การหายใจระดบเซลล (cellular respiration)

อ.ดร. มยรา ศรกลยานกล คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยแมโจ

การหายใจระดบเซลล

หมายถง การทเซลลใชออกซเจนในการเกด catabolismหรอในการสลายสารอาหาร แลวปลอยแกสคารบอนไดออกไซด (CO2) ออกมา

เมทาบอลซม (Metabolism)

เมตาบอลซม คอ กระบวนการสลายสารอาหารเพอใหไดพลงงานรวมไปถงการสรางสารทจ าเปนตอการด ารงชพของสงมชวต แบงเปน 2 ชนด คอ

1. Catabolism คอ กระบวนการสลายสารอาหารตาง ๆ เพ อเปลยนเปนพลงงาน เชน ในการหายใจ

2. Anabolism คอ กระบวนการสรางสารทจ าเปนตอการด ารงชพของสงมชวต เชน กระบวนการสงเคราะหแสง การสรางแปง น าตาล เซลลโลส ไขมน และโปรตน เปนตน กระบวนการนตองใชพลงงานในการท าปฏกรยาทางเคม

กระบวนการสลายสาร พลงงานจะถกปลอยออกมาเพอน ากลบไปใชในกระบวนการสงเคราะหสารอกครงหนงโดยมตวเชอมทส าคญคอ

1. NAD+ (Nicotinamide adenine dinucleotide)

2. FAD (Flavine adenine dinucleotide)

3. ATP (Adenosine Triphosphate)

NAD+ (Nicotinamide adenine dinucleotide)

เปนตวน าอเลกตรอน พรอมดวยโปรตอน และเนองจากอะตอมของไนโตรเจนทเปนองคประกอบของ NAD มประจเปนบวก จงเขยน NAD+

เมอ NAD+ 1 โมเลกลไดรบอเลกตรอนและโปรตอน (oxidizing agent) NAD+ จะกลายเปน NADH

NADH เปนสารทมพลงงานสง มสมบตเปนตวใหอเลกตรอน (reducing agent) เขาสกระบวนการถายทอดอเลกตรอน เพอน าพลงงานทอยใน NADH มาใชในการสราง ATP ตอไป

NAD+ (Nicotinamide adenine dinucleotide)

FAD (Flavin adenine dinucleotide)

เปนตวน าอเลกตรอน พรอมดวยโปรตอน FAD 1 โมเลกลรบอเลกตรอนและโปรตอนจะได FADH2

FADH2 มสมบตเปนตวใหอเลกตรอน เมอเขาสกระบวนการถายทอดอเลกตรอนพลงงานทสะสมอยจะถกน ามาใชในการสราง ATP

FAD (Flavin adenine dinucleotide)

ATP เปนสารอนทรยทใหพลงงานสงพรอมทจะแตกตวปลอยพลงงานออกมาใชได

ประกอบดวยสารอนทรย 2 ชนด คอ adenine กบ ribose เชอมตอกบกลมฟอสเฟตอก 3 กลม

ATP เมอถกใชแลวสามารถสรางกลบใหมไดตลอดเวลา

กระบวนการสรางพนธะเคมทมพลงงานสงของ ATP เรยกวา Phosphorylation มวธสรางได 3 แบบ

1. Substrate phosphorylation เปนการสราง ATP จากสารพลงงานสง

2. Oxidative phosphorylation เปนการสราง ATP จากสารน าอเลกตรอน (NADH และ FADH2) โดย NADH และ FADH2 สามารถถายอเลกตรอนใหแกออกซเจน โดยผานลกโซขนสงอเลกตรอน (electron transport chain) ใน mitochondria ท าใหเกดพลงงานทจะท าใหเกดปฏกรยาระหวาง ADP กบฟอสเฟตเปน ATP

3. Photophosphorylation เปนการสราง ATP จากพลงงานแสงส าหรบสงมชวตทสงเคราะหแสงได โดยพลงงานแสงจะท าใหน าแตกตวใหออกซเจน โปรตอน และอเลกตรอน และอเลกตรอนจะถกขนสงไปตามลกโซขนสงอเลกตรอนของคลอโรพลาสตท าใหเกดพลงงานทจะท าใหเกดปฏกรยาระหวาง ADP กบฟอสเฟตเปน ATP

Mitochondria: 1. Has outer membrane and inner membrane 2. Folds are called cristae 3. Space inside cristae is called the matrix, contains DNA and ribosome 4. Site of aerobic respiration 5. Krebs cycle takes place in matrix 6. Electron Transport Chain takes place in cristae

การหายใจระดบเซลล เปนกระบวนการทเกยวของกบ 3 ขนตอนทตอเนองกน

1. วถไกลโคลซส (glycolytic pathway) เกดในไซโตพลาสซม

2. วฏจกรเครบส (Krebs cycle) เกดในไมโทคอนเดรย

3. ระบบถายทอดอเลกตรอน (electron transport system) เกดในไมโทคอนเดรย

ไกลโคลซส (glycolysis)

เปนกระบวนการสลายกลโคส (C6H12O6) ทเกดขนตอเนองหลายขนตอนใหเกดเปนไพรเวต (C3H4O3) จ านวน 2 โมเลกล โดยจะไดพลงงานทงในรป ATP และ NADH

กระบวนการนเกดขนกบเซลลของสงมชวตทกชนด โดยเกดขนทไซโทพลาสซมของเซลลทเรยกวาไซโตซอล เปนปฏกรยาทไมตองใชออกซเจน

ไพรเวตทเกดขนนนสามารถถกน าไปใชตอไดใน

1. ปฏกรยาทใชออกซเจน โดยผานทางวฏจกรเครปส และระบบถายทอดอเลกตรอน

2. ปฏกรยาทไมใชออกซเจนโดยเปลยนเปนเอทานอล (ethanol) ในกระบวนการหมกแอลกอฮอล (alcohol fermentation) เกดขนในยสตหรอเปลยนเปนแลกเตต (lactate) เกดขนในการท างานของกลามเนอลายขณะทกลามเนอท างานหนก

ไกลโคลซส (glycolysis)

ไกลโคลซสอาจแบงเปนสามขนตอนใหญๆ

1. เปนการเตมหมฟอสเฟตจาก ATP ใหน าตาลกลโคส 2. เปลยนน าตาลทม 6 คารบอน ใหเปน น าตาลทมคารบอน 3 อะตอม 3. เปนการออกซเดชนน าตาลทมคารบอน 3 อะตอมใหเปนไพรเวต และได ATP

สรปกระบวนการและผลลพธของglycolysis

1. เปนกระบวนการสลายกลโคสใหเปนไพรเวต ซงมคารบอน 3 อะตอม จ านวน 2 โมเลกล

2. เกดในไซโทพลาสซมของเซลล

3. ผลลพธทไดคอ

ไพรเวต 2 โมเลกล

สรางพลงงาน 4 ATP ใชพลงงานไป 2 ATP เหลอสทธ 2 ATP

สราง 2 NADH

การสราง acetyl Co A

- ขนตอนนเปนจดเชอมตอระหวางไกลโคลซสและวฏจกรเครบส

- ไพรเวตซงเกดจากไกลโคลซสในไซโตพลาสซมเขาไปในไมโทคอนเดรย และถกเปลยนเปนแอซตล โคเอ (acetyl CoA) โดยเอนไซมไพรเวต ดไฮโดรจเนส (pyruvate dehydrogenase)

- เปนขนแรกในกระบวนการหายใจทม CO2 เกดขน

การสราง acetyl Co A

เกดในไมโทคอนเดรย สราง 2 NADH และ 2 CO2 (เนองจากมไพรเวต 2 โมเลกล)

วฏจกรเครบส (Krebs cycle)

มชอเรยกอยางอนอกวา วฏจกรของกรดซตรก (citric acid cycle), วฏจกรของกรดไทรคารบอกซลก (tricarboxylic acid cycle)

เกดขนท matrix ในไมโทคอนเดรย

ในการสลาย กลโคส 1 โมเลกล ได pyruvate 2 โมเลกล ท าใหเกด krebs cycle 2 รอบ รอบท 1 รอบท 2 3 NADH 6 NADH 1 FADH2 2 FADH2

1 ATP 2 ATP 2 CO2 4 CO2

สรปกระบวนการและผลลพธของวฏจกรเครบส

1. เกดขนทของเหลว (matrix) ในไมโทคอนเดรย

2. กลโคส 1 โมเลกล ได acetyl CoA 2 โมเลกล สรางพลงงานอสระเกบไวในรปของ GTP 2 โมเลกล เมอถกไฮโดรไลซส ไดพลงงานเทากบ

2 ATP

6 NADH

2 FADH2

4 CO2

ระบบถายทอดอเลกตรอน (Electron Transport System)

NADH และ FADH2 ทไดจาก glycolysis, การสราง acetyl CoA (pyruvate oxidation), และ Krebs cycle จะถายทอดอเลกตรอนพลงงานสงไปยงโปรตนหลายชนดทเปน electron carriers ซงฝงตวอยในเยอหมชนในของไมโทคอนเดรยบรเวณ ครสต (cristae)

ระบบถายทอดอเลกตรอน (Electron Transport System)

ในแตละล าดบขนของการสงถายอเลกตรอนพลงงานทปลดปลอยออกมาจะถกน าไปใชในการสรางพนธะเคมในโมเลกลของ ATP เรยกการสราง ATP จากปฏกรยา redox เชนนวา “oxidative phosphorylation” ออกซเจนท าหนาทเปนตวรบอเลกตรอนตวสดทายหลงจากรบอเลกตรอนแลวออกซเจนจะรวมตวกบไฮโดรเจนอออน ไดเปนโมเลกลของน า

โมเลกลทเปนองคประกอบของลกโซหายใจทพบในไมโทคอนเดรย คอโปรตนเชงซอน 3 กลมไดแก

NADH dehydrogenase complex

cytochrome b-c1 complex

cytochrome oxidase complex

นอกจากโปรตนเชงซอนทง 3 กลมแลว ลกโซหายใจในไมโทคอนเดรยยงประกอบดวยโมเลกลอก 2 ชนด คอ

1. ยบควโนน (ubiquinone) สามารถรบอเลกตรอนจาก NADH dehydrogenase complex แลวสงใหกบ cytochrome b-c1 complex

2. ไซโทโครมซ (cytochrome c) ท าหนาทรบอเลกตรอนจาก cytochrome b-c1 complex แลวสงให cytochrome oxidase complex

หลกการรบสงอเลกตรอนในลกโซหายใจ

อเลกตรอนของ NADH

NADH dehydrogenase complex

Ubiquinone

cytochrome b-c1 complex

cytochrome c

cytochrome oxidase complex

O2 H2O

ความสามารถในการรบอเลกตรอน

cytochrome oxidase complex

cytochrome c

cytochrome b-c1 complex

ubiquinone

NADH dehydrogenase complex

มาก

นอย

เมอมการรบ-สงอเลกตรอนใน ETC ท าใหคา pH ใน matrix สงขน

NADH: in the mitochondria; produces 3 ATP

อเลกตรอนในโมเลกลของ FADH2 จะไมสามารถสงใหกบ NADH dehydrogenase complex ไดเพราะFADH2 มความสามารถรบอเลกตรอนไดดกวา

FADH2: in the mitochondria; produces 2 ATP

Oxidative Phosphorylation สรปขนตอน

NADH สงอเลกตรอน

ปมโปรตอนไปสะสมท intermembrane space

เกดการแพรของโปรตอน (ATP synthase)

สงเคราะห ATP จาก ADP และ Pi

สรปกระบวนการและผลลพธของ ETS

1. เกดทเยอหมชนในของไมโทคอนเดรยหรอครสต

2. O2 จะเปนตวรบอเลกตรอนตวสดทายและเกดเปนน า

3. NADH เมอผาน ETS จะไดพลงงาน 3 ATP

4. FADH2 เมอผาน ETS จะไดพลงงาน 2 ATP

ขนตอนการเกดพลงงานจาก ETS

1. ไกลโคลซส: 2 NADH = 2x2 = 4 ATP เสยอเลคตรอนเมอเขามาในไมโตคอนเดรย

2. Acetyl CoA: 2 NADH = 2x3 = 6 ATP

3. วฏจกรเครบส:

6 NADH = 6x3 = 18 ATP

2 FADH2 = 2x2 = 4 ATP

รวมทงสน 32 ATP

พลงงานทไดจาการหายใจระดบเซลลแบบใชออกซเจน

การหายใจแบบไมใชออกซเจน

เซลลยสตจะเกด alcohol fermentation

ได alcohol CO2 และ 2 ATP

C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP

enzyme

การหายใจของยสต

เซลลกลามเนอ ฟงไจ หรอแบคทเรยบางชนด จะเกด lactate

fermentation ไดกรดแลคตก และพลงงาน 2 ATP

C6H12O6 C3H6O3 + พลงงาน 2 ATP

enzyme

การสลายกลโคส 1 โมเลกลโดยกระบวนการหายใจแบบใชออกซเจน

(aerobic respiration) จะให ATP 36 โมเลกล

การสลายกลโคส 1 โมเลกลโดยกระบวนการหายใจแบบไมใชออกซเจน

(anaerobic respiration) จะให ATP 2 โมเลกล

การสลายกรดไขมน และกรดอะมโน 1. การสลายไขมน lipase Fatty → Glycerol + fatty acid → Beta Oxidation → Acetyl Co A ↓ PGAL(G3P), Pyruvate (C3) → Aerobic (Glycolysis)/Anaerobic respiration

2. การสลายกรดอะมโน

กรดอะมโนบางชนด ถกเปลยนเปน Pyruvate (C3) จะเขาตรง (Acetyl Co A)

กรดอะมโนบางชนด เขาตรง Krebs cycle