Citologija Molekularni sas tav b i l jne s tanice
Sve na zemlji – ukljucujuci ono što vidite u ovom momentu - je izgradeno iz hemijskih
elemenata u njihovim razlicitim kombinacijama. Elementi predstavljaju materiju koja ne
može biti rastavljena na prostije elemente uobicajenim metodama. Ugljik je element, kao i
kisik i dušik, a od 92 elementa koji se prirordno javljaju na Zemlji, evolucija je samo šest
izabrala da tvori složenu, visoko organiziranu materiju živucih sistema. Šest elemenata:
ugljik, kisik, vodik, dušik, fosfor i sumpor cine 99% žive materije. Jedinstvenost ovih
elemenata zavisi od strukture atoma ovih elemenata i nacinu na koji ovi elementi mogu da se
medusobno vežu formirajuci molekule .
Voda koja se sastoji od dva atoma vodika i jednog atoma kisika (H 2O), tvori više od polovine
žive materije i više od 90% žive materije biljnih oganizama. Suprotno, ioni kalijuma (K+),
magnezijuma (Mg2+), kalcijuma (Ca2+) cine 1% živuce materije. Skoro sve ostale materije
živih bica, govoreci u terminima hemije, su izgradene od organskih molekula, molekula koje
sadrže ugljik.
Naprimjer, jedna bakterijska stanica sadrži u prosjeku oko 5000 razlicitih organskih molekula,
dok biljni ili životinjski organizmi, sadrže najmanje dvaputa toliko. Slicno, kao što su
organske molekule izgradene od svega nekoliko osnovnih elemenata, tako i nekoliko
osnovnih grupa organskih molekula ima glavnu ulogu u procesima živih bica.
3
Specificne osobine vezivanja ugljika dozvoljava ju formiranje velikog broja organskih
molekula. Od ogromnog broja razlicitih organskih molekula koje su sadržane u stanicama,
samo cetiri tipa cine vecinu suhe materije; ugljikohidrati (koji su sastavljeni od šecera i
lanaca šecera), lipidi (vecina lipida sadrži masne kiseline), proteini (sastavljeni od
aminokiselina) i nukleinske kiseline (DNA, RNA – visokosložene molekule izgradene od
nukleotida). Sve nabrojane molekule uglavnom sadrže ugljik, vodik, i vecina sadrži kisik.
Proteini pak sadrže još i dušik i sumpor , kao i nukleinske kiseline te odredeni lipidi.
Ugljikohidrati
Ugljikohidrati su najbrojnije organske molekule u prirodi i predstavljaju primarne izvore
energije u svim živucim sistemima, te tvore razlicite strukturalne komponente stanicnih
struktura.
Najednostavniji ugljikohidrati jesu male molekule poznate kao šeceri, a vece molekule
ugljikohidrata su izgradene od medusobno povezanih pojedinacnih šecera. Postoje tri osnovna
tipa šecera koji su klasificirani na osnovu broja podjedinica šecera koje sadrže: monosaharidi
(mono – jedan, jednostavan) kao što su riboza, glukoza, fruktoza, disaharidi (di – dva) sadrže
dvije podjedinice šecera koje su kovalentno vezane (sukroza – stolni šecer, maltoza, laktoza –
mlijecni šecer), polisaharidi (poli – više) koji sadrže mnogobrojne podjedinice medusobno
vezanih šecera (celuloza, škrob).
Makromolekule kao što su polisaharidi, su izgradeni od identicnih ili slicnih podjedinica i
oznaceni su kao polimeri. Manje podjedinice (pojedinacni šeceri) su oznacene kao
monomeri, a proces kojim se vežu pojedinacni monomeri zove se polimerizacija.
Monosaharidi predstavljaju primarne izvore energije u biljnom i životinjskom organizmu, i
predstavljaju osnovu iz kojih se grade di- i polisaharidi. Disaharidi su komponente koje su
najcešce predstavljene kao transportni oblici u biljnom organizmu (npr. sukroza – izgradena iz
dvije molekule glukoze, predstavlja produkt nastala procesom fotosinteze u listu i kao takav
se prenosi u druge dijelove biljnog organizma). Polisaharidi funkcioniraju kao rezervni oblici
šecera, odnosno energije u biljnoj stanici ili kao strukturalne (gradivne) komponente dijelova
(organela) stanice. Naprimjer, škrob je polimer koji je izgraden iz lanaca pojedinacnih
molekula glukoze. Postoje dva oblika škroba u biljnoj stanici, amiloza (negranati škrob) i
amilopektin (lanci škroba koji su granati) i oni se pohranjuju kao škrobna zrnca u biljnoj
stanici. Kod gljiva, životinja i prokariotskih organizama , rezervni oblik pohranjivanja šecera
formira se u obliku polomera glikogena. Kod pojedinih grupa biljaka (pšenica, riža i jecam)
osnovni oblik pohranjivanja je polisaharid izgraden od fruktoza i zove se se fruktan.
4
Polisaharidi u procesima hidrolize (razgradnje polisaharide u di- i monosaharide) daju oblike
šecera koji su biljkama prihvatljive narocito u fazama rasta i razvice kada je biljkama
neophodna velika kolicina energije.
Osim uloge kao primarnog izvora energije, polisaharidi cine jednu od glavnih gradivnih
(strukturalnih) komponenti stanice. Celuloza predstavlja osnovnu komponentu stanicnog zida
kod biljaka, odnosno polovina organske materije živog svijeta je sacinjena od celuloze (npr.
50% drveta cini celuloza, a vlakna pamuka predstavljaju skoro 100% cistu celulozu). Slican
polisaharid celulozi je i hemiceluloza i pektin koji , takoder, ulaze u sastav stanicnog zida.
Vrlo važan polisaharid je i hitin , polimer koji ulazi u sastav grade stanicnog zida kod gljiva.
Lipidi
Terminom lipidi oznacene su masti i supstance slicne mastima. Generalno, lipidi su
hidrofobne materije (one koje ne vole vodu) i prema tome netopljive (nemaju sposobnost
rastvaranja) u vodi. Lipidi su mate rije koje služe kao izvori energije – u obliku masti i ulja- ali
isto tako važna uloga im je da predstavljaju strukturalne (gradivne) komponente stanice i
njenih dijelova, kao što su fosfolipidi i voskovi. Iako su relativno velike molekule, oni ne
predstavljaju u pravom smislu rijeci makromolekule jer ne nastaju procesom polimerizacije,
monomera. Unutar lipida razlikuju se sljedece grupe važnih spojeva: masti i ulja, fosfolipidi,
kutin, suberin i vosak.
Masti i ulja sadrže visok udio ugljik -vodik veza u odnosu na ugljikohidrate, i kao takve
sadrže vece kolicine hemijske energije (npr. masti oslabadaju 9.1 kilokalorija po gramu u
procesima oksidacije kada oslobadaju energiju, dok 3.8 kcal po gramu ugljikohidrata ili 3.1
kal po gramu proteina). Masti i ulja su poznate, još i kao trigliceridi koji ne sadrže polarnu
(hidrofilnu) grupu i kao takve imaju sposobnost formiranja agregata, drugim rijecima su to
hidrofobne molekule, sastavljene od masnih kiselina i glicerola.
Najbitnija uloga fosfolipida je ucestvovanje u strukturi stanicnih membrana. Kao i trigliceridi,
fosfolipidi su izgradeni od molekula masne kiseline i glicerola na koji je vezana fosfatna
grupa. Za razliku od triglicerida kod fosfolipida fosfatna grupa je hidrofilna, što ima veliki
znacaj u orijentaciji ovih molekula u formiranju membrana.
Kutin i suberin su specificni lipidi koji ucestvuju u gradi stanicnog zida biljne stanice.
Osnovna funkcija ovih lipida je formiranje matriksa (sredine) u koji ce vosak – lipidne
komponente dugih lanaca - biti utopljene. Vosak u kombinaciji sa kutinom i suberinom tvori
zaštitni sloj koji sprecava gubitak vode i drugih molekula sa površine biljnog organizma.
5
Zaštitna kutikula (prevlaka), koja je karakteristicna za površinu biljnog organizma, izložena
je prema vanjskoj sredini biljnog organizma i prekriva stanicne zidove listova i stabla.
Suberin predstavlja glavnu komponentu stanica kore biljnog organizma.
Steroidi predstavljaju, takoder, grupu važnih lipida koji ucestvuju u stabilizaciji fosfolipidnog
sloja u membrani. Cesto se nazivaju i steroli. Osim strukturalne funkcije steroidi mogu da
djeluju u biljnom organizmu i kao hormoni. Najcešci tip sterida u biljnom organizmu su ß-
sitosterol, ergosterol i holosterol koji se nalazi u tragovima kod biljaka, a prisutan je kod
covjeka i kod životinja.
Proteini
Ova grupa organskih molekulala predstavlja, takoder, jednu od najzastupljenijih kod živih
organizama cineci oko 50% suhe materije. Samo biljke koje su izrazito bogate celulozom
sadrže manje od 50% proteina u suhoj materiji. Proteini imaju jako puno razlicitih funkcija u
stanici. U svojoj strukturi, proteini predstavljaju polimere koji su izgradeni od molekula koje
sadrže dušik (N), amino kiselina, koje su linearno rasporedene u molekuli. U sastav grade
proteina živog organizma ulazi 20 vrsta razlicitih aminokiselina. Proteinske molekule su
relativno velike i sadrže obicno nekoliko stotina pojedinacnih molekula amino kiselina. S
obzirom na 20 aminokiselina koje mogu biti rasporedene razlicitim redoslijedom postoji velik
broj razlicitih vrsta proteinskih molekula. Bez obzira, na moguci broj razlicitih kombinacija
koje mogu nastati iz 20 aminokiselina živi organizmi sintetiziraju relativno manji broj
proteina. Npr. bakterijska stanica Escherichia co li sintetizira od 600 – 800 vrsta proteina dok
biljni i životinjski organizmi mogu i do nekoliko hiljada i svaka proteinska molekula ima
svoju specificnu funkciju odredenu svojom jedinstvenom hemijskom strukturom.
Svaki prote in ima precizan raspored aminokiselina koje svojim hemijskim osobinama imaju
sposobnost da se medusobno vežu i tvore duge lance tzv. polipeptide. Proteini mogu biti
izgradeni i od više pojedinacnih polipeptida.
Poznato je sljedecih 20 aminokiselinakoje ulaze u sastav živog organizma: glicin, alanin ,
valin , leucin, izoleucin, prolin, metionin , fenilalanin , triptofan, serin, treonin, cistein, tirozin,
asparagin , glutamin, aspartat, glutamat, lizin, arginin i histidin.
Proteini ucestvuju kao strukturalne komponente stanice, osiguravajuci oblik i potporu
organizmu, kao enzimi (katalizatori) u biohemijskim procesima, kao ucesnici prenosa
odredenih molekula u procesima.
6
Nukleinske kiseline
Grupa organskih molekula koja odreduje strukturu i funkciju svih osta lih molekula u stanici
pripada nukleinskim kiselinama. Slicno, kao što su proteini izgradeni od niza pojedinacnih
aminokiselina, tako su neukleinske sastavljene od velikog niza podjedinica koje su oznacene
kao nukleotidi. Nukleotid je u odnosu na aminokiseline pak mnogo složenija molekula. Svaki
nukleotid izgraden je od tri komponente: fosfatne grupe , petougljicnog šecera i baze koja
sadrži nitrogen. Podjedinica šecera koja ulazi u sastav nukleotida je ili riboza ili
dezoksiriboza (sadrži jedan atom oksigena manje nego riboza). U sastav nukleotida ulaze pet
razlicitih nitrogenskih baza koje grade blokove nukleinskih kiselina: adenin, timin , guanin,
citozin i uracil. Fosfatna grupa je kod svih nukleotida uvijek jednaka.
Nukleotid grade ili RNK (ribonukleinska kiselina) ili DNK (dezoksiribonukleinska
kiselina). DNK molekula je sastavljena iz velikog broja linearno rasporedenih podjedinica
nukleotida (jedan iza drugog) i predstavlja najvecu (najdužu) molekulu u stanici. Iako je
sastav i DNK i RNK slican, ove dvije molekule imaju dvije vrlo razlicite uloge u stanici.
DNK je nosilac geneticke inoformacije , koja je sadržana u genima, a koji se nasljeduju
preko roditelja. RNK pak igra ulogu sintezi proteina prenoseci informaciju od DNK.
Pojedine molekule pak igraju ulogu slicno enzimima katalizirajuci odredene procese i
oznacene su kao ribozimi.
Osim što nukleotidi grade nukleinske kiseline, modificiranjem u hemijskim procesima tj.,
dobijanjem dvije fosfatne grupe, djeluju kao nosaci energije u biohemijskim procesima
stanice. ATP (adenozin trifosfat) je spoj koji neposredno sigurava energiju neophodnu u
biohemijskim i fizickim procesima stanice.
Sekundarni metaboliti
Podjela organskih spojeva na primarne i sekundarne metabolite (produkte), više je
uvjetovana his torijski nego funkcionalno. Prema tome , u primarne metabolite bi spadali
ugljikohidrati, proteini, nukleinske kiseline i lipidi. Sekundarni metaboliti su ograniceni
svojom distribucijom u biljnom organizmu kao i izmedu razlicitih vrsta biljnih organizama.
Drugim rijecima, unutar pojedinih dijelova biljke ne moraju se sintetizirati sekundarni
metaboliti jednako kao i da biljne vrste ne moraju sintetizirati identicne sekundarne
metabolite. Sekundarni metaboliti su važni biljnim organizmima za preživljavanje i
razm nožavanje. Mnogi sekundarni metaboliti služe biljkama kao hemijski signali u odgovoru
na vanjsku sredinu, drugi pak služe u odbrani od patogena, herbivora ili kompetitora.
7
Obicno se metaboliti proizvode u pojedinim dijelovima biljke, pojedinom tipu tkiva ili pak
samo u odredenim fazama rasta i razvica biljnog organizma (prilikom plodonošenja ili
cvjetanja, formiranja sjemena itd). Naprimjer, fitoaleksini se sintetiziraju samo kad je biljka
napadnuta od odredenog patogena, gljivice ili bakterije. Sekundarni metaboliti se formiraju u
odredenim dijelovima stanice i pohranjuju se u stanicnoj vakuoli, tj. vrlo se cesto formiraju na
jednom mjestu, a pohranjuju na drugom. Postoje nekoliko glavnih grupa sekundarnih
metabolita: alkaloidi, fenoli, i terpeni.
Alkaloidi
Alkaloidi predstavljaju najzastupljenije sekundarne metabolite, i sa aspekta covjekove
upotrebe najcešce korištene u medicini i farmaciji imajuci u vidu njihov fiziološki i psihološki
efekat.
Prvi izolirani alkaloid iz biljaka je morfin iz bijelog maka (Papaver somniferum) i služi kao
analgetik (ublažuje bol). Do danas je izolirano preko 10 000 razlicitih alkaloida iz biljnih
organizama injihova je struktura odredena.
Kokain je izoliran iz biljke koke (Erythroxylum coca) i služi kao anestetik prilikom operacije
ociju i kao lokalni anastetik u stomatologiji.
Kafein predstavlja alkaloid pronaden u kafi i caju (Coffea arabica, Camelia sinensis) i djeluje
kao stimulans. Kafein u fazama formiranja plodova i sjemena ima jako visoku koncentraciju
koja je letalna za insekte i ostale patogene. Takoder, oslobadanjem u sredinu djeluje
inihibitorno na klijanje i rast drugih biljaka u neposrednoj blizini.
Nikotin je dobijen iz biljke duhana (Nicotiana tabacum) ima smrtonosan efekat u visokim
koncentracijama. Danas predstavlja veliku opsanost jer je sastavni dio u cigaretama. Nikotin
se sintetizira u korijenu biljke, a prenosi kasnije u listove koji se beru i suše za dobijanje
duhana.
Atropin i atropinu slicne materije su dobijeni prvi puta iz biljke roda Hyosciamus. Danas se
ekstrahira iz biljke Atropa bella -dona i koristi se kao kardiostimulans, u širenju zjenica oka,
predstavlja efikasan antidot kod trovanja nervnim gasovima. U visokim koncetracijama je
letalan.
Terpenoidi
Terpenoidi ili terpeni su najbrojnija klasa sekundarnih metabolita (preko 22 000 razlicitih
spojeva terpena je poznato danas). Prisutni su u svim biljkama i imaju razlicite funkcije kod
biljnih organizama. Mnoga esencijalna ulja pripadaju grupi terpena npr. kod mente (Mentha)
8
mentol i menton koji imaju vrlo ljekovito svojstvo. Taksol koji se dobija iz tise (Taxus
brevifolia ) ima spobnost zaustavljanja širenja stanica tumora. Jedan od najpoznatijih
terpenoida je kaucuk koji se dobija iz mlijecnog soka, latex , biljke Hevea brasilensis.
Mnogi terepeni su vrlo otrovni kao što je grupa kardijalnih glikozida koji, ako se koriste u
niskim koncetrancijama imaju pozitivan efekat u lijecenju pojedinih oboljenja, naprimjer
digitoksin i digoksin dobiveni iz biljaka roda Digitalis.
Terpeni imaju više uloga u biljnom organizmu. Neki su fotosinteticki aktivni pigmenti
(karotenoidi) ili hormoni (giberelini, abscisinska kiselina ), dok su pak drugi gradivne
komponente membranskih sistema (steroli) ili nosaci elektrona (ubikinon, plastokinon) u
biohemijskim procesima.
Fenoli
Fenoli obuhvataju grupe spojeva kao što su flavonoidi, tanini, lignini i salicilna kiselina , i
prisutni su skoro u svim biljkama. Sintetiziraju se u svim dijelovima biljnog organizma. Iako
su puno istraživani, mnogima funkcija još nije poznata.
Flavonoidi su vrlo velika grupa spojeva koji su interesantni jer snižavaju nivo holesterola u
krvi kod covjeka, a prisutni su u crvenom vinu i soku od grožda. Antocijani pripadaju grupi
flavonoida i oni daju boju razlicitim dijelovima biljnog organizma koji pak privlace razne
oprašivace biljaka.
Tanini spojevi prisutni u listovima mnogih drvenastih biljaka u relativno visokim
koncentracijama i imaju ulogu u odbrani biljaka od insekata, razlicitih herbivora jer su vrlo
gorkog ukusa. Nedozreli plodovi su cesto puni tanina koji se pohranjuje u stanicnoj vakuoli u
cilju zaštite formiranja zrelog ploda.
Lignini se za razliku od ostalih flavonoida pohranjuju u stanicnom zidu i daju cvrstocu
stanicnom zidu, nepropusnost za vodu. Takoder imaju i zaštitnu ulogu od patogena jer
sprecavaju mehanicki prodor insekata, enzimsko djelovanje gljivica.
Biljna stanica i stanicni ciklus
Stanica (celula) predstavlja osnovnu strukturalnu i funkcionalnu jedinicu života i stoga se
slobodno može kazati, život pocinje tamo gdje pocinje stanica. Znanstvena disciplina koja
proucava strukturu i funkciju kao i sve ostale aspekte stanice jeste citologija. Živi sistemi
predstavljaju vrlo složene i fizicko-hemijski organizirane sisteme. Iako je živi svijet jako
raznolik kod razlicitih grupa organizama (bakterijem, gljive, životinje, biljke), svi živi
organizmi dijele zajednicke karakteristike:
9
1. celularna organizacija – svi organizmi se sastoje od jedne ili više stanica (složene,
organizirane nakupine molekula koje su obavijene membranom,
2. senzitivnost – svi živi organizmi odgovaraju na podražaj,
3. rast – svi živi organizmi asimiliraju energiju i koriste je za rast u procesima
metabolizma,
4. razvice – višestanicni organizmi podliježu promjenama koje su pod kontrolom gena
prilikom procesa sazrijevanja i starenja,
5. reprodukcija – sve žive stvari se reproduciraju, prenoseci osobine svoje generacije na
iducu generaciju,
6. nasljednost – svi organizmi na zemlji posjeduju geneticke sistem koji se bazira na
replikaciji molekule DNK. Ovaj mehanizam osigurava adaptaciju i evoluciju kroz
vrijeme,
7. regulacija – svi unutarnji procesi su pod kontrolom regulatornih mehanizama,
8. termodinamicki sistemi – biološki sistemi su otvoreni i prema tome moraju
konstatno razmjenjivati energiju i materiju sa vanjskom sredinom kako bi manje ili
više zadržali jednako unutarnje stanje , u odnosu na vanjsku sredinu.
Najprostiji organizmi su izgradeni od jedne stanice dok najveci višestanicni organizmi mogu
imati i po nekoliko triliona stanica. Kada se kaže da je stanica osnovna strukturna i
funkcionalna jedinica života misli se na stanicu koja predstavlja osnovu u integraciji višeg
nivoa organizacije višestanicnog organizma (stanice – tkivo – organ – organizam), a sa
druge strane jednostanicni organizmi mogu da samostalno funkcioniraju i oba vljaju funkcije
kao i složeni višestanicni organizmi. Više biljke pripadaju višestanicnim organizmima.
Prokarioti i eukarioti
U živom svijetu je moguce jasno razlikovati dvije osnovne grupe na osnovu stepena celularne
organizacije: prokarioti i eukarioti. Ovi termini su izvedeni iz grcke rijeci karion (= jedro) ,
te u tom smislu bi oznacavalo prokariota – prije jedra, eukariota – sa pravim jedrom.
Savremeni prokariotski organizmi pripadaju grupi Bacteria i Archaea. Bitne su razlike u
organizaciji izmedu prokariotske i eukariotske stanice. Prokariotskoj stanici nedostaje
nukleus (= jedro) koji ima ovojnicu oko molekule DNK. Drugim rijecima molekula DNK kod
prokariotskih organizama je utopljena u citoplazmu i lokalizirana u pojedinom regionu stanice
tvoreci nukleoid. Molekula DNK kod prokariotskih stanica, poznata i kao bakterijski
hromosom, je velika cirkularna molekula za koju su labavo vezani proteini. Prokarioti ne
10
posjeduju membranom-zaokružene strukture (= organele ) koje ih odvajaju od osta lih
dijelova unutar citoplazme i koje imaju specificne funkcije. U posljednje vrijeme, pronadene
su organele koje posjeduju membranu i koje su oznacene kao acidokalcisomi te se smatraju
izvorima energije te regulatorima kiselosti unutar stanice. Mehanizmi reprodukcije su razliciti
u odnosu na eukariote. Hemijski sastav pojedinih struktura kao što je stanicni zid se razlikuje
bitno u odnosu na eukariote. Takoder, prosjecna velicina prokariotskih organizama varira u
rasponu od 1-10 µm, a kod eukariota od 5-100 µm. Ne posjeduju ni citoskelet (mikrotubule i
aktinske filamente.
Karakteristike biljne stanice
Biljna stanica se sastoji od manje ili više rigidnog stanicnog zida i protoplasta (od grcke
rijeci protoplazma). Pod pojmom protoplast podrazumijeva se unutarnji sadržaj stanice.
Protoplast predstavlja podjedinicu protoplazme unutar stanicnog zida.
Protoplast sadrži citoplazmu i nukleus (= jedro). Unutar citoplazme se nalaze rasporedeni
stanicne organele (kompartimenti) koji su jasno ograniceni dvostrukom membranom od
citoplazme (mitohondrije i plastidi), sistemi membrana (endoplazmatski retikulum i
Goldijev aparat), nemembranske strukture (ribosomi, aktinski filamenti, mikrotubule ).
Ostatak citoplazme ('celularna supa') ili citoplazmaticni matriks unutar kojeg su otopljeni
prethodno pomenute organele je citosol. Vanjska površina citoplazme je od vanjske sredine
odijeljena membranom, tzv. plazma membranom.
Specificna organela koja nije prisutna kod životinjskih stanica je vakuola, tecnošcu ispunjena
šupljina unutar citoplazme, a koja je obavijena jednostavnom membranom tonoplast.
Nukleus (= jedro, karion) – informacioni centar stanice
Jedro je najuocljivija struktura unutar protoplasta eukariotske stanice. Njegove dvije najbitnije
funkcije su:
1. kontrola svih aktivnosti u stanici i to odredujuci kada, gdje i koji ce se proteinski
molekul sintetizirati,
2. pohranjuje geneticku informaciju prenoseci je na novonastale kcerke stanice u
procesima mitotske diobe,
Ukupna geneticka informacija koje je sadržana u molekuli DNK, a koja je smještena u jedru
oznacena je kao nuklearni genom.
Jedro predstavlja orga nelu koja je okružena dvoslojnom fosfolipidnom membranom
(vanjskom i unutrašnjom) koje su medusobno spojene cineci karioteku ili jedrovu opnu. Na
11
karioteci, pomocu ele ktronskog mikroskopa , je moguce uociti brojne pore dijametra 30-100
nm, i to na unutrašnoj i vanjskoj membrani. Svaka pora nije tek samo otvor na dvostrukoj
membrani jedra nego predstavlja složenu strukturu koja služi za aktivnu razmjenu i transport
materija izmedu jedra i citoplazme. Vrlo cesto, vanjska membrana jedra cini kontinuum sa
citoplazmatskim membranama endoplazmatskog retikuluma, složenog sistema membrana
koji ima kljucnu ulogu u biosintezi unutar stanice, te se na takvim mjestima smatra
specijaliziranim, i lokalno izdiferenciranim endoplazmatske membrane. Pore su ispunjene
proteinima koji djeluju kao aktivni kanali, dozvoljavajuci pojedinim molekulama da prolaze
unutar i izvan nukleusa. Transport je ogranicen na dvije grupe molekula:
1. proteini koji se krecu u jedro da bi se inkorporirali u strukture jedra ili da bi
katalizirali odredene biohemijske reakcije (aktivnosti),
2. RNK i protein-RNK kompleks koji su se formirali u jedru te putuju u citoplazmu.
Ukoliko se stanica tretira specijalnim tehnikama bojenja, moguce je uociti tanka vlakna i
zrnca hromatina unutar nukleoplazme (= nuklearni matriks). Hromatin ustvari predstavlja
molekule DNK koja je udružena sa proteinima histonima. Prilikom stanicne diobe (mitoze i
mejoze ) hromatin postaje uocljiv sukcesivno se kondenzirajuci i spiralizirajuci sve dok ne
postigne maksimalni nivo spiralizacije i postane uocljivo tijelo oznaceno kao hromosom.
Ukoliko stanica nije u diobi, molekula DNK je despiralizirana. Kolicina DNK u eukariotskoj
stanici je daleko viša nego kod proka riota.
Razliciti organizmi imaju razlicit broj hromosoma u tjelesnim stanicama. Broj hromosoma u
tjelesnim stanicama je diploidan broj ili 2n (dva seta ili garniture) , dok je broj hromosoma u
spolnim stanicama (gametama) haploidan ili n (jedan set ili garnitura). Diploidan broj
hromosoma u tjelesnim stanicama može da varira od 2n= 4 (Haplopappus gracilis) do 2n=
1250 (Ophioglossum sp.). Gameti ili spolne stanice imaju dvostruko manje hromosoma u
odnosu na tjelesne stanice. Ukoliko stanice imaju više od dva seta hromosoma, onda su
stanice poliploidne i imaju više garnitura hromosoma (2n, 3n, 4n ili više).
Unutar jedra smješten je nukleolus (jedarce), sfericna ili okruglasta struktura. Zavisno od
biljne vrste, obicno ih ima jedan ili više, te se uocavaju samo u stanicama koje se ne dijele ili
pak do odredene faze u procesima diobe. U svakom nukleolusu se nalazi velika koncentracija
RNK molekula, proteina i dijelovi DNK molekule (petlje DNK). Petlje DNK su nukleolarni
organizatori, odnosno nukleolusi kao takvi su mjesta sinteze ribosomalnih podjedinica (male i
velike) koje se nakon sinteze u nukleolusu prenose putem nuklernih pora u citoplazmu gdje se
podjedinice spajaju tvoreci organelu ribosom.
12
Ribosomi – mjesta sinteze proteina
Iako DNK u jedru kodira aminokiselinski sastav proteina u stanici, proteini se formiraju u
citoplazmi, odnosno njihova sinteza se vrši unutar velikih RNK-proteinskih kompleksa koji su
oznaceni kao ribosomi. Ribosomi su male nemembranske organele (17-23 nm 7 radijusu).
Ribosomi se nala ze u svim metabolicki aktivnim podrucjima stanice, bilo da su slobodni u
stanici ili da su pricvršceni na endoplazmatski retikulum, ili pak u mitohondrijama i
plastidima koji sadrže manje ribosome.
Ribosomi su sastavljeni iz nekoliko grupa molekula RNK koje cine 60% mase (tRNK –
transportna RNK, rRNK- ribosomalna RNK i mRNK- informaciona RNK) ove organele i
ostatka proteina. Svaki ribosom se sastoji od dvije podjedinice, male i velike koje se formiraju
u nukleolusu i prenose do citoplazme gdje se podjedinice pricvršcuju jedna za drugu tvoreci
ribosom. Ribosomi su mjesta sinteze gdje se aminokiseline vežu jedna za drugu dajuci
proteinsku molekulu.
Ribosomi koji su aktivno ukljuceni u sintezu proteina tvore agregate polizome ili
poliribosome . Stanice koje sintetiziraju proteine u velikim kolicinama obicno imaju
endoplazmatske endoretikulume na kojima se nalaze ribosomi. Isto tako ribosomi su vrlo
cesto pricvršceni za vanjsku membranu jedra. Ribosomi unutar jednog organizma su
strukturalno i funkcionalno jednaki osim što se razlikuju u proteinu koji sintetiziraju.
Hloroplasti i drugi plastidi
Plastidi su organele koje su karakteristicne za biljnu stanicu i vezani su za procese fotosinteze
kao i pohranjivanja rezervnih materija. Prema tipu pigmenta (hemijski spoj odredene boje)
koji sadrže dijele se na hloroplaste, hromoplaste , leukoplaste . Svaki je plastid obavijen
ovojnicom koja se sastoji od dvije membrane (dvostruka membrana). Unutrašnjost plastida
može biti izdifirencirana u sistem membrana ili tilakoida i manje viši homogenizirani matriks
oznacen kako stroma. Stepen razvica tilakoida varira izmedu pojedinih tipova plastida.
Hloroplasti – mjesta gdje se odvija proces fotosinteze
Plastidi koji sadrže pigmente hlorofile i karotenoidne pigmente oznaceni su kao hloroplasti.
Hlorofili su odgovorni za zelenu boju plastida. Obicno su hloroplasti diskolikog oblika i
velicine od 4-6 mikrometara u promjeru. Stanice mezofila lista u prosjeku sadrže 40-50
pojedinacnih hloroplasta, dok na 1mm2 površine lista ih može biti i do 500 000. Broj
hloroplasta kod biljnog organizma ovisi od tipa biljne stanice. Unutrašnjost hloroplasta
(stroma) ili matriks je prožet sistemom medusobno povezanih membrana ili tilakoida.
13
Pojedinacni tilakoidi mogu biti naslagani kao novcici jedan na drugom tvoreci strukturu tzv.
grana (granum – jednina). Tilakodi razlicitih grana (tilakodi grana) su povezani sa
tilakoidima koji prožimaju stromu (tilakoidi strome ). Upravo u membranama tilakoida se
nalaze ugradeni pigmenti hlorofili i karotenoidi.
Hloroplasti viših biljaka vrlo cesto sadrže zrnca škroba i masne (uljne ili lipidne) cestice.
Škrobna zrnca privremeno cuvaju energiju dok biljka aktivno vrši fotosintezu. Ako se biljka
stavi u mrak u periodu od 24h, škrobna zrnca podliježu razgradnji i nisu uocljivi više u
hloroplastima, a da bi se biljka snabdjela neophodnom energijom, i to one organe koji nemaju
spos obnost da vrše fotosintezu. Ako se biljka povrati na svjetlost za nekoliko sati ponovo ce
se uociti škrobna zrnca u hloroplastima.
Za hloroplaste se kaže da su semiautonomne organele jer sadrže regione u kojima je prisutna
DNK /cpDNA – hloroplastna DNK/ (region slican nukleoidu). DNK plastida kao i kod
prokariota je cirkularna i nije udružena sa proteinima kao nuklearna (jedarna). Takoder, i
ribosomi koji su prisutni u hloroplastima su puno manji u odnosu na citoplazmatske ribosome.
Formiranje hloroplasta i udruživanje pigmenata sa njima je pod kontrolom i nuklearne i
plastidne DNK iako je opca kontrola svih procesa regulirana informacijama iz jedra. Jedan
manji broj proteina se sintetizira u samom hloroplastu dok se najveci broj sintetizira u
citoplazmi, a kasnije prenose u hloroplast.
Hloroplasti su mjesta održavanja procesa fotosinteze, ali isto tako ucestvuju u sintezi
aminokiselina i masnih kiselina, te predstavljaju mjesta privremenih rezervoara ugljikohidrata
(u obliku škroba).
Hromoplasti
Plastidi koji ne sadrže hlorofil, nego sintetiziraju karotenoidne pigmente (karoten, fikobilin)
odogovorne za žutu, narancastu i crvenu boje oznaceni su kao hromoplasti. Crvena, žuta, i
narancasta boja plodova, cvjetova i jesenjih listova upravo dolazi od pigmenata iz
hromoplasta. Za razliku od hloroplasta mogu biti vrlo razlicitih oblika. Hromoplasti mogu da
nastanu, takoder, i od hloroplasta prilikom cega membranska struktura hloroplasta nestaje a
unutrašnjost se ispunjava karoteniodnim pigmentima (naprimjer kod dozrijevanja ploda
paradajza). Tacno funkcioniranje hromoplasta još uvijek nije u potpunosti razjašnjeno.
Hromoplasti imaju svoje mjesto u procesu fotosinteze jer služe kao zaštita hloroplastima od
dijela spektra sunceve svjetlosti i kao sakupljaci spektra koje ne mogu hloroplasti te ih
prenose na njih. Sa druge strane imaju ulogu u privlacenju polinatora, insekata i životinja u
rasijavanju plodova i sjemena.
14
Leukoplasti
Plastidi kojima nedostaju pigmenti i koji su strukturalno manje diferencirani u odnosu na
hloroplaste i hromoplaste tj., nemaju u potpunosti formiran sistem unutrašnjih membrana
zovu se leukoplasti. Pojedini leukoplasti, amiloplasti, sintetiziraju škrob, dok se za pojedine
smatra da mogu sintetizirati ulja i masti.
Proplastidi
Okrugle, bezbojne partikule ili neizdiferencirani plastidi koji se pojavljuju u meristemskim
stanicama (stanicama koje se dijele) oznaceni su kao proplastidi. Oni su prekursori svih
ostalih plastida, što znaci da iz njih mogu nastati i hloroplasti, hromoplasti i leukoplasti.
Ukoliko je zbog nedostatka svjetla sprijeceno formiranje proplastida u neki izdiferenciraniji
tip plastida (hloroplast, hromoplast i leukoplast) onda nastaje prolamelarno tijelo izgradeno od
cjevastih (tubularnih) membrana koje se zove etioplast. Etioplasti nastaju u listovima koji
rastu u mraku. Sjeme je bogato etioplastima, a prilikom razvica biljnog organizma pod
djelovanjem svjetlosti nastaju hloroplasti gdje se cjevaste membrane razvijaju u sistem
tilakoida.
Treba napomenuti, da svi tipovi plastida vrlo lako mogu da se transformiraju jedan iz drugog.
Plastidi u stanici nastaju diobama od vec formiranih plastida i to putem jednostavnih dioba,
slicno kao što se prokariotske stanice dijele, tj. jedan plastid koji daje dvije jednake polovine.
Mitohondrije
Mitohondrije, organele kao i plastidi, koje imaju vlastitu DNK i obavijene su ovojnicom od
dvije membrane (dvostruka membrana). Unutrašnja membrana mitohondrija je jako uvijena
(podjeduje brojne invaginacije) prema unutrašnjosti i tvori invaginacije koje se zovu kriste
(cristae). Kriste imaju oblik nabora ili cjevcica koje povecavaju površinu na koju se vežu
proteini i na kojoj se odvijaju brojni biohemijski procesi. Velicina mitohondrija u prosjeku je
oko 0.5 mikrometara, i mnogo su varijabilniji u obliku i velicini u odnosu na plastide.
Mitohondrije su mjesta na kojima se odvija respiracija, tj. proces oslobadanja energije iz
organskih molekula i njena konverzija u ATP (adenozin trifosfat) tj. u hemijsku energiju koja
je organizmu neophodna obavljanje metabolickih procesa. S obzirom na tip stanice i njenu
ulogu, i broj mitohondrija ce ovisiti o tomu.
Mitohondrije su u stalnom pokretu, koje pokrecu od jednog do drugog kraja stanice, mogu se
medusobno sjediniti i dijeliti. Takoder, na mjestima unutar stanice gdje je potrebna veca
15
kolicina energije, mitohondrije tvore agregate. Nalaze se poredani duž plazma membrane
ukoliko stanica aktivno ucestvuje u transportu materija.
I ovaj tip organela je oznacen kao semiautonomna s obzirom da posjeduju vlastitu DNK
(mtDNK – mitohondrijalna DNK). Mitohondrije mogu da sintetiziraju dio proteina, ali ne sve
kao i plastidi, nego konacna kontrola je ipak dirigirana iz jedra. U unutrašnjosti mitohondrije
(matriksu) izmedu invaginacija unutrašnje membrane nalaze se RNK, DNK i proteinske
molekule te ostale materije neophodne za sintezu.
Treba reci da su geneticke informacije sadržane na tri mjesta u biljno j stanici u
mitohondrijama, plastidima i jedru. Plastidi i mitohondrije mogu da kodiraju sintezu nekih, ali
ne svih proteina da bi oni mogli samostalno da funkcioniraju.
Peroksizomi
Peroksizomi ili cesto zvani mikrotijela su sfericne organele koje su okružene jednom
membranom i velicine od 0.5-1.5 mikrometara. Unutrašnjost im je obicno zrnasta, a nekada
sadrže i kristale koji su porijeklom od proteina. Obicno su udruženi sa endoplazmatskim
retikulumom. Pojedini peroksizomi imaju funkciju u fotorespiraciji (suprotan fotosintezi) ,
procesu u kojem se troši oksigen, a oslobada karbon dioksid. Drugi pak peroksizomi,
glyoxysomi, imaju sposobnost pomocu enzimskih sistema da preobracaju ulja u sukrozu za
vrijeme klijanja sjemena. Oba tipa peroksizoma mogu da se transformiraju jedan u drugi.
Vakuola
Pored stanicnog zida i plastida, vakuola predstavlja jednu od tri najuocljivije organele
karakteristicnu za biljnu stanicu. Vakuola je okružena jednom mebranom tonoplast ili
vakuolarna membrana. pretpostavlja se da je vakuola porije klom od endoplazmatskog
retikuluma, a tonoplast i vecina vakuolarnih proteina od Goldijevog aparata.
Vakuola je ispunjena tecnošcu koja se oznacava kao celularna supa. Osnovna komonenta
celularne supe je voda unutar koje su otopljeni mnogi joni Ca2+, K+, Cl-, Na+, HPO4-, šeceri,
orga nske kiseline, aminokiseline. Ponekada su u vakuoli prisutni kristali, kao što
kalcijumoksalat. U principu, u vakuoli se ne sintetiziraju tvari nego ih prima od ostalih
organela.
Nedovoljno diferencirane stanice uobicajeno sadrže mnogo sitnih vakuola koje se vremenom
spajaju u jednu veliku prilikom rasta stanice. Vakuola može da ispunjava i do 90%
unutrašnjosti (lumena) stanice dok je citoplazma sa ostalim organelama smještena u
perifernom dijelu stanice, kao uzak sloj uz stanicni zid. Na taj nacin biljna stanica štedi
16
prostor, a sa druge strane vakuola stvara pritisak na stanicni zid koji daje cvrstocu biljn im
tkivima. To je, izmedu ostalog, jedna od glavnih uloga tonoplasta i vakuole.
Unutar biljne stanice moguce je pronaci vakuole sa razlicitom funkcijom. Vakuole služe kao
rezervoari primarnih metabolita kao što su šeceri, organske kiseline, rezervni proteini. U
vakuoli se odlažu toksicne (otrovne) sekundarni metaboliti kao što su nikotin, tanin ..
Takoder, u vakuolu se odlažu pigmenti. Plava, ljubicasta, tamnocrvena boja poticu od grupe
pigmenata koji se zovu antocijani i pohranjuju se u vakuoli. U odnosu na ostale pigmente
antocijani su topivi u vodi i citoplazmi. Od njega potice boje korijena cvekle, višnje, grožda,
šljive itd.
Vakuola je ukljucena u proces razgradivanja makromolekula i njihovo recikliranje unutar
stanice. Kompletne stanicne organele kao što su mitohondriji i plastidi mogu biti razgradene u
vakuoli. Vakuole imaju slic nu funkciju kao i organele lizozomi koji se pak pojavljuju u
životinjskim stanicama.
Endoplazmatski retikulum (ER)
Složeni trodimenzionalni sistem membrana koji prožima citav citosol. Endoplazmatski
retikulum ima dvije membrane izmedu kojih se nalazi prazan prostor (lumen). Oblik i
zastupljenost ER-a varira od stanice do stanice, zavisi od tipa stanice, metabolicke aktivnosti
kao i stanja razvica stanice.
Stanice koje pohranjuju proteine imaju tzv. hrapave endoplazmatske retikulume , koji su
izgradeni od spljoštenih membranskih vrecica ili cisterni (cisterna – jednina) na kojima su
brojni polizomi (agregati ribozoma) na vanjskoj membrani. Sa druge strane, stanice koje luce
lipide imaju tzv. glatke endoplazmatske retikulume koji nemaju polizome, a endoplazmatski
retikulum je cjevastog oblika i ukljuceni su sintezu lipidnih materija. I glatki i hrapavi ER su
medusobno povezani u stanici i konstantno su u pokretu te cesto mijenjaju svoj oblik.
ER-ovi su medusobno povezani mrežom tubula i cisterni i nalaze se uz samu
plazmamembranu te imaju ulogu regulacije transporta Ca2+ jona koji su neophodni u mnogim
fiziološkim procesima. Takvi ER-i su oznaceni kao kortikalni ER.
Kao što je prije receno hrapavi ER se smatra dijelom jedrove opne (karioteke). ER ima ulogu
kao komunikacijski sistem izmedu stanica i tvari koje se transportuju (proteina i lipida) do
razlicitih dijelova stanice. Glavna mjesta sinteze lipida su ER, a drugo mjesto sinteze su
plastidi. Uljna tijela ili uljne cestice nastaju u ER-u i oslabadaju se u citosol. Manje ili više su
sfericnog oblika. Uljna tijela su važna biljnoj stanici jer su izvor energije i veza atoma C.
Sjemena suncokreta, susama, kikirikija sadrže više od 45% masti.
17
Goldijev aparat
Terminom Golgijev aparat oznacen je kompleks svih Golgijevih tjelašaca (diktiozomi) koji
pripadaju stanici. Golgijeva tijela predstavljaju membranski sistem spljoštenih vrecica ili
cisterni koje su rasporedene jedna iznad druge, a na svojim krajevima se cesto granaju u
cjevcice. Golgijev aparat je vrlo dinamicna i visoko polarizirana membranska sistem. Na
Golgijevom aparatu je moguce razlikovati dva pola tzv. cis ili formirajuci pol (strana) i trans
ili sazrijevajuci pol (strana). Središnji dio je oznacen kao medial i obuhvata cisterne
(cjevcice) izmedu cis i trans spola. Na trans kraju se pojavljuje dodatni strukturalno i
biohemijski razlicit kompartiment, trans-Goldijeva mreža.
Goldijeva tijela su ukljucena u proces sinteze i ekskrecije (izlucivanja) neceluloznih
polisaharida koji ce se ugraditi u stanicni zid. Takoder, obrada i izlucivanje glikoproteina se
vrši preko Goldijevog aparata. Glikoproteini dolaze od hrapavog endoplazmatskog retikuluma
preko tranzicijskih vezikula, pristižu na cis-kraj, prelaze preko sistema cisterni i obraduju se te
se na kraju luce na trans-kraju u upakovane u vezikule i prenose do stanicnog zida ili plazma
membrane te izlucuju izvan stanice.
Citoskelet
Mreža proteinskih filamenata koja se proteže kroz citosol i usko je vezana za mnoge procese
kao što su stanicna dioba, rast i razvice, kretanje organela unutar stanice oznacena je kao
citoskelet. Dva tipa proteinskih molekula ulazi u sastav citoskeleta: mikrotubuli i aktivni
filamenti.
Aktinski filamenti – duga vlakna dijametra do 7nm, a svako vlakno je izgradeno od dva lanca
proteina koji su tijesno povezani. Svaki protein je izgraden od sitnih podjedinica, slicno
perlama na bisernoj ogrlici. Svaka perla cini jedan globularni protein aktin . Aktinski filamenti
su odgovorni za kretanje unutar stanice, kontrakcije, uvijanje citoplazme, kretanje jedra prije i
poslije diobe kao i kretanje organela, sekreciju vezikula iz endolazmatskog retikuluma, rast
polenove cjevcice.
Mikrotubuli su cilindricne jedinice dijametra 24nm i razlicite dužine, izgradene od proteina
tubulina. Mikrotubuli su pak cjevcice dijametra 25nm. U svakom tom 'prstenu' nalazi se 13
proteina tubulina poredanih u heliks (zavojito). Kao i aktinski filamenti, mikrotubuli imaju
niz razlicitih funkcija u stanici. Ukljuceni su u pravilan rast stanicnog zida, i to rasporedujuci
celulozne mikrofibrile u stanicni zid. Ucestvuju u prenosu sekretornih vezikula Golgijevog
aparata u prenosu neceluloznih polisaharida prilikom formiranja stanicnog zida. Bitnu ulogu
18
imaju formiranju diobenog vretena koji ucestvuju u kretanju hromosoma prilikom diobe.
Bitne su komponente i flagela i cilia.
Flagele i cilie
Flagele i cilie su dlakolike strukture koje se protežu u vanjsku sredinu sa površine mnogih
eukariotskih stanica. U promjeru su obicno oko 0.2 mikrometra dok im dužina varira od 2 do
150 mikrometara. Takve strukture, ako su duže i nalaze se pojedinacno, oznacene su kao
flagele , a ako su krace i nalaze su u grupama cilie .
Svaki flagelum ima preciznu unutarnju strukturu koja se sastoji od devet parova mikrotubula
te dvije mikrotubule u centru. Ovakva grada flagela je jednaka za sve eukariotske organizme.
Flagele su kod biljnih organizama prisutne kod mahovina, paprati i pojedinih
golosojemenjaca (Ginkgo biloba) i to samo kod reproduktivnih struktura kao što
spermatozoidi.
Stanicni zid
Stanicni zid ogranicava širenje protoplasta i sprecava raskidanje plazmamembrane prilikom
uvecanja stanice (naprimjer prilikom uzimanja vode). Stanicni zid odreduje oblik i velicinu
stanice kao i strukturu tkiva, i kao takav doprinosi konacnom obliku biljnog organa. Pojedini
tipovi stanica se cesto identific iraju upravo na osnovu stanicnog zida, odražavajuci bliske
odnose izmedu stanicnog zida i funkcije date stanice.
Stanicni zid bez obzira što predstavlja vanjski neaktivni produkt protoplasta ima niz za stanicu
važnih funkcija. U njemu se nalaze sadržani brojni enzimi koji ucestvuju u procesima
apsorpcije, transporta i izlucivanja (sekrecije). Kao vanjski produkat bitan je u obradi
informacija sa površine od patogena i prenosu informacija do protoplasta koji kao odgovor na
djelovanje bakterija ili gljivica reagira produkcijom fitoaleksina ili antibiotika toksicnih za
patoge ne, ili kroz sintezu i odlaganje lignina koji sprecava prodor u stanicu.
Osnovna gradivna komponenta stanicnog zida je celuloza koja odreduje njegovu gradu
(arhitekturu). Pojedinacni polimeri celuloze su rasporedeni u snopove mikrofibrila promjera
10-25 nanometara. Mikrofibrili celuloze imaju sposobnost da se uvijaju jedan oko drugog
formirajuci vlakna koja podsjecaju na žice unutar kabla. Uvijena vlakna na taj nacin postižu
cvrstinu vecu nego je kod celika.
Mreža molekula celuloze svojim vlaknima koja se protežu unutar zida cini okvir ili kostur dok
ostatak predstavlja matriks ne-celuloznih molekula koje se medusobno ukrštaju kao što su
hemiceluloza, pektin te strukturalni glikoproteini.
19
Hemiceluloza u zidu daje cvrstocu. Vezan je za celulozu hidrogenskim vezama te umanjuje
elasticnost celuloznih mikrofibrila, te igra ulogu u reguliranju povecanja stanice.
Pektini su karakteristicni za tzv. primarni stanicni zid i intercelularnu materiju (medustanicne
prostore) centralnu lamelu koja medusobno spaja dva zida susjednih stanica. Molekule
pektina su visoko hidratantne molekule pa voda koju privlace utjece na stanicni zid da bude
elastican, plastican ili popustljiv. Neophodno je da stanicni zid sadrži pektine jer osigurava
širenje stanicnog zida. Oko 65% vode ulazi u sastav formirajucih primarnih stanicnih zidova.
Kao strukturalni i kao enzimi, glikoproteini cine dio stanicnog zida. Ekstenzini kao što im i
samo ime kaže osiguravaju rastezanje stanicnog zida.
Vrlo važna komponenta stanicnog zida je lignin koji daje otpor na pritisak i rigidnost. Lignin
je narocito prisutan u zidovima stanica koji imaju mehanicku funkciju.
Kutin, suberin i voskovi su materije lipidnog porijekla koje su smještene u zidovima tkiva i
organa koja su izložena vanjskoj površini biljnih organizama. Kutin se nalazi prisutan u
zidovima epidermisa (kožno tkivo), a suberin je prisutan u sekundarnoj kori. Obje
komponente su prisutne u kombinaciji sa voskovima i funkcija im je sprecavanje odavanja
vode.
Sve biljne stanice imaju celulozni sloj koje tvore primarni stanicni zid . Izmedu zidova
susjednih stanica nalazi se centralna lamela ili 'medustanicna suspstanca' od pektina. Primarni
zid se taloži prije i za vrijeme rasta biljne stanice u ciji sastav kao što je receno ulazi celuloza,
hemiceluloza, pektini i glikoproteini, ali ponekad može imati i suberin, kutin i lignin. Stanice
koje se aktivno dijele imaju samo primarne zidove ka o i sve stanice koje ucestvuju u
procesima respiracije, fotosinteze, sekrecije, regeneracije prilikom povrede.
Primarni zid nije svuda podjednake debljine, nego je na njemu moguce uociti podrucja gdje je
stanicni zid stanjen i koja su oznacena kao primarne jažice ili jamice. Unutar jažica je
moguce uociti citoplazmatske niti ili plazmodezme koje povezuju protoplaste susjednih
stanica, ali citoplazmatske niti nisu samo tu grupirane nego i na drugim podrucjima unutar
stanice.
No kod pojedinih stanica, protoplast na postojeci primarni zid sa unutarnje strane stanice
odlaže još i dodatne slojeve koji tvore sekundarni zid . Formiranje sekundarnog stanicnog
zida se odvija nakon prestanka rasta stanice te povecanja površine primarnog stanicnog zida.
Sekundarni stanicni zid se javlja kod stanica koje imaju ulogu u davanju potpore i snage
pojedinim tkivima (mehanickim tkivima) i onim koji provode vodu sa otopljenim materijama.
Celuloza je zastupljenija u sekundarnim zidovima u odnosu na primarni zid, a cesto nedostaje
20
pektin. Nedostaju i strukturalni proteini i enzimi. Hemiceluloza i lignin su komponente
sekundarnog stanicnog zida.
Sekundarni zid je obicno izgraden od tri sloja od kojih svaki ima razlicitu orijentaciju
celuloznih mikrofibrila. Sekundarni zid se ne odlaže na mjestima gdje se nalaze primarne
jažice nego se na tim mjestima formiraju i sekundarne jažice, a ponekad se sekundarne mogu
formirati i na mjestima gdje nema primarnih jažica. Postoje dva tipa jažica kod sekundarnih
zidova: jednostavne i ogradene. Kod ogradenih jažica sekundarni zidovi se završavaju lucno
te oivicavaju šupljinu jažice. Centralna lamela je ponekad teško uocljiva, narocito kod stanica
sa sekundarnim zidom pa se centralna lamela sa primarnim susjednim zidovima i prvim
slojem sekundarnog stanicnog zida oznacava kao složena centralna lamela.
Rast stanicnog zida podrazumijeva rast u šrinu i debljinu i vrlo je složen biohemijski proces.
Prilikom rasta, stanicni zid mora biti dovoljno rastegljiv da bi dozvolio rast, a istovremeno
dovoljno cvrst da ogranicava protoplast u granicama stanicnog zida. Takvo stanje stanicnog
zida prilikom rasta osiguravaju proteini ekstenzini. Stanicni zid nastaje slaganjem sloja na
sloj.
Kod izodijametricnih stanica mikrofibrili su orijentirani u svim pravcima, kao nepravilna
mreža, dok kod stanica koje su prozenhimske (izdužene) mikrofibrili su rasporedeni okomito
na pravac pružanja glavne ose stanicnog zida.
Kompleks enzima celulozne sintaze unutar plazma membrane je odgovoran za stvaranje
mikrofibrila koji se odlažu sa vanjske strane plazma membrane, dok se necelulozni
polisaharidi (hemiceluloza, pektini i glikoproteini) u stanicni zid ugraduju preko sekretornih
vezikula.
Plazmodezme – citoplazmatsk e niti koje povezuju protoplaste susjednih stanica
Citoplazmatske niti koje povezuju protoplaste susjednih stanica preko jažica, ali ne samo
jažica, oznacene su kao plazmodezme. Plazmodezme se pojavljuju kao sitni kanali u
stanicnom zidu promjera 30-60 nm, uz koji se nalazi plazma membrana te ispresijecana
cjevcicama modificiranog endoplazmatskog retikuluma tzv. dezmotubula . Plazmodezme služe
za komunikaciju i olakšanje transporta pojedinih supstanci (šecera, aminokiselina) izmedu
susjednih stanica.
21
Plazmamembrana
Svi membranski sistemi u stanici imaju jednaku strukturu koja se sastoji od bilipidnog
(dvostrukog lipidnog) sloja u kojeg su uronjeni globularni proteini. Mnogi od ovih (gradivnih)
proteina nisu samo unutar bilipidnog sloja nego strše (vire) izvan plazmamembrana i oznaceni
su kao transmembranski protein i. Dio proteina koji je uronjen u bilipidni sloj je hidrofoban,
dok je onaj koji je izložen vani hidrofilan.
Površine bilipidnog sloja se bitno razlikuju u hemijskom sastavu. U sastav lipidnih materija
ulaze dvije osnovne komponente, fosfolipidi i steroli (stigmasterol) kojih je daleko manje
nego fosfolipida. Koncentracija ove dvije komponente je, takoder, razlicita izmedu ova dva
sloja. Transmembranski proteini imaju razlicitu orijentaciju, i na dvije razlicite strane imaju i
razlicit aminokiselinski sastav. Na plazmamembrani postoje proteini koji nemaju hidrofobni
kraj te ne prodiru u bilipidni sloj i oznaceni su kao periferni proteini. Proteini i druge materije
koje se vežu za lipide , a tijesno su vezane za plazmamebranu i nalaze se u jednom ili oba
lipidna sloja oznacene su kao integralni proteini.
Bilipidni sloj je konstantno u pokretu (fluidu). Pojedine proteinske molekule mogu se
slobodno kretati unutar dva sloja lipida, i to bocno (lateralno) tvoreci razlicite profile ili
mozaike. Stoga je model pla zmamembrane oznacen kao fluidni mozaik ili tecni mozaik, a
predložili su ga Singer i Nikolson (1972).
Sa vanjske strane membrane nalaze se vezani ugljikohidrati kratkih lanaca (oligosaharidi) na
proteine tvoreci glikoproteine. Ugljikohidrati koji su vezani za proteine imaju ulogu u
prepoznavanju molekula (kao što su hormoni, proteinske kapsule virusa, molekule na površini
stanicnog zida bakterija) koje reagiraju sa stanicom. Vecina ugljikohidrata je prisutna u obliku
glikoproteina (protein + ugljikohidrat), a manji dio u obliku glikolipida (lipid +
ugljikohidrat).
Vecinu membrana gradi 40-50% lipida i 50-60% proteina , a zastupljenost i tip lipidno-
proteinskih komponenti odražava funkciju membrane date stanice. Membrane koje su
ukljucene u proces transdukcije energije (pretvorba energije iz jednog u drugi oblik) mogu da
sadrže i do 75% proteina.
Bilipidni sloj daje strukturu membrani i nepropusnost dok vecinu funkcija obavljaju proteini.
Membranski proteini djeluju kao enzimi u procesima koji su specificni za membranu, drugi su
ukljuceni u transport specificnih molekula ili jona unutar i izvan stanice. Treci pak djeluju kao
receptori za primanje i pretvorbu hemijskih signala iz vanjske sredine u stanicu i obratno.
Plazma membrana ima veliku ulogu u transportu materija iz vanjske sredine u stanicu i
obratno. Male nepolarne molekule kao što su oksigen i karbondioksid, i male
22
nenaelektrizirane polarne molekule, kao što je voda mogu mogu da prodru u stanicnu
membranu putem obicne difuzije. Upravo te hidrofobne molekule su ukazale na lipidnu
strukturu plazma membrane. No, vecina molekula je ipak polarno naelektririzirana i stoga su
neophodni transportni proteini u njihovom prenosu. Transportni proteini su strogo specificni,
te prenose uvijek ili Ca2+ ili K+ ili pak odredene aminokiseline. Postoje tri osnovna tipa
transportnih proteina: pumpe, nosaci i proteinski kanali. Pumpe zahtjevaju ATP energiju
prilikom prenosa, dok nosaci i kanali zahtjevaju energiju elektrohemijskog gradijenta. Nosaci
vežu specificnu prenosnu molekulu i priilkom transporta kroz membranu mijenjaju svoju
konformaciju. Kanalni proteini formiraju pore ispunjene vodom koje se protežu širinom
membrane i dozvoljavaju prolaz jonima Na+, K+, Ca2+, Cl-. Kanalni proteini nisu otvoreni
stalno nego po potrebi te djeluju kao sistem kapije. Najbrži transport imaju kanalni proteini,
nosaci pa pumpe. P lazma membrana i tonoplast imaju kanalne proteine tzv. akvaporine koji
prenose molekule vode u stanicu. Iako voda može slobodno da ulazi u stanicu pomocu
akvaporina transport je daleko brži, a voda je neophodna stanici jer vakuola i citosol moraju
biti konstantno u osmotskom ekvilibrijumu.
Stoga u plazma membrani postoje dva osnovna tipa transporta molekula kroz membranu
pasivni transport koji se odvija niz koncentracijski gradijent, a primjer je prosta difuzija.
Pojedine cestice se prenose uz pomoc proteina nosaca niz koncentracijski gradijent –
olakšana difuzija. Vecina proteina nosaca prenose jednu cesticu sa jedne strane membrane na
drugu i takav transport je oznacen kao uniport . Drugi proteinski nosaci pak funkcioniraju kao
kotransportni sistemi gdje prenos jedne supstance ovisi o istovremenom prenosu druge. Tu
se razlikuju dva tipa kotransporta; simport – istovremeni prenos dvije cestice u jednom
smjeru te antiport – prenos dvije cestice u suprotnom smjeru.
Navedeni tipovi prenosa se mogu odigravati slijedeci koncentracijski gradijent, ali da bi se
materije kretale uz koncentracijski gradijent , neophodna je energija i takav transport je
oznacen kao aktivni transport koji zahtjeva formiranje ATP kao izvora energije koji služi
proteinskim nosacima.
Velike molekule kao što su proteini i polisaharidi, mikroorganizmi ne mogu se prenositi preko
membrane pomocu navedenih transportnih mehanizama. Velike molekule i cestice koriste
sistem transportnih vezikula koje nastaju odvajanjem ili spajanjem sa plazma membranom.
Vezikule su sitne organele koje imaju vlastiti omotac unutar kojeg je smještena odredena
materija (protein, ugljikohidrat). Vezikule se obicno formiraju u Golgijevom aparatu i prenose
do površine stanice gdje se preko plazma membrane izbacuju vanjsku sredinu ili pak odlažu u
stanicni zid ako se radi o strukturnim materijama zida. Takav proces je oznacen kao
23
egzocitoza. Transport putem vezikula u suprotnom pravcu (iz vanjske sredine u stanicu)
oznacen je kao endocitoza. U ovom slucaju plazma membrana formira vezikulu koja obavija
cesticu. Tri su tipa endocitoze:
Fagocitoza (cell eating – stanicno jedenje) – ingestija relativno velikih cestica kao što su
bakterije, smece iz stanice, ili velike vezikule nastale u plazma membrani. Plazma membrana
pravi evaginaciju koja se proteže oko cestice te je obavija i kasnije prenosi u stanicu. Ovaj tip
je relativno rijedak kod biljnih organizama.
Pinocitoza – (cell drinking – stanicno pijenje) djeluje suprotno i služi za uzimanje tecnih
materija iz vanjske sredine, plazma membrana se uvija formirajuci vezikulu prema unutra.
Receptorima potpomognuta endocitoza – na pojedinim mjestima plazma membrane nalaze
se specificni proteini receptori koji služe samo za prepoznavanje i prijem odredenih cestica.
Ovaj proces se odvija na strogo odredenim mjestima membrane.
Stanicni ciklus
Svi živi organizmi rastu i moraju se razmnožavati na osnovu nasljednih informacija koje ih
cine to što jesu. Stanicna dioba podrazumijeva proces kojim se stanice produciraju, te u koje
se sadržaj majcinske (pocetne) stanice dijeli na dvije stanice kcerke.
Hromosome je prvi put otkrio 1882. godine njemacki znanstvenik Walter Fleming u
stanicama daždevnjaka. Sve eukariotske stanice moraju posjedovati hromosome, ali je njihov
broj razlicit kod razlicitih grupa organizama. Kod viših biljaka taj broj se krece od 2 do 1262
kod pojedinih paprati. Vecina viših biljaka ipak u prosjeku ima od 10 do 40 hromosoma.
Hromosomi nose nasljednu informaciju koja je sadržana u genima , a koji su linearno
rasporedeni unutar molekule DNK.
Hromosomi su izgradeni od hromatina, kompleksa DNK molekula (40%) i proteina (60%).
Znacajna kolicina RNK molekula je udružena sa hromosomima s obzirom da su oni mjesta
RNK sinteze. DNK hromosoma je vrlo duga dvolancana molekula spiralno uvijena (duplex,
heliks). Naprimjer u prosjecnom hromosomu covjeka je sadržano 140 miliona nukleotida.
Kolicina informacija koju nosi jedan hromosom iznosi otprilike 280 knjiga koje imaju 1000
stranica, ukoliko svaki nukleotid predstavlja jednu rijec i na stranici je 500 rijeci. Kod biljaka
hromosomi mogu da budu daleko veci i da sadrže daleko veci broj nukleotida, npr. u
interfaznom jedru stanica crnog bora nalazi se oko 43 pg DNK, dok kod covjeka 3 pg, a
jednom pikogramu odgovara 0.987 109 nukleotidnih parova. Ukoliko bi se DNK jednog
hromosoma razvukla odgovarala bi dužini od 5-6 cm.
24
No, DNK molekula ima posebnu konformaciju unutar jedra koja joj omogucuje korištenje
interjedarnog prostora. Naime DNK molekula prolazi kroz više nivoa organizacije koja
podrazumijeva udruživanje proteina i DNK kroz proces spiralizacije. DNK heliks svakih 200
nukleotida se uvija oko srži koju cini proteini histoni (H1, H2A, H2B, H3 i H4 histoni)
tvoreci zajedno prvi nivo spiralizacije nukleosom (DNK + histoni). Za razliku od vecine
proteina koji su negativno naelektrizirani histoni su pozitivno naelektrizirani jer sadrže u
velikoj mjeri bazicne aminokiseline arginin i lizin. Histoni su cvrsto vezani za negativno
polarizirani dio nukleotida tj. fosfatnu grupu. Na taj nacin histonsko jezgro djeluje kao
'magnet' koje potice i usmjerava dalju spiralizaciju DNK. Slijedeci nivo spiralizacije jeste
formiranje solenoida, tj. udruživanje više nukleozoma u solenoid. Slijedeci nivo spiralizacije
podrazumijeva formiranje petlji , a koje pak još jednim nivoom spiralizacije daje tijelo
vidljivo pod svjetlosnim mikroskopom - hromosom.
Nukleozomi (DNK i histoni) se udružuju i formiraju hromatin, tj. osnovu grade hromosoma.
Pojedini dijelovi hromatina su jako kondenzirani tako da ostaju stalno kondenzirani -
heterohromatin. Ostatak hromatina oznacen je kao euhromatin. Euhromatin je kondenziran
samo za vrijeme stanicne diobe, a inace je euhromatin otvorene konfiguracije tako da geni
mogu aktivno funkcionirati.
Hromosomi mogu da variraju u svojoj pojavnosti što znaci da mogu biti razlicite velicine,
oblika, te se razlicito boje primjenom boja koje su specificne za odredene DNK sekvence. Na
hromosomu se razlikuje: centromera – primarno suženje hromosoma, mjesto kinetohora,
ispunjeno heterohromatinom; sekundarna konstrikcija – mjesto nukleolarnoih organizatora,
tj jedaraca u kojima se sintetiziraju geni za ribosome. Telomere – krajevi hromosoma,
takoder, mjesta bogata heterohromatinom. Hromosomski krakovi – dijelovi hromosoma sa
jedne i druge strane hromosoma (kratki i dugi krak), koji su najcešce bogati euhromatinom,
ali mogu biti i heterohromatinom. Duplicirani hromosom posjeduje dvije hromatide koje su
pricvršcene preko centromere. Prema morfologiji hromosoma oni se dijele na metacentricne,
akrocentricni i telocentricni. Skup svih hromosoma unutar jedne stanice oznacen je kao
kariotip.
Unutar biljnog organizma sve stanice imaju jednak broj hromosoma – diploidan broj
hromosoma (2n). Izuzetak su stanice koje ucestvuju u procesima razmnožavanja (gameti)
koje su haploidne (1n), te endospermalno tkivo kod golosjemenjaca (haploidno – 1n),
endosperm kod skrivenosjemenjaca koji je pak triploidan (3n). Ukoliko bil jka ima diploidan
broj hromosoma 24, onda gameti posjeduju samo jednu kopiju diploidnog broja. To znaci da
biljka ženskog spola prilikom oplodnje jajne stanice daje jedro koje ima n= 12 hromosoma, a
25
spermatozoid muške biljke daje takoder n= 12. Stoga u sva koj stanici postoje dvije kopije
jednog hromosoma i oni su oznaceni kao homologi hromosomi ili samo homologi (grc.
parnjaci, jednaki, istovrsni).
Faze stanicnog ciklusa
Stanicni ciklus podrazumijeva niz promjena stanja stanice kako bi se uspješno realizirala
dioba jedra i citoplazme majke stanice u dvije nove stanice. Stanicni ciklus je podijeljen u pet
faza radi lakšeg shvatanja ovog procesa.
G1 faza – je uglavnom najduža i podrazumijeva prvu fazu rasta stanice,
S faza – stanica sintetizira replike (kopije) genoma,
G2 faza – druga faza rasta stanice u kojem se prave pripreme za razdvajanje dva genoma. Za
vrijeme ove faze mitohondrije i druge organele se umnožavaju, hromosomi kondenziraju, a
mikrotubule pocinju da se udružuju formirajuci diobeno vreteno. Faze G1, S i G2 pripadaju
dijelu stanicnog ciklusa koji je oznacen kao interfaza, a ostatak cini mitoza.
M faza (Mitoza) – faza stanicnog ciklusa u kojem mikrotubularni aparat (diobeno vreteno) se
veže za hromosome i razdvaja sestrinske hromatide, odnosno vrši razdvajanje dva genoma.
Iako je mitoza kontinuiran proces, ona je podijeljena u cetiri faze: profaza, metafaza, anafaza i
telofaza.
C faza – faza ciklusa gdje dolazi do formiranja diobene ploce i raspodjele citoplazme izmedu
dvije novonastale kcerke stanice i oznacena je kao citokineza.
Interfaza (pripremanje za diobu) – je neophodan preduvjet za uspješnu mitozu. Stoga svi
procesi koji se odvijaju u G1, S i G2 fazama su suštinski važni za normalno odvijanje
diobenih procesa. Prije pocetka mitoze jedro se mora pomjeriti ka centru stanice i kretanje
pocinje vec u G1 fazi. U G1 fazi stanice podliježu rastu i osiguranju energije (ATP), te je ova
faza karakterizirana intenzivnim biohemijskim procesima, koji ce joj biti neophodan prilikom
narednih faza stanicnog ciklusa. Takoder, u ovoj fazi se sintetiziraju brojni ribosomi koji ce
sintetizirati brojne proteine (histone) koji se udružuju prilikom sa DNK prilikom njene
replikacije, brojne citoplazmatske organele i membranski sistemi. U S fazi (sintetska faza)
DNK molekula (nuklearni genom) se replicira (udvostrucava), odnosno svaki pojedinacni
hromosom se duplicira u dvije sestrinske hromatide koje su pricvršcene preko centromere.
Centromera je mjesto suženja na hromosomu na koji je vezan proteinski disk kinetohor koji
ima ulogu prilikom kretanja hromosoma u mitozi. Kinetohor funkcionira kao mjesto za koje
se pricvršcuju mikrotubularna vlakna diobenog vretena. Hromosomi su u S fazi potpuno
rastegnuti i despiralizirani. U G2 fazi stanica prolazi kroz drugu fazu rasta kada se ostatak
26
organela umnožava koji ce se ravnomjerno raspodijeliti. Drugim rijecima u stanici se vrši
provjera da li je došlo do eventualnih poremecaja prilikom formiranja tacnih kopija DNK
lanaca. Ukoliko je došlo do odredenih poremecaja vrši se reparacija oštecenih mjesta na
DNK lancima. Istovremeno krajem interfaze za pocinje i proces kondenzacije dupliciranih
hromosoma. Interfaza (G1, S i G2) je prema tome dio stanicnog ciklusa koji nije moguce
posmatrati pod svjetlosnim mikroskopom za razliku od mitoze.
Pojedine stanice u biljnom organizmu prolaze kroz konstantne procese stanicnih ciklusa i
imaju sposobnost da se stalno dijele. Takve stanice oznacene su kao inicijale i zajedno sa
svojim novonastalim stanicama pripadaju grupi tkiva koja se zovu meristemi i najcešce su
rasprostranjeni na vršnim dijelovima nadzemnog izdanka i korijena. Meristemi su ustvari
regioni embrionskih tkiva. Naime za vrijeme zime meristemska tkiva su zaustavljena u svojoj
diobi i to u G1 fazi, pa se stanje preko zime oznacava kao G0 faza.
Mitoza – vec je prethodno receno da je mitoza kontinuiran proces, ali zbog lakšeg shvatanja
podijeljena je u cetiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Naime, svaka od ove cetiri
faze se karakterizira specificnim izgledom i ponašanjem hromosoma, a konacno se mitoza
završava citokinezom.
Profaza – jasna granica prelaza iz G2 faze u profazu nije potpuno definirana, ali se hromatin
(udvostruceni hromosmi) u profaznom jedru pocinju kondenzirati, što podrazumijeva
spiraliziranje i istovremeno skracivanje hromosoma, te se hromosomi vide kao duga vlakna
raspršena kroz citavo jedro. Kako profaza napreduje tako hromosomi postaju kraci i deblji te
se jasno uocava da su udvostruceni hromosomi sastavljeni od dvije sestrinske hromatide
koje su vezane za centromeru. Krajem profaze dvije hromatide hromosoma se skracuju i leže
paralelno jedna pored druge. U centromeri se nalaze specificne DNK sekvence za koje ce se
vezati vlakna diobenog vretena koji se formira prilikom metafaze. Za vrijeme profaze oko
jedra, odnosno jedrove opne, formiraju se mikrotubularna vlakna koja su u pocetku
orijentirana nasumice, a kasnije se pružaju paralelno sa površinom jedra. Mikrotubularna
vlakna tvore tzv. profazno diobeno vreteno. Prilikom završetka profaze jedarce pocinje da
degradira i nestaje tako da je u potpunosti odsutno za vrijeme metafaze. Istovremeno i jedrova
opna (karioteka) se dezintegrira i nestaje.
Metafaza – ova faza je karakteristicna po tome što su hromosomi najkraci i najdeblji te se
najajasnije uoc ava i njihova morfologija. Diobeno vreteno, odnosno vlakna diobenog vretena
se pružaju od polova (krajeva) šireci se prema hromosomima tako da je diobeno vreteno
najšire u sredini, odnsno u poziciji gdje je nekada bilo smješteno jedro. Vlakna diobenog
vretena predstavljaju snopove mikr otubula. Pojedina vlakna diobenog vretena se vežu za
27
kinetohor (specijalizirana mjesta proteinskih kompleksa) hromosoma. Vlakna diobenog
vretena se pružaju sa suprotnih polova na obje strane kinetohora udvost rucenog hromosoma
tako da svaka hromatida jednog hromosoma je vezana vlaknom diobenog vretena sa jednog
pola. Hromosomi se pomjeraju u poziciju koja je oznacena kao ekvatorijalna ravan kada su
svi hromosomi u jednoj ravni, i orijentirani tako da su im hromatide okrenute ka suprotnim
polovima.
Anafaza – nakon metafaze slijedi anafaza koja je ujedno i najkraca faza mitoze. Ova faza
pocinje naglim odvajanjem sestrinskih hromatida u podrucju centromere. Sestrinske
hromatide su oznacene kao sestrinski hromosomi. Sada vlakna diobenog vretena koji su
pricvršceni za centromeru hromosoma prema polovima vlastitim skracivanjem vuku dva
identicna seta hromosoma. Na kraju anafaze na suprotnim polovima se nalaze jednak broj i
jednaka geneticka struktura hromosoma.
Telofaza – dva seta hromosoma su u potpunosti odvojena i hromosomi ulaze u proces
suprotan pofazi, tj. pocinje njihovo izduživanje despiralizacijom i oni ponovo postaju sve
manje vidljivi (poprimaju izgled vlakna)i gube vlastiti identitet (dok se u potpunosti ne
despiraliziraju). Istovremeno oko svakog seta hromosoma pocinje formiranje jedrove opne
koju proizvode vrecice i tubule endoplazmatskog retikuluma. Diobeno vreteno se
dezintegrira , a jedarce se sada formira u svakom novom jedru. Dva nova jedra koja su nastala
su identicna u genetickoj strukturi kao što su identicna u odnosu na majcinsku stanicu od koje
su nastali. Nakon završene telofaze slijedi ponovna interfaza.
Citokineza – nakon završene mitoze posljednji proces koji se odigrava jeste dioba citoplazme
ili citokineza. Citokineza zapocinje formiranjem diobene ploce koja se formira u sredini
citoplazme i krece se prema vanjskim stranama stanice. Još na kraju telofaze se formira tzv.
fragmoplast, sistem mikrotubula i vrecica Goldijevog aparata koji formira diobenu plocu na
sredini citoplazme šireci se ka stanicnim zidovima. Nakon što diobena ploca dotakne zidove
roditeljske stanice formira se centralna lamela koja u konacnom u potpunosti odvaja dvije
nastale stanice.
Mejoza – dioba spolnih stanica
Jedna od najupecatljivijih karakteristika eukariotskih organizama jeste spolni nacin
razmnožavanja, a koji nije prisutan kod prokariotskih organizama. Iako i kod svih eukariota
spolno razmnožavanje ne mora nužno biti oblik razmnožavanja kod velike vecine je on jedini
oblik.
28
Spolno razmnožavanje podrazmijeva pravilnu smjenu mejoze i oplodnje . Mejoza je proces
diobe jedra u kojoj se diploidni broj (2n) hromosoma reducira na haploidni broj (1n). Mejoza
podrazumijeva dvostruku diobu jedra, u kojoj je prva redukciona (mejoza I) dok druga
dioba podliježe tipicnoj mitotskoj diobi (mejoza II). Konacan rezultat mejotske diobe jeste
formiranje cetiri haploidne kcerke stanice, a svaka stanica sadrži pola hromosoma u odnosu
na pocetnu majcinsku stanicu. Kod viših biljaka mejoza se prilikom for miranja mejospora kod
cvijeta (kod skrivenosjemenjaca), cešera (golosjemenjaca) te spora (kod mahovina i paprati).
Gameti su stanice koje se spajaju sa drugim gametom dok je spora haploidna stanica koja se
ne spaja sa drugom stanicom. Oplodnja ili singamija (spajanje gameta suprotnog spola) je
proces formiranja diploidnog jedra (n + n = 2n). Drugim rijecima proces mejoze jeste
konstantno održavanje diploidnog broja prilikom procesa redukcione diobe te naknadne
oplodnje.
U svakoj diploidnoj stanici, kao što je vec receno, svaki hromosom ima svog partnera
(parnjaka, istovrsnika) koji su oznaceni kao homologi hromosomi ili samo homologi. Dva
homologa su istog oblika i velicine te nose jednake geneticke informacije. Jedan homolog je
porijeklom iz gameta jednog roditelja, a drugi od drugog roditelja. Nakon oplodnje oba
homologa su prisutna u zigotu (stanici nastaloj nakon oplodnje). Medusobno djelovanje gena
koji se nalaze na homologima odreduje geneticke karakteristike buduceg diploidnog
organizma. Sam proces mejoze se odvija samo u odredenim fazama svakog organizma u
životnom ciklusu.
Mejoza I – procesi po kojima je mejoza karakteristicna se odvijaju uglavnom u profazi I
(profaza prve mejotske diobe), a koji nisu prisutni u mitozi. Prije same profaze I jedro mora
proci procese karakteristicne za interfazu koja podrazumijeva udvostrucavanje hromosoma, tj.
svaki hromosom mora dobiti svoju sestrinsku hromatidu, tako da su hromosomi u interfazi
izgradeni od dvije identicne hromatide koje su pr icvršcene za centromeru. Pocetkom profaze,
kao i u mitozi, upareni hromosomi su vidljivi u obliku tankih dugih konaca tako da nije
moguce identificirati pojedinalne hromosome. S obzirom da hromosomi u profazi I podliježu
specificnim procesima prilikom cega mijenjaju svoj oblik i ponašanje , ova faza je podijeljena
na pet potfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza.
Na pocetku profaze, kao i u mitozi, hromosomi se sastoje od dvije sestrinske hromatide i vrlo
je teško uociti da su on udvostruceni. Hromosomi imaju oblik dugih konaca (niti) izgledaju
kao smotano klupko vune. Ova faza je oznacena kao leptoten.
Prije nego što se hromosomi postaju vidljivi, tj. pojedinacne hromatide svakog hromosoma,
homologi hromosomi pocinju da se uparuju i to vrlo precizno po sistemu rajfešlusa. Proces
29
takvog uparivanja hromosoma zove se konjugacija. Uparivanje pocinje od jednog kraja
hromosoma iduci prema drugom kraju hromosoma tako da homologi dijelovi jednog para leže
jedan pored drugog. Svaki homolog je porijeklom od jednog roditelja i ima dvije hromatide
tako da upareni hromosom posjeduje cetiri hromatide. Uparivanje hromosoma je obavezan
proces u mejozi I. Veze koje se stvaraju prilikom uparivanja oznacene su kao sinapsa. Ova
faza je oznacena kao zigoten. I u ovoj fazi je teško uoc iti individualnost hromosoma s
obizrom da su još u klupku.
U sljedecoj fazi, pahitenu, uparivanje homologih hromosoma je kompletirano i hromosomi
su privuceni jedan drugom u potpunosti i u ovoj fazi pocinje crossing -over ili
rekombinacija, tj. fizicka razm jena dijelova hromosoma ili DNK izmedu homologa
(hromosoma porijeklom od oca i od matere. Upareni hromosomi su oznacen kao bivalent
(dva hromosoma) ili tetrada (cetiri hromatide). Drugim rijecima, dolazi do lomova dijelova
hromosoma unutar homologog para izmedu nesestrinskih hromatida (hromatide koje
pripadaju samo jednom od hromosoma u paru) i njihovo pripajanje na mjesta nesestrinskih
hromatida sa odgovarajucim dijelovima drugog hromosoma. Svaki bivalent mora imati makar
jednu hijazmu kako bi došlo do pravilne segregacije u anafazi I. Na taj nacin se vrši razmjena
genetickog materijala izmedu sestrinskih hromosoma u homologom paru. Obicno krajem
ovog stadija dolazi do degradacije jedarca.
Kako profaza protice tako se upareni hromosomi skracuju i hromosomi unutar bivalenta
postaju vidljivi. Istovremeno hromosomi unutar bivalenta pocinju da se odbijaju jedan od
drugog (repulzija), ali na pojedinim mjestima ostaju da se drže zajedno i to na mjestima na
kojima se odvija rekombinacija. Mjesta na kojima su hromosomi povezani oznaceni su kao
hijazme . Izmedu uparenih hromosoma je moguce uz pomoc elektronskog mikroskopa uociti
vezu izmedu dva uparena homologa oja je oznacena kao sinaptonemalni kompleks .
Sinaptonemalni kompleks je izgraden od proteina koji povezuju homologe hromosome unutar
para. Ovaj proces je oznacen kao crossing-over ili rekombinacija. Na ovaj nacin hromatide
ostaju kompletne, ali imaju gene koje odreduju razlicita stanja odredenog karaktera. Ova faza
je diploten.
U dijakinezi hromosomi su skoro maksimalno kontrahirani. Jedrova opna se dezintegrira.
Upareni hromosomi se drže pomocu hijazmi i pocinju da se orijnetiraju prema ekvatorijalnoj
ravni.
Istovremeno hijazme se pomjeraju iduci od središnjih dijelova hromosoma prema krajevima
(telomerama). Na jednom paru hromosoma (bivalentu) može biti više hijazmi, odnosno mjesta
30
gdje se odvija rekombinacija. Oblik bivalenata može da bude razlicit, a zavisi od tipa i dužine
hromosoma. Ovakvi hromosomi su spremni za ulazak u narednu fazu mitozu I.
Krajem pro faze I i pocetkom metafaze I, formira se aparat diobenog vretena koji je vrlo
slican onome u mitozi i koji ima istu funkciju. Niti diobenog vretena se vežu za centromere,
odnosno kinetohor koji je smješten u centromeri, ali u metafazi I niti diobenog vretena ne
povlace na polove hromatide nego kompletne hromosome iz bivalenata. Upareni hromosomi
se pomjeraju u ekvatorijalnu ravan stanice gdje su centromere poredane sa strana
ekvatorijalne ravni, dok u mitozi su centromere na ekvatorijalnoj ravni.
Anafaza I pocinje pomjeranjem homologih hromosoma prema polovima. U ovom fazi pocinje
redukcija broja hromosoma, smanjenje broja na jednu polovinu. Za razliku od mitoze
centromere se ne razdvajaju, a sestrinske hromatide ostaju zajedno. Homologi hromosomi su
jedinice razdvajanja u anafazi I. Zbog rekombinacije hromosomskih segmenata, koja se odvila
u profazi, hromatide nisu identicne . Hromosomi koji su otputovali na polove su sada
oznaceni kao univalenti (jedan hromosom) ili dijade (dviije hromatide).
U telofazi I zapocinje proces despiralizacije hromosoma te hromosomi se izdužuju i
poprimaju oblik vlakana te opet nije moguce uociti njihov individualitet. Nova jedrova opna
se formira od endoplazmatskog retikuluma, a polako zapocinje interfaza. Drugim rijecima
krajem telofaze nastaju dva nova jedra koja imaju duplo manji broj hromosoma u odnosu na
pocetnu stanicu. Aparat diobenog vretena nestaje, a formiraju se jedarca i zapocinje sinteza
proteina. Kod mnogih organizama telofaza I direktno prelazi u profazu II mejoze II.
Mejoza II
Na pocetku mejoze II sestrinske hromatide su još uvijek pricvršcene za centromeru. Mejoza II
lici na mitotsku diobu. Prema tome, u profazi II se odvijaju jednaki procesi kao i u mitozi
(degradacija jedrove opne, nestanak jedarceta i formiranje diobenog vretena). U metafazi II
hromosomi u oba jedra su povezani nitima diobenog vretena i hromosomi su poredani
centromerama u diobenoj ravni (svaki hromosom je izgraden od dvije hromatide). Pocetkom
anafaze II hromosomi se dijele po centromeri i sada hromatide (oznacene kao sestrinski
hromosomi), za razliku od anafaze I, putuju ka polovima. U telofazi zapocinje formiranje
nove jedrove opne i jedarca, te slijedi citokineza i u konacnom formiranje stanicnih zidova
novonastalih stanica. Rezultat mejoze jesu cetiri novonastale stanice koje imaju haploidan
broj hromosoma.
31
Mejoza – izvor geneticke razlicitosti
Kao što je receno, mejoza rezultira sa cetiri novonastale stanice koje nisu jednake zbog
rekombinacije koja se odvila u profazi I, i koje imaju haploidan broj (n) u odnosu na pocetnu
stanicu koja je imala diploidan broj (2n) hromosoma. U metafazi I orijentacija bivalenata nije
odredena, nego je nasumicna, tako da se bivalenti dijele po principu slucajnosti i nikada se ne
zna koji ce od hromosoma u bivalentu otputovati na jedan od polova novih jedara. Ako
pocetna stanica ima dva para hromosoma (n= 2), onda postoji cetiri varijante raspodjele u
haploidne stanice, ako je tri para onda postoji 8 kombinacija, cetiri para – 16 kombinacija.
Pored toga svaki hromosom obicno sadrži segment koji je dobio od oba roditelja, usljed
rekombinacije. Prema tome u mejozi postoje dva osnovna mehanizma koji uzrokuju geneticki
varijabilnost, razdvajanje hromosoma po principu slucajnosti i rekombinacija. Što je broj
hromosoma veci to su šanse da nova stanica lici na pocetnu sve manje. Postojanje samo jedne
hijazme na svakom paru hromsoma cini nemogucim da novonastalo jedro ima jednaku
geneticku strukturu kao i majcinska stanica.
Mjeoza se razlikuje u odnosu na mitozu u sljedecim bitnim tackama:
1. U mejozi se odvijaju dvije diobe, u mitozi jedna, a kod obje diobe DNK se replicira samo
jednom,
2. Svako od cetiri jedra koje nastaju u mejozi je haploidno (sadrži samo pola hromosoma u
odnosu na roditeljske stanice), dok su dva jedra diploidna u mitozi.
3. Svako od jedara koje nastaje u mejozi ima razlicitu kombinaciju gena u odnosu na
roiteljsku stanica dok jedra u mitozi daju identicne kombinacije gena.
Jedinstvena priroda DNK molekule
Molekularnu strukturu DNK otkrili su James Watson i Francis Crick 1953. godine. Do
njihovog otkrica poznato je bilo da je molekula DNK vrlo velika molekula, duga i tanka i da
je sastavljena od cetiri tipa razlicitih molekula koje su oznacene kao nukleotidi. Svaki
nukleotid sadrži fosfatnu grupu (ortofosforna kiselina), šecer (dezoksiroboza) i bazu
(adenin, timin, guanin i citozin). Adenin i guanin su slicni u svojoj strukturi i oznaceni su kao
pirini. Citozin i timin su pak slicniji u svojoj strukturi i oznaceni su kao pirimidini. Još je
1950. godine dokazano da proteini imaju sposobnost formiranja helikoidne (spiralne)
strukture te su Watson i Crick utvrdili da je DNK džinosvska spiralna molekula i da se ta
struktura održava pomocu hidrogenskih veza izmedu nukleotida. I konacno je dokazano da je
odnos A i T baza otprilike 1: 1, te i G-C isto tako. Watson i Crick su utvrdili da DNK nije
jednostruka molekula kao što su to proteini, nego da je dvostruka molekula. Veze izmedu
32
nukleotida dva lanca se ostvaruju preko hidrogenskih veza izmedu baza i to uvijek A-T i G-C.
Redoslijed nukleotida u jednom lancu može da bude svakav: ATCGTTAC. S obzirom da
DNK molekula može biti duga hiljadama nukleotida, redoslijed nukleotida je skoro
neogranicen. Adenin formira dvije hidrogenske veze sa timinom, a citozin tri hidrogenske
veze sa guaninom.
U svakom lancu DNK fosfatna grupa povezuje dva šecera i to preko pete pozicije (5') šecera
/peti karbonov atom dezoksiriboze) sa trecom (3') pozicijom /treci karbonov atom
dezoksiriboze/ iduceg šecera. Ovakva konfiguracija tj. nacin vezivanja daje smjer 5' – 3'. Dva
lanca imaju suprotan smjer i oznaceni su kao antiparalele. Prema tome ako se poznaje
redoslijed baza jednog lanca lako je saznati i redoslijed drugog lanca zbog komplementarnosti
baza.
Takva struktura omogucava jednu od najvažnijih osobina genetickog materijala, a to je
sposobnost autoreplikacije – stvaranja jednakih kopija. Replikacija DNK se odvija kod svih
stanica samo jednom u generaciji za vrijeme S faze. To je najbitniji proces za formiranje
hromosoma.
Za proces replikacije je neophodan velik broj razlicitih enzima koji kataliziraju odredene
korake prilikom tog procesa. Pocetak replikacije zapocinje uvijek na odredenom mjestu koji
ima specifican redoslijed nukleotida koje je znaceno. Enimi helikaze cijepaju hidrogenske
veze izmedu nukleotida tako da dvostruki lanac DNK se otvara formirajuci jednostruke lance.
Specificni proteini se vežu za mjesta pucanja hidrogenskih veza i ne dozvoljavaju ponovno
vezivanje, odnosno omogucuju grupi enzima DNK polimeraze da sintetiziraju nove lance.
Molekula DNK nakon pucanja ima izgled slova Y i takva struktura je oznacena kao
replikacijska viljuška. Dva lanca sada služe kao matrica DNK polimerazi koja donosi
slobodne nukleotide i veže ih za komplementarne nukleotide na postojecem lancu
sintetizirajuci novi lanac. Replikacija se odvija bidirekciono, tj. na jednom lancu u pravcu 5' -
3', a na drugom u 3'-5'.
Uloga RNK u prenosu geneticke informacije (DNK – protein)
Iako je struktura DNK otkrivena, važno pitanje je ostalo na koji nacin DNK sekvenca
odreduje koje ce aminokiseline sintetizirati proteine. U tom procesu bitnu ulogu igra RNK
molekula – sestrinska molekula DNK.
Za razliku od DNK koja je zastupljena u jedru, RNK molekule su zastupljene u citoplazmi.
Osnovne razlike izmedu DNK i RNK su sljedece:
1. kod nukleotida, umjesto dezoksiriboze je zastupljena riboza,
33
2. nitrogenova baza timin je kod RNK zamijenjena sa uracilom,
3. RNK je najcešce jednostruka (jedan lanac) i ne formira spiralnu strukturu.
Tri su tipa RNK molekula prisutna kao intermedijeri u prenosu informacija sa DNK u sintezi
proteina: informaciona RNK (mRNK), transportna RNK (tRNK) i ribosomalna RNK
(rRNK). DNK molekula služi kao matrica za sintezu mRNK koju katalizira RNK polimeraza.
Proces prepisivanja redoslijeda DNK na mRNK je oznacen kao transkripcija. Drugim
rijecima redoslijed nukleotida unutar gena na lancu DNK biti ce jednak na mRNK. Uloga
mRNK je da prenosi geneticku informaciju sa DNK na ribosome gdje se odvija sinteza
proteina. Uloga tRNK je prevodenje sekvence nukleotida u sekvencu aminokiselina, i da na
ribosome kao mjesta sinteze, donese odgovarajucu aminokiselinu koja se dodaje na
polipeptidni lanac na ribosomima. Proces je oznacen kao translacija. Svaka tRNK je
specificna za odredenu aminokiselinu. Prema tome tri su procesa neophodna za sintezu
proteina: replikacija (sinteza DNK), transkripcija (sinteza RNK, koja je kopija jednog lanca
dvostruke DNK) i translacija (sinteza polipeptidnog lanca koju odreduje redoslijed
/sekvenca/ nukleotida mRNK). Princip sinteze proteina kod svih organizama je jednak i glasi:
informacija polazi od gena (DNK) na RNK kopiju gena, a RNK kopija odreduje
precizan redoslijed aminokiselina ili ukratko receno DNK – RNK – protein.
Geneticki kod
Dugo je vremena tebalo da bi se odgonetnuo ge neticki kod. U sastav proteina ulazi 20
razlicitih aminokiselina, a samo cetiri nukleotida su prisutna kod DNK i RNK molekula. TA
cetiri nukletida u razlicitim kombinacijama cine geneticki kod. Tri nukleotida u sekvenci (4 x
4 x 4 = 64) u svojim kombinacijama tvore geneticki kod ili kodon. Kod je prema tome
izgraden od tri nukleotida ili tripleta baza. Postoji 61 triplet ili kodon koji kodira specificnu
aminokiselinu i 3 stop kodona koji oznacavaju prestanak sinteze proteinskog lanca. Geneticki
kod je univerzalan, tj. jednak za sve organizme.
Kao što je vec pomenuto, prvi korak u procesu sinteze proteina je kopiranje (prepis,
transkripcija) informacije gena sa DNK na RNK molekulu koji je završen kada se proizvede
mRNK (messenger ili informaciona RNK). Kao i sve klase RNK, mRNK se formira na
osnovu matrice unutar gena DNK. Transkripciju katalizira enzim RNK polimeraza koja se
veže za mjesto na molekuli DNK unutar gena koje se zove promotor i odakle pocinje
transkripcija. Pocevši od promotora RNK polimeraza se pomjera citajuci svaki pojedinacni
nukleotid dodajuci DNK nukleotide na narastajuci RNK lanac. Prema tome DNK nukleotidi
G – guanin , C – citozin , T – timin i A – adenin ce odgovarati RNK nukleotidima C, G , A i
34
U – uracil na lancu mRNK. Kada RNK polimeraza stigne do 'stop' signala (terminator) na
suprotnom mRNK se odvaja i oslobada. Nastali lanac je komplementarni tranksript (prepis)
gena od kojeg je nastao. Na taj nacin se završava transkripcija informacije sa DNK na RNK.
U procesu sinteze proteina ucestvuju još i druge dvije klase RNK (tRNK i rRNK) koje su
strukturalno i funkcionalno razlicite u odnosu na mRNK.
tRNK molekule su relativno male molekule (oko 80 nukleotida), jednostruke. U svakoj stanici
ima preko 60 razlicitih tRNK molekula, od kojih je svaka specificna za odredeni protein u
polipeptidnom lancu. Svaka tRNK molekula ima dva mjesta koja služe za pricvršcivanje.
Jedno mjesto jeste antikodon koji prepoznaje kodon na mRNK. Drugo mjesto je aminoacil-
tRNK mjesto za koje se veže odredena aminokiselina. S obzirom da ima 20 aminokiselina, u
stanici je i 20 enzima aminoacil-transferaza koje povezuju odredenu tRNK sa njenom
specificnom tRNK.
rRNK molekula predstavlja gradivne dijelove ribosoma koji su pak izgradeni od RNK
molekula i proteina. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice, jedne manje i jedne vece, a
svaka je izgradena od specificnih rRNK molekula i proteina. Na manjoj podjedinici se nalazi
mjesto za koje se veže mRNK, a na vecoj podjedinici se nalaze tri mjesta za koja se veže
tRNK: A – aminoacil mjesto na koje veže tRNK, P – peptidil mjesto na koje se odlaže
aminokiselina koju donosi tRNK i E – izlazno mjesto koje napušta tRNK nakon što odloži
aminokiselinu na rastuci polipeptidni lanac.
Osnovni procesi u sintezi proteina su inicijacija, e longacija polipeptidnog lanca i
terminacija polipeptidnog lanca.
35
Histologija
Stanice u biljnom organizmu na razlicite nacine su povezane formirajuci strukturalne i
funkcionalne jedinice (grupe stanica) koje zovemo tkivo. Osnovni tipovi tkiva vaskularnih
(viših) biljaka su grupirani u više jedinice na osnovu njihovog kontinuiteta kroz biljni
organizam koje zovemo tkivni sistemi. Postoje tri sistema tkiva u stablu, korijenu i listovima
koji pokazuju slicnost biljnih organa i kontinuitet biljnog organizma. Ta tri osnovna sistema
tkiva su: osnovni sistem tkiva, vaskularni sistem tkiva i kožni sistem tkiva. Svi sistemi
tkiva kao i pojedinacna tkiva koja tvore više jedinice (sisteme tkiva) se formiraju za vrijeme
razvoja embriona, gdje prekursori, koji su predstavljeni primarnim meristemima – osnovni
meristem, prokambijum i protoderm- daju tkiva odraslog organizma.
Osnovna tkiva sastoje od parenhima, kolenhima i sklerenhima. Vaskularna tkiva cine dva
sistema provodnih tkiva: floem i ksilem, dok je sistem kožnih tkiva predstavljen
epidermisom – vanjskm omotacem koji prekriva biljni organizam i to primarne strukture;
peridermisom koji podliježe procesima sekundarnog rasta u velicinu i debljinu. Kod biljnih
organizama tipovi tkiva su razlicito rasporedeni i to zavisno od dijela (organa) biljnog
organizma i taksonomske pripadnosti. Tkiva kod razlicitih biljnih organa (vaskularno tkivo se
nalazi obavijeno osnovnim tkivom dok kožno cini vanjski omotac) imaju vrlo slican raspored.
Osnovne razlike se ogledaju u relativnom rasporedu vaskularnog i osnovnog tkiva.
Sva tkiva se mogu podijeliti u jednostavna ili prosta – ona koja su izgradena od jednog tipa
stanica dok složena ili kompleksna sadrže jedan ili više tipova stanica.
S obzirom da je za razumijevanje tkiva neophodno razmotriti formiranje embriona od kojeg
pocinje razvoj odraslog biljnog organizma (sporofita) pažnja ce biti posvecena procesu
embriogeneze (formiranje embriona). Embriogenezom se uspostavlja plan biljnog tijela na
kojem se razlikuju dva profila: vršno -bazalni profil i radijalni profil sastavljen od
koncentricno rasporedenih sistema tkiva. Proces embriogeneze je udružen sa razvojem
sjemena. Prema tome sjeme predstavlja funkcionalno zreli embrion u kojem su pohranjene
nasljedne informacije dobijene spajanjem gameta spermatozoida i jajne stanice roditelja,
rezervne hranjive materije, sjemeni omotac. Sve ovo osigurava embrionu da u ranim fazama
klijanja preživi uvjete vanjske sredine.
Formiranje embriona zapocinje procesom spajanja spermatozoida (muškog gameta) i jajne
stanice (ženskog gameta) u embrionalnoj vreci kada nastaje zigot. Diobama zigota zapocinje
put for miranja embriona. Prva dioba zigota je obicno asimetricna i poprecna s obzirom na
uzdužnu osu zigota. Prvo podjelom zigota uspostavlja se polarnost zigota. Gornji pol
(halazni pol) sastoji se od malih apikalnih stanica koje daju najvecu masu stanica odraslog
36
embriona, dok donji pol se sastoji od bazalnih stanica koje proizvode tzv. suspenzor,
drškoliku strukturu koja pricvršcuje embrion na mikropili (otvor u ovulu kroz koji prolazi
polenova cjevcica).
Polarnost je kljucni element formiranja bioloških sistema. Polarnost podrazumijeva u
najprostijem – da stanica, organ, tkivo, organizam (biljka, životinja) - ima jedan kraj koji se
razlikuje od drugog. Npr. polarnost kod biljaka je zajednicki fenome n što znaci da se na
jednom kraju razvija korijen, a na drugom se formiraju listovi i izdanci. Formiranje polarnosti
je neophodan korak u razvoju svih organizama jer on fiksira strukturnu osu tijela ('kicmu' )
oko koje se rasporeduju bocni dodaci tom tijelu. Kod pojedinih biljaka vec je zigot polaran, na
jednom polu se nalaze organele sa jedrom, dok na drugom se nalazi centralna vakuola.
Kroz pravilno napredovanje dioba embrio se formira dok se ne izdiferencira u sfericnu
strukturu koja je smještena na drškolikom dijelu koja se zove suspenzor. Ovaj stadij se zove
proembrio.
Na ovom stadiju embrion se sastoji od mase stanica koje su manje više neizdiferencirane, no
promjenama u unutrašnjim strukturama uskoro zapocinje iniciranje razvoja sistema tkiva
biljke. Buduci epidermis, formira se periklinalnim diobama – diobama koje su paralelne sa
površinom- na vanjskim stanicama proembrija koji je oznacen kao protoderm. Naknadno, i
to vertikalnim diobama proembrija nastaju osnovni meristemi i prokambij. Osnovni
meristemi su prekursori osnovnih tkiva i oni okružuju prokambij koji je pak prekursor
vaskularnih (provodnih) tkiva – ksilema i floema. Protoderm , osnovni meristemi i
prokambij su tzv. primarni meristemi ili primarna meristemska tkiva koji se šire u ostale
dijelove embrija kako proces embriogeneze se nastavlja.
Razvice stadija embriona prethodi kotiledon stadiju. Cesto se ovaj stadij naziva i globularni
stadij. Razvice kotiledona (prvih listova, supki ili klicinih listova koji nastaju prilikom
razvica biljnog organizma) pocinje ili za vrijeme ili nakon formiranja prokambijuma.
Prilikom razvica kotiledona kod dikotiledonih biljaka (dvosupnica) embrion poprima
dvorežnjevit ili srcolik oblik – srcoliki stadij. Kod monokotila (jednosupnica – koje imaju
samo jednu klicu ili kotiledon) embrion pak poprima cilindrican oblik. Na ovom stadiju
razvica embriona uspostavlja se apikalno-bazalna (vršno -bazalni) polarnost (apikalno-
bazalna osa) i to prije samog formiranja kotiledona. Prema tome osa embriona je
raspodijeljena izmedu vršnih meristema izdanka, kotiledona, hipokotila (dio embriona koji
se nalazi ispod kotiledona), korijena embriona i vršnih meristema korijena. Ovaj stadij
nakon formiranja kotiledona i izduživanja ose embriona oznacen je kao torpedo stadij,
prilikom cega se primarni meristemi šire duže ose embriona. Za vrijeme izduživanja
37
(elongacije) embrion može da ostane uspravan (kod monokotila) ili pak savijen (kod dikotila).
Kod monokotila, kotiledon postaje toliko velik da je dominantna struktura u odnosu na ostale
dijelove embriona.
Za vrijeme embriogeneze dioba stanica se stalno odvija, no kako se embrion razvija stanice
koje nastaju bivaju ogranicene na apikalne (vršne) meristeme izdanka i korijena. Apikalni
meristemi se nalaze na svim vršnim dijelovima izdanka i korijena, a sastavljeni su od stanica
koje imaju sposobnost da se stalno dijele. Meristemi su kontinuirana (neprestano se dijele)
embrionalna tkiva i zaduženi su izduživanje tijela biljnog organizma. Kod dikotila apikalni
meristemi izdanka se nalaze izmedu dva vršna meristema (korijena i izdanka), dok se kod
monokotila nalaze postrance kotiledona i okružuju kompletan embrion od osnove kotiledona.
Apikalni meristemi izdanka i korijena su vrlo važni u životu biljaka jer ova tkiva su izvor svih
novih stanica koje su odgovorne za razvoj klijanca i odrasle biljke.
Kontrolu i upravljanje procesima formiranja embriona vrše geni.
Prilikom formiranja embriona izmedu maticne biljke i nastajuceg embriona neprestano se vrši
razmjena materija koja rezultira u formiranju rezervnog hranjivog tkiva unutar endosperma,
perisperma ili kotiledona sjemena. Na kraju procesa embriogeneze sjeme gubi vodu i
konacno postaje zrelo za rasijavanje u prirodu.
Na kraju procesa embriogeneze uspostavljena je apikalno-bazna i radijalna osa embriona. No,
najveci dio procesa razvica biljnog organizma se odvija nakon embriogeneze i to zahvaljujuci
apikalnim meristemima. Apikalni meristemi zadržavaju sposobnost da se stalno dijele.
Apikalni meristemi korijena i izdanka embriona prilikom procesa klijanja sjemena daju
stanice koje grade u konacnom obliku korijen, stablo, listove i cvjetove, plodove odraslih
biljaka.
Apikalni meristemi se nalaze na svim vršnim dijelovima korijena i izdanka i pr imarno su
povezani sa procesom izduživanja organa, odnosno organizma. Stanice koje zadržavaju
sposobnost da se stalno dijele unutar meristema i predstavljaju izvor formiranja novih stanica
oznacene su kao stanice inicijale . Inicijale se dijele na takav nacin da jedna od kcerki stanica
ostaje u sastavu meristemskog tkiva kao inicijala dok druga kcerka stanica pripada ostatku
tijela biljke i oznacena je kao derivat (izvedenica) . Stanice derivati mogu da se podijele
nekoliko puta prije nego podlegnu procesu diferencijacije. Broj dioba derivat stanica nije
ogranicen. Primarni meristemi (primarna meristemska tkiva) – protoderm, prokambijum i
osnovni meristemi – koji su nastali prilikom procesa embriogeneze se šire u ostale dijelove
bilnog organizma aktivnošcu apikalnih meristema. Ovi primarni meristemi su djelomicno
diferencirana tkiva koja zadržavaju odredeno vrijeme sposobnost diobe prije nego se
38
izdiferenciraju u specificna primarna tkiva. Ovaj tip rasta koji ukljucuje izduživanje tijela
biljke i formiranje primarnih tkiva je oznacen kao primarni rast. Dio tijela biljke koji je
izgraden od primarnih tkiva je tzv. primarno tijelo biljke. S obzirom na postojanje primarnih
meristema, te i sekundarnih kod višegodišnjih biljaka, apikalni meristemi imaju sposobnost da
tokom citavog svog života rastu i takav rast je opisan kao neogranicen.
Razvice – suma dogadaja (procesa) koji formiraju tijelo biljnog organizma – ukljucuje tri
procesa koji se medusobno preklapaju: rast, morfogeneza i diferencijacija. Svi procesi
razvica predstavljaju odgovor na instrukcije koje su sadržane u genetickim informacijama
koje su pohranjena u genomu organizma, a koju je naslijedio od roditelja. Specificni razvojni
put biljnog organizma je velikim dijelom odreden i vanjskim faktorom kao što su dužina
trajanja dnevne svjetlosti, kvalitet i kvantitet svjetlosti, temperatura, pH sredina tla, geološka
podloga, nadmorska visina...
Rast je ireverzibilan proces povecanja velicine tijela biljnog organizma koji je udružen sa
brojem dioba stanica i povecanjem velicine stanica. Sam broj dioba stanica ne mora da
utjece na povecanje volumena biljnog organizma, nego povecanje velicine stanica koje su
nastale odreduje povecanje volumena tijela.
Za vrijeme razvica biljka poprima specifican oblik ili formu – proces poznat kao
morfogeneza (gr. morfo – oblik). Za morfogenezu je karakteristicno širenje tkiva u dijelove
biljnog organizma koji se dijele u manje podjedinice putem dioba stanica nako cega slijedi
diferencijacija.
Diferencijacija - proces u kojem stanice identicne geneticke konstitucije postaju medusobno
razlicite i u odnosu na meristemske od kojih su postale- se odvija za vrijeme povecanja
velicine stanice. D iferencijacija stanica se prvenstveno odnosi na poprimanje specificne
funkcije u biljnom organizmu. Diferencijacija stanica ovisi o genskoj ekspresiji. Razliciti
tipovi stanica i tkiva sintetiziraju razlicite proteine koji obavljaju razlicite funkcije unutar
tkvia i biljnih organa, a koje ne posjeduju druge stanice, a sve je dirigirano ekspresijom gena.
Naprimjer, vlakna i kolenhimske stanice pripadaju mehanickom tkivu, ali vlakna imaju
stanicni zid koji je rigidan dok zid kolenhimskih stanica daje elasticnost. Za vrijeme razvica
vlakna tvore enzime koji proizvode lignin koji je sastavni dio stanicnog zida, dok
kolenhimske stanice tvore enzime koji prozivode pektin koji daje plasticnost stanicnom zidu.
Iako je diferencijacija stanica kontrolirana genskom ekspresijom, konacna sudbina stanice
(put od meristemske stanice do konacno diferencirane stancie) ovisi o finalnoj poziciji
stanice u biljnom organu, npr. ako se nediferencirana stanica iz korijenovog sistema premjesti
u neki drugi biljni organ ona postaje dio organa u kojem se nalazi.
39
Stanice su medusobno udružene na razlicite nacine u biljnom organizmu fomirajuci strukturne
i funkcionalne jedinice – tkiva. Cak šta više osnovna tkiva u biljci su grupirana zajedno u
vece jedinice na osnovu njihovog kontinuiteta kroz biljni organizam. Vece jedinice tkiva
poznate kao tkivni sistemi se lako prepoznaju. Vec je receno da postoje tri sistema tkiva
(osnovna, provodna i kožna) koji iskazuju slicnost i kontinuitet kroz biljni organizam u sva
tri osnovna dijela biljke: korijen, stablo i list.
Osnovna tkiva se sastoje od tri tipa: parenhim, kolenhim i sklerenh im. Parenhim je
najzastupljenije osnovno tkivo u biljnom organizmu. Vaskularni sistem se sastoji od ksilema i
floema – dva tipa provodnih tkiva. Kožni sistem tkiva predstavljen je epidermisom – vanjski
zaštitni sloj koji prekriva primarno tijelo biljnog or ganizma i peridermisom – omotacem koji
podliježe sekundarnom rastu.
Unutar biljnog tijela razlicita tkiva su rasporedena na razlicite unutar tijela biljke koji su
karakteristicni za odredeni organ i pripadnost taksonomskoj grupi. U svakom slucaju tkiva
koja su sastavljena od jednog tipa stanica su oznacena kao prosta ili jednostavna tkiva
(monomorfna), a ona tkiva koja sadrže dva ili više tipova tkiva su oznacena kao složena
(kompleksna ili polimorfna. Ukoliko se u monomorfnom tkivu nalazi pojedina stanica koja
pripada drugom tipu tkiva onda se takve stanice zovu idioblasti.
Intercelulari – medustanicni prostori
Stanice meristemskih tkiva su zbijene i ne posjeduju intercelulare (medustanicne prostore )
ili su pak veoma mali. U zonama izduživanja i i diferencijacije, tj. prilikom rasta stanice i
poprimanja odredene funkcije, pocinje formiranje intercelulara. Obicno se intercelulari
uocavaju kao prostori trougla ili cetverougla na poprecnom presjeku dok na uzdužnom imaju
oblik cijevi. Broj, velicina i raspored intercelulara ovisi prvenstveno ovisi od staništa odrešene
biljke, npr. biljke koje žive u vodi su jako bogate intercelularima te oni mogu da zauzmu i do
dvije trecine volumena organizma.
Postanak intercelulara je raznolik, ali tri su osnovna nacina: shizogeni, lizogeni i reksigeni.
Shizogeni intercelulari postaju prilikom razmicanja stanica pri cemu dolazi do odvajanja
medustanicne supstance (centralne lamele). Odvajanje se odvija na uglovima i spojevima
stanica i to prilikom prelaska meristemskih u diferencirane stanice te se formiraju šupljine
koje služe za razmjenu gasova izmedu biljke i vanjske sredine te stomatarnu transpiraciju.
Primjeri takvih intercelulara su otvori stoma na stablu i listovima. Kod vodenih biljaka
(submerznih biljaka) unutar interecelulara nalaze se poprecni nizovi stanica koji formiraju
dijafragme koje služe za sprecavanje ulaska vode u biljku prilikom mehanickih povreda.
40
Lizogeni intercelulari nastaju rastvaranjem stanicnih zidova i citavih stanicnih sadržaja
prilikom cega nastaju okruglasti intercelulari.
Shizogeni intercelulari su rezultat neskladnog rasta izmedu pe rifernih tkiva i tkiva u
središnjem dijelu organizma. Ukoliko periferna tkiva brže rastu u odnosu na tkiva iz
središnjeg dijela koja ne mogu da prate rast dolazi do kidanja tkiva i stanica. Na ovaj nacin su
postali brojni intercelulari i centralne šupljine stabla kod brojnih biljaka (porodica Lamiaceae,
Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Ranunculaceae).
Naime pored osnovnih tipova postoje i prelazi izmedu njih. U najvecem broju slucajeva
intercelulari su ispunjeni zr akom, ali mogu biti isto tako ispunjeni i smolom, eterskim uljima,
sluzima te produktima žljezda.
Meristemska tkiva – meristemi
Kada je u pitanju stepen izdiferenciranosti stanica koje ucestvuju u sastavu tkiva, onda sva
tkiva se mogu podijeliti na grupe tvornih (meristemi ili embrionalna tkiva – koja imaju
sposobnost da se stalno dijele ) i trajnih (ona koja su u potpunosti izdiferencirana).
S obzirom na porijeklo meristemi se dijele na: primarne meriste me (prameristemi),
sekundarni (izvedeni) meristemi i meristemoidi.
Primarni meristemi su oni koji vode porijeklo od embrionalnih stanica i zadržavaju se
uglavnom na vrhovima izdanka i korijena ( u tzv. vegetacionim kupama), s obzirom da se
stanice koje nastaju diobom diferenciraju u trajna tkiva. Vegetacione kupe nadzemnog
izdanka su zašticene pupovima s obzirom da su vegetacione kupe jako osjetljivi dijelovi, a na
korijenu korijenovom kapom (kaliptrom). Buduci da se nalaze na vrhovima organa oznaceni
su kao apikalni meristemi, za razliku od onih koji se nalaze izmedu vec izdiferenciranih tkiva
i to u obliku grupa stanica, traka ili ploca, npr. fascikularni kambijum, koji su oznaceni kao
zaostali ili rezidualni meristemi.
Vegetaciona kupa
Kao što je prethodno receno prilikom embriogeneze na vrhu svakog izdanka i korijena nalazi
se vegetaciona kupa unutar kojeg je moguce razlikovati grupu stanica koja se konstantno
dijeli – inicijale i to periklinalno i antiklinalno. Zona u kojoj se nalaze inicijalne stanice
(embrionalne stanice) oznacena je ka o inicijalna zona (velicine 0.01-0.05 mm).
Na inicijalnu zonu slijedi determinacijska ili zona organogeneze (velicine 0.02-0.08 mm) u
kojoj se formira plan buduceg biljnog organizma (mjesto gdje ce se rašclaniti listovi, cvjetovi
kao i bocni izdanci).
41
Slijedeca zona je zona diferenciranja ili histogeneze (0.04-0.25 mm), tj. zona u kojoj stanice
bivaju diferencirane i gdje se uocava primarni rast u debljinu i širinu.
Na ovaj nacin dolazi do rasta biljke u visinu, tj. do pomjeranja vegetacione kupe sa inicijalnim
stanicama od njene osnove.
Vegetaciona kupa korijena
Prema slicnom obrascu je gradena i vegetaciona kupa korijena, ali koja na svom vrhu ima
korijenovu kapu (kaliptru) koja joj služi kao zaštita prilikom rasta i prodiranja kroz tlo.
Kaliptra je izgradena od trajnog tkiva te efektivno štiti vrlo osjetljive meristemske stanice na
vrhu. Stanice kaliptre se neprestano odvajaju od vrha korijena, ali aktivnošcu meristema
nastaju nove koje preuzimaju zaštitnu ulogu prilikom formiranja korijena. Vegetaciona kupa
korijena kod golosjemenjaca je izgradena od više stanica, i unutrašnje stanice daju glavnu
masu anti- i periklinim diobama dok stanice vanjskog dijela daju tkivo kore korijena i
korijenovu kapu. Kod skrivenosjemenjaca se nalazi nekoliko nezavisnih grupa stanica
inicijala koje daju diferencijacijom razlicite grupe tkiva.
Sekundarni (izvedeni) meristemi
Osnovna karakteristika ovog tipa meristema je da nastaju iz vec izdiferenciranih tkiva koja
naknadno dobijaju sposobnost da se dijele i naknadno rediferenciraju i poprimaju novu
funkciju. Ta trajna tkiva su uglavnom parenhimska s obzirom da su oni najmanje diferencirani
te lako dobijaju sposobnost da se ponovo dijele. U sekundarne meristeme spadaju felogen
(plutin kambijum), interfascikularni kambijum i felogen lenticele .
Felogen nastaje iz parenhimskih stanica u primarnoj kori. Svojim diobama prema površini
daje stanice pluta (felem) a prema unutrašnjosti daje stanice feloderma. Felogen lenticele je
specificno mers itemsko tkivo koje nastaje iz parenhimskih stanica koje se nalaze u
lenticelama i ispunjavaju prosotr lenticele. Imaju velike intercelulare s obzirom da lenticele
imaju funkciju prozracivanja.
Interfascikularni kambijum je sekundarni meristem koji se formira iz stanicam parenhima
sržnih zraka.
U sastav sekundarnih meristema ulaze još i kalus i regeneracioni meriste m. Prilikom
mehanicke povrede biljke, parenhimske stanice dobijaju sposobnost da se dijele kako bi
mogle da formiraju zaštitni sloj pluta i na taj nacin formirale biljci neophodnu zaštitu. Takvi
meristemi su oznaceni kao kalus. Slicnu ulogu imaju i stanice regeneracionih meristema ali
42
one nastaju od epidermisa, npr. kada se list begonije stavi u vodu ili odgovarajuci medij
nastaju regeneracioni meristemi koji daju novu biljku.
Meristemoidi
Ova gupa sekundarnih meristema se karakterizira sposobnošcu diobe i to primarnom. Naime
grupe stanica koje imaju sposobnost diobe ali je tek naknadno ispoljavaju i tom prilikom
nastaju stome, korijenske dlake, zaceci listova, zaceci sržnih zrakova...
Podjela meristema prema položaju
Apikalni (vršni) meristemi – su smješteni na vrhovima izdanka i korijena, odnosno u
vegetacionim kupama ovih organa.
Bocni (lateralni) meristemi – se formiraju u slucaju isprekidanosti kambijalnog prstena (koji
je inace kontinuiran). Naime , na mjestima gdje je došlo do prekida formira se sekundarni
meristem koji preuzima ulogu kambijuma. Na taj nacin dolazi do formiranja bocno
postavljenog kambijuma.
Felogen, takoder , po svom položaju pripada bocnim meristemima i nalazi se uglavnom kod
višegodišnjih biljaka koji imaju kambijum, ali isto tako i kod biljaka koji ga nemaju. Formira
se od diferenciranih tkiva koja se nalaze blizu površine biljnih organa. Felogen je inace
sastavni dio kompleksnog kožnog tkiva – peridermisa.
Interkalarni (umetnuti) meristemi – meristemi koji se prisutni kod stabljika vrsta iz
porodice Poaceae, kopriva iz porodice Urticaceae te mrtvih kopriva iz porodice Lamiaceae.
Kod trava se nalaze neposredno iznad cvor a (nodija), kod mrtvih kopriva u sredini
meduclanka (internodija) ili pak na gornjem kraju meduclanka kod vrsta iz porodice
Lamiaceae. Diobama ovih meristema biljka raste u visinu dok vršni mersitemi se diferenciraju
u trajna tkiva cvijeta i cvati. Interka larni meristemi su važni kod jednogodišnjih biljaka jer
vršni meristemi daju cvijet i plod dok interkalarni nastavljaju rast.
Traumatski meristemi – su oni meristemi koji formiraju kalusna tkiva prilikom mehanickih
povreda biljnog organizma i mogu da se formiraju na bilo kojim dijelovima biljke i mogu da
nastanu od razlicitih tkiva. Prilikom povrede biljke dolazi do proliferacije stanica koje
stvaraju jednu masu kalusnog tkiva koje zatvara ranu i sprecava sušenje biljnog organizma.
U konacnom svi meristemi se mogu podijeliti u dvije grupe i to prema stepenu diferencijacije
stanice: primarne i sekundarne.
Primarni meristemi se prema položaju mogu podijeliti pak u:
1. embrionalne (klicine),
43
2. apikalni,
3. bocni (lateralni),
4. interkalarni.
Sekundarni meristemi se dijele prema položaju u:
1. bocni – kambijum i felogen,
2. dopunski – kalus i regeneracioni.
Postoji i grupa cvjetnih meristema koji formiraju cvjetnu kupu (floralni apeks) koji daju
cvijeti cvat, a vrlo slicni su vegetacionim kupama.
Trajna tkiva
Bitna karakteristika trajnih tkiva jeste nesposobnost diobe izuzev u slucaju formiranja
sekundarnih meristema. Stanice trajnih tkiva vrše odredene fiziološke ili mehanicke funkcije.
Pojedini tipovi tkiva mogu da vrše dvije ili više funkcija, tj. ne moraju striktno vršiti samo
jednu funkciju ili pak razlicita tkiva mogu da vrše jednu funkciju. Takva tkiva se vec
prethodno oznacena kao sistemi tkiva, npr. provodno i mehanicko tkivo.
Za razliku od meristema stanice trajnih tkiva su uvijek po dimenzijama vece i imaju veliku
centralnu vakuolu, malo protoplasta i cesto su to odumrle stanice.
Kao i meristemske stanice, stanice trajnih tkiva su u medusobnoj vezi putem plazmodezmi
ukoliko je rijec o živim stanicama. Ukoliko se radi o stanicama koje su odumrle onda su
stanicni zidovi na pojedinim mjestima nezadebljali formirajuci tzv. jažice.
Prilikom formiranja trajnih tkiva dolazi do formiranja i intercelulara dok kod meristemskih
stanica oni su jedva zamjetljivi.
Osnovna tkiva
Parenhimi
U primarnom tijelu biljke parenhims ke stanice se pojavljuju kao kontinuirane mase –
parenhimska tkiva – npr. u kor i, srži stabla, mezofilu lista u mesu plodova. Parenhimske
stanice se pojavljuju u vertikalnim nizovima u primarnim i sekundarnim provodnim tkivima,
te u horizontalnim nizovima (oznacene kao zrake ) u sekundarnim provodnim tkivima.
Parenhimske stanice imaju sposobnost da se lako dijele ukoliko dode do potrebe za
formiranjem sekundarnih meristema. Parenhimske stanice imaju uglavnom primarne stanicne
zidove, a rijetko sekundarne zidove. Upravo im prisustvo primarnih zidova dozvoljava
kljucnu ulogu u regeneraciji tkiva (formiranju kalusa) i zalijecivanju rana nastalih prilkom
44
mehanickih povreda. Takoder, iz parenhimskih stanica se inicira formiranje adventitivnih
struktura (struktura koje nisu primarnog porijekla nego nastaju sekundarno). Parenhimske
stanice kao osnovno tkivo ucestvuju u procesima asimilacije (asimilacioni parenhim),
pohranjivanju rezervnih materija (u krtoli, korijenu, rizomu, stablu), prozracivanju biljnih
organa (aerenhim), u procesima izlucivanja odredenih materija (sekrecioni parenhim) što pak
zavisi od aktivnosti protoplasta, kretanju vode i hranjivih materija kroz biljni organizam.
Mehanicka tkiva
Biljni organizmi su neprestano izloženi fizickim silama pritiska, savijanja i istezanja i stoga je
neophodno bilo da se u organizmu formiraju tkiva koja ce se oduprijeti djelovanju tih sila.
Pored cvrstine koju biljke imaju, osobina koju treba da posjeduju jeste i elasticnost. Cvrstinu
biljke dobijaju djelomicno od parenhimskih stanica koje imaju tanke zidove, usljed turgora
(pritiska----) te naponom tkiva, ali ta cvrstina zavisi od kolicine vode u biljnim stanicama.
Ako opadne kolicina vode opada i turgor i napon tkiva, narocito u sušnim periodima
vegetacione seozne. Stoga je neophodno bilo da biljka formira 'skelet' koji sacinjavaju
mehanicka tkiva. Osnovna krakteristika mehanickih tkiva jesu zadebljanja stanicnih zidova, i
to primarnih i sekundarnih. Ti zidovi su u najvecem broju slucajeva lignificirani, izuzev kod
kolenhimskih tkiva. Vrlo cesto, usljed zadebljanja stanicnih zidova lumen stanice postaje jako
uzak te protoplast vrlo cesto odumire. Stanicni zidovi ne posjeduju perforacije. Mehanicka
tkiva se dijele u kolenhimska, sklerenhimska tkiva i sklereide.
Kolenhimsko tkivo
Kolenhimsko tkivo je prema svojoj funkciji prvenstveno mehanicko tkivo koje daje cvrstocu i
potporu, ali može imati i druge uloge. Kolenhimske tkiva kao i parenhimska su živa u zrelosti
i obrazuju se kao primarna tkiva. Kolenhimska tkiva su specificno rasporedena u biljnom
organizmu, i to u nizovima ili kao kontinuirani cilindri ispod epidermisa u stablu i peteljkama
lista. Kolenhimske stanice su obicno izdužene (prozenhimske), a njihova najuocljivija
karakteristika su zadebljali zidovi na poje dinim mjestima duž stanice. Zidovi su im primarni i
nelignificirani, što im pored cvrstoce daje i elasticnost. Lumen stanice je ispunjen jedrom,
citoplazmom, a ponekad sadrže i hloroplaste tako da mogu da vrše i funkciju fotosinteze kao
sporednu. S obzirom da su elasticni, kolenhimi su rastezljivi što omogucava da biljka raste u
visinu, a kolenhimska tkiva mogu da prate takav rast.i osiguravaju im potporu. Zidovi su im
zadebljali i to uglavnom od celuloze i manjim dijelom od pektina što im osigurava elastic nost.
U zidovima se jasno smjenjuju slojevi celuloze sa slojevima pektina. S obzirom na tip
45
zadebljanja razlikuju se plocasti i uglovni kolenhim. Uglovni kolenhim je zadebljao na
spojevima susjednih stanica, a plocasti kolenhim je zadebljao na tangencijaln im zidovima (oni
koji su paralelni sa površinom biljnog organizma) dok su radijalni (okomiti na površinu
biljnog organizma). Plocasti kolenhim je manje prisutan kod biljaka nego uglovni. Postoji i
treci tip kolenhima, rastresiti (lakunarni) kolenhim koji ogranicava interecelulare i zidovi koji
su orijentirani prema intercelularima su samo zadebljali.
Sklerenhimska tkiva
Sklerenhimske stanice se mogu pojavljivati u kontinuiranim masama pa cine sklerenhimska
tkiva ili pak u manjim grupama ili individualno izmedu pojedinih grupa drugih tipova tkiva.
Mogu se razvijati u bilo kojim i primarnim i sekundarnim dijelovima biljke i cesto im
protoplast nedostaje u zrelosti, tj. stanice su odumrle. Osnovna karakteristika sklerenhimskih
stanica jeste cvrstoca koju im daje zid koji posjeduje sekundarna zadebljanja i vrlo cesto je
lignificiran. Za razliku od kolenhima, sklerenhimska tkiva daju cvrstocu i potporu, ali zbog
toga mu nedostaje sposobnost izduživanja i elasticnosti te nema mogucnost da prati rast biljke
i biljnih organa.
Postoje dva osnovna tipa sklerenhimskih tkiva: sklereide i sklerenhimska vlakna.
Sklerenhimska vlakna nastaju od meristema kambijuma i to odvajanjem prema kori i drvetu.
Vlakna koja se odvajaju prema kori su oznacena kao likina vlakna, a ona prema drvetu
drvena vlakna (libriform).
Likina vlakna – prozenhimske stanice koje su prosjecno duge 1-2 mm, a kod lana iod 0.4-6,5
cm. Likina vlakna spadaju u najduža tkiva kod biljaka. Zidovi su im jako zadebljali i u njima
se nalaze brojne jamice koje su ukoso postavljene u odnosu na uzdužnu osu. Lumen stanice
im je jako uzak tako da su to histološki mrtvi elementi, a na poprecnom presjeku se vide kao
vrlo uske jamice. S obzirom da vlakna rastu na oba kraja lako se umecu (utiskuju) izmedu
ostalih stanica i najcešce su rasporedeni u snopovima. Zidovi mogu da budu izgradeni od
celuloze (primarna vlakna) i od lignina (sekundarni zidovi). Primarna vlakna mogu da sadrže
u manjem dijelu i dio lignina pa su vrlo elasticna što ima veliku vrijednost u tekstilnoj
industriji dok su sekundarna vlakna jako cvrsta jer su jako lignizirana. Sekundarna vlakna su
prisutna kod biljaka koja imaju sekundarni rast.
Ovakav hemijski sastav im omogucava da izdrže veliki pritisak i da se usljed elasticnosti, pod
djelovanjem sila istezanja, vrate u prvobitan položaj.
Raspored likinih vlakana je takav da usljed minimalne zastupljenosti se postiže maksimalna
cvrstoca i elasticnost i najcešce su a u obliku snopica, traka, sare ili potkovica.
46
Drvena vlakna (librifiorm) – vrlo su slicna likinim vlaknima, ali su im zidovi uvijek
lignificirani i u prosjeku se krecu 1-2mm, zašiljenih zidova i smješteni su u drvetu stabla kod
biljaka.
Sklereidi (kamene stanice) – parenhimske stanice kod kojih je došlo do jednakih slojevitih
zadebljanja zidova i to sekundarnih. U zidovima je moguce uociti jažice ili jamice, a usljed
izraženih zadebljanja protoplasti su odumrli tako da su histološki gledano i ovo mrtva tkiva
ciji je lumen stanica uglavnom ispunjen zrakom, a rjede vodom. Sklereidi su najcešce
rsporedeni u grupe tkiva, a rjede kao pojedinacne stanice (idioblasti). Prema obliku mogu da
budu razlicite pa se dijele u:
Brahisklereidi – izodijametricnog su oblika, nalaze su u raznim organima biljke (kora,
plodovi, koštunice).
Makrosklereidi – su izdužene i cilindricne stanice. Prisutne su kori, sjemenjaci (ovoju
sjemena),
Osteosklereidi – imaju oblik kostiju sisara i to imaju proširenje ili na jednom ili ba kraja.
Obicno se nalaze kao pojedinacne stanice (idioblasti),
Asterosklereidi – zvjezdstog oblika sa brojnim dugackim zavšecima. Prisutni su u kori drveta
cetinara (jela, ariš), u listovima masline, caja. I oni se pojavljuju kao idioblasti.
Raspored mehanickih tkiva – mehanicka tkiva su u biljnom organizmu rasporedena tako da sa
što manje zastupljenosti se postigne što veca efektnost u odredenom organu. Naime, zavisno
da li je organ izložen pritisku, savijanju ili istezanju zavisiti ce i raspored mehanickih tkiva.
Ako je organ izložen savijanju mehanicka tkiva ce biti bliže periferiji i stoga se vrlo cesto
nalaze ispod epidermisa (pokožnog tkiva).
Kod organa koji su izloženi istezanju, kao što je korijen, tkiva su smještena u centralnom
dijelu korijena.
Primarna mehanicka tkiva nastaju od prokambijuma od kojeg nastaju i provodna tkiva, ali
poneka d mogu nastati i od protoderma.
Provodna tkiva
Provodna tkiva su se razvila kao odgovor na prilagodbu viš ih biljaka u kopnenim uvjetima
života. Buduci da parenhimsko tkivo ne može da osigura zadovoljenje svih potreba za vodom
i mineralnim i organskim materijama neophodno je bilo formiranje provodnog tkiva, jer kod
pojedinih drvenastih vrsta voda mora da prode i dužinu do 100-150 m. Provodno tkivo
47
provodi vodu u dva smjera i to vodu sa mineralnim materijama iz pravca korijena ka ostalim
drugim biljnim organima te vodu sa otoplje nim organskim materijama iz pravca lista ka
ostalim biljnim organima.
Sistem provodnih tkiva je nakompleksniji buduci da je izgraden iz razlicitih elemenata koji su
nastali od jedne stanice ili pak spajanjem više stanica , te u njega ulaze i živi kao i odumrli
elementi. S obzirom na funkciju koju obavljaju svi elementi provodnih tkiva su izduženi u
pravcu u kojem se provodi voda sa otopljenim materijama. Pored toga poprecni zidovi koji
razdvajaju susjedne stanice su ukoso postavljeni kako bi se otpor prolasku vode smanjio na
minimum te povecala difuziona površina. Zidovi su im obicno ispunjeni ili jažicama ili
perforacijama. Brojni provodni elementi imaju odumrle protoplaste ili im je citopla zma
izgubila semipermeabilnost (selektivnu provodljivost) pa je potpuno provodljiva. Takva
citoplazma je oznacena kao denaturirana citoplazma.
Opcenito tkiva koja provode vodu sa mineralima pripadaju hadromu ili ksilemu, a tkiva
koja provode vodu sa organskim materijama floemu ili leptomu. S obzirom na staništa u
kojima biljke žive, provodno tkivo je razvijenije kod biljaka na sušnim i toplijim stainštima u
odnosu na one koje žive u vlažnoj i vodenoj sredini, tj. onima gdje je voda više dostupna.
Elementi floema
U sastav floemskog tkiva sljedeci elementi pripadaju: sitaste cijevi, stanice pratilice i
kambiform stanice i provodni parenhim.
Najvažniji elementi floema su sitaste cijevi i stanice pra tilice koje potpomažu provodenje
vode sa organskim materijama. Sitaste cijevi su žive pojedinacne stanice koje su poredane u
nizovima. Poprecni zidovi sitastih cijevi su isperforirani (izbušeni) i zbog toga su oznaceni
kao sitaste ploce . Stanice sitastih cijevi su izdužene i na poprecnom presjeku imaju okruglast
ili višeugaon oblik pa se taj dio oznacava kao clanak sitaste cijevi koji završava poprecnim
zidom – sitastom plocom. Potpuno diferencirane sitaste cijevi posjeduju samo citoplazmu
koja je potpuno propustljiva za vodu i organske materije i nalazi se uz zidove sitastih cijevi.
U sastavu citoplazme ipa k djeluju organele, i to kod golosjemenjaca se nalazi jedro bez
jedarca (nekroticno jedro) dok je jedro kod skrivenosjemenjaca potpuno odsutno. Zidovi
sitastih cijevi su tanki i celulozni što im daje elasticnost prilikom pritiska koji vrši voda koja
provodi organske materije. Poprecni zidovi sitastih cijevi preko perforacija spajaju susjedne
clanke sitastih cijevi. Broj sitastih ploca je uglavnom jedan izmedu susjednih clanaka, ali
može da bude i više. Pore koje se nalaze na njima mogu da budu jako uske (ka o što je kod
golosjemenjaca) ili pak široke. Ako ih je veci broj onda su pore uže i obratno. Postanak
48
perforacija na sitastim plocama još nije u potpunosti razjašnjen. Velicina sitastih cijevi je
razlicita kod razlicitih biljaka i krece se u rasponu od 20-30 mikrometara u prosjeku, ali može
da dosegne i dužinu od 2 mm kod lijana .
Za vrijeme vegetacione sezone, kada je biljka aktivna, sit aste ploce normalno fnkcioniraju
provodeci vodu sa organskim materijama, ali za vrijeme nevegetacionog perioda kada su u
biljke u stanju mirovanja, perforacije sitastih ploca se prekrivaju bezbojnom polisaharidnom
materijom kaloza tako da se komunikacija izmedu susjednih clanaka sitastih cijevi prekida i
gubi se funkcija provodenja vode sa organskim materijama. Tom prilikom dolazi do
spljoštavanja poprecnih zidova pod pritiskom susjednih tkiva tako da se u narednom
vegetacionom periodu formiraju novi elementi. Rijetki su slucajevi da sita ste cijevi
funkcioniraju više sezona (naprimjer, kod vrsta roda Tsuga 2-3 godine).
Stanice pratilice – nastaju od iste meristemske stanice od koje postaje i clanak sitaste cijevi i
to uzdužnom diobom. Prilikom diobe nastaju dvije stanice od kojih je jedna veca i daje clanak
sitaste cijevi, a manja daje stanicu pratilicu. Stanica pratilica dok je još u neizdiferenciranom
stanju daje 2 ili 4 stanice pratilice koliko ih u prosjeku vecina biljaka ima.
Stanice pratilice su uvijek užeg lumena u odnosu na sitste cijevi i imaju trouglast ili
cetverouglast oblik na poprecnom presjeku. Zidovi pratilica su tanki i celulozni i ispunjeni
plazmodezmama i jažicama sa sitastim cijevima, ali i sa okolnim parenhimom. Gusta
citoplazma ispunjava protoplast, a jedro je im je potpuno funkcionalno i lako se uocava na
anatomskim presjecima.
Stanice pratilice nisu pr isutne u floemu kod golosjemenjaca i paprati, a i kod odredenog broja
skrivenosjemenjaca u pojedinim organima monokotila. Dužina života stanica pratilica je
jednaka onoj u sitastih cijevi.
Primarna funkcija stanica pratilica je provodna, ali pored toga u njima se formiraju enzimi
koji razlažu šecere koji se provode kroz sitaste cijevi, te hormoni koji ucestvuju u formiranju
traumaticnih meristema.
Kambiform stanice – ovaj tip stanica podsjeca na kambijalne stanice svojim izgledom. To su
žive stanice koje se poprecno dijele i zidovi su im bogati jažicama, ali procesom
diferencijacije podsjecaju na provodni parenhim. Njihova uloga je slabo poznata.
Provodni parenhim – parenhimske stanice cija uloga provodna su prisutne i u floemu
(parenhim floema) i u ksilemu (parenhim ksilema) imaju tanke zidove ispunjene jažicama.
Floemski parenhim ima lignificirane zidove, cesto posjeduju hloroplaste te ucestvuju u
procesu fotosinteze, ili pak imaju ulogu pohranjivanja rezervnih materija.
49
U listu provodne parenhimske stanice formira parenhimsku saru oko provodnih snopica, a u
lisnoj dršci i stablu ucestvuje u formiranju parenhima primarne kore , dok u hadromu i
leptomu formira dio provodnih snopica.
Ksilem
Osnovno tkivo koje provodi vodu sa otopljenim mineralima, ima sporednu ulogu u davanju
cvrstoce i pohranjivanja rezervnih materija jeste sistem tkiva oznacen kao ksilem. Zajedno sa
floemom, ksilem formira kontinuirani sistem provodnih tkiva koij se proteže uzdužnom osom
kroz biljni organizam. U primarnom biljnom tijelu ksilem nastaje od prokambijuma dok u
sekundarnom on se formira iz vaskularnog kambijuma.
Traheje – predstavljaju fuzije pojedinacnih stanica koje formiraju sudove. Naime fuzijom
stanica dolazi do razgradnje poprecnih zidova na spojevima stanica i nastaju cjevcice ili
cijevi. U pocetku su pojedinacne stanice žive, ali prilikom razgradnje poprec nih zidova dolazi
do resorpcije živog sadržaja i stanice odumiru.
Stanice koje ucestvuju u izgradnji traheja nastaju od kambijuma kao primarnog meristema.
Prvo nastaju stanice koje se šire u tangencijalnom pravcu, a kasnije u radijalnom i potiskuju
susjedne stanice okolnih tkiva formirajuci primarni zid, da bi kasnije formirale sekundarni
zid. Kada se formira sekundarni zid dolazi do resorpcije poprecnih zidova i razgradnje jedra i
citoplazme. Na ovaj nacin dolazi do stvaranja cjevcica.
Na radijalinim (bocnim) zidovima dolazi do lokalnih zadebljanja zidova koji imaju razlicit
oblik pa se prema tome dijele na nekoliko osnovnih tipova traheja: jažicaste (jamicaste) –
ako posjeduju velik broj jažica; ljestvicaste – ako su zadebljanja razvucena i postavljena u
horizontalnim nizovima; te spiralne, prstenaste i mrežaste. Prilikom formiranja mladih
biljnih organa prvo nastaju prstenasti, spiralni i ljestvicasti tipovi traheja zato što oni imaju
sposobnost izduživanja te na taj nacin mogu da prate rast biljke u visinu, a kasnije nastaju
ljestvicaste i jamicasti tip traheja. Najširi lumen traheja imaju jažicaste traheje.
Stanicni zidovi traheja su redovno lignificirani, a lokalna zadebljanja daju cvrstocu i
sprecavaju spljoštavanje prilikom pritiska koji nastaje provodenjem vode. Na trahejama se
nalaze brojne perforacije i jažice, ali kod razlicitih grupa, tako da se pored uzdužnog
transporta može vršiti i horizontalni. Dužina c lanova (nekadašnjih stanica) traheja je razlicita
kod razlicitih vrsta, npr. 0.3 mm – kod jasena, 0.6 mm kod bukve. Same cjevcice mogu da
variraju u dužini i to od 1m kod hrasta, 2m kod lijana. Prosjecno su dugacke oko 10 cm.
Širina traheja iznosi od 0.08 – 0.7 mm. Pojedinacne cijevi se ne protežu jedna na drugu nego
su izgradene od nizova koji se nastavljaju jedan na drugi.
50
Traheje koje nastaju u unutrašnjosti drveta imaju širi lumen u odnosu na one koje nastaju
kasnije, ali kada biljka postigne zrelost onda je širina traheja ujednacena. Traheje unutar
stabla su rasporedene pojedinacno, u nizovima ili u grupama.
Primarna uloga traheja je provodenje vode, ali tokom zime kada su biljke neaktivne traheje
služe kao rezervoari organskih hranjivih materija. U samo proljece traheje provode i organske
materije koje su se nakupile tokom zime. Zbog zadebljanja zidova traheje imaju i mehanicku
ulogu, narocito kod drvenastih vrsta. Tokom zime traheje su ispunjene ili zrakom ili tilama –
posebnim tvorevinama nastalim od parenhimskih stanica koje urastaju u lumen traheja. Tile
kao takve imaju ulogu u zaštiti povrijedenih provodnih sudova, služe za pohranjivanje
rezervnih materija (ako sadrže škrob). Inace drvo koje sadrži tile je kvalitetnije i trajnije.
Traheide – u odnosu na traheje, traheide su pojedinacne prozenhimske stanice sa ukoso
postavljenim zidovima. Funkcija i oblik i zadebljanja su im ista. U zidovima se nalaze jažice
kroz koje se vrši komunikacija izmedu susjednih stanica. U konacnom izdiferenciranom
stanju traheje su mrtvi elementi. Zidovi su im redovno lignificirani, a prema zadebljanju dijele
se na kao i traheje: prstenaste , ljestvicaste , spiralne i jažicaste .
Kod pojedinih biljaka postoje brojni prelazi izmedu traheja i traheida . Kod golosjemenjaca su
prsiutne samo traheide dok nema traheja.
Mlijecne cijevi
Kod pojedinih grupa biljaka (porodica Papaveraceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Asteracea e)
su prisutne tzv. mlijecne cijevi. Mlijecne cijevi mogu da budu predstavljene kao pojedinacne
stanice ili pak ka o fuzije pojedinacnih stanica tvoreci cijevi. S obziroma da su mlijecne cijevi
živi elementi u njima se nalaze, u središnjim dijelovima, se nalazi mlijecni sk tzv. lateks koji
se na zraku stvrdne i služi kao tkivo koje zatvara rane prilikom mehanickih povreda.
Pretpostavka je da pored ove ucestvuju i u prvodenju materija, te da služe kao rezervoari vode
i da se u njima sakupljaju krajnji produkti metabolizma.
Provodni snopici
Elementi provodnih tkiva su u biljnom organizmu rasporedeni uglavnom u trakama, vrpcama,
a rijetko se srecu kao pojedinacni. Najcešci slucaj grupiranja provodnih elemenata jeste
formiranje u provodne snopice koji cine jednu cjelinu. Snopici koji su rasporedeni u takve
cjeline i sastavljeni i od elemenata floema i ksilema oznaceni su kao složeni provodni
snopici. U jednom dijelu snopica provode se mineralne materije, a u drugom organske
materije. Elementi koji provode mineralne materije oznaceni su kao hadrom i u njega ulaze:
51
traheje, traheide i parenhim ksilema, a dio snopica koji provodi organske materije (leptom)
obuhvata sitaste cijevi, stanice pratilice, kambiform stanice i provodni parenhim floema. U
takvim provodnim snopicima ksilem provodi mineralne materije iz pravca korijena ka listu, a
floem iz pravca lista ka drugim biljnim organima.
Puno je rjedi slucaj da su pojedinacni snopici prisutni kod biljaka, tj. da su prisutni ili samo
hadromski ili samo leptomski snopici. Takvi snopici u oznaceni kao prosti ili nepotpuni
provodni snopici.
Provodnim tkivima su obicno pridružena i mehanicka tkiva izuzev krajnjih završetaka u
korijenu i listovima. Takvi provodni snopici su oznaceni kao fibrovazalni snopici. Elementi
leptoma (sitaste cijevi, stanice pratilice, parenhim floema i kambiform stanice) udruženi sa
mehanickim tkivima oznaceni su kao floem, a elementi hadroma (traheje, traheide, parenhim
hadroma) oznaceni su kao ksilem.
Provodni snopici su porijeklom od prokambijuma (primarnog meristema) koji se u pocetku
razvija kao vrpce iz kojih nastaju diferencirani elementi snopica.
Formiranje elemenata provodnih snopica nije ujednaceno i istovremeno, pa se nastali elementi
i ksilema i floema razlikuju po svojoj velicini i strukturi. Prvi nastali elementi ksilema
oznaceni su kao protoksilem ili primane ksilema. Protoksilemski elementi su užeg lumena i
redovno su sa prstenastim i spiralnim zadebljanjima. Zbog brzog rasta u visinu elementi
protoksilema se najcešce raskidaju formirajuci intercelulare. Nakon završenog rasta u dužinu
pocinje formiranje elemenata ksilema koji su krupniji u odnosu na protoksilem i posjeduju i
ostale tipove zadebljanja koji su oznaceni kao metaksilem. Slicna stvar je i sa floemskim
elementima. Prvo se formiraju tzv. elementi protofloema ili primane floema, koje su redovno
užeg lumena i uglavnom su to sitaste cijevi, a rijetko stanice pratilice. Takvi elementi
protofloema vrlo brzo se deformiraju usljed pritiska susjednih tkiva, a naknadno se formiraju
elementi metafloema kada je završen rast u dužinu. Ponekad u provodnim snopicima je
moguce uiociti ostatke elemenata i protoksilema i protofloema.
Vecina provodni snopica je obavijena ili nizom parenhimskih ili mehanickih stanica – sara.
Uloga sare je u reguliranju pravca provodenja materija i sprecavanje odlaska materija izvan
snopica. Ukoliko je pak sara od mehanickih stanica onda ona daje dodatnu cvrstocu
provodnim snopicima.
Razlikuju se dva tipa provodnih snopica s obzirom na stepen diferencijacije prokambijuma.
Ukoliko se elementi prokambijuma prilikom formiranja snopica u potpunosti diferenciraju i
daju konacne diferencirane ksilemske i floemske lemente onda je to zatvoreni provodni
snopic , a ako pak zaostanu meristemske u provodnom snopicu koji ima sposobnost da
52
diferencira i dalje elemente snopica – otvoreni provodni snopic. Taj sloj meristemskih
stanica koji zaostaje u provodnom snopicu zove se fascikularni kambijum (fasciculus –
snopic) i pošto on nastaje od prokambijuma on je primarnog porijekla.
Sa druge strane prema rasporedu elemenata floema i ksilema razlikuju se sljedeci tipovi
provodnih snopica: koncentricni, kolateralni, radijalni i prelazni.
Koncentricni provodni snopic – osnovna karakteristika ovog tipa provodnih snopica jeste da
da elementi jednog tipa provodnih elemenata okružuju elemente drugog tipa. Prema tome se
razlikuju tzv. hadrocentricni – hadrom u centru, a elementi leptoma ga okružuju kao što je
slucaj kod najveceg broja paprati. Sa druge strane leptocentricni provodni snopic posjeduje
leptom u centru, a okružuju ga elementi hadroma. Ovaj tip je karakteristican za nadzemne
izdanke i rizome kod jedne grupe monokotila.
Kolateralni provodni snopici – floem i ksilem se nelaze jedan pored drugog na istom radijusu,
odnosno pružaju se jedan pored drugog po tangenti. Najcešce je floem orijentiran prema
periferiji stabla, a ksilema prema centru. U listu je drugacija situacija (ksilem prema periferiji,
a floem prema centru) zbog okretanja za 180 stepeni provodnog snopica na prelazu iz stabla u
list.
Prema prisustvu meristemskog tkiva razlikuju se otvoreni i zatvoreni provodni snopici. Kod
golosjemenjaca i dikotiledonih biljaka prisutni su otvoreni provodni snopici, dok kod
monokotiledona zatvoreni.
Kod pojedinih biljaka iz porodice Solanaceae i Cucurbitaceae sa sa spoljašnje strane ksilema
nalaze i elementi floema (unutrašnji floem) pa je takav provodni snopic oznacen kao
bikolateralni. Prema tipu izdiferenciranosti stanica i ovaj snopic je otvorenog tipa, ali se
kambijum nalazi izmedu i vanjskog floema i ksilema.
Radijalni provodni snopic – je sastavljen iz više ploca ili traka ksilema i floema koje se
naizmjenicno smjenjuju na razlicitim radijusima. Ksilemske ploce se vrlo cesto spajaju u
samome centru formirajuci zvjezdastu figuru. Izmedu ploca floema i ksilema nalazi se
uglavno provodni parenhim rasporeden u dva sloja.
Radijalni provodni snopici su obicno prisutni kod korijena biljaka i nadzemnih izdanaka
odredenih paprati. Prema broju ploca ksilema i floema moguce je razlikovati tzv. monarhni
tip snopica – ima jednu plocu ksilema i floema; diarhni – dvije ploce ksilema i floema;
triarhni-, tetrarhni itd. Najcešci tip je poliarhni. Oko radijalnog provodnog snopica se
nalazi sloj parenhimskih stanica – pericikl ili perikambijum iz kojeg se formiraju bocno
korijenje. Od pericikla se formira i sekundarni meristem kambijum koji daje sekundarno
53
debljanje ili rast korijena, te kasnije felogen koji pak daje pluto. Uopce radijalni provodni
snopic je zatvorenog tipa.
Prelazni tip provodnog snopica – ovaj tip predstavlja prelaz od koncentricnog i kolateralnog
gdje svi elementi ne obavijaju u potpunosti druge elemente nego samo tri cetvtrine naprimjer
kod vrste (Convallaria maialis – durdevak).
Kožna tkiva
Topografski posmatrano kožna tkiva predstavljaju vanjski omotac iz cega proizilazi i njihova
primarna uloga, a to je prvenstveno zaštita biljnog tijela od mnogih štetnih vanjskih utjecaja
(pretjerane insolacije sunceve svjetlosti, sprecavanje ulaska patogenih organizama,
sprecavanje odavanje vode iz biljnog organizma...). Prema stepenu diferencijacije kožna tkiva
se dijele u primarna i sekundarna kožna tkiva.
U primarno kožno tkivo spada epidermis, koji nastaje radom primarnog meristema
(protoderma) i koji je sastavljen uglavnom iz jednog sloja stanica. Kod nekih izdanaka i
korijena, epidermisu se funkcionalno prikljucuju i periferijski slojevi subepidermalnog
parenhima kore gradeci hipodermis. U tom slucaju epidermis i hipodermis zajedno cine
višeslojno primarno kožno tkivo.
Sekundarna kožna tkiva se pojavljuju u obliku plutenih slojeva ili plutenih ploca, a nastaje
radom sekundarnog meristema tzv. felogena koji formira peridermis i mrtvu koru.
Kožna tkiva se mogu shvatiti u širem i užem smislu. U širem smislu, kožna tkiva su
pogranicna periferijska tkiva u koje se ubrajaju:
• Protoderma (dermatogen, tunika) - tkivo koje prekriva vegetacijsku kupu,
• Rizodermis (epiblem)- tkivo koje pokriva apsorpcionu zonu korijena ,
• Velamen radicum- tkivo koje pokriva vazdušne korijenove epifitskih biljaka (mrtve i
cvrsto zbijene stanice sa zadebljalim zidovima,
• Egzodermis- ima zaštitnu ulogu poslije izumiranja rizodermisa.
Kožna tkiva u užem smislu mogu se podijeliti u tri osnovne grupe:
• epidermis
• peridermis
• mrtva kora
54
Epidermis
Epidermis je primarno kožno tkivo koje nastaje od vanjskog sloja prameris tema protoderma.
S jedne strane služi kao zaštitni omotac obavija juci biljno tijelo spolja, ali, istovremeno, s
druge strane, posreduje pri razmjeni materija sa vanjskom sredinom.
Nalazi se na listovima, zeljastim stablima, mnogim plodovima i sjemenima, kao i na cvijetnim
dijelovima. Epidermis je najcešce izgraden od jednog sloja stanica, koje su cvrsto medu
sobom spojene, bez izraženih intercelulara.
Epidermalne stanice najcešce su pravougaonog oblika sa približno jednakom dužinom i
širinom. Na organima koji su izduženi i koji brzo rastu, i stanice epidermisa su izdužene u
tom pravcu, dok su bocni zidovi talasasti. Stanice epidermisa su žive. Citoplazma cini tanak
sloj uz stanicni zid, a unutrašnji dio zauzima velika vakuola ispunjena bezbojnim stanicnim
sokom. Posjeduju plastide, i to najcešce leukoplaste, dok kod nekih biljaka koje žive u sjenci,
ili kod submerznih biljaka (biljke potopljene u vodi), u nalaze se i hloroplasti.
Grada stanicnog zida epidermalnih stanica je u tijesnoj vezi sa funkcijom ovog tkiva. Spoljna
strana zida (tangecijalni zid) je jace zadebljala, jer je ona neposredno izložena spoljnim
utjecajima i nosilac je osnovne funkcije epidermisa. Najcešce se razlikuju tri sloja: unutrašnji
sloj od celuloze , zatim sloj od celuloze impregnirane kutinom, i na kraju, sloj od cistog
kutina na površini. Ta spoljna prevlaka od cistog kutina se zove kutikula. Nju izlucuje
protoplast kroz celuloznu stijenku prema vani i ona prekriva vanjsku stranu epiderme kao
cjelovita prevlaka. Kutikula je slabo propustljiva za vodu i gasove u odnosu na celulozne
stijenke. Na ovaj nacin se sprecava odavanje vode uslijed prejakog isparavanja.
I druge strukture potpomažu funkciju epidermisa. U mnogih biljaka prisutan je vosak koji je
ili impregniran u stanocnom zidu ili se izlucuje spolja preko kutikule u vidu voštane prevlake.
Vosak stvara na nekim listovima (kod crvenog kupusa), na plodovima (kod šljive i grožda) i
na drugim organima, svjetlosivu prevlaku. Voštane prevlake su sastavljene od: zrnaca, kracih
ili dužih štapica ili od ljusaka.
Za epidermis nadzemnih zelenih dijelova viših biljaka, koje okružuje zrak, vrlo su znacajni
specificni tipovi stanica koje su oznacene kao stome koje su izgradene od nekoliko razlicitih
tipova stanica. Stome ucestvuju u pocesu razmjene gasova i prema sojoj funkciji pripadaju u
aerenhimska tkiva iako prema položaju i porijeklu cine sastavni dio epidermisa.
Na površini velikog broja biljaka nalaze se izraštaji epidermskih stanica koji se nazivaju
dlake ili trihome . One mogu biti raznovrsne, i nastaju iskljucivo od epidermskih
meristemoida (zaostalih meristema) redovno od jedne jedine, tzv. inicijalne stanice.
Ponekad se javljaju u vidu kratkih kupastih ispupcenja oznacenih kao papile .
55
Dlake imaju razlicite funkcije: u nekim slucajevima potpomažu funkcije epidermisa, odnosno
doprinose zaštiti od prekomjernog isparavanja i zagrijavanja. Mrtve dlake su ispunjene
vazduhom koji dobija svijetlost i zbog toga ove dlake izgledaju bijele ili sive.
Emergencije su izraštaji koji su porijeklom djelimicno od epidermisa, a dijelom od tkiva ispod
epidermisa, tj. od parenhima. Dlake su nastale iskljucivo od epidermisa. Cesto su na njima
žlijezde, npr. žlijezdaste rese na zupcima palistica macuhice. Emergence se nalaze npr. na
granama ruže, gdje služe za zaštitu. Nalaze se još i na listu insektivorne biljke rosnice, gdje
luce ljepljive materije i sokove za varenje koji potpomažu hvatanje i varivanje insekata od
strane ovih biljaka.
Tamo gdje se epiderma, koja obavija organ, ne ocuva tokom citava života, ulogu kožnog tkiva
preuzima pluto. Ponekad oni odjeljuju kao unutrašnja kožna tkiva, živa tkiva jedna od drugih.
Mogu se razlikovati t ri vrste plutastog kožnog tkiva:
Kutis nastaje tako da primarne trajne stanice naknadno postaju plutaste, primjerice stanice
epiderme ili stanice tanjih ili debljih subepidermskih parenhimskih sloje va, a topografski ti
slojevi cine slojeve hipodermisa. Stanice kutisa ostaju uglavnom trajno žive.
Endoderma je u pravilu jednoslojna i razdvaja unutrašnja tkiva jedna od drugih. Uglavnom je
primarnog porijekla i redovito se nalazi u korijenu, a rjede u organima izdanka.
Pluto je uvijek sekundarno tkivo koje nastaje djelatnošcu sekundarnog meristema. Pluto cini
redovno periferne i uvijek višeslojne tokove; oni imaju oblik tankih sivih ili smedih glatkih
plutenih ovojnica ili debelih izvana raspucanih plutenih kora. Plutene stanice su u pravilu
pošto odumru smedje obojene, te formiraju neprekinut niz. Kod starijih stabala i korijena
drvenastih biljaka zamjenjuje pluto jos djelotvornije kožno tkivo koje se zove lup, a sastoji se
od tkivnih masa složenije gradje.
Peridermis
Peridermis je sekundarno , kompleksno i novonastalo tkivo koje zamjenjuje epidermis prije
njegovog pucanja i pruža efikasniju zaštitu od spoljašnjih utjecaja drvenastih biljaka cije
stablo traje veci broj godina i ciji višegodišnji organi rastu u visinu i širinu. Peridermis se
javlja na višegodišnjim nadzemnim izdancima i korijenovima drvenastih biljaka, ponekad na
plodovima i podzemnim izdancima.
Sastani dio peridermisa cine pluto, i tkivo plute koje nastaje radom lateralnog (bocnog)
meristema sekundarnog porijekla - felogen (grc. felos - pluta) ili plutin kambijum. Felogen
nastaje dediferenciranjem subepidermalnog tkiva i to od stanica parenhima primarne kore, a
rjede samog epidermisa. Felogen u korijenu se formira tkiva koja se nalaze dublje u organu u
56
odnosu na nadzemne izdanke, najcešce od pericikla. Felogen je dipleuricno tkivo ( kao i
kambij) jer svojim diobama prema periferiji daje stanice pluta, a prema unutrašnjosti odvaja
stanice feloderma .
Feloderm je sastavljen od živih stanica koje su slicne stanicama primarne kore i vrlo cesto
sadrže hloroplaste.
Pluta u izvjesnim slucajevima ne postaje iskljucivo od dijelova koje daje felogen vec
oplutnjavanjem postojecih stanica koje su imale prije toga drugu, a ne zaštitnu funkciju i
ovakav slucaj je cesto kod korijena. Plutine stanice su medusobno spojene, bez intercelulara i
za razliku od epidermskih stanica, ove stanice su u definitivnom stanju mrtve i ispunjene
vazduhom. Uloga plute je u sprecavanju od isušivanja i zaštitna uloga od mehanic kih povreda.
Kao takva, pluta je nepropusna za vodu i gasove jer zidovi plutinih stanica sadrže suberin
(suber - pluta), pa je neophodno da se formiraju otvori koji ce preuzeti ulogu stoma, tj. ulogu
razmjene gasova. Otvori na peridermisu su oznaceni kao lenticele . Lenticele prema svojoj
funkciji pripadaju tkivima za prozracivanje (aerenhimi), tj. onim tkivima koja vrše razmjenu
gasova izmedu biljke i vanjske sredine.
Mrtva kora
Kora je iznimno složeni heterogeni materijal koji objedinjuje sva tkiva stabla koja su
smještena sa vanjske strane kambija i njeno formiranje zapocinje procesom diobe stanica
kambija, koji daju ksilem prema unutrašnjosti stabla tvoreci drvo, te floem prema periferiji
dajuci koru koru. Kora se formira u slojevima, te svaki novi sloj se obrazuje ispod staroga u
odredenom vremenskom razdoblju. Osnovni princip formiranja mrtve kore je sadržan u
diferenciranju felogena u sastavu žive kore. Buduci da felogen daje pluto, sve žive stanice
koje se nalaze sa vanjske strane pluta ce odumrijeti jer nema razmjene materije usljed
nedostatka intercelulara u plutu. Ovaj proces se odvija periodicno tako da nastaju konstantno
novi slojevi mrtve kore ili ritidoma u kojem prestaju sa radom sve stanice. Mrtva kora je
napuknuti ili krljušasti krajnji vanjski sloj kore koji se obicno formira na zrelim stablima
starijima od 7 godina.
Mrtva kora predstavlja efektivnu zaštitu od isušivanja , zagrijavanja i drugih spoljnih utjecaja.
Ona prska dubljim pukotinama kroz koje se vrši provjetravanje. Mrtva kora se za razliku od
pluta, sastoji od raznovrsnih histoloških elemenata koji su ranije pripadali drugim tkivima.
Najcešce je smede boje koja potjece od tanina i njihovih derivata.
57
Kod pojedinih biljaka mrtva kora se stvara u razlicitom perioda života biljke: kod vrbe poslije
8 do 10 godina, kod lipe poslije 10 do 12 godina, kod hrasta 25 do 35 godina, i kod jele
poslije 50 godina itd.
Moguce je razlikovati dva tipa mrtve kore : ljuspasta i prstenasta mrtva kora.
Ljuspasta mrtva kora se cešce obrazuje od prstenaste i srece se u mnogih vrsta drveca, kao
kod bora, hrasta, platana i dr. dok se prstenasta mrtva kora obrazuje u relativno malog broja
biljnih vrsta, npr. u vinove loze.
U nekih biljaka mrtva kora odbacuje se pomocu posebnih stanica koji se zovu feloidi koje su
nastale radom felogena.
Postoje dvije vrste feloidnih stanica, jedne su sa tankim i neoplutalim zidovima, a druge sa
debelim lignificiranim zidovima. Ukoliko su stanice feloida tankih zidova tada se one kidaju i
odbacuju mrtvu koru, a ukoliko su zadebljanih zidova, otkidaju se stanice mrtve kore iznad
njih.
Tkiva za fotosintezu
Tkiva i stanice koje ucestvuju u procesima fotosinteze predstavljaju elemente parenhimskih
tkiva , ali sa specificnom funkcijom. Fotosintetska tkiva kao i parenhimi imaju tanke stanicne
zidove uz koje se nalazi citoplazma sa svojim organelama, a u sredini stanice se nalazi
centralna vakuola. S obzirom da vrše funkciju fotosinteze ove stanice su bogate hloroplastima
koji su smješteni uz stanicni zid. Izmedu stanica se nalaze intercelulari što potpomaže proces
fotosinteze. Stanice ili tkiva sa hloroplastima su primarno smješteni u listovima,
jednogodišnjim izdancima višegodišnjih biljaka, stablima jednogodišnjih biljaka i oznacene
su kao zeleni parenhim ili hlorenhim . Ponekad hlorenhim može biti smješten i u korijenu
kao što je slucaj kod nekih vrsta iz porodice orhideja (porodica Orchidaceae).
Buduci da proces fotosinteze ovisi od svjetlosti na prvom mjestu hlorenhim se nalazi odmah
ispod epidermisa u listu i stablu, ili ispod nekih dr ugih tkiva kao što je kolenhim ili
sklerenhim u stablima jednogodišnjih biljaka. Kod biljaka koje žive u uvjetima sa malo
svjetlosti (biljke svjetlosti – skiofite) i epidermis može posjedovati hloroplaste (što nije
uobicajeno za epidermis) te preuzima na sebe funkciju procesa fotosinteze. U epidermisu se
nalaze, takoder, i stomini aparati koji imaju ulogu u razmjeni gasova, jer preko stoma se
prima CO2 koji je nepohodan za samu fotosintezu, te i provodni snopici koji su neophodni za
provodenje materija preko ksilema i floema.
Prema obliku stanica, prisustvu intercelulara i broja hloroplasta moguce je razlikovati dva tipa
hlorenhima: palisadno i spužvasto tkivo.
58
Palisadno tkivo (palis – stub) predstavlja tipicno fotosintetsko tkivo u listu cije su stanice
izdužene i postavljene upravno na uzdužnu osu biljnog organa o i orijentirane prema licu lista.
Njihova je dužina u prosjeku 10-12 puta veca u odnosu na širinu cime se povecava
asimilaciona površina i efektivnost fotosinteze. U odnosu na lisnu površinu, površina
palisadnog tkiva može da bude veca i 10-12 puta. Hloroplasti su smješteni uz bocne zidove
kako bi što efektivnije iskoristili dostupnu svjetlost. Izmedu stanica su intercelulari koji
omogucavaju brže usvajanje CO2 neophodan za fotosintezu. Obicno se u prosjeku nalaze 2 ili
3 sloja palisadnog tkiva ispod epidermisa lica.
Spužvasto tkivo – je orijentirano prema nalicju lista ako je u pitanju bifacijalni list, stanice su
nepravilnog oblika od okruglastog do zvjezdastog. Izmedu stanica se nalaze krupni
intercelulari koji cine zajednicku cjelinu. Broj hloroplasta u stanicama spužvastog tkiva je
daleko manji u odnosu na palisadno tkivo. Zbog prisustva intercelulara kao i karakteristika
spužvastih stanica, spužvasto tkivo ucestvuje u procesu fotosinteze, transpiracije i sakupljanja
asimilata nastalih u palisadnom tkivu.
Kod velikog broja vrsta dikotiledonih biljaka u listu su prisutni i palisadni i spužvasti
parenhim, dok je kod monokotila, golosjemenjaca te odredenog dijela dikotila , fotosintetsko
tkivo nije razluceno na palisadno i spužvasto. Kod pojedinih golosjemenjaca i nekih vrsta
trava taj parenhim ima jako izuvijane stanicne zidove u cilju povecanja asimilacione površine
oznacen je kao naborani parenhim. Treba naglasiti da listovi mogu drugacije gradeni s
obzirom na kolicinu svjetlosti koju dobijaju i unutar jednog stabla na krošnji. Naprimjer
listovi koji primaju više svjetlosti imaju razvijenije jace palisadno tkivo u odnosu na one iz
hlada i sjene.
Osim listova cesto se srece i pojava da stabla mogu da vrše ulogu fotosinteze, naprimjer kod
Spartium junceum (žukva) koja uopce nema listove, ali joj je stablo zeleno i sadrži palisadno
tkivo. Osim toga i neka druga tkiva kao sporednu ulogu mogu da vrše proces fotosinteze kao
što su kolenhimi, epidermis, parenhim primarne kore, primarna kora zracnog korijenja,
egzokarp nezrelih plodova (vanjski sloj plodovog omotaca) jer posjeduju hloroplaste.
Tkiva za pohranjivanje (magacioniranje)
Rezervne materije nastale procesom fotosinteze se preko provodnih tkiva prenose do drugih
biljnih organa gdje se, ukoliko nisu potrebne biljnom organizmu, pohranjuju u obliku škroba,
odnosno inulina kod pojedinih grupa. Pohranjivanje se vrši u tzv. spremišnim tkivima (tkiva
za pohranjivanje ili magacioniranje ) odredenim organima biljke kao što su krtole, rizomi,
korijenovi i drugi dijelovi. Prema potrebi, iz tih stanica se rezervne materije mogu povuci i
59
koristiti za potrebe metabolickih procesa. To se narocito dešava kod biljaka pocetkom
proljeca na prelazu iz zime (iz latentne faze – neaktivne faze) kada je neophodna velika
kolicina organskih materija u formiranju novih izdanaka.
Prema porijeklu spremišna tkiva se dijele na primarna i sekundarna. U primarna tkiva
spadaju tkiva za magacioniranje vode u listovima, kotiledone (klicini listovi), endosperm
(hranjivo tkivo oko embriona). U sekundarna tkiva pripadaju spremišna tkiva u korijenu i
hipokotilu mrkve, u korijenima i stablu drvenastih biljaka, rizomu mnogih biljaka.
Zavisno što se pohranjuje u tkivima ona se dijele na hidrenhim (tkivo za pohranjivanje
vode) i tkivo za pohranjivanje organskih materija.
Hidrenhimi su parenhimska tkiva koja imaju tanke zidove sa velikom centralnom vakuolom i
ne posjeduju hloroplaste. Osnovna funkcija im je spremanje vode koja se koristi uglavnom u
procesima fotosinteze. Pored parenhimskih stanica vodu mogu da pohranjuju i specificne
traheide za pohranjivanje vode koje se pune vodom koja dolazi iz provodnih tkiva (traheja,
traheida i provodnog parenhima).
Tkiva za magacioniranje organskih mate rija su izgradena od parenhimskih stanica koje su
smještene u srži stabla, krtolama, korijenima, rizomima, lukovicama, plodovima, krtolastim
korijenovima, sjemenima itd. Ove stanice su, takoder, tankih zidova, a pohranjivanje
rezervnih organskih materija (razliciti šeceri, proteini, proteinski kristali, aminokiseline, masti
itd.) vrši se u citoplazmi ili stanicnom zidu.
Tkiva za provjetravanje – aerenhimi
Tkiva koja vrše razmjenu gasova izmedu unutarnje sredine biljnog organizma i vanjske
sredine oznacena su kao aerenhimi ili tkiva za provjetravanje. Osnova ovog tkiva
predstavljena je u sistemu intercelulara koji su medusobno povezani te povezani sa otvorima
na pokoricnim tkivima – pneumatodama. Pneumatode su otvori nastali kao shizogeni ili
reksigeni inte rcelulari, odnosno to su stome na epidermalnim tkivima i lenticele na
peridermisu.
Kod biljaka koje žive potopljene u vodenoj sredini (submerzne biljke) postoje dva nacina
razmjene gasova direktni i indirektni. Direktni nacin razmjene gasova podrazumijeva
direktno uzimanje gasova iz same vodene sredine pa su listovi vecine vodenih biljaka ili
koncasti ili jako tanki kako bi se razmjena vršila što efektnije. Indirektni put podrazumijeva
strujanje gasova iz unutarnje sredine buduci da je tijelo submerznih biljaka ispunjeno brojnim
intercelularima – aerenhim ili parenhim za ozracivanje . Ti intercelulari formiraju sistem
60
hodnika koji je ispregradivan poprecnim pregradama ili dijafragmama koje sprecavaju
ulazaka vode u slucaju mehanickih povreda.
Kod kopnenih biljaka razmjena gasova ili provjetravanja se vrši preko stoma i lenticela.
Intercelulari su prisutni, takoder, ali njihovo prisustvo ovisi od stanišnih uvjeta.
Stome
Shizogeni intercelulari koji se nalaze u epidermisu i ograniceni sa posebnim epidermalnim
stanicama – stominim stanicama ili stanicama zatvracicama. Ove stanice imaju sposobnost
da se aktivno otvaraju i zatvaraju. Stome su bubrežastog oblika i posjeduju hloroplaste za
razliku od ostalih susjednih stanica. Stanice koje se nalaze neposredno uz stomine stanice
oznacene su kao pomocne stanice ili pomocnice . Pomocnice kao što im i samo ime kaže
potpomažu otvaranje i zatvaranje stominih stanica.
Stoma, stomine stanice i pomocnice formiraju tzv. stomin aparat. Ispod stome se nalazi
stomina duplja – intercelular.
Stomine stanice su bubrežastog oblika i okrenute jedna prema drugoj tako da se u sredini
nala zi stoma ili otvor (intercelular). Zidovi stominih stanica su nejednako zadebljali što ima
utjecaja na sistem otvaranja i zatvaranja. Vanjski zidovi stominih stanica su zadebljali i imaju
ispupcenja u obliku roga. Trbušni (ventralni) zidovi su nejednako zadebljali jer su na sredini
najtanji, a na krajevima puno deblji. Unutrašnji zidovi koji su orijentirani prema stominoj
duplji su zadebljali i na svojem kraju posjeduje ispupcenje u obliku roga tako da trbušni zid
posjeduje dvije komore prednju koja je spojena sa vanjskom sredinom – epizodijalni otvor,
i unutrašnja koja je u vezi sa stominom dupljom – opistijalni otvor. Ledni zidovi su tanji u
odnosu na ostale zidove što je u vezi sa funkcijom otvaranja i zatvaranja.
Broj stoma na listu može da bude razlicit od vrste do vrste, u prosjeku od 100-300 pa i do 700
na 1mm. Prema položaju stoma na listu moguce je razlikovati: hipostomatalni list – stome na
nalicju; epistomatalni list – stome na licu i amfistomatalni list – stome na licu i nalicju.
Zavisno od vanjskih uvjeta položaj stoma u epidermisu može biti razlicit: u umjerenim
klimatima – stome u ravni sa epidermalnim stanicama, u vlažnim staništima – stome su
izdignute u odnosu na epidermalne stanice te na staništima sa puno suše stome su uvucene
do mezofila lista.
Prema položaju, obliku i nacinu otvaranja/zatvaranja moguce je razlikovati nekoliko tipova
stoma:
Galanthus ili Ammarylis tip – stomine stanice imaju oblik zrna graha, sa tankim i
celuloznim dorzalnim zidom dok je trbušni jako zadebljao. Spoljašnji zid je prekriven
61
kutikulom. Trbušni zid na rubnim krajevima ima ispupcenja u vidu rogova koja dijele stomin
otvor na prednju i zadnju komoru. U prednjoj komori koja komunicira sa vanjskom sredinom
se zadržava zrak i pomocu nje se regulira transpiracija. Pokreti stominih stanica su paraleleni
sa površinom epidermalnih stanica.
Graminea tip – je karakteristican za vrste porodice Poaceae i Cyperacae. Posmatrane
odozgo, stomine stanice imaju izgled pravougaonika ciji su rubovi zaokruženi. Zidovi
stominih stanica na sredini su jako zadebljali dok su na krajevima jako stanjeni i imaju
mjehurast oblik. Pokreti stanica zatvaracica su paralelni sa površinom epidermalnih zidova.
Mnium tip – prisutan je kod pojedinih paprati i mahovina. Unutrašnji i trbušni zidovi su
jako tanki dok su ledni i vanjski jako debeli i nepokretni, pa se pokrecu samo unutrašnji i
trbušni i njihovi pokreti su okomiti u odnosu na površinu epidermisa.
Helleborus tip – prisutan kod kukurijeka (Helleborus sp.). Zatvaracice izgledom podsjecaju
na zrno graha. Trbušni i ledni zidovi su jako tanki, a vanjski i unutrašnji zadebljali pa se
zatvaracice krecu i paralelno i horizontalno u odnosu na površinu epidermisa.
Lenticele
S obzirom da epidermis ne može da izdrži rast izdanka kod višegodišnjih biljaka, puca i to
najcešce na mjestima gdje se nalaze stome. Ulogu kožnog tkiva preuzima pluto u sastavu
peridermisa (sekundarnog kožnog tkiva). Pluto ne posjeduje interecelulare nego potpuno
izolira unutrašnju sredinu biljnog organizma od vanjske no biljci je neophodna komunikacija
sa vanjskom sredinom kako bi vršila razmjenu gasova pa se formiraju otvori na sekundarnoj
kori koji su oznaceni kao lenticele – bradavicasti izraštaji koji se golim okom zamjecuju.
Lenticele se formiraju u pravilu ispod stominog otvora i to obicno prije pocetka formiranja
pluta. Otvor lenticele je ispunjen rastresitim stanicama sa velikim intercelularima preko kojih
se obavlja razmjena gasova. Stanice koje ispunjavaju otvor lenticele nastaju od sekundarnog
meristema felogena lenticele koji je pak postao od parenhimskih stanica primarne kore. U
odnosu na felogen koji daje pluto, felogen lenticele ima intercelulare.
Stanice koje daje felogen lenticele vrše pritisak na epidermis koji se izdiže i puca stvarajuci
kvržicu – lenticelu. Takoder, povremeno se stvara zaštitni sloj preko stanica za ispunjavanje
kako ne bi tkivo za ispunjavanje ispadalo iz otvora lenticele . Preko zime se formira zaštitna
opna od stanica koje nemaju intercelulare tako da ta opna predstavlja dobar izolator
unutrašnjosti lenticele tokom zime. U proljece pod pritiskom novih stanica za ispunjavanje
unutrašnjosti i radom felogena lenticele dolazi do pucanja zaštitne opne i lenticela nastavlja da
vrši razmjenu gasova tokom vegetacionog perioda.
62
Prema unutrašnjosti felogen lenticele daje tkivo feloderm.
Lenticela ima istu funkciju kao i stoma, samo što stome aktivno funkcioniraju (otvaraju se i
zatvaraju) , a lenticele vrše pasivnu razmjenu gasova.
Tkiva za izlucivanje
Biljke luce u vanjsku sredinu produkte preko otopljenih gasova cija se razmjena vrši preko
lista, odnosno intercelulara u mezofilu lista, pa se lisni mezofil povezan sa stomama i
parenhim primarne kore u stablu preko lenticela smatraju tkivima za izlucivanje.
Postoje i specificni sistemi koji služe za izlucivanje sekreta (produkata nastalih u toku
metabolizma, a koji imaju funkciju u metabolizmu), ekskreta (krajnjih produkata
metabolizma koji nemaju funkciju u metabolizmu) i rekreta (izluceni kristali).
Ako produkti lucenja ostaju u stanici onda su to sekretorne , ekskretorne stanic e ili tkiva, a
ako pak se luce izvan stanice – žljezdane stanice ili tkiva.
Ekskrecione stanice i tkiva – prisutna su u svim tipovima tkiva. Stanice su cjevaste i
izodijametricne, luce smole, etarska ulja, alkaloide, tanince ili pak rekrete kalcijum-oksalata.
Naprimjer, u plodovima limuna, narance i grejpa nalaze se žljezdani kanali koji luce etericna
ulja koja daju karakteristican miris.
Žljezdane stanice – stanice koje luce svoje produkte kroz stanicne zidove ili u posebne
intercelulare ili na površinu biljnog tijela. Žljezde koje se nalaze u unutrašnosti organa su
unutrašnje , a one koje su bliže periferiji – vanjske . Ako se produkti lucenja sakupljaju u
istoj stanici – izlucivanje je intracelularno , a ako se sakupljaju izvan stanice –
ekstracelularno izlucivanje .
Žljezdana tkiva - dijele se prema tipu produkta koji se luci pa je moguce razlikovati:
Tkiva za izlucivanje vode – pored vodene pare koja se luci preko stoma, moguce je ilucenje
vodenih kapljica preko stoma i posebnih stanica koje se nalaze na površini lista – hidatode .
Hidatode su smještene na vrhovima listova ili elemenata za pr ovodenje vode. Dijele se na:
• epidermske i trihomske hidatode – metamorfozirane epidermske stanice ili trihome
koje nisu u direktnoj vezi sa provodnim tkivima,
• epitemske hidatode – naslanjaju se direktno na tkiva za provodenje, i obicno su
smještene na vrhu lista ili duž oboda lista. Oblikom podsjeca na stomu pa se zove i
vodena stoma.
Tkiva za izlucivanje nektara - slicne hidatodama, i takoder metamorfozirane epidermalne
stanice, nektarije - stanice za lucenje soka u kojem se nalazi glukoza, fruktoza, manit,
dekstrin i dr. materije. Sok koji se luci zove se nektar. Ako se nektarije nalaze u podrucju
63
cvijeta onda su to floralne nektarije , a ako su izvan cvijeta ekstrafloralne nektarije .
Floralne nektarije se najcešce nalaze pri dnu cvjetišta, osnovi plodnice ili prašnicke niti.
Ekstrafloralne nektarije se nalaze na lisnim drškama, ili izmedu lisnih nerava, a vrlo rijetko i
na stablu. Nektarije imaju funkciju da privlace insekte koji sabiru nektar, i izmedu ostalog
prenose polenova zrna sa razlicitih biljaka potpomažuci oprašivanje. Sa druge strane preko
njih se vrši regulacija kolicine šecera prilikom razvica biljke.
Tkiva za izlucivanje sokova za varenje – kod insektivornih ili mesojednih biljaka su razvijene
žljezde u obliku dlaka koje sadrže enzime slicne tripsinu i pepsinu (koji razlažu proteine). Te
žljezde su, takoder, metamorfozirane epidermalne stanice
Tkiva za izlucivanje etarskih ulja, smola i sluzi – sitni organi koji se nalaze u unutrašnjosti
biljnog organizma, ali puno cešce na vanjskoj strani. One su najcešce izgradene od nekoliko
izdignutih, metamorfoziranih epidermalnih stanica unutar kojih se sintetiziraju etericna ulja,
smole, balzami. Najcešci tip su žljezdane dlake na kojim se razlikuje bazalni dio, vratni dio i
na vrhu se nalazi glavica od jedne ili više stanica. Prema obliku moguce je razlikovati još:
žljezdane ljuspe, žljezdane kvržice .
U unutrašnjosti biljnog organizma se nalaze tzv. unutrašnje žljezde koje su smještene ispod
epidermisa ili dublje u tkivima i to u listovima, stablu. Mogu se vidjeti i golim okom,
naprimjer kod kantariona (Hypericum sp.) kao svjetle tacke na listovima. U unutrašnje žljezde
spadaju: usamljene stanice koje se nalaze unutar odredenih tkiva, stanicni slojevi i
rezervoari sekreta.
Stanicni slojevi – predstavljaju nizove stanica koje se nalaze ispod epidermisa – žljezdani
epitel. Stanice žljezdanih slojeva se razlikuju svojim oblikom od okolnih stanica i luce eterska
ulja i smole koja se sakupljaju u interecelularima žljezdanih stanica.
Rezervoari sekreta – intercelulari i to postali shizogeno ili lizogeno, i najcešce se kao i
mlijecne cijevi protežu krož duži dio biljnih organa. Intercelular je okružen žljezdanim
stanicama koje luce svoje produkte (etericna ulja, smole, balzame) u šupljine intercelulara.
Obino ti produkti ne dolaze u kontakt sa vanjskom sredinom izuzev u slucaju mehanicke
povrede, npr. smolni kanali kod borova. T i produkti koji nastaju lucenjem imaju odbrambenu
ulogu od patogenih organizama, kompeticije drugih biljaka , herbivora...