3. Selektivna Propustljivost Membrane

elijska membrana

Katedra za Fiziologiju biljaka, Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajevu

ELIJSKA MEMBRANAosnovni graevni elementi lipidi proteini

ELIJSKA MEMBRANAlipidi membrane

lipidi grade dvosloj lipidi membrane su polarizirani: jedan kraj je hidrofilan (glava glicerol i fosfatna kiselina) drugi je hidrofoban (rep masne kiseline - ugljikovodini lanac)

ELIJSKA MEMBRANAlipidi membrane poloaj fosfolipida u matriksu plazmaleme uvjetovan je njihovim amfipatskim svojstvom uslijed ega hidrofilni krajevi uvijek tee biti okrenuti prema vanjskom prostoru u takvoj konstelaciji, u unutranjem dijelu matriksa ostaju hidrofobni krajevi fosfolipida koji su meusobno povezani pomou njihovih hidrofobnih repova


unutranja graa molekule fosfolipida ima asimetrinu strukturu (oblik asimetrine viljuke sastavljene iz jedne glavice i dva repa) glavicu ine hidrofilni dijelovi molekule; glicerol i fosfatna skupina na dvije od tri hidroksilne skupine glicerola se esterskim vezama veu karboksilne skupine masnih kiselina i to tako da se na jednu hidroksilnu kiselinu vee zasiena masna kiselina, a na drugu nezasiena masna kiselina na mjestu pojavljivanja dvostruke nezasiene ugljikove veze molekula masnekiseline se lomi, te cijela molekula poprima izgled zakrivljene viljuke


lipidni matriks plazmaleme je tekue konzistencije to proizlazi iz hemijske strukture lipida kao esteri alkohola glicerola i viih masnih kiselina, lipidi u svom sastavu sadravaju i nezasiene masne kiseline (to je procenat zastupljenosti nezasienih kiselina vei to je i matriks teniji) teno stanje matriksa plazmaleme je od presudnog znaaja za ivot svake elije u takvoj sredini lipidnog matriksa, proteini imaju sposobnost lateralnog kretanja uslijed ega mogu iskazati svoju ulogu u transportu materija kroz membranu

ELIJSKA MEMBRANAlipidi membrane Znaaj i uloga lipidnog matriksa plazmaleme: osnovna struktura u koju su smjeteni svi ostali gradivni dijelovi plazmaleme osiguravanje integriteta i kontinuiteta plazmaleme omoguavanje tekue konzistencije i viskoznosti plazmaleme stvaranje dinamine i viskozne sredine u kojoj je jedino provodljiva regulacija materija unutar i van elije kroz lipidni sloj se obavlja difuzijski transport hidrofobnih materija kroz memebranu sposobnost spontanog zatvaranja sitnih defekata na membrani; na mjestu defekta molekule lipida se skupljaju kako bi izbjegle kontakt sa vodom

ELIJSKA MEMBRANAproteini membrane

raspored molekula proteina unutar plazmaleme je asimetrian na povrini i unutar lipidnog matriksa neravnomjerno su rasporeeni u vidu pojedinanih molekula raznog oblika i veliine u proteine plazmaleme ubrajaju se i glikoproteini, sloeni spojevi proteina i ugljikohidrata prema poloaju kojeg zauzimaju, kao i prema odreenim morfolokim karakteristikama, proteini plazmaleme se dijele na periferne i integrirane s obzirom na funkciju koju obavljaju postoje: strukturni proteini transportni proteini protein nosai enzimski proteini

ELIJSKA MEMBRANAproteini membrane Integrirani proteini vrsto su vezani za lipidni sloj plazmaleme tee se izdvajaju jer prodiru duboko u lipidni sloj, a na nekim mjestima i presijecaju membranu Prema njihovom poloaju u plazmalemi dijele se na: transmembranske proteine proteine sa ekspozicijom prema vanelijskom prostoru proteine sa ekspozicijom prema citoplazmi

ELIJSKA MEMBRANAproteini membrane

Transmembranski proteini

u potpunosti presijecaju lipidni sloj plazmaleme ugljikovodini lanac molekule proteina je hidrofoban, smjeten je u sredini i okrenut je prema vanjskoj povrini zida, dok su oba pola molekule proteina hidrofilna i okrenuta prema vanjskim dijelovima plazmaleme (vanelijski prostor i hijaloplazma) na taj nain se stvaraju proteinski kanali kroz koji je mogu protok hidrofilnih molekula

ELIJSKA MEMBRANAproteini membrane kod proteina sa ekspozicijom prema vanelijskom prostoru, poloaj molekule je takav da hidrofilni dijelovi stre na vanjskoj povrini plazmaleme, a hidrofobni dio je okrenut prema sredini, u unutranjost plazmaleme molekula proteina sa ekspozicijom prema citoplazmi je smjetena na nain da su hidrofilni dijelovi takoe orijentirani prema vanjskom prostoru plazmaleme, ali u ovom sluaju u pravcu citoplazme zbog amfipatskog svojstva molekule proteina, hidrofobni dijelovi su uvijek okrenuti prema unutranjem prostoru plazmaleme, a hidrofilni prema vanjskom

ELIJSKA MEMBRANAproteini membrane Periferni proteini nalaze se na povrini membrane i vezani su slabim elektrostatinim vezama za membranske lipide nisu strukturna komponenta i njihova uloga je usko vezana uz transport materija kroz plazmalemu periferni protein

periferni protein

ELIJSKA MEMBRANAugljikohidrati membrane

u strukturu plazmaleme ne ulaze pojedinano ve kao sastavni dijelovi sloenih organskih molekula veinom su vezani za proteine smjetene na vanjskoj strani plazmaleme i s njima grade sloene spojeve; glikoproteine i proteoglikaneglikoproteini sadre 1 - 60% ugljikohidrata manje su molekulske mase u odnosu na proteoglikane, a u njihov sastav veinom ulaze razgranati oligosaharidni lanci proteoglikani sadre i do 90% ugljikohidrata u svom sastavu, veinom nerazgranatih polisaharidnih lanaca vee molekulske mase proteinska osnova proteoglikana moe biti i glikoprotein

ELIJSKA MEMBRANAugljikohidrati membrane

ugljikohidrati se veu za proteine ili lipide kovalentnim vezama i to samo sa onim molekulama koje se nalaze na vanjskoj povrini plazmaleme pri tome nisu uronjeni u lipidni matriks ve se nalaze na povrinskom sloju membrane prisutnost ugljikohidrata kod plazmaleme nekih elija moe biti toliko velika da se na njenoj povrini formira sloj iskljuivo graen od ugljikohidratnih molekula vezanje ugljikohidrata za lipide elijske membrane je znatno rjee

sposobnost vezanja za lipide imaju samo oligosaharidi, a spojevi nastali navedenim vezivanjem nazivaju se glikolipidi

ELIJSKA MEMBRANAFunkcija elijske membrane

regulacija prometa materija kroz membranu koja ovisi o hemizmu i strukturi membrane, ali i o potrebi elije za odreenim supstancama osiguravanje unutranje elijske organizacije jer membrane razdvajaju pojedine organele, ali ih zahvaljujui selektivnoj propustljivosti istodobno i povezuju sprjeavanje slobodne difuzije supstrata i enzima u eliji nositelji su enzima i regulatori njihove aktivnosti primanje signala iz vanjske okoline i sudjelovanje u odgovoru elije na navedene signale omoguavanje meusobnog povezivanja elija u vee formacije, a da se pri tom ne gubi funkcionalna i morfoloka individualnost na povrinama elijskih membrana odvijaju se vrlo znaajni fizioloko biohemijski procesi odravanje odreene gustoe, osmotskog i elektrinog potencijala unutranjeg sadraja elije

ELIJSKA MEMBRANATransport materija kroz elijsku membranu

transport materija kroz plazmalemu ovisi prvenstveno o njenoj hemijskoj grai i strukturi, ali i o potrebi elije za odreenim supstancama transport materija kroz membranu pasivan aktivan (uz uee energije) Oblici pasivnog transporta kroz membranu su: jednostavna difuzija olakana difuzija osmoza

ELIJSKA MEMBRANATransport materija kroz elijsku membranu

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTADifuzija

spontano mijeanje dviju ili vie tvari kroz njihovu dodirnu povrinu ili propusnu membranu pri emu tvari prelaze iz pravca vee u pravcu manje koncentracije sve do potpunog izjednaenja koncentracija

difuzija se najbre odvija u plinovima, sporije u tekuinama a najsporije u vrstim tijelima

difuzija ne zahtijeva energiju molekule se kreu iz pravca vee ka manjoj koncentaciji do izjednaenja

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTADifuzija difuzija je pasivan proces koji ne zahtijeva energiju za kretanje molekula ve se molekule kreu zahvaljujui svojoj kinetikoj energiji kroz plazmalemu se jednostavna difuzija odvija kontinuirano od poetka do kraja ivotnog ciklusa elije i to u oba smjera, na cijeloj povrini plazmaleme sposobnost difundiranja kroz lipidni matriks plazmaleme imaju male (02, N2, etanol...) i lipofilne molekule brzina difundiranja ovisi o veliini molekule i njihovoj topivosti u mastima kroz lipidnu komponentu membrane ne mogu proi hidrofilne i elektriki nabijene estice ma koliko one sitne bile

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTADifuzija

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTAOlakana difuzija molekule rastvorljive u vodi (hidrofilne molekule) ne mogu prolaziti kroz sloj lipida, ali se mogu vezati ili proi kroz tzv. proteinske transportere i uz pomo njih prolaziti kroz biomembranu, takoe u pravcu gradijenta koncentracije i bez uea energije

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTAOlakana difuzija

zahvaljujui svojoj grai, obliku, poloaju i sposobnosti lateralnog kretanja unutar lipidnog matriksa, proteinski transporteri sprjeavaju mogunost dodira hidrofilnih molekula sa lipidnim matriksom na taj nain omoguen je nesmetan difuzijski transport hidrofilnih materija kroz membranu; eera, nukleinskih kiselina, aminokiselina, anorganskih jona...

Proteinski transporteri koji sudjeluju u olakanoj difuziji: proteinski kanali protein nosai

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTAOlakana difuzija Proteinski kanali graeni su najee iz jedne proteinske molekule koja u potpunosti presijeca plazmalemu U funkcionalnom smislu proteinski kanali mogu biti: vodeni jonski Vodeni kanali konstantno su otvoreni, slabo su selektivni i kroz njih se odvija veina transporta vode i u njoj otopljenih materija Jonski kanali strogo su selektivni i kroz njih je mogu iskljuivo transport jona graa jonskih kanala je vrlo specifina imaju oblik cijevi iji je sredinji dio proiren, prema povrini se lumen cijevi naglo suava u vrlo sitne otvore tzv. selektivne jonske filtre kroz filtre mogu proi samo oni joni iji oblik i veliina odgovara filteru preko jonskih kanala najee se transportuju joni Ca, Cl, Na i K

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTAOlakana difuzija Proteinski nosai

Protein nosa ne naputa membranu On vee na sebe molekule i izbacuje ih na suprotnu stranu membrane ali u pravcu gradijenta koncentracije

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTAOlakana difuzija Proteinski nosai samo vezanje materije na jednom kraju molekule nosaa, te njene odvajanje na drugom kraju ostvaruje se prvenstveno zahvaljujui konformaciji, odnosno mijenjaju oblika molekule protein nosaa vezanje odreene materije i njeno odvajanje od proteinskog nosaa ovisi i o hemijskoj prirodi nosaa ili o prirodi enzima koji sudjeluje u vezanju odreene materije na prijenosni sustav proteinski nosai mogu sudjelovati u pasivnom i aktivnom transportu materija u pasivnom transportu, proteinski nosai za svoju prijenosnu funkciju ne zahtijevaju energiju konformacija i sposobnost vezanja odreene materije ostvaruje se zahvaljujui njihovom ritminom kretanju unutar fluidno-mozaine grae plazmaleme

OBLICI PASIVNOG TRANSPORTAOsmoza

proces prelaska molekula rastvaraa kroz selektivno propusnu membranu iz rastvora sa niom u rastvor sa viom koncentracijom rastvorene materije membrana nije propusna za rastvorene materije, ali jeste za rastvara, te e se molekule rastvaraa u cilju izjednaenja koncentracija sa obje strane membrane gibati iz pravca nie u pravcu vie koncentracije rastvorene materije

za svoje kretanje molekule rastvaraa ne zahtijevaju energiju, ve se gibaju zahvaljujui svojoj kinetikoj energiji osmoza je difuzija rastvaraa kroz selektivno propusnu membranu


Difuzija vode kroz membranu

Difuzija vode kroz membranu Kretanje molekula vode iz pravca nie koncentacije otopine (via koncentracija vode) prema otopini vie koncentracije (nia koncentracija vode) do izjednaenja koncentracija

Selektivno propusna membrana


Via koncentracija vode Manja koncentracija otopine

Manja koncentracija vode Via koncentracija otopine


biljna elija predstavlja osmotski sustav koji iz razrijeenijeg medija osmozom uzima vodu sve dok se ne izjednai osmotski potencijal u eliji sa osmotskim potencijalom rastvora van elije, odnosno dok se ne kompenzira razlika vodnog potencijala unutar i van elije osmotski potencijal biljne elije pritisak molekula i jona rastvorenih supstanci na membranu koja ih sprjeava od daljnje difuzije osmotski potencijal proporcionalan je koncentraciji rastvorenih supstanci, jer se s poveanjem koncentracije rastvorene supstance poveava i pritisak tih supstanci na membranu poveavanjem osmotskog potencijala poveava se i sila usisavanja biljne stanice, odnosno sposobnost elije da iz vanjske okoline primi vodu, a sve u cilju izjednaenja koncentracija sa obje strane membrane

AKTIVNI TRANSPORT

Molekule se kreu iz pravca nie koncentracije u pravcu vie koncentracije Nasuprot gradijenta koncentracije Zahtijeva energiju

energiju potrebnu za prijenos materijaosiguravaju ATP molekule, nastale kao produkt metabolikih procesa u eliji

AKTIVNI TRANSPORT osnovna teorija aktivnog transporta zasniva se na tzv. teoriji prenositelja u kojoj odreeni prijenosni sustav uz pomo energije (ATP) ima funkciju prenoenja materija kroz membranu nasuprot gradijenta koncentracije Prenoenje materija aktivnim transportom ovisi o: koncentraciji prenoene materije raspoloivoj energijimembrana fosfokinaza T P I T P I T Pi I fosfataza T = prenositelj T P = fosforilirani prenositelj ATP ADP

hemijskoj strukturi prijenosnih sustava prirodi enzima koji omoguuje vezanje odreene materije na prijenosni sustav

T P = kompleks ion-prenositelj I I = ion Pi = anorganski fosfor

AKTIVNI TRANSPORT

Plazmalema sadri vie razliitih prijenosnih sustava koji su najee proteinske prirode i imaju funkciju aktivnog prenositelja materija

U funkcionalnom smislu prijenosni sustavi u aktivnom transportu mogu biti: proteinski nosai pumpe

AKTIVNI TRANSPORT

Proteinski nosai u aktivom transportu proteinski nosai mogu sudjelovati i u pasivnom i u aktivnom transportu materija nain vezanja odreene materije za proteinski nosa je identian bez obzira da li se radi o pasivnom ili aktivnom transportu, samo to je za konformaciju proteinskog nosaa neophodne za primanje odreene materije i njen prijenos nasuprot gradijenta koncentracije neophodna energija tek fosforoilirani prenositelj, odnosno prenositelj obogaen energijom postaje sposoban prenijeti materiju nasuprot njegovog gradijenta koncentracije

AKTIVNI TRANSPORT

Jonske pumpe u aktivom transportu (elektrohemijska teorija transporta) elektrohemijska osnova transporta materija kroz plazmalemu temelji se na postojanju elektrohemijskog gradijenta izmeu vanjske i unutarnje strane membrane

kretanje jona niz gradijent koncentracije je pasivan proces, a u suprotnom smjeru aktivan ako je u aktivnom transportu jona ukljuen protein prenositelj koji ubacuje ili izbacuje jone unutar ili van elije tada se govori o jonskoj pumpi tipian primjer takvog transporta je Na - K pumpa, koja nasuprot gradijentu koncentracije aktivno izbacuje jone Na+ iz elije, a ubacuje jone K+ u eliju (Na+ je vanelijski jon - ima ga vie van; K+ je obrnuto, unutarelijski jon)

AKTIVNI TRANSPORT funkcioniranje Na - K pumpe je osnovni uvjet opstanka elije, jer se radom ove pumpe konstantno odrava potencijal mirovanja membrane (za to je potrebna visoka koncentracija kalija u eliji i niska koncentracija natrija u citosolu) u suprotnom vrlo brzo bi nastupila smrt elije mogunost ubacivanja K+ u eliju, uz istovremeno izbacivanje Na+ iz elije ostvaruje se zahvaljujui konformaciji transmembranskog proteina ATP-sintetaze koji u sutini i predstavlja jonsku pumpu konformacijom ovog proteina, koja se odvija uz pomo energije, stvaraju se uvjeti za izbacivanje tri jona Na+ iz elije, uz istovremeno ubacivanje dva jona K+ u eliju

AKTIVNI TRANSPORTNa - K pumpa

AKTIVNI TRANSPORT

u aktivni transport materija kroz membranu spada i transport makromolekula unoenje i izluivanje velikih molekula obavlja se uz uee energije, a procesi se nazivaju: endocitoza i egzocitoza endocitoza - proces unoenja makromolekula egzocitoza - izbacivanje specifinih proizvoda elije ili nekih drugih makromolekula u vanelijsku sredinuendocitoza egzocitoza

ENDOCITOZA

fagocitoza - unoenje krupnih nerastvorenih materija pinocitoza - unoenje krupnih rastvorenih materija

pinocitoza

fagocitoza

ENDOCITOZAPinocitoza najei oblik endocitoze rastvorene materije se uz pomo vezikula unose u eliju

ENDOCITOZA

Pinocitoza

upijanje makromolekule topljive u vodi unose se unutar elije tzv. Cell Drinking

ENDOCITOZAFagocitoza ulazak makromolekula pomou vezikula kroz membranu unutar elije

ENDOCITOZAFagocitoza usvajanje krutih estica tzv. Cell Eating

EGZOCITOZA

izbacivanje makromolekula van elije molekule se transportiraju vezikulama koje izbacuju sadraj van elije

EGZOCITOZA

izlazak makromolekula pomou vezikula kroz plazmatsku membranu van elije uz uee energije

EGZOCITOZA

Inside Cell

Cell environment

SMJER TRANSPORTA

kroz elijsku membranu se preko proteinskog nosaa moe odvijati transport jedne ili vie razliitih supstanci Uniport prijenos samo jedne supstance preko proteinskog nosaa ugraenog u sastav elijske membrane ovaj vid prijenosa je i najei Simport predstavlja transport dviju razliitih supstanci kroz proteinski nosa u elijskoj membrani, ali u istom pravcu Antiport predstavlja transport dviju razliitih supstanci kroz proteinski nosa u elijskoj membrani, ali u suprotnom smjeru

SMJER TRANSPORTA

Documents

3. Selektivna Propustljivost Membrane