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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 24: 267–278, 2013© The Neotropical Ornithological Society

ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL ZORZAL CHIGUANCO (TURDUS CHIGUANCO) EN EL CHACO SERRANO

DE CÓRDOBA, ARGENTINA

David L. Vergara-Tabares1,2 & Susana I. Peluc1,2

1Centro de Zoología Aplicada, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba Rondeau 798, Casilla de Correos 122, Córdoba (5000),

Argentina. E-mail: davidlautarov@gmail.com2Instituto de Diversidad y Ecología Animal (IDEA) – Consejo Nacional de Investigaciones

Científicas y Técnicas (CONICET).

Abstract. – Aspects of breeding biology of Chiguanco Thrush at Chaco Serrano of Córdoba,Argentina. – Some parameters of the breeding biology of the Chiguanco Thrush (Turdus chiguanco) aredescribed in Chaco Serrano forest of Córdoba, Argentina. Searching and monitoring of the ChiguancoThrush nests were performed between October 2010 and February 2011. We monitored 35 nests of thisspecies. Seven species of trees and bushes, two of them exotics, were used for nesting, mainly atmedium height of the plant. Clutch size ranged between two to three eggs; only two nests were parasit-ized by the Shiny Cowbird (Molothrus bonariensis). The incubation period was 11–12 days long andnestlings hatched asynchronously in clutches of three eggs. Only 10% of nests were successful. Fromthe unsuccessful nests, 97% were predated. The daily rate of nest predation was 0.86 ± 0.02. Onlyfemales were responsible for incubation. Females incubated intermittently for periods of 16:24 ± 3:16min, and took recess bouts of 13:11 ± 2:20 min.

Resumen. – Describimos parámetros de la biología reproductiva del Zorzal Chiguanco (Turdus chi-guanco) en el Bosque Serrano de Córdoba, Argentina. Buscamos y monitoreamos nidos de la citadaespecie entre octubre 2010 y febrero 2011. Se siguieron un total de 35 nidos de esta especie. Sieteespecies de árboles y arbustos, dos de ellas exóticas, fueron usadas para nidificar principalmente a unaaltura media en la planta. El tamaño de la puesta osciló entre dos y tres huevos; sólo dos nidos fueronparasitados por el Tordo Renegrido (Molothrus bonariensis). El período de incubación fue de 11–12 días,y el nacimiento de los pichones fue asincrónico sólo en nidos con 3 huevos. Un 10% del total de nidosfueron exitosos. De los nidos no exitosos, la principal causa de fallo fue la depredación (97%). La tasadiaria de depredación de nidos fue de 0,86 ± 0,02. Sólo las hembras se encargaron de la incubación.Las hembras incubaron intermitentemente por períodos de 16:24 ± 3:16 min, tomando recesos fuera delnido de 13:11 ± 2:20 min. Aceptado el 21 de agosto de 2013.

Key words: Chiguanco Thrush, Turdus chiguanco, Turdidae, Chaco Serrano, clutch size, incubationbehavior, nest predation, nest site.

INTRODUCCIÓN

La familia Turdidae está conformada por 336especies reconocidas y posee distribucióncosmopolita. El género Turdus, incluido en la

subfamilia Turdinae, es el más exitoso en tér-minos de penetración geográfica y grado deespeciación. Este género experimentó unagran radiación evolutiva en la región Neotro-pical encontrándose 33 especies, distribuidas

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en diversos ambientes que van desde laEstepa Patagónica hasta la Selva Amazónica(Collar 2003). La mayoría de estas especiesposee un sistema reproductivo caracterizadopor la monogamia social, donde la hembra seencarga de la construcción del nido y la incu-bación, mientras que el cuidado de los picho-nes es realizado por ambos progenitores.Predomina el tipo de nido en copa abierta,aunque algunas especies utilizan cavidadespara anidar y otras tienen la facultad de anidarde una u otra manera (Collar 2003).

El Zorzal Chiguanco (Turdus chiguanco), esuna especie ampliamente distribuida quehabita desde el centro de Ecuador hasta elnorte de Chubut en Argentina y el centro deChile (Ridgely & Tudor 1989). Recientementese han observado nuevas poblaciones queevidencian una expansión geográfica en elextremo sur de su distribución (Agnolin et al.2009, Veiga et al. 2010). Las poblaciones queocupan el sur de Bolivia, el noreste de Chiley el centro-oeste de Argentina correspondena la subespecie T. c. anthracinus (Collar 2003).La especie mide 27–28 cm (Collar 2003) ypesa 100–110 g (VT datos no publ. per-tenecientes a la subespecie T. c. anthracinus).Esta subespecie posee dicromatismo sexualevidente, ya que la hembra es de un colormarrón oscuro a diferencia del macho que esnegro intenso (Collar 2003). En la Argentinahabita principalmente en el distrito delChaco Serrano, en serranías del centro ynorte del Monte, y desde los Andes centraleshasta el norte y en las Yungas (Birdlife 2012).A escala local, en las serranías de la Provinciade Córdoba, resulta un ave común, sedentariaque habita a lo largo de todo el gradiente alti-tudinal, desde los pastizales de altura (1800–2600 m s.n.m.) hasta los bosques pedemon-tanos en la interfase con el Chaco de llanura(> 700 m s.n.m.; Ordano 1996, Sferco &Nores 2003, Bellis et al. 2009). Si bien se laconsidera residente, parte de la población des-ciende a la zona periserrana y a la llanura

en invierno (Nores et al. 1996, Miatello et al.1999).

A pesar de ser una especie frecuente acomún y presentar un amplio rango de distri-bución, son escasos los estudios de su biolo-gía reproductiva y, mucho menos, de cómoresponden aspectos de su historia de vida a lainfluencia de factores ecológicos (e.g., Mez-quida 2004). La literatura científica sólo selimita a descripciones de los nidos y sus hue-vos (e.g., de la Peña 2005, Salvador & Salva-dor 2012). El presente trabajo aporta nuevainformación sobre la reproducción del ZorzalChiguanco, incluyendo tamaño de puesta,sitios de nidificación y comportamientos deincubación. Además, analizamos posiblesrelaciones entre diferentes características delsitio de nidificación y el riesgo de depredaciónen un área templada de Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. El trabajo se realizó durantela temporada reproductiva 2010–2011 en unazona próxima a la localidad de Los Hornillos,en la provincia de Córdoba; sobre los faldeosoccidentales de las Sierras Grandes (32°54’S,64°57’W) entre los 1000–1500 m s.n.m..

Fitogeográficamente la zona se ubica en elDominio Chaqueño, dentro de la Provinciadel Chaco, Distrito del Chaco Serrano(Cabrera 1971). En dicha zona, y a lo largo deun gradiente altitudinal se diferencian tresambientes. El ambiente del piso inferiorcorresponde al Bosque Serrano (1100–1300m s.n.m.; Luti et al. 1979), donde se realizaronlas búsquedas y observaciones de nidos. Estebosque está dominado por molle de beber(Lithraea molleoides; Anacardiaceae) y, en menorproporción espinillo (Acacia caven; Fabaceae),tala (Celtis ehrenbergiana; Celtidaceae) y talafalso (Bouganvillea stipitata; Nyctaginaceae)Entre las especies arbustivas, son dominantesel romerillo (Heterothalamus alienus; Asteraceae)y la chilca (Flourensia sp.; Asteraceae), esta

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última principalmente en las laderas con expo-sición norte (vea Cabido et al. 1998 para deta-lles). Las aves predadoras de nidos como elBenteveo Común (Pitangus sulphuratus; Hud-son 1974), el Cachalote Pardo (Pseudoseisuralophotes) y el Chimango (Milvago chimango;Mezquida & Marone 2002) son comúnes ennuestra área de estudio (observ. pers.). Otrospredadores presentes en el área son la coma-dreja overa (Didelphis albiventris; Didelphidae) yalgunas especies de roedores (Vergara-Tabares2011).

El clima en el bosque serrano está caracte-rizado por una temperatura media anual de16°C, con precipitaciones anuales de entre600–700 mm (Capitanelli et al. 1979).

Búsqueda y monitoreo de nidos. Durante los mesesde octubre a febrero, se realizaron búsquedassistemáticas de nidos de Zorzal Chiguancoentre la vegetación, combinadas con el segui-miento de los adultos de la especie teniendoen cuenta claves comportamentales que brin-daran indicios de presencia del nido (e.g.,vocalizaciones de alarma, acarreo de materia-les de construcción de nidos o alimento, etc.;Martin & Geupel 1993). El monitoreo de losnidos consistió en visitas cada 1–3 días, hastaque el nido fracasara (ausencia del total dehuevos y/o pichones) o fuera exitoso (almenos un volantón abandonara el nido).Durante los monitoreos, las inspeccionesde los nidos se realizaron sigilosamente yprevia verificación desde una distancia pru-dencial (30–40 m) que no se encontrara lahembra incubando, debido a su sensibilidad aintrusos próximos al nido (ver resultados). Encaso de encontrarse un nido en fase de cons-trucción, este fue monitoreado todos los días,a fin de determinar el período de puesta ymomento de inicio de incubación. Ante lapresencia de un nuevo huevo en el nido, seevaluó si este estuviera frio o no. Se deter-minó como día de inicio de incubación al pri-mer día en que los huevos de un determinado

nido se encontraron tibios al tacto. En cadanido se determinó el tamaño de la puesta(número de huevos). Debido a que sólo seencontraron siete nidos durante el período depostura y el resto fue encontrado durante laincubación o cría de pichones, se utilizó elpromedio del contenido del nido como indi-cador del tamaño de la puesta en esta pobla-ción. El uso de esta metodología puede oca-sionalmente resultar en estimaciones erróneas,por ejemplo en casos en que hubieran ocu-rrido depredaciones parciales. Sin embargo,se la utilizó debido a que en el transcurso dela temporada no se observó en ningunainstancia depredaciones parciales de los con-tenidos de nidos.

Para describir el comportamiento de incu-bación de hembras de Zorzal Chiguanco colo-camos sensores de temperatura conregistradores de datos (RD) de tipo HOBOTemp, RH, 2x External (C) 1999 (OnsetComputer Corp., Pocasset, MA). Dichosregistradores se conectan a una sonda externaque lleva un sensor de temperatura en suextremo distal, el que es colocado dentro delnido. Este es un método indirecto que per-mite inferir, mediante el análisis de registrosdetallados de temperatura dentro del nido,cuando un ave en etapa de incubación deja ycuando regresa al nido (vea Joyce et al. 2001para detalles). Del patrón de cambios de tem-peratura en el nido, relativo a temperaturaambiental medida fuera del nido se puedeninferir salidas (caída de temperatura) y entra-das (aumento de la temperatura) al nido (verFig. 1). Los datos se obtuvieron de nidos cuyapuesta se hubiera completado y previo a laeclosión de los huevos.

Los RD fueron colocados a la intemperie,inmediatamente debajo de los nidos, y camu-flados con hierbas (vea Weidinger 2006 paradetalles de colocación). Éstos fueron pro-gramados para almacenar datos de tempera-tura a intervalos de dos minutos, lo cual per-mitió inferir comportamiento de incubación

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durante tres días continuos por nido. Cadanido fue monitoreado al menos durante seisdías (al menos dos colocaciones de RD). Losdispositivos se removieron luego de que elnido fuera predado o los huevos hubieraneclosionado. Colectamos 27 conjuntos (regis-tros de tres días) de datos, pertenecientes a 13nidos. Así mismo, durante el día siguiente a lacolocación del RD se realizaron observacio-nes directas de nidos (al menos una horadurante la mañana) en período de incubaciónpara corroborar si los datos almacenadoscoincidían con los comportamientos de incu-bación observados. Se utilizó el programaBoxCar Pro 4 para graficar los datos almace-nados y procesarlos en planillas de cálculo einferir el comportamiento de incubación. Paraexplorar posibles variaciones del comporta-miento de incubación a lo largo del día, seanalizó la incubación durante la mañana(desde la primera salida del ave del nido hasta

las 11:00 h), durante la siesta (desde las 11:00h hasta las 16:00 h) y durante la tarde (desdelas 16:00 h hasta la última salida del ave delnido).

Al terminar la nidada (ya fuera el nido exi-toso o no), caracterizamos el micrositio denidificación. Se identificó la especie de plantasoporte y se midieron las siguientes variables:1) cobertura vegetal media alrededor del nido(CM), 2) la distancia del nido al borde delárbol/arbusto (NB), 3) distancia del nido alcentro del árbol/arbusto (NC), 4) altura de laplanta soporte (AP) y 5) altura del nido (AN).La cobertura vegetal media alrededor del nidose cuantificó promediando el porcentaje delnido visible a una distancia de 1 m desde los 4puntos cardinales y desde arriba (Martin et al.1997). Del cociente NC y NB se calculó unparámetro de perifericidad (Per) que indica laposición del nido respecto del centro y delborde de la planta soporte. Por otro lado, la

FIG. 1. Registro de la incubación de una hembra de Zorzal Chiguanco (Turdus chiguanco anthracinus) en LosHornillos, Córdoba, Argentina. En este ejemplo se comenzó a almacenar la información de la temperaturadel sensor a las 12:00:00 h.

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relación AN/AP nos brindó un parámetro deposición vertical del nido independiente de laaltura del árbol.

Mediante el uso de imágenes satelitales yel georeferenciado de los nidos se midió ladistancia más corta entre cada uno de éstos yel centro de la quebrada correspondiente.Este análisis nos brindó información sobre ladistribución de los nidos respecto a la topo-grafía del lugar.

Análisis de datos. Se calculó la tasa diaria desupervivencia total de nidos, así como lasupervivencia diaria en dos períodos (incuba-ción y cría de pichones) mediante el métodode Mayfield (1975) y su variancia asociada(Johnson 1979). Se comparó la tasa diaria desupervivencia entre distintos períodosmediante el test de Hensler & Nichols (1981)utilizando el programa CONTRAST. Se cal-culó además la probabilidad de supervivenciade nidos en dos etapas del ciclo reproductivos(incubación y cría de pichones).

Para determinar la existencia de una rela-ción entre el tiempo medio de supervivencia(TS) y las variables de microhábitat de nidifi-cación (arcoseno de CM, Per, AP y AN) seutilizó una regresión múltiple, empleando elprograma INFOSTAT (Di Rienzo et al. 2002).Se determinó como TS de cada nido, a la can-tidad de días en que un nido se mantieneactivo, más la mitad de días que ocurren en elintervalo entre la última visita en que seobservó el nido activo y la visita cuando elnido se encontró depredado (Martin et al.1997). El nivel de significancia seleccionadofue de 0,05. La variable TS se normalizó conel log10.

RESULTADOS

Características del micrositio de anidamiento. De los35 nidos encontrados, 34 se ubicaron sobreespecies arbóreas y arbustivas. El restante fueconstruido en una oquedad de una ladera

rocosa. Las alturas a las que fueron construi-dos los nidos oscilaron entre 1,2 m y 6 m y secorrelacionaron significativamente con laaltura del árbol/arbusto soporte (rs = 0,73; P< 0,01). Las especies vegetales utilizadascomo soporte del nido fueron espinillo (A.caven), molle de beber (L. molleoides), tala falso(B. stipitata), tala (C. ehrenbergiana) y las especiesinvasoras siempreverde (Ligustrum lucidum) yPyracantha angustifolia (Tabla 1). En resumen, elZorzal Chiguanco utilizó para nidificar seisespecies arbóreas y arbustivas de un total de20 que forman parte de la comunidad vegetaldel área de estudio.

Los nidos se ubicaron predominante-mente en la mitad de la altura de la plantasoporte (Fig. 2a). Horizontalmente, los nidosse distribuyeron de una manera uniformerespecto del centro del árbol, con una levetendencia hacia una posición excéntrica (Fig.2b).

La distancia promedio de los nidos al cen-tro de la quebrada fue de 33,87 ± 10,69 m,ubicándose el 90% a una distancia menor a 50m.

Tamaño de puesta y éxito de nidadas. El tamaño depuesta osciló entre dos y tres huevos (media =2,63 ± 0,49).

De los 35 nidos observados, sólo tresresultaron exitosos produciendo tres volanto-nes cada uno; 19 fueron depredados duranteel período de incubación y 12 en la etapa depichones. No se observaron depredacionesparciales. Sólo un nido se perdió debido a lasinclemencias del clima (dispuesto sobre unaladera). La tasa de supervivencia diaria denidos durante todo el período reproductivoresultó de 0,85 (DE = 0,02; 35 nidos observa-dos, 256 días observados, 32 nidos depreda-dos). Sin embargo observamos que las tasasdiarias de supervivencia durante los periodosde huevo y pichones difirieron significativa-mente (P = 0,04), siendo la tasa diaria desupervivencia en nidos con huevos menor que

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en nidos con pichones (nidos con huevos =0,87; DE = 0,02; 30 nidos observados, 152días observados, 19 nidos depredados; ydurante la etapa de cría de pichones = 0,88;DE = 0,03; 15 nidos, 104 días observados, 12nidos depredados). La probabilidad de super-vivencia resultó ser de 0,20 para el período deincubación y de 0,10 para el período de picho-nes (con un período de incubación de 18 días,de acuerdo a los tres nidos donde se observóel período de cría completo).

Durante los monitoreos, en 11 nidos seobservó la eclosión de los huevos. En todoslos nidos la totalidad de los huevos eclosionócon éxito.

Dos nidos resultaron parasitados porTordo Renegrido (Molothrus bonariensis). Seencontró un huevo de Tordo Renegrido encada nido y no se observaron picaduras en loshuevos del hospedador, cuya puesta fue detres huevos para ambos casos.

Las variables del microhábitat explicaronun 11% de la variabilidad observada en TS yno se observó una relación significativa (P =0,49).

Entre 8 y 12 días después de la pérdida dela nidada, en nueve casos, se encontró unnuevo nido a escasa distancia (en un rango de10 a 25 m). Cabe destacar que en todos loscasos observados, nidos terminados (ya fueradepredado o exitoso) no se utilizaron nueva-mente.

Comportamiento de incubación. La incubación fueefectuada exclusivamente por la hembra. Deacuerdo a siete nidos observados previo a lapuesta, en todos los casos la hembra comenzóa incubar después de la segunda oviposición.Como consecuencia de esto, en nidos con treshuevos, los pichones nacieron de maneraasincrónica es decir que los dos huevos incu-bados desde el mismo momento eclosionaronsimultáneamente y el tercero un día después.El tiempo de incubación fue de entre 11 y 12días desde que las hembras comenzaron aincubar los huevos (n = 3, nidos que fueronmonitoreados desde la puesta hasta la eclo-sión de los huevos).

Las hembras en incubación realizaron via-jes fuera del nido de una duración de 13:11 ±2:20 min y los intervalos de incubación fue-ron de 16:24 ± 3:16 min. El tiempo de dura-ción de la primera y última salida del díapresentaron un coeficiente de variación deaproximadamente el 50%, siendo de 16 minel tiempo promedio fuera del nido. El númerode salidas del nido por día, en promediofue de 30, con un mínimo de 22 y unmáximo de 43 (Tabla 2). Los períodos deincubación promedio en la mañana fueron de17:39 ± 9:49 min, durante la siesta fueron de16:19 ± 10:07 min y durante la tarde fueronde 14:13 ± 9:14 min. Los períodos fuera delnido fueron de 12:37 ± 7:39 min en lamañana, de 12:15 ± 7:41 min en la siesta y

TABLA 1. Especies de plantas soporte utilizadas por el Zorzal Chiguanco (Turdus chiguanco anthracinus) paraanidar. Se indica el número de nidos por planta (N), el rango de alturas de las especies vegetales (RA), elrango de coberturas media por nido (RC) y la altura media de nido (A).

Especie vegetal soporte N RA (m) RC (%) A (m ± DE)Acacia cavenLithraea molleoidesBouganvillea stipitataCeltis ehrenbergianaPyracantha angustifoliaLigustrum lucidum

7104562

1,3–2,952,3–5,81,9–4,01,5–2,81,2–2,82,9–3,8

29–6232–7933–6019–7211–7529–48

2,04 ± 0,63,79 ± 1,032,94 ± 0,92,34 ± 0,51,93 ± 0,5

–

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de 13:11 ± 7:25 min durante la tarde. Elnúmero promedio de salidas fue 9 por lamañana, 10 por la siesta y 9 por la tarde.Todas las hembras incubaron continuamentea lo largo de toda la noche. Las hembras incu-baron un 54,80 ± 5,07% del total de horas deluz. Mediante observaciones directas de loscomportamientos de incubación, determina-mos que oscilaciones menores a 7°C en losgráficos obtenidos de los dispositivos HOBOcorrespondían a movimientos que las hem-bras realizaban cuando incubaban, mientrasque los cambios de la temperatura mayores a10°C indicaban que el ave había dejado elnido (Fig. 1).

Contrariamente a la incubación de loshuevos, la alimentación de los pichones fuerealizada por ambos progenitores. Ante lapresencia humana las hembras resultaron sen-sibles, ya que la distancia límite a la cual nospudimos acercar antes de que abandonaran elnido fue de entre 6–13 m. Por otro lado,cuando la hembra abandonaba el nido perma-necía en sus proximidades emitiendo unsonido de alarma y saltando de rama en ramaen los árboles adyacentes. En muchas ocasio-nes ambos progenitores se encontraron pre-sentes mostrando el mismo comportamiento.

DISCUSIÓN

Los atributos de la biología reproductiva deZorzal Chiguanco descriptos aquí consistenen los primeros para la especie en todo suamplio rango de distribución.

Observamos que en ninguna ocasiónlos nidos fueron usados más de unavez, abandonándolos después de un intentofallido o exitoso. El hecho de haber encon-trado nuevas nidadas después de un fracasode nidos anteriores a escasos metros, permiti-ría inferir que los Zorzales Chiguanco puedenrealizar más de un intento de nidificaciónpor temporada o que la pareja abandona elterritorio y éste es ocupado por una nuevapareja que anide. A pesar de no contar conaves parentales marcadas en el sistema, laprimera afirmación estaría de acuerdo conel hecho de que en general los túrdidos sonmuy territoriales y pueden realizar más deun intento de nidificación por temporada(Collar 2003). Por otro lado, se observó quela construcción del nido y la incubaciónson realizadas por las hembras y la alimen-tación de los pichones por ambos proge-nitores, hecho que coincide con lospatrones comportamentales de la mayoría

FIG. 2. Histogramas de frecuencia de nidos de Zorzal Chiguanco (Turdus chiguanco anthracinus) y su a) alturarelativa, dispuesta verticalmente y su b) perifericidad asociada, dispuesta horizontalmente en Los Hornillos,Córdoba, Argentina.

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de las especies de la familia Turdidae (Collar2003).

El período de incubación observadoresulta similar al de la mayoría de las especiesestudiadas del género Turdus con las quecohabita (Zorzal Chalchalero (T. amaurocha-linus): 15 días; Zorzal Colorado (T. rufiventris):13–15 días; Zorzal Plomizo (T. nigriceps):12–15 días (Astié & Reboreda 2005, Di Gia-como 2005, Auer et al. 2007). A su vez, eltamaño de la puesta observado en nuestraárea de estudio osciló entre 2–3 huevos aligual que para el Zorzal Chalchalero en elMonte central y para el Zorzal Colorado enlas Yungas y en el Espinal de la provincia deBuenos Aires (Collar 2003, Ferretti et al. 2005,Auer et al. 2007, Astié & Luchesi 2012). Estetamaño de puesta es típico de especies de túr-didos de zonas tropicales y templadas del sur,y resulta menor en comparación con las espe-cies de Turdus del hemisferio norte que suelenponer entre 4–5 huevos (Schnack 1991,Arheimer & Svensson 2008, Morton & Pe-reyra 2010).

El Zorzal Chiguanco utilizó para nidificaraproximadamente un 25% de las especies deporte arbustivo y/o arbóreo que están presen-tes en el área de estudio. Muchas de estas

especies correspondieron a aquellas que resul-tan más abundantes y que dominan la comu-nidad vegetal de la zona (e.g., L. molleoides y A.caven, principalmente; Cabido et al. 1998).Estructuralmente, estas especies vegetalesdifieren en varios aspectos y muchas de ellasposeen atributos que han sido señaladoscomo factores que pueden tener efectos pro-tectores ante el riesgo de depredación (Lima2009). Por ejemplo, P. angustifolia, A. caven y C.ehrenbergiana poseen espinas desarrolladas quepotencialmente podrían reducir el acceso alnido por ciertos predadores (e.g., Lazo &Anabalón 1991). Por otro lado, la mayoría delos nidos se encontraron a una corta distanciarespecto de la base de la quebrada o en cerca-nías al arroyo. Sería necesaria la realización deun análisis de uso y selección de hábitat denidificación a varias escalas para poder discer-nir las causas que provocan el patrón de nidi-ficación observado.

La tasa de supervivencia diaria de nidos ennuestro sitio de estudio fue baja, siendo ladepredación la principal causa de pérdida delas nidadas. Los niveles de depredación obser-vados resultaron mayores a los de especies delmismo género en la región tropical de Suda-mérica y similares a los de varias especies de

TABLA 2. Variables empleadas para describir la incubación en el Zorzal Chiguanco (Turdus chiguanco anthra-cinus). Indicamos, el número de nidos observados (N), el número de sets de datos por día en los que semidió la variable (n), el valor medio (Media), su desvío estándar (DE) y el rango en que se presentaron lassiguientes variables: duración media de la incubación nocturna (en h:min:seg), duración media de la prim-era salida del día, duración media del intervalo de incubación (TMI), duración media del intervalo de salida(TMS), duración media del última salida del día y número promedio de salidas por día (N° de viajes).Número de nidos en que se midieron todas las variables: 13. En los nidos en que se tomaron más de unconjunto de datos (n), se obtuvo un valor promedio de los mismos para cada variable.

Variable N (n) Media ± DE (h) Rango (h)Incubación nocturnaPrimera salida de la mañanaTMI TMS Última salida del díaNo de viajes

14 (49) 14 (54) 13 (40) 13 (41)13 (49)13 (40)

9:35:40 ± 0:29:330:16:31 ± 0:08:350:16:24 ± 0:03:160:13:11 ± 0:02:200:16:39 ± 0:09:2830,425 ± 4,814

8:14:00–10:44:000:02:00–0:44:000:09:50–0:23:110:09:07–0:19:110:04:00–0:48:00

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paseriformes de regiones templadas enArgentina. Por ejemplo, para especies delgénero Turdus de los Andes ecuatorianos y lasYungas de Argentina el riesgo de depredaciónestimado fue aproximadamente un tercio y undécimo menor al observado por nosotros, res-pectivamente (Auer et al. 2007, Halupka &Greeney 2009, Greeney 2010). Por otrolado, los niveles de depredación similares seobservaron sobre Zorzal Chalchalero en elsur-oeste de Argentina por Astié & Luchesi(2012) y en el Monte central de Argentinapor Mezquida & Marone (2001), donde deun ensamble de 17 especies de paseriformes,ocho tuvieron nidadas con un éxito menoro igual al 10% (Mezquida & Marone 2002).Contrariamente a la depredación, el para-sitismo sobre el Zorzal Chiguanco fue es-caso, debido quizás a la baja abundancia deespecies como el Tordo Renegrido. Ciertoscomportamientos observados, como la altasensibilidad de las hembras ante la presenciade intrusos, incluso a distancias considerablesdel nido, o las intensas vocalizaciones dealarma y movimientos entre perchas (coinci-dentes con las descripciones de Partridge1953) podrían ser una respuesta a los elevadosniveles de depredación que experimentan eneste sistema.

Finalmente, el porcentaje de tiempo deincubación en relación al total de horas de luzfue menor al mínimo del rango de atención enel que la mayoría de paseriformes pasan incu-bando, ya que en general incuban entre un60–80% del total de horas de luz (Williams1996). Sin embargo, la evidencia obtenida deun limitado número de nidos observadossugiere que este período de tiempo fuera delnido no afecta el éxito de eclosión de lanidada, ya que en todos los casos analizados(donde no hubo evento de depredación en laetapa de incubación) todos los pichones eclo-sionaron normalmente. Probablemente losintervalos de tiempo donde las hembras seencuentran fuera del nido podrían coincidir

con el planteado por Haftorn (1988), quienpostula que a menos que la temperatura delhuevo llegue al cero fisiológico su viabilidadno se vería afectada. En tanto, la duración dela primera y última salida del día resultaron enpromedio similares a las salidas regulares en elresto del día, sin embargo, mostraron unrango de variación superior con una duraciónque fue desde 4–48 min. Sería lógico esperarque estas salidas tuvieran una duración mayora las del resto del día debido a que probable-mente las aves puedan compensar duranteestas salidas los requerimientos energéticos dela continua incubación nocturna. Particular-mente, en la primera salida el ave se encontra-ría con una necesidad de alimento elevadadebido al ayuno nocturno y durante la últimasalida, pasaría más tiempo forrajeando parasatisfacer las necesidades energéticas durantela noche (Deeming 2002).

Muchos de los aspectos de la biologíareproductiva de Zorzal Chiguanco aquí des-criptos coinciden con los presentes en espe-cies de paseriformes de zonas tropicales(Astié & Reboreda 2005, Di Giacomo 2005,Auer et al. 2007), a pesar de que nuestro estu-dio fue conducido en una zona templada. ElZorzal Chiguanco resultaría un buen estudiode caso para evaluar hipótesis enfocadas en laevolución de historias de vida ya que habita endiversos sistemas, muchos de ellos contrastan-tes. Futuros estudios en este sentido podríanproporcionar buenos aportes para el entendi-miento de la evolución de caracteres enmarca-dos en la teoría de historia de vida.

AGRADECIMIENTOS

En memoria de Daniela Calise quien participóde las tareas de campo. Agradecemos a A.Schaaf, M. Malvé, A. Luczywo, N. Gómez yM. Rodriguez quienes colaboraron en labúsqueda y monitoreo de nidos. A L. Fernán-dez y S. Cortéz por su amistad y hospitalidaddurante las campañas. A G. Sferco, M. Nores,

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A. Weller y dos revisores anónimos quieneshicieron grandes aportes en la escritura deltrabajo. DLVT es becario de CONICET ySIP es investigadora de CONICET.

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