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Fisiologia Vegetal
Objetivos da aula:Fotossíntese:• absorção de luz
pigmentos fotossintéticos• pigmentos fotossintéticos• fotossistemas• fluxo de elétrons acíclico• fotofosforilação• fluxo de elétrons cíclico
Bibliografia: Lehninger – Principles of BiochemistryTaiz – Plant Physiology
Fotossíntese: Processo pelo qual a energia da luz é utilizada para síntese de moléculas orgânicas.
cianobactérias
monocotiledônea
outras bactérias fotossinteti-zantes
fluxo de energia
fotossíntese oxigênica (2,5 billion years)
dicotiledôneaprincipal via pela qual
energia entra na biosfera
COCOCOCO2222 + H+ H+ H+ H2222O carboidratos + OO carboidratos + OO carboidratos + OO carboidratos + O2222
RECORDANDO
Absorção de luzen
erg
ia
σσσσ ligante
ππππ ligante
π∗π∗π∗π∗(antiligante)
σ∗σ∗σ∗σ∗ (antiligante)
não ligante∆∆∆∆E ∆∆∆∆E
orbitais moleculares
a luz UV e visível possui energia suficiente para promover as transições eletrônicas dos orbitais n para ππππ* ou ππππ para ππππ*
C CHH
H H
ETILENO
λλλλmax(nm) εεεε(M-1cm-1)165 15000217 21000256 50000290 85000334 125000
� λλλλ (comprimento de onda) indica a quantidade de energia necessária para ocorrer a transição eletrônica.
� ε ε ε ε (coeficiente de extinção) indica a probabilidade da transição eletrônica ocorrer.
c cππππσσσσ
estado fundamental
c cππππσσσσ
π∗π∗π∗π∗
estado excitado
RECORDANDO
MgMgMgMg
Pigmentos FotossintéticosPigmentos FotossintéticosPigmentos FotossintéticosPigmentos Fotossintéticos
anel porfirínico
principais fotoreceptores da fotossíntese nas plantascoeficinete de extinção
molar = 105 M-1 cm-1
a
b
comprimento de onda (nm)comprimento de onda (nm)comprimento de onda (nm)comprimento de onda (nm)
Espectro de absorção das Espectro de absorção das Espectro de absorção das Espectro de absorção das
clorofilas a e bclorofilas a e bclorofilas a e bclorofilas a e b
abababab
sosososo
rbrbrbrb
ânânânân
ciaciaciacia
400
430
660
700600500
fitol
Protoporfirina IX
b
A mudança estrutural leva a diferentes espectros de
absorçãoRECORDANDO
acessóriosPigmentos Fotossintéticos
CCCCHHHH3333 CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333 CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333
ββββ ---- carotenocarotenocarotenocaroteno
CHCHCHCH3333C
HCHCHCH3333C
HCHCHCH3333
COOH
COOH
COOH
COOH
HOOC
HOOC
HOOC
HOOC
CCCCHHHH3333CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333
HHHH HHHH HHHH HHHHOOOO
3333
OOOO NNNN NNNN NNNN NNNN
ficocianinaficocianinaficocianinaficocianina
RECORDANDO
Absorção de LuzFormas de uma molécula dissipar a energia (quenching) do estado excitado:1) conversão interna (conversão para energia
cinética, <10-11 s)2) fluorescência, (+ 10-8 s)3) transferência do estado excitado para uma
molécula vizinha (ressonância)4) fotoxidação
estados eletrônicosda clorofila a
conversãoconversãoconversãoconversão
internainternainternainterna
fotoxidaçãofotoxidaçãofotoxidaçãofotoxidação
2222oooo. estado . estado . estado . estado
excitadoexcitadoexcitadoexcitado
1111oooo. estado . estado . estado . estado
excitadoexcitadoexcitadoexcitado
calorcalorcalorcalor
1) e 2)1) e 2)1) e 2)1) e 2)
luzluzluzluz
430 nm
fluorescênciafluorescênciafluorescênciafluorescência
estado estado estado estado
fundamentalfundamentalfundamentalfundamental
660 nm
aceptor deaceptor deaceptor deaceptor de
elétronselétronselétronselétrons
excitadoexcitadoexcitadoexcitado
• Moléculas têm vários estados de energia.• Cada um dos estados eletrônicos tem sub-
estados rotacionais e vibracionais.
absorção de energiadissipação de energia
+ + + + ----
3)3)3)3)
4)4)4)4)
elétronpigmentoaceptor de elétrons
radicallivre
RECORDANDO
Onde ocorre a fotossíntese?Onde ocorre a fotossíntese?Onde ocorre a fotossíntese?Onde ocorre a fotossíntese?
ÓRGÃO:FOLHAÓRGÃO:FOLHAÓRGÃO:FOLHAÓRGÃO:FOLHA
epiderme superiorepiderme superiorepiderme superiorepiderme superior
ORGANELA: ORGANELA: ORGANELA: ORGANELA:
CLOROPLASTOCLOROPLASTOCLOROPLASTOCLOROPLASTO
parênquima parênquima parênquima parênquima
palissádicopalissádicopalissádicopalissádico
parênquima parênquima parênquima parênquima
estroma (DNA, RNA, estroma (DNA, RNA, estroma (DNA, RNA, estroma (DNA, RNA, ribossomos, enzimas)ribossomos, enzimas)ribossomos, enzimas)ribossomos, enzimas)
grana*grana*grana*grana*
lamela dos grana*lamela dos grana*lamela dos grana*lamela dos grana*TECIDO
epiderme inferiorepiderme inferiorepiderme inferiorepiderme inferior
parênquima parênquima parênquima parênquima
lacunosolacunosolacunosolacunoso
lamela do estroma*lamela do estroma*lamela do estroma*lamela do estroma*membranamembranamembranamembranaexternaexternaexternaexterna
(permeável)(permeável)(permeável)(permeável)
espaço espaço espaço espaço
interinterinterinter----membranamembranamembranamembrana
membranamembranamembranamembranainternainternainternainterna
(semi(semi(semi(semi----permeável)permeável)permeável)permeável)
* fazem parte da membrana do tilacóide (alta fluidez).No tilacóide ocorrem as reações de captação de luz.
No estroma ocorrem as reações de fixação de carbono.
CO2
DOS
RECORDANDO
As Reações da FotossínteseAs Reações da FotossínteseAs Reações da FotossínteseAs Reações da Fotossíntese
reações luminosasreações luminosasreações luminosasreações luminosas
(tilacóides)
luz luz luz luz
abundantes na abundantes na abundantes na abundantes na
naturezanaturezanaturezanatureza
reações de fixaçãoreações de fixaçãoreações de fixaçãoreações de fixação
de carbono (COde carbono (COde carbono (COde carbono (CO2222))))
(estroma)
açúcaresaçúcaresaçúcaresaçúcares
ciclo deciclo deciclo deciclo de
transformação de compostos transformação de compostos transformação de compostos transformação de compostos
simples em complexos simples em complexos simples em complexos simples em complexos
utilizando a energiautilizando a energiautilizando a energiautilizando a energia
luminosaluminosaluminosaluminosa
FotossistemasFotossistemasFotossistemasFotossistemasPI 700 nmPI 700 nmPI 700 nmPI 700 nmPII 680 nmPII 680 nmPII 680 nmPII 680 nmressonânciaressonânciaressonânciaressonância
fotofotofotofoto----oxidaçãooxidaçãooxidaçãooxidação
pigmentos
centro de reação (2 moléculas de clorofila a)
ACEPTOR PRIMÁRIO
fóton
pigmentos carotenóides, clorofila a e b
complexoantena
(em volta docentro de reação)
As moléculas de pigmentos têm espaçamento e orientações relativas apropriadas que
permitem a transmissão de energia entre elas por ressonância.
(20-2000 moléculas/fotossistema)
complexo antena:pigmentos associados
a proteínas
estados fundamentais
estados excitados
pigmentos do complexo antena
clorofila a do centro de
reação
energia
calor
Esquema ZO acoplamento dos dois fotossistemas se dá através de uma cadeia transportadora de elétrons.
reações endergônicasreações exergônicas
3 ps*
200 ps*
6 µµµµs*
adaptado de Lehninger, 5ª. Ed., 2008
* duração da transferência de elétrons (bactérias)
Origem dos componentes da membrana dos tilacóides
vermelho: codificado no genoma do cloroplasto cinza: codificado no genoma nuclear
Prof. Dr. Thomas Boller, Botanical Institute, Section Plant Physiology, Suiça file:///C:/WINDOWS/Temporary%20Internet%20Files/Content.IE5/S1YJ0PM3/424,15,Differenzierung von Plastiden
Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação
http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Thylakoid_membrane.png (modificado)
fluxo de prótonsfluxo de elétrons
micromolécula
proteína
Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação
PSI - fotossistema IPSII - fotossistema IIQ - plastoquinonaCyt – citocromo
fluxo de e-
fluxo de H+
(pH 5)
cadeia de transportede elétrons
• Oito a dez fótons são necessários para gerar cada O2.• 8-12 H+ são translocados através da membrana para cada O2 formado.• A ATP sintase do cloroplasto produz um ATP a cada 3 - 4 H+ translocados.
Cyt – citocromoPC – plastocianinaFd - ferredoxinaCF - ATP sintase
estroma(pH 8)
complexos proteicoscarreadores móveis de e-
atenção: a escala de pH é
logarítmica
adaptado de Lehninger, 2008
estequiometria aproximada: 2 H2O + 8 fótons + 2 NADP + 3 ADP + 3 Pi O2 + 3 ATP + 2 NADPH
Experimento realizado por Jagendorf, 1966
grana isoladosde cloroplastos
geração de ATP na
no escuro
from Biochemistry 2nd Ed. by Garrett & Grisham, modificado
Demonstração da teoria quimiosmótica apresentada por P. Michell:diferenças de pH e potenciais elétricos através de membranas são fontes de
energia que podem ser utilizadas para a síntese de ATP.
ATP na ausência de
luz
Fluxo cíclico de elétrons
O fluxo cíclico de elétrons gera somente ATP
H+
Aumenta a formação de ATP durante a fotossíntese e permite à célula regular a proporção de ATP e NADPH de acordo com as suas necessidades.
esquema Z
2H2O O2 + 4H+
Fotoinibição
Folhas de Alocasia expostas a diferentes intensidades de luz
Regulação da captação de luz pela planta é feita ao nível do:
• corpo da planta• tecidos• organelas• fisiológico• bioquímico
Arabidopsis - mutantes incapazes de induzir movimento em seus cloroplastos são mais suscetíveis ao excesso de luz (clorose e necrose de seus tecidos).
FotoinibiçãoA fotoinibição ocorre quando a quantidade de luz absorvida
pelas plantas é maior do que pode ser utilizada na fotossíntese.
Mecanismos de contornar a fotoinibição:
• movimento das folhas.• movimento dos cloroplastos.• “Quenching “ com perda de E na
forma de calor.
excesso de fótons
produtos tóxicos(O- , H O , OH.,1O *)
calor
forma de calor.• agentes fotoprotetores
(carotenóides, superoxide dismutase, ác. ascórbico).
• reparo e “de novo síntese” do fotossistema.
(O-2, H2O2, OH.,1O2*)
fotossitemas
fotossistemadanificado
fotoinibição
reparosíntese
“de novo”
agentes fotoprotetores
0,21
0,22
0,23
rela
tive a
bsorb
ance
Phenotypic change of Microcystis
PCC 7806 during culture
chloroticculture2
greenculture1
rela
tive
ab
sorb
ance
two phenotypes
0,19
0,20
590 640 690 740
wavelength (nm)
rela
tive a
bsorb
ance
3 days
15 days
35 days…...
Whole cell absorption spectra of a culture collected
at different growth stages.
cultureculture
rela
tive
ab
sorb
ance
wavelength (nm)
___ 3 days1
_ . _ 15 days1
....... 35 days2
Dagnino, D, et al., Environmental Microbiology, 2006
green culture chlorotic cultureculture with conditioned
medium
Effect of the conditioned medium of chlorotic Microcystis PCC 7806 cultures on the ultra-structure
of Microcystis PCC 7806 cells cultured under nutrient replete conditions
Próxima aula: Reações de Fixação de CarbonoPróxima aula: Reações de Fixação de CarbonoPróxima aula: Reações de Fixação de CarbonoPróxima aula: Reações de Fixação de Carbono
Ou: Ciclo de CalvinOu: Ciclo de CalvinOu: Ciclo de CalvinOu: Ciclo de Calvin----BensonBensonBensonBenson
6C 6C6C
3C3C 3C
3C 3C
3C
3 x intermediário3 x intermediário3 x intermediário3 x intermediário
instávelinstávelinstávelinstável
6 x 36 x 36 x 36 x 3----fosfogliceratofosfogliceratofosfogliceratofosfoglicerato
6 ATP 6 NADPH 6 H6 ATP 6 NADPH 6 H6 ATP 6 NADPH 6 H6 ATP 6 NADPH 6 H++++
1C
3C
3C
3C
3C3C
3C5C5C5C
6 x gliceraldeído6 x gliceraldeído6 x gliceraldeído6 x gliceraldeído
----3333----fosfatofosfatofosfatofosfato
1C
3 ADP 3 ATP3 ADP 3 ATP3 ADP 3 ATP3 ADP 3 ATP3C
3 x CO3 x CO3 x CO3 x CO2222
1C
6 ADP 6 P6 ADP 6 P6 ADP 6 P6 ADP 6 Piiii 6 NADP6 NADP6 NADP6 NADP++++
SITES INTERESSANTES:
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/education.html
Animações:http://vcell.ndsu.edu/animations/photosynthesis/index.htmhttp://vcell.ndsu.edu/animations/photosystemII/index.htm