V. Ranđelović, 2017 - FITOGEOGRAFIJA

9

Poglavlje 2

Areali biljnih taksona

Areal ili geografski opseg

Biljne vrste su na različite načine rasprostranjene na Zemlji. One zauzimaju

manju ili veću površinu, pri čemu uvek postoji deo prostora na kojem nisu

pronađene (Gaston, 2009). Geografska oblast koju zauzima vrsta svojom

distribucijom naziva se areal ili geografski opseg (rang) vrste (Rapoport,

1982). Areal je osnovna jedinica u biogeografiji (Brown et al., 1996).

Površina koju zauzima određena biljna vrsta određena je sveukupnošću

podataka o njenom rasprostranjenju, a

dobija se nanošenjem tačaka, koje

odgovaraju geografskim koordinatama svih

lokaliteta na kojima je ona pronađena, na

geografske karte. Spajanjem graničnih

tačaka ovako istačkane površine dobija se

oblast rasprostranjenja, odnosno areal te

vrste (Walter, 1979). Detaljno upoznavanje

suštine areala vrste, odnosno određivanje

njegovih granica, veličine, oblika i

strukture, preduslov je za poznavanje njene

biologije, ekologije i istorije (Janković,

1976). Do podataka o rasprostranjenju vrsta

dolazi se na osnovu florističkih spiskova

(lokalne i opšte flore, floristički radovi,

katalozi i druga literatura), herbarskih zbirki

i terenskih istraživanja, što predstavlja

ogroman posao velikog broja istraživača.

Razvojem kompjuterske tehnologije, pre

svega softvera za izradu baza podataka i

automatsko kartiranje, u mnogome je olakšano određivanje areala vrsta.

Osim areala vrste, u biogeografiji se često analiziraju i geografske oblasti

koje zauzimaju više taksonomske kategorije, tako da se može govoriti o

arealima rodova, familija i redova, ali i niže taksonomske kategorije, odnosno

areali podvrsta i varijeteta. Zbog toga se u fitogeografiji često koristi termin

areal taksona.

Termin areal se ne primenjuje samo na taksone, već i na sintaksone,

odnosno vegetacijske jedinice, jer i one imaju odgovarajuće rasprostranjenje,

odnosno zauzimaju određenu površinu na Zemlji (Polunin, 1960).

Slika 7. Areal vrste Ophrys helenae (Ranđelović

et al., 2015)

Areali biljnih taksona

10

Fitohorioni ili floristički horioni

Termin areal taksona ne bi trebalo poistovetiti sa terminom floristički areal,

koji se takođe koristi u fitogeografiji. Floristički areal predstavlja geografsku

oblast koja je naseljena karakterističnom, manje-više uniformnom florom. U

literaturi se češće koriste sinonimi za ovaj termin, a to su fitohorion ili

floristički horion (Takhtajan, 1986, Cox, 2001). Horion (grč. χωρίον -

naselje) kao opšti biogeografski termin predložio je Turrill (1958), a uporedo

sa njim i termine fitohorion i zoohorion.

Fitohorioni mogu biti različitog ranga (floristička carstva, oblasti,

regioni, provincije), a u florističkom sistemu su klasifikovani hijerarhijski

(Тахтаджян, 1978), o čemu će više reči biti u poglavlju „Regionalna

fitogeografija“. Rang fitohoriona se označava terminom fitogeografska

jedinica (Pedrotti, 2013).

Fitohorion je okarakterisan pre svega endemičnim biljnim vrstama ili

višim taksonima, koji naseljavaju teritoriju koju on zauzima, i

karakterističnim spektrom familija. Spektar familija predstavlja

procentualno učešće pojedinih familija u izgradnji flore nekog područja.

Horološko kartiranje

Horološke karte prikazuju areale vrsta i

drugih taksonomskih jedinica. Svrha

horološkog kartiranja je upoznavanje

prostorne distribucije taksona bez njihove

interakcije sa drugim vrstama. Horološke

karte su geografske karte na kojima je

prikazano rasprostranjenje taksona

različitim grafičkim tehnikama (Pedrotti,

2013).

Areal se može prikazati na različite

načine, ali u osnovi postoje dve metode –

tačkasta ili punktuirajuća i konturna metoda

(Sl. 8) (Janković, 1990).

Tačkasta ili punktuirajuća metoda

kartiranja areala podrazumeva prikazivanje

rasprostranjenja pomoću tačaka. Ovaj način

prikazivanja omogućava jasan pregled

gustine areala, koja se obično smanjuje od

centra prema periferiji. Nedostatak ove

metode je taj što se ne vide jasno granice

areala taksona.

Konturna metoda kartiranja areala

podrazumeva spajanje graničnih tačaka

rasprostranjenja zatvorenom krivom linijom

i senčenje tako dobijene površine.

Primenom ove metode ne postoji mogućnost

uočavanja gustine rasporeda taksona u

okviru areala.

Slika 8. Tačkasto (A), kombinacija tačkastog i

konturnog (B) i konturno (C) predstavljanje areala

roda Taxus (Taxaceae, Pinophyta)

Fitogeografija

11

Kombinacijom ovih metoda (kombinovana metoda) izbegavaju se

njihovi nedostaci.

Horološke karte mogu da prikažu deo ili

ceo areal vrste. Prema preciznosti i

metodama prikazivanja, Pedrotti (2013)

razlikuje sledeće tipove horoloških karti:

- Karta lokaliteta ili floristička karta - podaci o tačnim mestima na kojima se

vrsta javlja prikazani su simbolima na

topografskim kartama (Sl. 9). Ove

karte se koriste prilikom sistematske

revizije vrsta i rodova, reviziju

prisustva vrste na datoj teritoriji ili za

prikazivanje novih lokaliteta, za izradu

crvenih knjiga i atlasa zaštićenih

biljnih vrsta, za kariološka i

citotaksonomska istraživanja i za

mnoge druge namene. One mogu da

prikazuju rasprostranjenje vrste na

celokupnom arealu ili na određenom

delu teritorije kao što je kontinent,

ostrvo, poluostrvo, država, region,

planina i slično.

- Mrežne karte - podaci o rasprostranjenju taksona se nanose u

unapred definisana polja na mreži

kojom je određena teritorija podeljena

na jednake kvadrate. Uobičajeno se koristi UTM mreža (UTMG -

Universal Transverse Mercator Grid) (Sl. 10);

- Karte homogenih teritorija - horološki podaci se unose u polja različite veličine koja ne grade mrežu, a definišu se na osnovu njihovih

homogenih morfoloških i botaničkih karakteristika;

- Horoplet karte (grč. horo (χώρο) - prostor ili region, i pletos (πλήθος) – mnoštvo) teritorija sa fiksnim internim granicama (na primer, granice

administrativnih jedinica) koje prikazuju da li je takson rasprostranjen

ili nije u okviru fiksnog podpodručja ili regiona;

- Apsolutne karte areala prikazuju areal zatvorenim krivim linijama koje predstavljaju granice rasprostranjenja vrste (Sl. 8C);

- Kvantifikovane horološke karte se baziraju ne samo na prisustvu/odsustvu ili nekom drugom kvalitativnom kriterijumu, već i

na kvantitativnoj proceni jednog ili više karaktera, kao što su horološki

elementi, životne forme ili ekološki pokazatelji.

Osim naučnog značaja, horološko kartiranje ima veliku primenu u

očuvanju biodiverziteta. Znanje o tačnim lokalitetima vrsta je od velikog

značaja za njihovu zaštitu i uspostavljanje zaštićenih područja. Horološki

podaci su od suštinskog značaja za izradu "crvenih knjiga" i procenu i

vrednovanje biljne raznovrsnosti određenih geografskih područja (Pedrotti,

2013). Mnogobrojni drugi aspekti primene kartiranja areala ukazuju na

njegovu izuzetnu važnost. U te aspekte primene spadaju upravljanje

staništima i njihova restauracija, planiranje očuvanja staništa, analiza

održivosti populacija, procena širenja invazivnih vrsta i njihovih zajednica,

predviđanje efekata globalne promene životne sredine na vrste i ekosisteme.

Slika 9. Areal vrste Xylorhiza orcuttii

Endemična vrsta pustinje Borrego Badlands u južnoj

Kaliforniji i njen areal prikazan na karti lokaliteta

(http://tchester.org/bd/species/asteraceae/xylorhiza_orcuttii.h

tml)

Areali biljnih taksona

12

Za predikciju promena životne sredine na osnovu podataka o rasprostranjenju

vrsta u sadašnjosti i prošlosti, kao i prognoziranje promene areala tih vrsta,

koriste se često statistički modeli koji omogućavaju rad sa velikim brojem

podataka. Modeliranje rasprostranjenja vrsta (SDM, od engleskog termina

species distribution modeling) je samo jedan od primera primene modela koji

koriste lokalna merenja za praćenje i prognoziranje promena u životnoj

sredini na regionalnom i globalnom nivou (Franklin, Miller, 2010).

Struktura, granice i forme areala

Areal vrste ne predstavlja površinu u okviru koje su lokalne populacije

ravnomerno raspoređene u svim njegovim delovima i koju vrsta u potpunosti

ispunjava. Raspored lokalnih populacija zavisi od mnogih faktora, a pre svega

od istorijskog razvoja vrste i ekoloških uslova kojima se ona prilagođava.

Janković (1990) smatra da je neravnomerna naseljenost vrste u okviru areala

rezultat kombinovanog delovanja nehomogenosti teritorije areala, pre

svega u pogledu variranja ekoloških uslova, i ekološke ograničenosti date

vrste, koja nije adaptirana na sve tipove staništa u okviru areala. Neke vrste

se pojavljuju češće u okviru areala, dok se neke pojavljuju ređe, bez obzira

što im je areal približno isti. U tom slučaju govorimo o različitoj gustini

areala vrste. Vrste koje se pojavljuju češće, naseljavaju veći broj različitih

staništa i prilagođene su uslovima koji na njima vladaju. Takve vrste obično

imaju široku ekološku valencu (eurivalentne vrste) za različite ekološke

faktore. One vrste koje se ređe pojavljuju u okviru areala, prilagođene su

uslovima koji vladaju na realativno malom broju različitih staništa, često

samo jednom tipu staništa. Te vrste imaju usku ekološku valencu

(stenovalentene vrste) makar za jedan ekološki faktor.

Osim toga, brojnost (abundanca) i gustina lokalnih populacija za

određenu vrstu nije podjednaka u svim delovima areala. Najčešće je gustina

Slika 11. Rasprostranjenje vrste Pinus nigra u

Evropi i Mediteranu prikazano na horiplet karti

(zelenom bojom prikazan prirodni deo areala)

Slika 10. Areal vrste Ramonda serbica,

endemične vrste Balkanskog poluostrva

prikazan na karti sa UTM mrežom

Fitogeografija

13

veća u središnjem delu areala, dok se prema periferiji sve više smanjuje

(Brown, 1984). Ovaj koncept u biogeografiji se naziva hipoteza centralnog

obilja (the abundant center hypothesis) (Sagarin, Gaines, 2002, Sakulich,

2011).

Granice areala predstavljaju zatvorene krive linije povučene između

krajnjih, graničnih tačaka (lokaliteta) do kojih je rasprostranjena određena

vrsta. U osnovi, granice areala određuju ekološki uslovi kojima se vrsta

prilagođava. Ipak, mnogi autori izdvajaju posebno mehaničke uticaje, kao

što su planinski lanci i morska prostranstva. Takođe, značajan uticaj na

formiranje i granice areala imaju antropogeni uticaji. Ekološki uslovi koji

utiču na formiranje areala su najčešće

klimatski faktori. Vrsta zauzima onu

površinu čije joj karakteristike klime

(temperatura, vlažnost i druge) odgovaraju

i izvan te površine se ne širi (Алехин,

1944). Janković (1990) razlikuje stvarne i

iznuđene granice areala. Stvarne granice

areala su uslovljene nemogućnošću vrste

da van tih granica opstane usled

nepovoljnih ekoloških uslova, dok su

iznuđene granice areala uslovljene

prisustvom neke mehaničke prepreke, pri

čemu bi vrsta, da nije nje, mogla živeti i

izvan postojećih granica. Na primer,

kaktusi iz roda Opuntia, koji su prirodno

rasprostranjeni u pustinjama i na drugim

kserotermnim staništima američkih

kontinenata, sa najvećim brojem vrsta u

Meksiku (Anderson, 2001) veoma

uspešno rastu i na području Mediterana

(Sl. 12), ali i na drugim sličnim staništima

širom sveta, gde ih je preneo čovek nakon 15. veka. Nemogućnost širenja

njihovog areala na evropski kontinent uslovljena je mehaničkim uticajem,

odnosno velikim okeanskim prostranstvom.

Ukoliko su sve populacije u granicama jedne zatvorene linije, areal je

kompaktan. Međutim, mnoge vrste imaju areale koji pokrivaju dve ili više

značajno odvojenih površina. Takvi areali su disjunktni. Granice areala

prikazane kao zatvorene krive linije ne oslikavaju pravu prirodu areala vrste

i predstavljaju njegovu veštačku karakteristiku. Naime, biljke u okviru areala

nisu ravnomerno raspoređene po celoj njegovoj površini, već naseljavaju

odgovarajuća staništa, koja su odvojena jedna od drugih (Стоянов, 1950). Ta

odvojenost je sve veća kako se ide ka granici areala, odnosno gustina areala

se smanjuje prema njegovoj periferiji. Centar areala može da bude relativno

kontinuirano naseljen, a prema periferiji se mogu javiti veće ili manje

odvojene površine u obliku ostrva unutar granica areala (Brown et al., 1996)

Ipak, dok god su rastojanja između pojedinih lokalnih populacija dovoljno

mala da se na geografskoj karti uočavaju kao kontinuirani delovi areala, one

se nalaze u granicama areala vrste. Periferijski delovi areala se odlikuju

lokalnim populacijama koje su udaljene od kontinuiranog dela, odnosno,

nalaze se van njegovih granica. To su periferijske disjunkcije areala.

Međutim, kod određenih vrsta se pojavljuju i lokalne populacije koje su

značajno udaljene od kontinuiranog dela areala, a površina koju one

Slika 12. Opuntia sp. na stenovitoj obali

Mediteranskog mora u gradu Nici u Francuskoj

Areali biljnih taksona

14

zauzimaju naziva se eksklava areala (Walter, 1979). Zbog toga se može

govoriti o strukturi granice areala vrste (Sl. 13) (Gorodkov, 1986, Gaston

2003). Gorodkov (1986) razlikuje

više graničnih linija u okviru

areala:

1) granicu zone kontinuirane distribucije - u čijim okvirima su

klimatski i drugi uticaji povoljni

za nesmetano održavanje vrste;

2) granicu zone disjunktne distribucije - u čijim okvirima je

održavanje vrste moguće samo na

onim delovima prostora gde su

klimatski i drugi uticaji istovetni

onima u granicama kontinuirane

distribucije, a razlikuju se od

okolnih;

3) granicu pulsiranja areala, odnosno zone povremenog

izumiranja - u čijim okvirima se

lokalne populacije vrste

pojavljuju povremeno usled

trenutnih povoljnih sezonskih

uticaja;

4) granicu zone sterilne invazije - u čijim okvirima se javljaju

jedinke ili lokalne populacije koje

ne kompletiraju životni ciklus

usled nepovoljnih klimatskih

uticaja;

5) granicu zone pojavljivanja uginulih delova tela, odnosno potpunog odsustva živih individua - u čijim okvirima je moguće pronaći uginule

ostatke biljaka, koji su tu dospeli nošeni vodom, vetrom ili životinjama.

Granice areala nisu stalne i one se vremenom menjaju, što zavisi od

dinamike areala. Kod nekih vrsta one se menjaju sporo, gotovo neprimetno,

u dužim vremenskim periodima, te se čini da su nepromenljive.

Granicama areala određen je i njegov oblik. Teoretski, areal u

dvodimenzionalnom prostoru bi imao oblik kruga, čiji centar je centar

nastanka taksona. Međutim, u stvarnosti, oblik areala zavisi od više faktora:

oblika kontinenata, klimatskih i mikroklimatskih uticaja, razđenosti terena

(prisustvo planinskih venaca, rečnih dolina, klisura, kanjona i drugih

elemenata reljefa), osobina zemljišta i stena, prethodnih geoloških događaja i

prisustva drugih vrsta (interspecijska kompeticija) (Rapoport, 1982).

Nastanak i dinamika areala Razumevanje promena oblika i veličine, kao i položaja areala vrsta

predstavlja ključno pitanje u ekologiji i evolucionoj biologiji pojedinih

taksona (Gaston, 2009). Današnje granice areala razultat su dugotrajnog

procesa formiranja areala. Sasvim je jasno da formiranju areala vrste prethodi

Slika 13. Struktura granice areala vrste (prema Gorodkov,

1986, Gaston, 2003)

Fitogeografija

15

njen nastanak na nekom delu Planete, odnosno proces specijacije. Deo

prostora koji naseljava novonastala vrsta naziva se primarni areal

(Толмачов, 1974, Груев, Кузманов, 1994), odnosno centar nastanka

taksona (Cain, 1944). Odatle se vrsta širi zahvaljujući nekom od načina

rasprostiranja i rasejavanja, odnosno disperzije. Disperzija obično nastupa

kada gustina populacije premaši mogućnosti životne sredine, odnosno kada

više nema dovoljno resursa za povećavanje brojnosti populacije. Povećavanje

areala vrste zavisi od njene mogućnosti prilagođavanja uslovima sredine,

odnosno njenih ekološko-bioloških osobina, ali i od ekoloških pogodnosti

koje im sredina pruža (Janković, 1990). Areal vrste se povećava sve dok joj

ekološki uslovi sredine, a pre svega klimatski faktori, odgovaraju, ili dok ne

naiđe na mehaničku barijeru koju ne može da savlada (mora i okeani,

planinski lanci). Kako je proces formiranja

areala izuzetno dugotrajan, nakon dužeg

vremenskog perioda, vrsta ili rod može

potpuno da nestane sa mesta nastanka, a

svojim arealom da zahvati neka druga

prostranstva. Drugim rečima, areal može

da promeni položaj. Takav je slučaj sa

nekim pleistocenskim glacijalnim

reliktima rasprostranjenim u planinskim

područjima Evroazije i Severne Amerike,

čiji je primarni areal (ili areal neposredne

predačke vrste) bio na severu Holarktika.

Ova pojava je u skladu pre svega sa

klimatskim promenama koje su se

odigravale od momenta nastanka vrste do

danas. Areali mnogih alpskih endemičnih

biljaka su nastali nakon glacijacije u

pleistocenu. Ove biljke su naselile Alpe povlačeći se ispred ledene kalote, da

bi se nakon Ledenog doba zadržale na najvišim planinskim vrhovima (Sl. 14).

Povećavanje areala može da bude i naglo, ali do takvih promena dolazi

uglavnom pod uticajem antropogenog faktora. Naime, pod uticajem čoveka,

areali mnogih vrsta su se u kratkom vremenskom periodu proširili uprkos

mehaničkim barijerama.

Sa druge strane, kod nekih vrsta granice se menjaju naglo, u kraćim

vremenskim periodima i bez uticaja

čoveka. Nagle promene areala

uglavnom dovode do njegovog

smanjivanja. Do tih naglih promena

dolazi usled smanjivanja vitalnosti

populacija ili postepenih slabljenja

mogućnosti za održavanje u ranijim

granicama (Gaston, 2009).

Poslednja faza u dinamici areala

vrste je nestanak areala, odnosno

izumiranje vrste. Nestanku areala

vodi niz faktora kao što su nagle

klimatske promene, prirodne

katastrofe (na primer, erupcija

vulkana), konkurencija drugih vrsta,

a sve češće i antropogeni uticaji.

Slika 14. Papaver alpinum, endemit Alpa

glacijalnog porekla

Slika 15. Campanula calycialata

Endemit Stare planine u Srbiji; nestala je

ubrzo nakon što je opisana kao nova za

nauku (Ranđelović, Zlatković 1998)