Contribuição do estudo das microalgas para a avaliação da qualidade ecológica das lagoas dos Açores: fitoplâncton e diatomáceas bentónicas

Vitor Manuel da Costa Gonçalves

CONTRIBUIÇÃO PARA O ESTUDO DA QUALIDADE

ECOLÓGICA DAS LAGOAS DOS AÇORES

Fitoplâncton e diatomáceas bentónicas

Dissertação apresentada à Universidade dos Açores para a obtenção do grau de Doutor em Biologia, especialidade Biologia Vegetal Orientador: Professor Doutor António Manuel

Fernandes Rodrigues Co-Orientador: Professor Doutor José Norberto

Brandão Oliveira

Universidade dos Açores Ponta Delgada 2008

Fotografias da capa

Em cima:

Lagoa Comprida (Ilha das Flores)

Em baixo, da esquerda para a direita:

Diadesmis contenta, Anabaenopsis circularis, Encyonema rostratum e Eucapsis alpina

À minha mulher e filhos

AGRADECIMENTOS

A concretização desta dissertação, apesar de ser um objectivo e um esforço

pessoal, contou com a colaboração e o apoio de muitas pessoas e instituições, às quais

não podia deixar de expressar, neste momento, a minha gratidão e o meu

reconhecimento.

Ao Professor Doutor António Rodrigues com quem dei os primeiros passos na

investigação em limnologia e que aceitou, desde a primeira hora, orientar este trabalho.

Agradeço o seu empenhamento, dedicação e amizade, assim como as valiosas críticas e

sugestões apresentadas.

Ao Professor Doutor Brandão de Oliveira, meu co-orientador, agradeço toda a

amizade, apoio e disponibilidade que sempre me manifestou.

Agradeço ao Doutor João Tavares e ao Professor Doutor António Martins que,

como directores do Departamento de Biologia, tudo fizeram para que tivesse as

melhores condições para a execução do trabalho.

Aos meus colegas do Departamento de Biologia e de outros departamentos que

me apoiaram durante todo este tempo e que de alguma forma contribuíram para a

conclusão deste trabalho, o meu sincero obrigado. Um agradecimento especial à Amélia

Fonseca, à Maria João Pereira e à Susana Mira Leal pela revisão e sugestões sobre o

texto da tese e ao João Carlos Nunes pelas discussões e esclarecimentos sobre a

geologia e geomorfologia das lagoas açorianas. À Paula Aguiar e à Alice Martins pela

revisão dos resumos em língua estrangeira.

Quero agradecer também a todo o pessoal técnico do departamento que me

apoiou em diferentes etapas do trabalho, especialmente à Natália Cabral pelo apoio

laboratorial e na preparação de material necessário à execução do trabalho e ao José

Tavares, que comigo sofreu por diversas vezes o rigor das condições climatéricas, pelo

apoio na realização das colheitas.

Agradeço a todas as pessoas que comigo colaboraram na preparação e análise de

amostras, nomeadamente à Helena Marques e à Joana Micael. Agradeço especialmente

à Helena Marques pela sua contribuição fundamental na determinação da clorofila a, na

preparação de amostras, elaboração de preparações definitivas de diatomáceas e pelo

auxílio na análise das amostras de diatomáceas dos sedimentos. Desta colaboração

nasceu uma profunda amizade que se sobrepõe a tudo o resto.

À Direcção Regional do Ordenamento do Território e dos Recursos Hídricos

agradeço toda a colaboração e apoio prestados na realização das colheitas,

nomeadamente a cedência do barco imprescindível à sua realização, bem como todos os

relatórios técnicos e dados climatéricos e hidrológicos disponibilizados.

Ao Instituto de Inovação Tecnológica dos Açores agradeço a disponibilização

dos seus laboratórios para a realização das análises de peso seco e matéria orgânica nos

sedimentos, bem como todo o apoio na realização das colheitas. Agradeço o apoio

manifestado por todo o pessoal deste instituto, especialmente à Manuela Cabral e ao

Urbano Tavares.

Quero agradecer igualmente ao Centre de Recherche Public Gabriel Lippmann

(Luxemburgo) por me ter recebido e permitido trabalhar no seus laboratórios de

Environnement et Agro-Biotechnologies. Agradeço em especial ao Dr. Luc Ector pelo

auxílio na identificação de diatomáceas e, sobretudo, pela sua amizade. O meu

agradecimento também pela colaboração e amizade manifestadas pelo Carlos Wetzel e

pelo Christophe Bouillon.

A toda a equipa de estudo das lagoas da expedição Galathea3, dirigida pelo

Professor Doutor Erik Jeppesen, agradeço a disponibilização do corer, a colaboração na

colheita de sedimentos e a cedência dos dados relativos à sua datação. À Teresa

Buchaca e ao Tue Skov pelas discussões esclarecedoras sobre o estudo dos sedimentos

e pela cedência dos seus resultados sobre pigmentos e zooplâncton nos sedimentos da

lagoa das Furnas.

Ao João Paulo Constância, pela revisão do texto e principalmente pela sua longa

e sincera amizade.

Ao Jorge Tavares, pelo apoio prestado na utilização do microscópio electrónico

de varrimento.

Ao Rui Costa, pelo apoio na colheita de sedimentos da lagoa Funda.

Ao Pedro Raposeiro, por todo o apoio e companhia em várias campanhas de

amostragem, pelo apoio no grafismo de algumas figuras da tese, especialmente pela

execução gráfica da capa, e por todos o momentos e trabalhos em que me substituiu

permitindo a minha dedicação em exclusivo à redacção da tese. A ele agradeço

especialmente a pronta disponibilidade, o empenhamento e a amizade que sempre

manifestou.

Agradeço à minha família pelo incentivo e apoio, ainda que, a maioria das

vezes, à distância.

O meu agradecimento final e muito especial vai para a Amélia e para os meus

filhos, João e Teresa. A vossa presença foi sempre a mais importante para mim. O

vosso amor, apoio e incentivo foram o principal estímulo para a conclusão deste

trabalho. A vocês meus filhos um obrigado, sobretudo, pela compreensão e paciência

quando a dedicação a este trabalho não me permitia partilhar convosco aquelas

brincadeiras.

Contribuição para o Estudo da Qualidade Ecológica das Lagoas dos Açores

Índice . 9.

ÍNDICE

Resumo ........................................................................................................................15

Abstract .......................................................................................................................17

Résumé.........................................................................................................................19

Lista de acrónimos...................................................................................................21

I. Introdução geral e objectivo ............................................................................25

1.1. Justificação do trabalho................................................................................27

1.2. Objectivos do trabalho .................................................................................31

II – Caracterização das lagoas dos Açores......................................................35

2.1. Enquadramento regional ..............................................................................37

2.1.1. Localização geográfica ..................................................................37

2.1.2. Geologia.........................................................................................39

2.1.3. Clima .............................................................................................44

2.2. Formação das lagoas ....................................................................................46

2.3. Hidrogeomorfologia .....................................................................................48

2.3.1. Localização geográfica e morfometria ..........................................48

2.3.2. Enquadramento geomorfológico ...................................................53

2.3.3. Constituição geológica ..................................................................61

2.3.4. Clima .............................................................................................63

2.4. Tipologias de lagoas.....................................................................................64

2.4.1. Definição de tipos de lagoas..........................................................68

2.4.2. Identificação de locais de referência .............................................75

III. Metodologias ......................................................................................................79

3.1. Planificação da amostragem.........................................................................81


10. Índice .

3.2. Análises físico-químicas.............................................................................. 84

3.2.1. Métodos de amostragem ............................................................... 84

3.2.2. Determinações analíticas............................................................... 85

3.3. Fitoplâncton ................................................................................................. 85

3.3.1. Métodos e amostragem ................................................................. 85

3.3.2. Estudo das amostras ...................................................................... 87

3.3.2.1.Clorofila a e feopigmentos .............................................. 87

3.3.2.2.Identificação taxonómica ................................................ 87

3.3.2.3.Enumeração ..................................................................... 88

3.3.2.4.Biovolume ....................................................................... 89

3.4. Diatomáceas bentónicas .............................................................................. 89


3.4.2. Tratamento das amostras............................................................... 90


3.4.3.1.Identificação taxonómica ................................................ 91

3.4.3.2.Enumeração ..................................................................... 91

3.5. Sedimentos................................................................................................... 93


3.5.2. Tratamento das amostras............................................................... 94


3.5.4. Datação dos sedimentos ................................................................ 97

3.6. Análise dos resultados ................................................................................. 97

3.6.1. Descrição das comunidades fitoplanctónicas e bentónicas......... 100

3.6.1.1. Exploração dos dados................................................... 100

3.5.1.2. Métodos multivariados ................................................. 102

3.6.2. Avaliação da qualidade ecológica............................................... 103

3.6.2.1. Índices físico-químicos................................................. 103

3.6.2.2. Índices bióticos............................................................. 104

3.6.3. Análise paleolimnológica............................................................ 108

3.6.3.1. Sedimentos superficiais ................................................ 108

3.6.3.2. Descrição estratigráfica ................................................ 109


Índice . 11.

IV. Caracterização físico-química ...................................................................111

4.1. Variação espacial .......................................................................................113

4.1.1. Caracterização geral ....................................................................113

4.1.2. Qualidade físico-química.............................................................120

4.2. Variação sazonal ........................................................................................122

4.2.1. Transparência...............................................................................122

4.2.2. Temperatura.................................................................................124

4.2.3. Oxigénio dissolvido.....................................................................126

4.2.4. pH ................................................................................................127

4.2.5. Fósforo.........................................................................................128

V. Comunidades fitoplanctónicas ....................................................................131

5.1. Composição e distribuição .........................................................................133

5.1.1. Composição taxonómica..............................................................133

5.1.2. Índices descritores da comunidade ..............................................134

5.1.3. Biomassa......................................................................................137

5.2. Relação com as varáveis ambientais ..........................................................144

5.3. Avaliação da qualidade ecológica ..............................................................154

5.3.1. Utilização de índices bióticos ......................................................154

5.4. Dinâmica sazonal .......................................................................................160

5.4.1. Lagoa do Fogo.............................................................................161

5.4.2. Lagoa das Furnas .........................................................................165

5.4.3. Lagoa Azul ..................................................................................171

5.4.4. Lagoa Verde ................................................................................175

5.4.5. Padrão sazonal .............................................................................179

VI. Diatomáceas bentónicas ...............................................................................183

6.1. Composição e distribuição .........................................................................185

6.1.1. Composição taxonómica..............................................................185

6.1.2. Distribuição geográfica................................................................190

6.1.3. Índices descritores da comunidade ..............................................196


12. Índice .

6.1.4. Variação sazonal ......................................................................... 199

6.1.5. Efeito do substrato ...................................................................... 201

6.2. Relação com as variáveis ambientais ........................................................ 205

6.3. Avaliação da qualidade ecológica ............................................................. 216

6.3.1. Utilização de índices bióticos ..................................................... 216

VII. Análise paleolimnológica ........................................................................... 227 7.1. Variáveis ambientais.................................................................................. 229

7.2. Diatomáceas nos sedimentos superficiais.................................................. 233

7.2.1. Composição taxonómica ............................................................. 233

7.2.2. Índices descritores da comunidade.............................................. 235

7.2.3. Relação com as variáveis ambientais .......................................... 238

7.2.4. Funções de transferência ............................................................. 242

7.3. Lagoa do Fogo ........................................................................................... 245

7.3.1. Descrição do core ........................................................................ 245

7.3.2. Datação dos sedimentos .............................................................. 246

7.3.3. Diatomáceas fossilizadas............................................................. 248


7.3.3.2. Comparação com os registos históricos ....................... 252

7.3.3.3. Reconstituição da qualidade da água............................ 253

7.4. Lagoa das Furnas ....................................................................................... 258





7.4.3.2. Comparação com os registos históricos ....................... 266

7.4.3.3. Reconstituição da qualidade da água............................ 269

7.5. Lagoa Azul ................................................................................................ 273





Índice . 13.

7.5.3.1. Descrição estratigráfica.................................................277

7.5.3.2. Comparação com os registos históricos........................281

7.5.3.3. Reconstituição da qualidade da água ............................284

VIII. Considerações finais ..................................................................................291

IX. Bibliografia .......................................................................................................299

Anexo I.......................................................................................................................333

Anexo II .....................................................................................................................337

Anexo III ...................................................................................................................341


Resumo . 15.

RESUMO

As lagoas dos Açores estão sujeitas a várias pressões, destacando-se a

desflorestação generalizada e a intensificação da actividade agro-pecuária nas bacias

hidrográficas. As características naturais e a pequena dimensão que estes ecossistemas

apresentam no arquipélago aumentam a sua fragilidade e reduzem a sua capacidade de

autodepuração. O enquadramento legal nacional e comunitário actual impõe a avaliação

e monitorização da qualidade ecológica dos ecossistemas aquáticos, com particular

ênfase na recuperação e preservação das comunidades biológicas naturais. Com o

objectivo de contribuir para a caracterização da qualidade ecológica das lagoas dos

Açores, criando conhecimento e disponibilizando ferramentas para a avaliação da

mesma, estudou-se a distribuição espaço-temporal das espécies que constituem as

comunidades fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas das lagoas e identificaram-

se os principais factores ambientais responsáveis pelas variações observadas. Foram

estudadas 23 lagoas de quatro ilhas açorianas (São Miguel, Pico, Flores e Corvo) em

quatro épocas de amostragem distribuídas sazonalmente. Paralelamente, estudou-se a

dinâmica sazonal do fitoplâncton nas lagoas Fogo, Furnas, Azul e Verde com base em

colheitas mensais. Efectuou-se, também, um estudo paleolimnológico com recurso às

frústulas de diatomáceas fossilizadas nos sedimentos das lagoas. Recolheram-se

sedimentos em 11 lagoas, tendo-se analisado a camada superficial (0-1 cm) em todos

eles e o perfil estratigráfico dos sedimentos recolhidos nas lagoas Fogo, Furnas e Azul.

No total, estudaram-se 353 amostras de fitoplâncton e 188 amostras de

diatomáceas bentónicas, que permitiram identificar 247 espécies de algas

fitoplanctónicas e 276 espécies de diatomáceas bentónicas. Os principais gradientes

ambientais que determinaram as diferenças observadas nas comunidades

fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas foram a altitude, a longitude, a

profundidade e o estado trófico. Estes gradientes determinaram dois tipos principais de

comunidades, tanto no fitoplâncton, como nas diatomáceas bentónicas. As lagoas

16. Resumo .

localizadas a média-elevada altitude, pouco profundas, com baixa condutividade e

alcalinidade, pH neutro a ligeiramente ácido e oligo-mesotróficas apresentaram

comunidades fitoplanctónicas com reduzida biomassa, dominadas por desmidiáceas,

clorófitas, dinoflagelados e crisófitas. Ao nível das diatomáceas bentónicas estas lagoas

são dominadas por espécies dos géneros Tabellaria, Brachysira, Encyonema, Eunotia e

Frustulia. Pelo contrário, as lagoas situadas a baixa altitude, profundas, com

condutividade e alcalinidade elevadas e mesotróficas a eutróficas, apresentaram

comunidades fitoplanctónicas muito abundantes, menos diversas, dominadas por

cianobactérias e diatomáceas. As comunidades de diatomáceas bentónicas destas lagoas

são dominadas por Achnanthidium minutissimum, Pseudostaurosira brevistriata,

Nitzschia amphibia e Fragilaria capucina. A dinâmica sazonal do fitoplâncton também

reflectiu o estado trófico das lagoas, com máximos primaveris e outonais dominados

por clorófitas na lagoa do Fogo e máximos de Verão dominados por cianobactérias nas

lagoas Azul e Verde. Na lagoa das Furnas, a circulação artificial alterou o ciclo sazonal

permitindo o domínio das diatomáceas por períodos mais longos.

Testaram-se vários índices para a avaliação do estado ecológico das lagoas

tendo-se verificado que a maioria deles não são adequados às lagoas açorianas. Foram

construídos índices com base no fitoplâncton (P-IBI) e nas diatomáceas bentónicas

(IQD) cujos resultados foram bastante mais satisfatórios e que poderão ser utilizados na

avaliação e monitorização da qualidade ecológica das lagoas dos Açores.

A composição das diatomáceas nos sedimentos superficiais mostrou-se

correlacionada com a concentração de fósforo, a condutividade e a longitude. Os perfis

estratigráficos das diatomáceas nos cores analisados permitiram detectar variações

significativas na composição de diatomáceas presentes nas lagoas. Estas variações estão

relacionadas com alterações no ecossistema, nomeadamente, as actividades humanas

desenvolvidas na bacia hidrográfica (e.g. alterações do uso do solo) e intervenções na

massa de água (e.g. introdução de peixes e instalação do sistema de arejamento).


Abstract . 17.

ABSTRACT

The Azorean lakes are subjected to several environmental pressures. Clear

cutting and intense agriculture are on top of the list as hydrographical basin stressors.

The natural characteristics of these ecosystems, as well as their small dimension within

the Azorean archipelago, increase its fragility and reduces the auto-regeneration ability.

According with current national and communitarian legislation, environmental impact

evaluation and water quality monitoring are mandatory for aquatic ecosystems, with

special focus on restoration and conservation of natural biological communities. The

lakes phytoplankton communities were studied in order to characterize and improve our

understanding of the present ecological quality of Azorean lakes by generating

knowledge and tools for its evaluation. Phytoplankton species as well as benthic

diatoms were taxonomically identified and spatial-temporal studies were conducted.

Key environmental factors responsible for such changes were identified. A total of 23

lakes scattered by four of the Azorean islands (São Miguel, Pico, Flores e Corvo) were

studied for four sampling seasons. Concurrently, the phytoplankton seasonal dynamics

at Fogo, Furnas, Azul and Verde lakes was studied with monthly sampling periodicity.

In addition, a paleolimnological study of the lake’s fossilized diatom frustules was

performed. For this work 11 lake sediments were analyzed. Whole stratigraphical core

profiles were done for three of the lakes (Fogo, Furnas, and Azul). The top layer (0-1

cm) of all the remaining cores was also analyzed.

A total of 353 phytoplankton and 188 benthic diatom samples were screened.

These enable the taxonomic identification of 247 phytoplanktonic algae species and 276

benthic diatom species. The main environmental gradient drivers for the phytoplankton

and benthic diatom communities were altitude, longitude, depth, and the lakes’ trophic

state. By using the environmental descriptors above identified it was possible to define

two main phytoplankton communities as well as two main benthic diatom communities.

The shallow lakes at medium-high elevation, with low conductivity and alkalinity,


18. Abstract .

neutral to slightly acid pH, and oligo-mesotrophic state harboured low biomass

phytoplankton communities dominated by desmids, chlorophytes, dinoflagellates and

chrysophytes. At the benthic diatom level the communities are dominated by species

belonging to the Tabellaria, Brachysira, Encyonema, Eunotia and Frustulia genus. By

contrast, deep lakes found at low elevations, with high conductivity and alkalinity,

presenting mesotrophic to eutrophic states, harbour low diversity, very abundant

phytoplankton communities dominated by cyanobacteria and diatoms. These lakes

benthic diatom communities are dominated by Achnanthidium minutissimum,

Pseudostaurosira brevistriata, Nitzschia amphibia and Fragilaria capucina. The

phytoplankton seasonal dynamic reflected also the lakes’ trophic state with spring and

fall blooms dominated by chlorophytes at Fogo lake and summer blooms dominated by

cyanobacteria at Azul and Verde lakes. Within Furnas lake the artificial aeration altered

the seasonal cycle allowing for the dominance of diatoms for longer periods.

Several indices were tested in order to evaluate the lakes’ ecological state but

most proved unfitted for the Azorean ecosystems. New indices were developed using

phytoplankton (P-IBI) and benthic diatom data (IQD) that present consistent reliable

results and can be used in future environmental assessment and monitoring studies of

the ecological quality of the Azores lakes.

The diatom composition within surface sediments was correlated with

phosphorus concentration, conductivity and longitude. It was possible to detect in the

analyzed cores significant composition changes among the diatom stratigraphic profiles.

These variations are related with changes within the ecosystem, namely, changes on

human activities developed within the hydrographical basin (e.g. changes in soil usage)

and inside the lakes (e.g. fish introductions and aeration system installation).


Résumé . 19.

RÉSUMÉ

Les lacs des Açores sont soumis à diverses pressions, en soulignant la

déforestation généralisée et l'intensification de l'activité agro-pastorale dans les bassins

hydrographiques. Les caractéristiques naturelles et la petite dimension que ces

écosystèmes présentent dans l'archipel augmentent leur fragilité et réduisent leur

capacité d'autoépuration. L'encadrement légal national et communautaire actuel impose

l'évaluation et la surveillance de la qualité écologique des écosystèmes aquatiques, en

mettant l’accent dans la récupération et la conservation des communautés biologiques

naturelles. Ainsi, en ayant pour objectif de contribuer à la caractérisation de la qualité

écologique des lacs des Açores, en créant du savoir et en mettant à disposition des outils

pour l'évaluation de la même, on a étudié la distribution spatio-temporelle des espèces

qui constituent les communautés phytoplanctoniques et des diatomées benthiques des

lacs et on a identifié les principaux facteurs environnementaux responsables par les

variations observées. On a étudié 23 lacs distribués par quatre îles açoréennes (São

Miguel, Pico, Flores et Corvo) à quatre moments d'échantillonnage. Parallèlement, on a

étudié la dynamique saisonnière du phytoplancton dans les lacs du Fogo, Furnas, Azul

et Verde ayant pour base des cueillettes mensuelles. On a aussi effectué, une étude

paléolimnologique en faisant appel aux frustules de diatomées fossilisées dans les

sédiments des lacs. On a cueilli des sédiments dans 11 lacs et on a analysé leur couche

superficielle (0-1 cm) ainsi que le profil stratigraphique des sédiments cueillis dans les

lacs du Fogo, Furnas et Azul.

Au total, on a étudié 353 échantillons de phytoplancton et 188 échantillons de

diatomées benthiques, qui ont permis d'identifier 247 espèces d’algues

phytoplanctoniques et 276 espèces de diatomées benthiques. Les principaux gradients

environnementaux qui ont déterminé les différences observées dans les communautés

phytoplanctoniques et des diatomées benthiques ont été l'altitude, la longitude, la

profondeur et l'état trophique. Ces gradients ont déterminé deux principaux types de


20. Résumé .

communautés, aussi bien dans le phytoplancton, que dans les diatomées benthiques. Les

lacs des Açores localisés en altitude moyenne-élevée, peu profonds, avec faible

conductivité et alcalinité, pH entre le neutre et le légèrement acide et oligo-mésotrophes

ont présenté des communautés phytoplanctoniques avec peu de biomasse, dominées par

des desmidiées, chlorophycées, dinoflagellés et chrysophycées. Au niveau des

diatomées benthiques, elles sont dominées par des espèces des genres Tabellaria,

Brachysira, Encyonema, Eunotia et Frustulia. Au contraire, les lacs situés à basse

altitude, profonds, avec conductivité et alcalinité élevées et mésotrophes à eutrophes,

ont présenté des communautés phytoplanctoniques très abondantes, avec moins de

diversité, dominées par des cyanobactéries et des diatomées. Les communautés de

diatomées benthiques de ces lacs sont dominées par les Achnanthidium minutissimum,

Pseudostaurosira brevistriata, Nitzschia amphibia et Fragilaria capucina. La

dynamique saisonnière du phytoplancton a aussi influencé l'état trophique des lacs, avec

des maximum printaniers et octonnaux dominés par des chlorophycées dans le lac du

Fogo et des maximum en été dominés par des cyanobactéries dans les lacs Azul et

Verde. Dans le lac de Furnas, la circulation artificielle a modifié le cycle saisonnier en

permettant la domination des diatomées par des périodes plus longues.

On a expérimenté plusieurs indices pour évaluer l'état écologique des lacs et on a

vérifié que la majorité d'entre eux ne sont pas appropriés aux lacs des Açores. On a

construit des indices ayant pour base le phytoplancton (P-IBI) et les diatomées

benthiques (IQD) dont les résultats ont été bien plus satisfaisants et pourront être utilisés

dans l'évaluation et la surveillance de la qualité écologique des lacs des Açores.

La composition des diatomées dans les sédiments superficiels s'est montrée en

corrélation avec la concentration de phosphore, la conductivité et la longitude. Les

profils stratigraphiques des diatomées des cores analysés ont permis de détecter des

variations significatives dans la composition de diatomées présentes dans les lacs qui

sont liées aux modifications dans l'écosystème, notamment, les activités humaines

développées dans le bassin hydrographique (e.g. modifications de l'utilisation du sol) et

des interventions sur la masse d'eau (e.g. introduction de poissons et installation du

système d'aération).


Lista de acrónimos . 21.

LISTA DE ACRÓNIMOS

Código de lagoas Az(Mi) Lagoa Azul Bn(Fo) Lagoa Branca Br(Mi) Lagoa de São Brás Cd(Pi) Lagoa do Caiado Cg(Mi) Lagoa do Congro Cl(Co) Lagoa do Caldeirão Cm(Fo) Lagoa Comprida Cn(Mi) Lagoa do Canário Cp(Pi) Lagoa do Capitão Cv(Mi) Lagoa do Caldeirão da Vaca Branca Em-N(Mi) Lagoa das Empadadas Norte Em-S(Mi) Lagoa das Empadadas Sul Fg(Mi) Lagoa do Fogo Fn(Fo) Lagoa Funda Fr(Mi) Lagoa das Furnas Lm(Fo) Lagoa da Lomba Ng(Fo) Lagoa Negra Pl(Pi) Lagoa do Paúl Px(Pi) Lagoa do Peixinho Rs(Fo) Lagoa Rasa Rs(Mi) Lagoa Rasa da Serra Devassa Rs(Pi) Lagoa Rosada Rt(Mi) Lagoa Rasa das Sete Cidades Sc(Fo) Lagoa Seca Sn(Mi) Lagoa de Santiago Vr(Mi) Lagoa Verde Tipologias de lagoas B-L-MI/PP/G/S Lagoas de tamanho Micro, Pouco Profundas, de Grande altitude e

Siliciosas B-L-MP/P/M/S Lagoas Muito Pequenas, Profundas, de Média altitude e Siliciosas B-L-MP/PP/M/S Lagoas Muito Pequenas, Pouca Profundas, de Média altitude e

Siliciosas B-L-P/P/M/S Lagoas Pequenas, Profundas, de Média altitude e Siliciosas LA_G/P Lagoas Grandes e Profundas LA_P/P Lagoas Pequenas e Profundas LA_MP/PP Lagoas Muito Pequenas e Pouco Profundas LA_P Lagoas Profundas LA_PP Lagoas Pouco Profundas


22. Lista de acrónimos .

Variáveis ambientais %Agr Percentagem de área agrícola na bacia hidrográfica %Flo Percentagem de área florestal na bacia hidrográfica %Oxi Saturação de oxigénio Acid Acidez Al Alumínio Alk Alcalinidade Alt Altitude CA Área da bacia Ca Cálcio Cd Cádmio Chla Clorofila a Cl Cloretos Cond Condutividade Cu Cobre DL Índice de desenvolvimento das margens DO Oxigénio dissolvido Fe Ferro GeoM Geomorfologia Hg Mercúrio Imp Grau de impacte IP Índice de permanência K Potássio Ko Coeficiente de circularidade LA Área da lagoa LOI550 Concentração de matéria orgânica Long Longitude Na Sódio NH4 Azoto amoniacal NKj Azoto kjeldahl NO2 Nitrito NO3 Nitrato Si Sílica SO4 Sulfato SRP Fósforo solúvel reactivo Temp Temperatura TIN Azoto inorgânico total TN Azoto total TP Fósforo total Turv Turvação tw Tempo de residência Vol Volume da lagoa Z Profundidade média ZEU Profundidade da zona eufótica Zmix Profundidade de mistura Zn Zinco


Lista de acrónimos . 23.

ZSD Transparência Zmax Profundidade máxima Índices descritores de comunidades e de avaliação da qualidade %PT Percentagem de taxa tolerantes à poluição orgânica λ Índice de Simpson Δ Índice de diversidade taxonómica Δ* Índice de distinção taxonómica DMargalef Índice de Margalef DSimpson Índice de diversidade de Simpson EPI-D Indice Diatomico di Eutrofizzazione/Polluzione H’ Índice Shannon-Weaver IBD Indice Biologique Diatomées IDG Indice Diatomique Générique IPS Indice de Polluo-sensibilité Spécifique IQD Índice de Qualidade Diatomológica IT Índice trófico J’ Índice de Pielou N2 Número de Hill P-IBI Índice de integridade biótica - fitoplâncton Q Índice de grupos Qcomp Quociente fitoplantónico composto SLA Índice Sladecek TDI Trophic diatom Index TID Austrian Trophic Index TSI(Cla) Índice de Estado Trófico – clorofila a TSI(SD) Índice de Estado Trófico - transparência TSI(TP) Índice de Estado Trófico - fósforo total Métodos e modelos de análise de dados CCA Análise de correspondências canónicas CIC Constant initial concentration CRS Constant rate of supply DCA Análise de correspondências sem dependências DI-Cond Modelo diatomológico de inferência da condutividade DI-TP Modelo diatomológico de inferência da concentração de fósforo total nMDS Ordenação multidimensional não paramétrica PCA Análise de componentes principais RMSE Root mean square error RMSEP Root mean square error of prediction SCD Squared chord distance SD Desvio padrão VIF Factor de inflação da variância WA Weighted averaging WA-PLS Weighted averaging partial list squares


24. Lista de acrónimos .

Abreviaturas diversas CWA Clean Water Act DQA Directiva Quadro da Água DROTRH Direcção Regional do Ordenamento do Território e dos Recursos

Hídricos MEV Microscópio electrónico de varrimento PRA Plano Regional da Água da Região Autónoma dos Açores SIGLA Sistema de Informação Geográfica das Lagoas dos Açores

Capítulo I

Introdução geral e objectivos


Introdução geral e objectivos . 27.

“If extraterrestrial beings ever studied this planet, it is doubtful they would name it Earth. They would almost certainly call it Water.”

John P. Smol (2002) Pollution of Lakes and Rivers

JUSTIFICAÇÃO DO TRABALHO

O Arquipélago dos Açores é particularmente rico em massas de água interiores

de superfície, devido à sua geomorfologia vulcânica e às condições edafoclimáticas que

prevalecem em altitude. A existência de numerosas depressões endorreícas, cujo fundo

está impermeabilizado, normalmente, por materiais pomíticos, a presença de coberturas

florestais com grande capacidade de retenção hídrica, a afluência regular de um elevado

volume de água, quer por precipitação directa, quer por escorrência a partir da bacia

hidrográfica, contribuem fortemente para a abundância destas massas de água

(Azevedo, 1998; Porteiro, 2000).

As lagoas e lagoeiros, que ocorrem por todas as ilhas mas, especialmente, em

São Miguel, Terceira, São Jorge, Pico, Flores e Corvo, são dos elementos mais

emblemáticos da paisagem açoriana (SRAM, 2005). Para além de constituírem reservas

estratégicas de água e de desempenharem um papel importante na regulação hidrológica

das ilhas (Rodrigues, 1995; Porteiro, 2000), integram áreas naturais com elevado

interesse conservacionista, nomeadamente, pela presença de flora e avifauna protegidas

por convenções internacionais (Porteiro, 2000). Embora ainda não seja muito

considerada, a biodiversidade meso a microscópica (fauna invertebrada, flora avascular

e bactérias) que estes ecossistemas apresentam constitui um património genético,

provavelmente, tão importante como a fauna e flora macroscópicas. Vários estudos

mostraram um elevado nível de endemismos na fauna macroinvertebrada associada a

massas de água doce da Macaronésia, conferindo um valor patrimonial considerável a

estes habitats (Hughes, 2005; Hughes e Malmqvist, 2005).

1.1


28. Introdução geral e objectivos .

Apesar de haver uma consciência generalizada sobre a importância das lagoas

para a Região Autónoma dos Açores, as actividades humanas continuam a provocar

uma crescente degradação da qualidade geral destes ecossistemas. A desflorestação

extensiva das bacias hidrográficas em favor do alargamento da superfície de pastagens,

a intensificação da actividade agro-pecuária, a aplicação excessiva e descontrolada de

agro-químicos, a abertura de estradas e caminhos, o acesso de gado e máquinas

agrícolas aos planos de água, a captação de água para abastecimento às populações e à

agro-pecuária e a descarga de efluentes de explorações pecuárias são alguns dos

principais factores que afectam a qualidade da água das lagoas insulares (Porteiro,

2000). Em resultado destes impactes ambientais, um significativo número de lagoas

açorianas manifestam sinais de assoreamento e desequilíbrio hidrológico (Constância et

al., 1997), mas sobretudo de eutrofização (Medeiros et al., 1983; DCEA, 1991a, 1991b,

1991c; Gonçalves, 1997; INOVA, 1999; Cymbron et al., 2006). Estas pressões

antropogénicas afectam, não só, a quantidade e a qualidade da água, como alteram a

composição e o funcionamento de todo o ecossistema. A fragilidade natural dos

ecossistemas insulares, associada ao seu excepcional valor ao nível da conservação,

devido ao número elevado de endemismos, tanto no meio aquático como na bacia

hidrográfica envolvente, torna os ecossistemas aquáticos das ilhas particularmente

vulneráveis (Hughes, 2005).

O reconhecimento da importância da protecção e gestão dos ecossistemas

aquáticos como um todo, envolvendo a massa de água e a sua bacia hidrográfica, nas

vertentes hidromorfológica, físico-química e biológica, conduziu à criação de planos

estratégicos e legislação em diversas regiões do mundo. Em 1972, os Estados Unidos da

América implementaram legislação no domínio da protecção da água, conhecida como

“Clean Water Act” (CWA), onde, pela primeira vez, foi introduzido em lei o conceito

de integridade ecológica. Embora neste conceito estejam incluídas as integridades

física, química e biológica (Karr e Dudley, 1981), as agências e instituições

responsáveis pela implementação da CWA negligenciaram, durante anos, a componente

biológica (Karr, 2005). Só recentemente, depois de várias evidências científicas das

vantagens da avaliação biológica da qualidade dos ecossistemas, as agências



incorporaram nos seus programas de monitorização a componente biológica (U.S. EPA,

2005).

A via seguida a nível europeu foi semelhante. Apesar da profusão de trabalhos e

de literatura científica, só no ano 2000 é que o Parlamento Europeu e o Conselho da

União Europeia criaram um quadro legal que enfoca a protecção e a gestão dos recursos

hídricos na componente biológica dos ecossistemas (European Parliament e The

Council of the European Union, 2000). Tendo como principal objectivo atingir, pelo

menos, o “Bom Estado Ecológico” de todas as águas superficiais até 2015, a Directiva

2000/60/CE (Directiva Quadro da Água – DQA) constitui um instrumento primordial na

protecção dos ecossistemas aquáticos europeus. Com a DQA surge o conceito de

“estado ecológico” para a avaliação da qualidade dos ecossistemas aquáticos. O estado

ecológico de uma determinada massa de água é expresso com base no conceito de

“desvio ecológico” relativamente às condições de uma massa de água idêntica em

condições não perturbadas, condições essas que correspondem ao “estado ecológico de

referência”. O estado ecológico de referência é definido com base em parâmetros

biológicos, físico-químicos e hidromorfológicos. A definição das condições de

referência para as variáveis ambientais e elementos biológicos e o diagnóstico das

variáveis ambientais que causam o desvio do biota das condições de referência são

necessidades fundamentais para a implementação da DQA (Logan e Furse, 2002). O

Anexo V da DQA identifica os elementos biológicos que integram a definição das

condições de referência para os lagos como sendo i) a composição, a abundância e a

biomassa do fitoplâncton, ii) a composição e a abundância de outra flora aquática, iii) a

composição e a abundância da fauna bentónica invertebrada e iv) a composição, a

abundância e a estrutura etária da fauna piscícola. O mesmo anexo especifica, na

definição dos estados ecológicos “Excelente”, “Bom” e “Razoável”, a “outra flora

aquática” como sendo os macrófitos e o fitobentos.

Dos elementos biológicos referidos na DQA para a definição das condições de

referência e classificação do estado ecológico, aqueles que poderão ser utilizados nas

lagoas dos Açores são o fitoplâncton, o fitobentos, a fauna bentónica invertebrada e os

macrófitos. Embora referidos na DQA, os peixes não podem ser utilizados, pois todas as



espécies presentes foram introduzidas pelo homem, não existindo espécies nativas. Com

efeito, espécies exóticas não podem ser consideradas elementos biológicos adequados à

classificação ecológica por não representarem condições de referência (Hughes, 2005).

Embora o Património Natural dos Açores seja objecto de vários estudos em

diversas áreas, quer ao nível dos ecossistemas terrestres, quer ao nível do meio marinho,

os ecossistemas lacustres (constituídos fundamentalmente por lagoas) são ainda mal

conhecidos. Os poucos estudos realizados sobre as comunidades fitoplanctónicas das

lagoas açorianas envolveram, na sua maioria, uma única amostragem e incidiram apenas

sobre a análise qualitativa das espécies presentes (e.g. Barrois, 1896; Krieger, 1931;

Bourrelly e Manguin, 1946b). Apenas em trabalhos mais recentes (e.g. Oliveira, 1989;

DCEA, 1991a, 1991b, 1991c; Rodrigues et al., 1995; INOVA, 1996, 1999; Gonçalves,

1997; Rodrigues et al., 1999; Medeiros et al., 2004; Santos e Santana, 2005a) foram

realizadas análises qualitativas e quantitativas do fitoplâncton de diversas lagoas, de

forma a caracterizar mais correctamente as suas comunidades fitoplanctónicas. Em

relação aos fitobentos, não se conhece qualquer trabalho publicado.

Como já foi referido, a avaliação da qualidade ou integridade ecológica dos

ecossistemas aquáticos deve assentar num sistema de referência relativo às condições

não perturbadas ou prístina. As condições de referência dos elementos biológicos

podem ser obtidas a partir de uma rede espacial de sítios em estado inalterado, isto é,

não sujeitos a pressões humanas significativas, através de modelos preditivos baseados

em dados históricos, através de análise paleolimnológica ou ainda com base em

pareceres de peritos (Andersen e Hedal, 2004). Dado que nos Açores as lagoas em

estado inalterado são raras e que não existem séries de dados históricos consistentes, o

recurso à paleolimnologia para reconstituir as características das comunidades

biológicas de referência é a melhor abordagem disponível. Para além de permitirem

estabelecer as condições de referência das lagoas, os registos paleolimnológicos são

instrumentos importantíssimos na reconstituição da evolução temporal da

biodiversidade e da qualidade da água nos ecossistemas lacustres. Através deles é

possível elucidar os mecanismos mais plausíveis para explicar essa evolução e prever de

que forma o ecossistema evoluirá no futuro (Cumming et al., 1995).



OBJECTIVOS DO TRABALHO

É nos contextos i) físico, com diversidade de lagoas e de graus de perturbação

humana e de poluição das mesmas, ii) legislativo, com a necessidade de disponibilizar

metodologias validadas cientificamente para a implementação da DQA nos Açores, e

iii) científico, apresentados no ponto anterior, que se enquadra o presente trabalho,

propondo-se estudar a distribuição espaço-temporal das espécies que constituem as

comunidades fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas das lagoas dos Açores e

identificar os factores ambientais responsáveis pelas variações observadas. Este estudo

deverá, assim, permitir o desenvolvimento de metodologias baseadas no fitoplâncton e

nas diatomáceas bentónicas que contribuam para a avaliação da qualidade ecológica das

lagoas açorianas.

Assim, os principais objectivos do presente trabalho são:

1. Caracterizar a estrutura das comunidades fitoplanctónicas e de diatomáceas

bentónicas das lagoas dos Açores e descrever a dinâmica sazonal do fitoplâncton

das lagoas Fogo, Furnas, Azul e Verde através da análise da sua composição

qualitativa e quantitativa e da utilização de vários descritores biológicos e

matemáticos;

2. Detectar e explicar variações espaciais e temporais no fitoplâncton e nas

diatomáceas bentónicas, relacionando-as com variáveis hidromorfológicas e

físico-químicas, através de várias técnicas de análise estatística;

3. Testar a adequação de índices bióticos, baseados no fitoplâncton e nas

diatomáceas bentónicas, na avaliação da qualidade ecológica das lagoas

açorianas;

4. Detectar e explicar variações nas diatomáceas dos sedimentos superficiais ao

longo dos gradientes ambientais existentes, de forma a avaliar a sua

1.2



aplicabilidade em modelos de inferência da evolução das condições abióticas a

que as mesmas estiveram sujeitas;

5. Comparar o estado ecológico actual com o histórico nas lagoas Fogo, Furnas e

Azul através de técnicas paleolimnológicas baseadas nas diatomáceas

sedimentadas;

6. Propor métodos adequados à avaliação biológica da qualidade das lagoas dos

Açores que poderão vir a integrar o programa regional de avaliação e

monitorização da qualidade ecológica das lagoas.

Para atingir os objectivos propostos delineou-se um plano metodológico que se

encontra resumido na Tabela 1.1 e que será descrito mais detalhadamente no Capítulo 3.

Tabela 1.1- Resumo do plano metodológico utilizado na implementação deste trabalho.

Temas de estudo Plano de amostragem1 Parâmetros analisados

Fitoplâncton Estrutura das comunidades 21 lagoas analisadas (Outubro 2004 a Março

2006) amostragens trimestrais [Cn(Mi), Cg(Mi), Em-N(Mi), Em-S(Mi), Fg(Mi), Fr(Mi), Br(Mi), Az(Mi), Vr(Mi), Cd(Pi), Cp(Pi), Fn(Fo), Cl(Co)] amostragens semestrais [Pl(Pi), Px(Pi), Rs(Pi), Bn(Fo), Cm(Fo), Lm(Fo), Ng(Fo), Rs(Fo)]

Composição, abundância e biomassa do fitoplâncton Variáveis físico-químicas

Dinâmica sazonal 4 lagoas analisadas (Dezembro 2001 a Dezembro 2002) amostragens mensais [Fg(Mi), Fr(Mi), Az(Mi), Vr(Mi)]

Composição, abundância e biomassa do fitoplâncton Variáveis físico-químicas

Diatomáceas bentónicas 20 lagoas analisadas (Outubro de 2004 a Novembro 2006) amostragens trimestrais [Cn(Mi), Cg(Mi), Em-N(Mi), Em-S(Mi), Fg(Mi), Fr(Mi), Br(Mi), Az(Mi), Vr(Mi), Cd(Pi), Cp(Pi), Fn(Fo), Cl(Co)] amostragens semestrais [Pl(Pi), Px(Pi), Rs(Pi), Bn(Fo), Cm(Fo), Lm(Fo), Rs(Fo)]

Composição e abundância das diatomáceas bentónicas do litoral Variáveis físico-químicas

Sedimentos Superficiais 11 lagoas analisadas (Maio a Julho 2006)

[Cn(Mi), Cg(Mi), Em-N(Mi), Em-S(Mi), Fg(Mi), Fr(Mi), Rt(Mi), Sn(Mi), Az(Mi), Vr(Mi), Fn(Fo)]

Composição e abundância das diatomáceas

Profundos (estratigrafia) 3 lagoas analisadas (Maio 2006) [Fg(Mi), Fr(Mi), Az(Mi)]

Composição e abundância das diatomáceas

1 Os códigos das lagoas são indicados na lista de acrónimos.



Assim, o trabalho está dividido em nove capítulos, efectuando-se no primeiro

capítulo uma abordagem geral ao tema, com a justificação do trabalho e os objectivos

pretendidos. No segundo capítulo apresentam-se as características hidromorfológicas

das lagoas, estabelece-se uma classificação tipológica e definem-se os locais de

referência para cada tipo de lagoas. No terceiro capítulo descreve-se a metodologia

utilizada neste trabalho, desde a amostragem até ao tratamento dos resultados, passando

pelos métodos de análise laboratorial. No quarto capítulo apresentam-se os resultados

das análises físico-químicas efectuadas, quer nas campanhas trimestrais para o estudo

da variação espacial das comunidades fitoplanctónicas e fitobentónicas, quer nas

campanhas mensais para o estudo da dinâmica sazonal fitoplanctónica. No quinto

capítulo descreve-se a estrutura comunidades fitoplanctónicas, a forma como elas

respondem às diferentes condições ambientais a que estão sujeitas e testam-se vários

índices bióticos para a avaliação da qualidade ecológica a partir do fitoplâncton. No

sexto capítulo descrevem-se e analisam-se as comunidades de diatomáceas bentónicas,

determinam-se os principais factores ambientais que condicionam essas comunidades e

a sua resposta, e testam-se vários índices bióticos para a avaliação da qualidade

ecológica das lagoas a partir destas comunidades. No sétimo capítulo são apresentados

os resultados do estudo dos sedimentos, é analisada a relação da composição das

diatomáceas nos sedimentos superficiais com as variáveis ambientais e é feita a análise

estratigráfica das diatomáceas nos cores das lagoas Fogo, Furnas e Azul. No oitavo

capítulo faz-se uma apreciação global dos resultados e apresentam-se as principais

conclusões do trabalho. No nono, e último capítulo, é apresentada a bibliografia referida

ao longo do texto da tese.

Capítulo II

Caracterização das lagoas dos Açores


Caracterização das lagoas dos Açores . 37.

“Mais além, ao pé do pico das Éguas, está uma alagoa grande, que, por ter um estreito no meio, parece duas e corre uma para a outra, segundo faz o vento, ora para uma, ora para outra banda.”

Gaspar Frutuoso (1522-1591) Saudades da Terra, Livro IV

ENQUADRAMENTO REGIONAL

Localização geográfica 2.1.1

O Arquipélago dos Açores localiza-se no Oceano Atlântico Norte, entre os

paralelos 36º55’ e 39º43’N e os meridianos 24º45’ e 31º17’W. É formado por nove

ilhas, e alguns ilhéus, distribuídas geograficamente em três grupos ao longo de uma

faixa que se estende na direcção WNW-ESE: o Ocidental, composto pelas ilhas Flores e

Corvo; o Central, composto pelas ilhas Faial, Pico, São Jorge, Graciosa e Terceira; e o

Oriental, composto pelas ilhas São Miguel e Santa Maria (Figura 2.1).

Figura 2.1- Arquipélago dos Açores e sua localização na região biogeográfica da Macaronésia e no Atlântico Norte.

2.1


38. Caracterização das lagoas dos Açores .

A sua localização geográfica, em pleno Oceano Atlântico, determina um forte

isolamento que está patente nas elevadas distâncias que o separam dos continentes mais

próximos. A ilha mais oriental dista cerca de 1430 km do Continente Europeu, enquanto

a extremidade mais ocidental do arquipélago se encontra a aproximadamente 1900 km

do Continente Americano. Para além do isolamento relativamente às regiões

continentais, o distanciamento entre algumas ilhas do arquipélago é de tal forma

elevado (o grupo central dista 150 km e 240 km, respectivamente, dos grupos oriental e

ocidental) que é frequente a referência a uma dupla insularidade (Porteiro, 2000).

O conjunto das nove ilhas ocupa uma área de 2352 km2, mas com uma

disparidade territorial muito grande. Enquanto a maior ilha, São Miguel, possui uma

área de 746 km2 (31,7% do total), o Corvo, que é a mais pequena do arquipélago, possui

apenas 17 km2 (0,7% do total). As restantes ilhas possuem áreas com valores

intermédios entre estes dois extremos (Pico - 448 km2; Terceira – 403 km2; São Jorge –

246 km2; Faial – 174 km2; Flores – 142 km2; Santa Maria – 97 km2; Graciosa – 61 km2).

De igual modo, em termos de altitude, as ilhas açorianas são bastante diferentes.

Enquanto as ilhas Graciosa e Santa Maria são relativamente planas, não ultrapassando a

sua altitude os 402 m e 590 m, respectivamente, as restantes ilhas apresentam maciços

vulcânicos que atingem altitudes bastante mais elevadas. Nas ilhas São Miguel,

Terceira, São Jorge e Faial os picos mais altos elevam-se acima do nível do mar entre

1000 e 1100 metros. Já a montanha do Pico, com os seus 2351 m, corresponde ao ponto

mais elevado dos Açores. Flores e Corvo situam-se em termos de altitude máxima numa

posição intermédia entre as ilhas açorianas (914 m nas Flores e 718 m no Corvo).

Apesar do afastamento geográfico entre os Açores e os arquipélagos da Madeira,

Canárias e Cabo Verde (cerca de 900 km para Madeira, 1150 km para as Canárias e

2200 km para Cabo Verde) e da aparente falta de relação entre o vulcanismo destas

ilhas (Agostinho, 1960), os quatro arquipélagos constituem a região biogeográfica da

Macaronésia (Sjogren, 1973; Humphries, 1979; Guerra, 1983). O conceito de

Macaronésia como região biogeográfica foi introduzido pelo naturalista inglês Philip

Webb, em meados do século XIX, para demonstrar as afinidades geoclimáticas e

botânicas entre estas ilhas atlânticas (Losada-Lima, 1988). No contexto europeu,



embora possua uma área reduzida, que representa apenas 0,3% do território europeu,

esta região possui um património natural riquíssimo, correspondente a 19% dos tipos de

habitats indicados no Anexo I e 28% das plantas do Anexo II da Directiva Habitats

(Sundseth, 2005).

Geologia 2.1.2

Todas as ilhas do Arquipélago dos Açores são de origem vulcânica (Agostinho,

1960; Ricardo et al., 1977; Oliveira et al., 2004) e correspondem a elevações do fundo

oceânico, resultantes da acumulação de materiais eruptivos (Constância et al., 1997),

sobre uma grande elevação do fundo do atlântico, conhecida por Planalto Açoriano

(Lourenço et al., 1998; Oliveira et al., 2004; Beier, 2006; Luis e Neves, 2006). Esta

anomalia batimétrica no centro do Atlântico Norte (Figura 2.2), com cerca de 300 km

de extensão N-S e 700 km na direcção E-O (Beier, 2006), está associada à tripla junção

das placas Euroasiática, Africana e Americana (Luís e Neves, 2006; Beier, 2006). A

crista médio-atlântica divide o Planalto Açoriano, separando para Oeste as ilhas Flores e

Corvo que se inserem na Placa Americana geologicamente estável. O lado Este do

Planalto, que segue aproximadamente a fronteira entre as placas Euroasiática e

Africana, resulta da intensa actividade vulcânica que conduziu à formação de

numerosos montes submarinos e das sete ilhas que compõe os grupos Central e Oriental

(Luis e Neves, 2006).

O processo que conduziu à formação do Planalto Açoriano, e por consequência

das ilhas dos Açores, é alvo de debate científico estando em confronto duas teorias

principais: alguns autores (e.g. Bonatti, 1990; Vogt e Jung, 2004; Luis e Neves, 2006)

defendem a hipótese que o vulcanismo açoriano resulta de processos tectónicos e

magmáticos relacionados com a migração para norte do rift da Terceira e da tripla

junção; outros autores (e.g. Cannat et al., 1999; Yang et al., 2006) atribuem a formação

desta anomalia à existência de um hotspot próximo da crista médio-atlântica. Em

qualquer dos casos a formação do Planalto Açoriano parece ter-se iniciado, conforme

diferentes autores, entre 53 Ma (Searle, 1980), 39 Ma (Beier, 2006) ou 20 Ma atrás



(Gente et al., 2003) pela sua actual extremidade oriental. As zonas mais ocidentais do

planalto são mais recentes tendo-lhes sido atribuídas idades que variam entre 10 Ma e

5,5 Ma (Cannat et al., 1999; Gente et al., 2003; Beier, 2006). A formação do Planalto

Açoriano terá terminado por volta desse período (Gente et al., 2003; Beier, 2006), e a

actividade vulcânica que se seguiu veio a originar as actuais ilhas e alguns montes

submarinos.

Figura 2.2- Carta batimétrica do Planalto Açoriano e principais estruturas tectónicas associadas. Idades litosféricas retiradas de Searle (1980) e Cannat et al. (1999). MAR (Mid-Atlantic Ridge)- crista médio-atlântica; EAFZ (East Azores Fracture Zone)- falha Este dos Açores; JdC- banco D. João de Castro. (Adaptado de Beier, 2006).

A idade das várias ilhas açorianas tem sido alvo de investigação por diversos

autores e através de diferentes métodos (e.g. Mitchell-Thomé, 1976; Feraud et al., 1984;

Salgueiro, 1991; Azevedo, 1998; Beier, 2006). Forjaz et al. (2000) analisaram diversos

trabalhos e propuseram a seguinte cronologia para as ilhas: Santa Maria 4,8 Ma, São

Miguel 3,1 Ma, Terceira 0,9 Ma, Graciosa 0,62 Ma, São Jorge 0,45, Faial 0,4 Ma, Pico

0,25 Ma, Flores 2,1 Ma e Corvo 0,3 Ma. Mais recentemente, Laranjeira e Nunes (2005)



fizeram uma síntese de todas as datações por radioisótopos realizadas em amostras dos

Açores e chegaram às idades máximas apresentadas na Figura 2.3. De acordo com esta

revisão, o primeiro vulcanismo subaéreo data do Miocénico Superior (≈ 8,1 Ma) e

conduziu à formação da ilha de Santa Maria. As restantes ilhas localizadas a leste da

crista médio-atlântica são progressivamente mais recentes no sentido E-O. Quanto às

ilhas situadas a oeste da crista, a ilha das Flores (≈ 2,1 Ma) formou-se depois das ilhas

do grupo oriental, mas é mais antiga que as do grupo central. Contrariamente, o Corvo

(≈ 0,7 Ma) parece ter surgido na mesma época das ilhas Faial, São Jorge e Pico. O Pico

é claramente a ilha mais recente do arquipélago.

Figura 2.3- Idades máximas das ilhas do Arquipélago dos Açores determinadas através de radioisótopos (adaptado de Laranjeira e Nunes, 2005).

Apesar dos valores radiométricos apresentados, alguns autores (e.g. Feraud et

al., 1984; Beier, 2006) indicam idades bastante mais recentes para as ilhas. Por

exemplo, a idade de 2,16 Ma atribuída à ilha das Flores resulta da datação de uma

escoada do complexo de base da ilha, correspondente a uma fase submarina a subaérea,

que surge à superfície por movimentos tectónicos ou vulcano-tectónicos verticais

(Azevedo, 1998). A primeira actividade vulcânica emergente teve início há cerca de 1



Ma (Azevedo et al., 1991; Azevedo e Portugal Ferreira, 2006), e a fase insular do

processo vulcânico desta ilha ter-se-á iniciado apenas à 0,7-0,6 Ma (Azevedo, 1998), o

que significa que a ilha das Flores poderá ser bastante mais recente.

Depois de um período inicial de intensa actividade, o vulcanismo na ilha de

Santa Maria ter-se-á extinguido há cerca de três milhões de anos (Ferreira, 2005). Nas

ilhas Flores, Corvo e Graciosa não foram registadas erupções vulcânicas no tempo

histórico, isto é, depois do seu povoamento em meados do século XV. Na ilha das

Flores, depois de um longo período de quiescência vulcânica (entre 0,2 e 0,003 Ma), um

curto mas altamente explosivo período de actividade vulcânica estromboliana e

freatomagmática ocorreu há cerca de 3.000 anos (Azevedo e Portugal Ferreira, 2006),

que terá dado origem principalmente a crateras de explosão de tipo maar que

caracterizam a zona central da ilha das Flores. Na Graciosa, algumas escoadas lávicas

mostram uma grande frescura e, por isso, não podem ser muito anteriores à ocupação

humana (Ferreira, 2005). Nas restantes ilhas, São Miguel, Terceira, São Jorge, Faial e

Pico, mais de 20 erupções vulcânicas foram registadas desde o povoamento (França et

al., 2003a), confirmando a intensa actividade sismovulcânica que ainda se verifica

nestas ilhas.

Do ponto de vista químico, as rochas açorianas enquadram-se principalmente na

série dos basaltos alcalinos (Ferreira, 2005), mas também se encontram andesitos,

traquiandesitos e traquitos (Ricardo et al., 1977). Como o próprio nome indica, os

primeiros são alcalinos e pobres em sílica e óxidos de sódio e potássio. Os andesitos,

traquiandesitos e traquitos são rochas sub-alcalinas, mais ricas em sílica, e

progressivamente com teores mais elevados de Na2O e K2O (Nunes, 2002).

A ilha de São Miguel é formada por vários edifícios vulcânicos dispostos em

geral num eixo E-O (Gomes et al., 2005), de onde se destacam três vulcões centrais

activos: Furnas, Fogo (Água de Pau) e Sete Cidades (Jónsson et al., 1999). Estes

vulcões são caracterizados por largas caldeiras, com diâmetros entre 3 e 6 km,

associadas a erupções muito explosivas de magmas de natureza traquítica (Branco et al.,

1957).



A ilha do Pico é formada por três complexos vulcânicos principais dispostos na

direcção WNW-ESE dando uma forma alongada a esta ilha (França et al., 2006). A

extremidade Este é ocupada pelo complexo vulcânico São Roque-Piedade, no centro-

Sul encontra-se a unidade mais antiga, o complexo vulcânico Topo-Lages, e a Oeste

destaca-se o complexo vulcânico da Montanha, o mais recente dos três, onde domina o

impressionante estratovulcão da Montanha do Pico com os seus 2351 m de altitude

(Nunes, 1999; Nunes et al., 2006). A actividade vulcânica nesta ilha foi

fundamentalmente dos tipos havaiana e estromboliana, com baixa a moderada

explosividade, onde predominam os basaltos alcalinos (França et al., 2006). Ao longo

de toda a ilha, mas especialmente na região do Planalto da Achada (Complexo São

Roque-Piedade), encontram-se numerosos cones de escórias e alguns cones associados a

fissuras eruptivas, cujo topo se encontra normalmente truncado por uma cratera de

explosão (Nunes, 1999; França, 2000).

De acordo com Azevedo (1998) a geologia da ilha das Flores pode ser

subdividida em dois grandes complexos: o Complexo de Base, mais antigo, formado

pelos produtos e estruturas resultantes do vulcanismo submarino e emergente, e o

Complexo Superior que inclui os produtos do vulcanismo subaéreo. A subunidade

inferior do Complexo Superior é composta por rochas da série basáltica e alguns

traquitos, resultantes de actividade havaiana a estromboliana que deu origem a duas ou

três grandes caldeiras no centro da ilha (Azevedo, 1998; Azevedo e Portugal Ferreira,

2006). Pelo contrário, as subunidades mais recentes envolvem um vulcanismo

exclusivamente basáltico, com actividade estromboliana, freática a freatomagmática

altamente explosiva (Azevedo, 1998; Azevedo e Portugal Ferreira, 2006).

A geologia da ilha do Corvo é dominada por um vulcão central que culmina com

uma grande caldeira no topo, com cerca de 2 km de diâmetro (França et al., 2003b).

Esta caldeira apresenta paredes não muito abruptas, formadas por uma sequência

alternada de escoadas lávicas e de depósitos piroclásticos basálticos (Dias, 2001).



2.1.3 Clima

As condições gerais do clima nos Açores são determinadas pela sua situação

geográfica, em pleno Atlântico, longe da influência imediata de qualquer massa

continental (Agostinho, 1938). Na parte setentrional do Atlântico está em constante

actividade um processo de troca de massas de ar, entre o ar quente e húmido

proveniente das regiões equatorial e subtropical e o ar frio e seco proveniente da região

árctica. A separação das duas massas de ar constitui a "frente polar", onde o confronto

das massas de ar se exterioriza sob a forma de chuvas mais ou menos abundantes, vento

mais ou menos violento, nuvens baixas e má visibilidade (Agostinho, 1939). É no

contexto da bacia oceânica aberta do Atlântico Norte, quer em direcção ao pólo Norte,

quer aos trópicos, que o clima das nove ilhas se desenvolve (Ferreira, 1980). Estes

factores condicionam o clima açoriano numa escala macro climática, resultando a

diferenciação, entre as ilhas do arquipélago, da diferente distribuição da radiação solar

em latitude e da circulação atmosférica e oceânica (Azevedo, 2001). À escala regional

há a considerar as particularidades resultantes da orografia e orientação do relevo de

cada ilha, ou da influência recíproca entre as ilhas mais próximas (Azevedo, 2001).

Numa escala topoclimática e local outros factores, como a altitude, a topografia, o grau

de exposição do relevo, a distância à linha de costa, a geologia e o coberto vegetal

fazem sentir-se no clima de diferentes locais das ilhas (Agostinho, 1938; Bettencourt,

1979; Azevedo, 2001). Segundo Agostinho (1938), as condições locais influem de tal

modo o regime climático "normal" do arquipélago que não é possível falar de um clima

dos Açores com absoluta generalidade.

Quando abstraídas as circunstâncias locais, os elementos climáticos

(temperatura, humidade, pressão atmosférica e vento), com excepção para a

pluviosidade, que é marcadamente mais intensa no Grupo Ocidental do arquipélago que

no extremo oposto, não apresentam diferenças significativas de ilha para ilha

(Agostinho, 1938). No geral, o clima dos Açores é temperado marítimo, o que se

reflecte pela baixa amplitude térmica, elevadas pluviosidade e humidade relativa e

ventos persistentes. Outra característica marcante do clima do arquipélago é o forte

contraste entre uma estação seca e uma estação húmida (Ferreira, 1980). Essa variação



estacional do clima da região é uma consequência da oscilação anual do posicionamento

do Anticiclone dos Açores (Bettencourt, 1979; Azevedo, 1996). Durante o Inverno, a

tendência para um posicionamento do Anticiclone dos Açores mais a Sul permite uma

descida da Frente Polar para próximo do arquipélago, trazendo consigo maior

instabilidade climatérica. Contrariamente, durante o Verão, a posição do anticiclone

mais a Norte mantém afastada dos Açores a Frente polar e as perturbações que lhe estão

associadas (Azevedo, 2001). Este contraste está bem patente no facto de entre Outubro e

Março ocorrer cerca de 75% da precipitação total anual (Azevedo, 2001;

DROTRH/INAG, 2001). A título de exemplo, apresentam-se na Figura 2.4 os dados

relativos às normais climatológicas referentes a Ponta Delgada (a) e a São Miguel (b) e

(c), que evidenciam os perfis típicos de variação anual e altitudinal da temperatura e da

precipitação nas ilhas açorianas. Considerando as normais climatológicas

correspondentes ao período 1951 a 1980 (INMG, 1991), a precipitação média anual no

conjunto das ilhas é aproximadamente igual a 1075 mm, variando entre 748 mm na ilha

de Santa Maria e 1479 mm na ilha das Flores. Contrariamente aos outros elementos do

0

5

10

15

20

25

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez0

20

40

60

80

100

120

140PrecipitaçãoTemperatura média

(a)

(b) (c)

Figura 2.4 - Variação anual da precipitação e temperatura média em Ponta Delgada (a) e distribuição da precipitação (b) e temperatura média (c) na ilha de São Miguel. Fonte: Normais climatológicas 1961-1990 (INMG, 2005)



clima, a pluviosidade apresenta um considerável aumento de Este para Oeste

(Agostinho, 1942). A evapotranspiração real média varia igualmente de ilha para ilha,

entre 502 mm/ano em São Jorge e 632 mm/ano na Graciosa (DROTRH/INAG, 2001),

valores que são significativamente inferiores à precipitação registada.

Segundo Agostinho (1938), a temperatura média anual, ao nível do mar, é nos

Açores de 17,5 °C, com uma amplitude térmica anual reduzida, que não ultrapassa os 8-

9 °C. Esta amenidade climatérica característica dos Açores é uma consequência da sua

relação com o subsistema climático oceânico (Azevedo, 2001). Neste contexto, a

corrente do Golfo assume particular destaque, pela fonte de energia que constitui e pela

barreira que representa à incursão de águas mais frias de proveniência mais setentrional

(Azevedo, 2001). Apesar das temperaturas amenas que se observam junto ao litoral, em

altitude os valores observados são significativamente menores podendo atingir no

Inverno valores inferiores a 4 ºC (Figura 2.4b), levando ocasionalmente à precipitação

de neve (Azevedo, 2001).

FORMAÇÃO DAS LAGOAS

A retenção hídrica superficial que poderá conduzir à formação de massas de

água superficiais lênticas deve-se à coexistência de um conjunto de factores vulcano-

morfológicos, geológico-pedológicos, climáticos e biológicos (Rodrigues, 1995, 1996;

Dias, 1996; Azevedo e Portugal Ferreira, 1996, 1998; Azevedo, 1998, 1999; Nunes,

1999; Porteiro, 2000). A geologia contribui significativamente para a formação de

lagoas através dos edifícios vulcânicos e das alterações provocadas no relevo que criam

depressões endorreícas onde a água pode ficar retida. Para além disso, a actividade

vulcânica origina, entre outros produtos, diversos tipos de piroclastos (e.g. cinzas,

lapilli, de natureza basáltica ou pomítica), que formam, frequentemente, um manto que

reveste as referidas depressões endorreicas tornando-as impermeáveis (Azevedo e

Portugal Ferreira, 1998; Nunes, 1999). A actividade geoquímica, que entretanto se

desenvolve entre os produtos vulcânicos e a água, leva à formação de compostos

2.2



secundários (alofanas, argilas, óxidos e hidróxidos de Fe, Al, Ti e Mn) com

permeabilidade progressivamente reduzida, contribuindo significativamente para a

impermeabilização das bacias (Azevedo, 1998). Pelo contrário, a actividade vulcano-

tectónica foi já responsável pela redução significativa ou mesmo o desaparecimento de

algumas massas lacustres (Machado, 1959; Dias, 1996; Novo et al., 1998). A

estabilidade vulcano-tectónica é, também, um factor importante para a manutenção das

lagoas. O clima concorre para a existência de um superavit hídrico através da elevada

precipitação ao longo de todo o ano, sem quebras estivais significativas. A temperatura

amena e a elevada humidade relativa do ar mantida durante praticamente todo o ano são

responsáveis pelas baixas taxas de evaporação e evapotranspiração que, também,

contribuem para a retenção superficial de água (Azevedo, 1998, 1999; Azevedo e

Portugal Ferreira, 1998) . Os factores biológicos atrás referidos estão relacionados com

a presença de coberturas vegetais com grande capacidade de intercepção, retenção e

cedência da precipitação oculta (Dias, 1986, 1996; Azevedo, 1998).

Nos Açores, é nas zonas de maior altitude situadas no interior das ilhas que se

reúnem as referidas condições para a formação e manutenção de lagoas. Em São

Miguel, a maioria das lagoas localizam-se no topo dos grandes maciços vulcânicos das

Sete Cidades, Fogo e Furnas (Constância et al., 1997). No Pico, é no Planalto da

Achada que se encontram a maioria destes ecossistemas (Nunes, 1999; Sousa, 2000;

Gonçalves et al., 2006c). A mesma distribuição é observada na ilha das Flores, onde

praticamente todas as lagoas se localizam no planalto central (Azevedo e Portugal

Ferreira, 1998). Noutras ilhas, nomeadamente Terceira e São Jorge (DREPA, 1987;

Santos e Martins, 1996), embora sejam em menor número e possuam dimensões muito

reduzidas, também é possível encontrar algumas lagoas nas regiões mais elevadas.



HIDROGEOMORFOLOGIA

2.3.1 Localização geográfica e morfometria

Porteiro (2000) inventariou 88 lagoas nos Açores (Tabela 2.1), distribuídas por 5

das 9 ilhas do arquipélago. Embora essa inventariação não seja exaustiva, por exemplo,

para o Pico indica 28 lagoas enquanto Nunes (1999) e Sousa (2000) referem,

respectivamente, 30 e 39, é a única que se baseia em critérios uniformes para todo o

arquipélago e que segue os procedimentos previstos na DQA (European Parliament e

The Council of the European Union, 2000) e na Convenção RAMSAR (Ramsar

Convention Secretariat, 2006). Nesse trabalho, Porteiro (2000) faz uma descrição

detalhada das características das massas de água e das respectivas bacias hidrográficas

numa perspectiva de planeamento e ordenamento integrado destes ecossistemas para a

sua protecção e conservação. Não sendo esse o principal objectivo do presente trabalho,

abordaremos aqui apenas os aspectos que nos parecem mais importantes para a

definição de tipos de lagoas, de acordo com a DQA, e que poderão ser responsáveis pela

variação das comunidade biológicas. Nesse sentido, importa circunscrever esta análise

às lagoas onde as comunidades biológicas foram estudadas.

As 23 lagoas estudadas distribuem-se por quatro ilhas da seguinte forma: São

Miguel 11 lagoas (assumindo as sub-bacias Azul e Verde da lagoa das Sete Cidades

como unidades independentes), Pico cinco, Flores seis e Corvo uma. Na Tabela 2.2 está

indicada a localização geográfica dessas lagoas, assim como as suas principais

características hidromorfológicas. O enquadramento geomorfológico, bem como os

dados morfológicos e climáticos, das respectivas bacias hidrográficas é apresentado na

Tabela 2.3. As Figuras 2.5 e 2.7 permitem analisar mais facilmente os dados

hidromorfológicos contidos nestas tabelas.

A maioria das lagoas estudadas situa-se a média altitude, principalmente entre os

400 e 800 metros (15 lagoas). As restantes situam-se a média-baixa altitude, entre 200 e

400 metros (5 lagoas), ou a altitude média-elevada, entre 800 e 1000 metros (3 lagoas).

2.3



Tabela 2.1- Lista das lagoas dos Açores por ilhas (Porteiro, 2000), destacando-se as lagoas estudadas neste trabalho. Designação Ilha Código Designação Ilha Código

Lagoa das Achadas S. Miguel Ah(Mi) Lagoa Pequena (Lagoinhas) Terceira Pq(Te)

Lagoa do Areeiro S. Miguel Ar(Mi) Lagoa do Pico do Alpanaque Terceira Pl(Te)

Lagoa do Caldeirão-Norte S. Miguel Cl-N(Mi) Lagoa do Pico do Areeiro Terceira Pr(Te)

Lagoa do Caldeirão-Sul S. Miguel Cl-S(Mi) Lagoa do Pico da Bagacina Terceira Pb(Te)

Lagoa do Caldeirão da Vaca Branca S. Miguel Cv(Mi) Lagoa do Pinheiro Terceira Pn(Te)

Lagoa do Canário S. Miguel Cn(Mi) Lagoa do Salguinal Terceira Sn(Te)

Lagoa das Canas S. Miguel Cs(Mi) Lagoa do Vale Fundo Terceira Vf(Te)

Lagoa do Carvão S. Miguel Cr(Mi) Lagoa da Barreira Pico Br(Pi)

Lagoa do Cedro S. Miguel Cd(Mi) Lagoinhas do Cab.º do Escalvado Pico Es(Pi)

Lagoa do Congro S. Miguel Cg(Mi) Lagoinhas do Cab.º da Fajã-Norte Pico Fj-N(Pi)

Lagoa das Éguas-Norte S. Miguel Eg-N(Mi) Lagoinhas do Cab.º da Fajã Sul Pico Fj-S(Pi)

Lagoa das Éguas-Sul S. Miguel Eg-S(Mi) Lagoas do Cab.º dos Grotões-Este Pico Gr-E(Pi)

Lagoa das Empadadas-Norte S. Miguel Em-N(Mi) Lagoas do Cab.º dos Grotões-Oeste Pico Gr-O(Pi)

Lagoa das Empadadas-Sul S. Miguel Em-S(Mi) Lagoinhas do Cab.º da Lage-Este Pico Lg-E(Pi)

Lagoeiro dos Espraiados S. Miguel Es(Mi) Lagoinhas do Cab.º da Lage-Oeste Pico Lg-O(Pi)

Lagoa do Fogo S. Miguel Fg(Mi) Lagoinha do Cab.º do Leitão Pico Lt(Pi)

Lagoa das Furnas S. Miguel Fr(Mi) Lagoinha do Cab.º do Lopes Pico Lp(Pi)

Lagoinhas S. Miguel Lg(Mi) Lagoinha do Cab.º do Padre Glória Pico Pg(Pi)

Lagoa dos Nenúfares S. Miguel Nn(Mi) Lagoinha do Cab.º do Padre Roque Pico Pr(Pi)

Lagoa de Pau Pique S. Miguel Pp(Mi) Lagoinha do Cab.º da Palhinha Pico Ph(Pi)

Lagoa do Peixe S. Miguel Px(Mi) Lagoa do Cab.º da Pontinha-Este Pico Pn-E(Pi)

Lagoeiro do Pico da Água S. Miguel Pg(Mi) Lagoa do Cab.º da Pontinha-Oeste Pico Pn-O(Pi)

Lagoeiro do Pico do Boi S. Miguel Pb(Mi) Lagoinha do Cab.º da Rochinha Pico Rc(Pi)

Lagoeiro do Pico d’El Rei S. Miguel Pr(Mi) Lagoa do Caiado Pico Cd(Pi)

Lagoeiro do Pico do Frescão S. Miguel Pf(Mi) Lagoa do Capitão Pico Cp(Pi)

Lagoa do Pico da Lagoa S. Miguel Pl(Mi) Lagoa do José Inácio Pico Ji(Pi)

Lagoa da Prata S. Miguel Pt(Mi) Lagoinha Pico Lh(Pi)

Lagoa Rasa (Sete Cidades) S. Miguel Rt(Mi) Lagoa do Landroal Pico Ln(Pi)

Lagoa Rasa (Serra Devassa) S. Miguel Rs(Mi) Lagoinha da Lomba do Coelho Pico Lc(Pi)

Lagoa de Santiago S. Miguel Sn(Mi) Lagoa Negra Pico Ng(Pi)

Lagoa de São Brás S. Miguel Br(Mi) Lagoa do Paúl Pico Pl(Pi)

Lagoa Azul das Sete Cidades S. Miguel Az(Mi) Lagoinha do Paúl Pico Ll(Pi)

Lagoa Verde das Sete Cidades S. Miguel Vr(Mi) Lagoa do Peixinho Pico Px(Pi)

Lagoa do Cerro Terceira Cr(Te) Lagoa Rosada Pico Rs(Pi)

Lagoa da Falca Terceira Fl(Te) Lagoa Seca Pico Sc(Pi)

Lagoa Funda Terceira Fn(Te) Lagoa Branca Flores Br(Fo)

Lagoa do Ginjal Terceira Gn(Te) Lagoa Comprida Flores Cm(Fo)

Lagoa Grande (Lagoinhas) Terceira Gr(Te) Lagoa Funda Flores Fn(Fo)

Lagoa do Junco Terceira Jn(Te) Lagoa da Lomba Flores Lm(Fo)

Lagoinha Terceira Lg(Te) Lagoa Negra Flores Ng(Fo)

Lagoa do Madruga Terceira Md(Te) Lagoa das Patas Flores Pt(Fo)

Lagoa Negra Terceira Ng(Te) Lagoa Rasa Flores Rs(Fo)

Lagoa do Negro Terceira Nr(Te) Lagoa Seca Flores Sc(Fo)

Lagoa das Patas Terceira Pt(Te) Lagoa do Caldeirão Corvo Cl(Co)



É em São Miguel que se encontram as lagoas situadas a mais baixa altitude,

concretamente, as lagoas Azul e Verde das Sete Cidades (260 m) e a lagoa das Furnas

(280 m). As três lagoas que se situam a altitudes mais elevadas - Rosada (900 m),

Peixinho (870 m) e Caiado (810 m) - localizam-se todas na ilha do Pico.

Quanto à dimensão, as lagoas estudadas abrangem desde pequenas lagoas com

uma área inferior a 0,01 km2 (Empadadas - Sul) até à maior lagoa dos Açores, com

3,587 km2 (lagoa Azul das Sete Cidades). No entanto, no conjunto estudado prevalecem

as lagoas de pequenas dimensões, com 65 % delas a não ultrapassarem a área de 0,1

km2. Apenas três lagoas possuem mais de 3 km2 (Fogo, Furnas e Sete Cidades – Azul) e

localizam-se todas em São Miguel. As restantes lagoas (seis) possuem áreas intermédias

compreendidas entre 0,1 e 1 km2.

Como se pode observar na Figura 2.5, relativamente à profundidade máxima (Zmax), as

lagoas distribuem-se fundamentalmente em dois grupos: 9 possuem profundidade

máxima inferior a 5 m e 10 têm profundidade máxima superior a 15 m. No primeiro

grupo incluem-se lagoas muito baixas, cuja profundidade máxima ronda os 2 m (e.g.

lagoas Caldeirão, Canário e Paúl). As lagoas mais profundas variam entre os 15 e os 30

m (e.g. lagoas Comprida, Sete Cidades – Verde e Santiago), com excepção para a lagoa

Negra que, com os seus 108 m de profundidade máxima, é a lagoa mais profunda dos

Açores. Se considerarmos a profundidade média (Z) verificamos que o número de

lagoas pouco profundas é um pouco maior do que o indicado pela profundidade máxima

em virtude de algumas lagoas com Zmax intermédio (5 - 15 m) possuírem fundos com

declive suave, típicos das lagoas pouco profundas, que se traduzem em Z reduzidos.

Esta morfologia das lagoas repercute-se no comportamento térmico da massa de água.

Todas as lagoas com Z inferior a 3 m apresentam-se em mistura completa durante todo

o ano (lagoas holomíticas). Pelo contrário, as lagoas com profundidade média superior a

3 m estratificam termicamente por períodos variáveis durante o Verão. Em algumas

lagoas, como as lagoas Peixinho e Rosada, devido aos valores intermédios de

profundidade (7-9 m) e ao relevo suave, a estratificação térmica é muito instável

podendo formar-se durante curtos períodos em que a temperatura ambiente é mais

Tabela 2.2- Localização e principais características hidromorfológicas das lagoas estudadas neste trabalho.

Coordenadas U.T.M.Lagoa Código Paralelo Meridiano

Altitude(m)

Área (km2)

Profundidademáxima

(m)

Profundidademédia

(m)

Volume (103 m3)

Tempo deresidência(tw, anos)

Característicasde

mistura

Coeficiente decircularidade

(Ko)

Índice desenv.das margens

(DL)

Índice de Permanência

(Ip) Fogo Fg(Mi) 374541 252834 574 1,437 26,0 12,6 18040,8 1,568 Monomítico 0,40 1,58 2,68

Furnas Fr(Mi) 374531 252002 280 1,926 10,4 4,8 9212,5 0,685 Monomítico 0,61 1,28 1,46

Azul Az(Mi) 375157 254650 260 3,587 28,5 11,1 39764,4 2,022 Monomítico 0,46 1,48 4,00

Verde Vr(Mi) 375051 254723 260 0,856 23,0 9,3 7696,1 2,262 Monomítico 0,55 1,34 1,84

Comprida Cm(Fo) 392624 311300 550 0,054 18,0 6,9 377,9 0,157 Monomítico 0,48 1,45 0,32

Congro Cg(Mi) 374924 254433 420 0,037 18,9 7,6 280,8 0,791 Monomítico 0,94 1,03 0,40

Funda Fn(Fo) 392624 311250 360 0,355 34,9 10,8 3818,0 0,269 Monomítico 0,56 1,34 1,35

Lomba Lm(Fo) 392527 311104 650 0,021 15,9 7,0 143,3 0,329 Monomítico 0,94 1,03 0,27

Negra Ng(Fo) 392628 311319 530 0,111 108,0 49,7 5499,6 3,000 Monomítico 0,93 1,13 4,12

Rasa Rs(Fo) 392429 311314 530 0,103 17,1 7,3 754,1 0,678 Monomítico 0,94 1,03 0,64

Santiago Sn(Mi) 375052 254627 360 0,254 32,3 13,3 3381,7 2,300 Monomítico 0,76 1,14 0,67

Branca Bn(Fo) 392651 311317 570 0,048 2,7 1,2 59,0 0,100 Holomítico 0,85 1,10 0,07

Caiado Cd(Pi) 382724 281506 810 0,055 4,2 1,7 93,3 0,017 Holomítico 0,87 1,07 0,10

Caldeirão Cl(Co) 394239 310621 410 0,243 1,6 0,6 156,4 0,037 Holomítico 0,28 3,33 0,03

Canário Cn(Mi) 375007 254536 750 0,018 3,6 1,1 18,8 0,050 Holomítico 0,53 1,37 0,03

Capitão Cp(Pi) 382915 281912 790 0,027 5,0 1,6 42,8 0,103 Holomítico 0,68 1,21 0,06

Empadadas Norte Em-N(Mi) 374932 254456 740 0,018 6,0 2,1 37,0 0,180 Holomítico 0,60 1,19 0,06

Empadadas Sul Em-S(Mi) 374925 254450 750 0,005 3,3 1,0 4,9 0,028 Holomítico 0,67 1,11 0,02

Paúl Pl(Pi) 382542 281401 790 0,017 2,0 0,8 13,7 0,002 Holomítico 0,64 1,25 0,02

Peixinho Px(Pi) 382605 281030 870 0,013 9,0 3,6 48,3 0,091 Monomítico 0,84 1,09 0,11

Rasa das Sete Cidades Rt(Mi) 375032 254647 545 0,039 4,0 1,8 70,3 1,000 Holomítico 0,90 1,00 0,11

Rosada Rs(Pi) 382558 281113 900 0,011 7,0 2,4 27,3 0,069 Monomítico 0,80 1,12 0,06

São Brás Br(Mi) 374732 252438 610 0,058 2,8 1,0 56,2 0,930 Holomítico 0,87 1,07 0,06



0

2

4

6

8

10

200 - 400 400 - 600 600 - 800 800 - 1000

Altitude (m)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

14

< 0,01 0,01 - 0,1 0,1 - 0,5 0,5 - 1 > 1

Área (km2)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

< 5 5 - 15 > 15

Profundidade máxima (m)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

< 3 3 - 15 > 15

Profundidade média (m)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

< 10 10 - 50 50 - 100 100 - 500 > 500

Volume (103 m3)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

14

< 0,3 0,3 - 1,0 > 1,0

Tempo de residência (anos)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

14

Holomítico Monomítico

Características de mistura

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

> 0,8 (circular) 0,5 - 0,8 (elíptica) < 0,5 (alongada)

Coeficiente de circularidade (forma)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

14

< 1,2 1,2 - 1,5 1,5 - 2,5 > 2,5

Índice de desenvolvimento de margens (DL)

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

< 0,1 0,1 - 0,5 0,5 - 1 > 1

Índice de permanência (IP)

Nº d

e la

goas

Figura 2.5 - Histogramas de alguns descritores morfométricos das lagoas estudadas.



elevada. Pelo contrário, a maioria das lagoas com Z superior a 3 m, nomeadamente, as

que possuem Zmax superior a 15 m, são monomíticas quentes (Wetzel, 1993),

apresentando uma estratificação térmica estável que se pode prolongar desde Maio até

Outubro (Medeiros et al., 2004). Nas lagoas situadas a altitudes mais baixas, a diferença

de temperatura entre o epilímnio e o hipolímnio pode ultrapassar 8 ºC, com o epilímnio

a ultrapassar os 22 ºC e o hipolímnio a descer abaixo dos 14 ºC. Durante o Inverno é

possível observar em algumas lagoas, como a do Fogo (Cruz et al., 2006), um gradiente

inverso de temperatura, sem contudo se chegar a estabelecer uma estratificação térmica

inversa.

Dadas as reduzidas dimensões da maioria das lagoas, relativamente à dimensão

da sua bacia hidrográfica (mais de metade possuem áreas inferiores a 30 % da área da

bacia) e à elevada quantidade de água que a elas aflui (a precipitação média na bacia é

quase sempre superior a 2000 mm e frequentemente ultrapassa os 5000 mm), o tempo

de residência (tw) é, normalmente, muito reduzido. Em mais de 50 % das lagoas todo o

volume de água é renovado pelo menos três vezes por ano. Apenas nas lagoas com

volume de água superior a 1x106 m3 o tempo de renovação é superior a 1 ano. Na lagoa

Negra, a conjugação de um enorme volume de água com uma reduzida bacia

hidrográfica faz com que sejam necessários 3 anos para que seja renovada toda a massa

de água.

As diferenças observadas nos tempos de residência podem ter impacte

significativo no metabolismo das lagoas, nomeadamente, na sua produtividade, pois a

dinâmica das substâncias dissolvidas na água, a sua taxa de concentração, diluição e

permanência dependem, em larga medida, deste parâmetro (Ambrosetti et al., 2003;

Jørgensen, 2003).

Enquadramento geomorfológico 2.3.2

Um aspecto fundamental na caracterização das lagoas é o seu enquadramento

geomorfológico. Segundo Wetzel (1993) a geomorfologia dos lagos está intimamente

associada aos processos físicos, químicos e biológicos que decorrem em todo o



ecossistema e tem um papel muito importante no controlo do metabolismo do lago.

Entre outros aspectos, a geomorfologia controla a natureza da drenagem, as entradas de

nutrientes para a lagoa, o padrão térmico e, frequentemente, a produtividade (Wetzel,

1993; Brönmark e Hansson, 2005). O efeito da geomorfologia sobre o funcionamento

das lagoas é determinado sobretudo pela forma da bacia. Bacias hidrográficas em forma

de U, associadas a actividades hidrovulcânicas, albergam lagos profundos, com uma

zona litoral reduzida, como consequência de um declive elevado, e são, geralmente,

pouco produtivos. Pelo contrário, as bacias com um relevo suave, frequentemente

situadas em depressões topográficas ou resultantes de actividade vulcânica

estromboliana, possuem lagos pouco profundos, com zona litoral extensa e importante,

geralmente com uma produtividade intermédia a elevada.

Hutchinson, referido por Wetzel (1993), identificou 76 tipos de lagos em todo o

mundo, com base no processo geomorfológico que lhe deu origem. As lagoas existentes

nos Açores, com excepção para as lagoas costeiras presentes na ilha de São Jorge, são

incluídas em três desses tipos, concretamente, lagos formados em bacias tectónicas,

lagos formados pela actividade vulcânica e lagos formados em depressões topográficas.

A primeira tentativa de classificação morfo-estrutural das lagoas açorianas foi efectuada

por Constância et al. (1997), mas aplicada apenas às lagoas da ilha de São Miguel.

Posteriormente, Porteiro (2000), assumindo os mesmos critérios utilizados por

Constância et al. (1997), reviu e alargou essa classificação a todas as lagoas dos Açores.

A caracterização geomorfológica adoptada neste trabalho segue as mesmas orientações

dos autores atrás citados, complementando-a com dados retirados de outros trabalhos de

índole geológica ou hidrogeológica (e.g. Azevedo, 1998; Azevedo e Portugal Ferreira,

1998; Nunes, 1999; Cruz et al., 2006). A identificação do enquadramento

geomorfológico da maioria das lagoas é evidente apenas pela observação da morfologia

actual do edifício vulcânico onde elas se encontram. Contudo, noutras, a evolução das

formas do relevo que envolvem a lagoa, pela erosão tanto do próprio edifício vulcânico

que a alberga, como das unidades circundantes, torna difícil uma classificação precisa.

Esta dificuldade pode dar origem a diferentes classificações para a mesma lagoa

conforme os critérios utilizados. A lagoa Branca, por exemplo, é classificada como



lagoa em cone de escórias por Porteiro (2000) e como lagoa em cratera hidrovulcânica

(maar s.l.) por Cruz et al. (2006).

Quanto à sua génese, três tipos básicos de bacias lacustres foram identificados

nos Açores: bacias formadas por áreas topograficamente deprimidas, bacias formadas

por depressões de origem tectónica (sag ponds) e bacias em depressões de origem

vulcânica. Por sua vez, as depressões de origem vulcânica podem-se subdividir, de

acordo com a sua dimensão, em caldeiras de colapso ou subsidência e crateras de

explosão. Por último, as crateras de explosão subdividem-se, em função da natureza dos

processos que as originam e dos produtos vulcânicos que as constituem, em: cones de

escórias, cones de pedra pomes e formações hidromagmáticas (maars s.s. e anéis de

tufos). Na Figura 2.6 ilustram-se os tipos referidos. Todos estes tipos estão

representados no conjunto de lagoas estudadas neste trabalho. Tanto no total das lagoas

açorianas (Porteiro, 2000), como no conjunto estudado neste trabalho, prevalecem as

lagoas de origem vulcânica (68 % e 83 %, respectivamente).

As bacias em áreas topograficamente deprimidas (Figura 2.6a) são depressões

indiferenciadas, normalmente, com uma baixa relação área da lagoa/área da bacia, com

declives suaves e que albergam lagoas de reduzidas dimensões e pouco profundas. No

conjunto de lagoas estudado este tipo representa apenas 8,7 % e encontra-se limitado à

ilha do Pico (lagoas Caiado e Peixinho).

As depressões de origem tectónica são depressões resultantes do abatimento do

terreno ao longo de uma falha tectónica. Estas depressões originam bacias alongadas,

assimétricas relativamente à lagoa, com uma relação área da lagoa/área da bacia

reduzida. As lagoas originadas por este tipo de geomorfologia são, também, alongadas e

pouco profundas (Figura 2.6b). Tal como as lagoas em depressões topográficas, este

tipo de lagoas representa apenas 8,7 % do total analisado, e está restringido à ilha do

Pico (lagoas Capitão e Paúl).



a- Depressão topográfica: Lagoa do Peixinho [Px(Pi)] b- Depressão tectónica: Lagoa do Capitão [Cp(Pi)] c- Caldeira de subsidência: Lagoa do Fogo [Fg(Mi)] d- Cone de escórias: Lagoa Rosada [Rs(Pi)] e- Cone de pedra pomes: Lagoa de São Brás [Br(Mi)] f- Cratera hidrovulcânica (maar s.s.): Lagoa Comprida

[Cm(Fo)] g- Cratera hidrovulcânica (anel de tufos): Lagoa do

Canário [Cn(Mi)]

Figura 2.6 – Tipos de enquadramento geomorfilógico das lagoas dos Açores.

a

c

b

d

e f

g



As caldeiras de colapso ou subsidência são depressões vulcânicas de grandes

dimensões, de diâmetro superior a 1,5 km (Nunes, 2002), que resultam do abatimento

do topo do edifício vulcânico, após o rápido esvaziamento da câmara magmática

(Constância et al., 1997). Este tipo de depressões está associado a grandes vulcões

compósitos (estratovulcões) com actividade pliniana, que originou a libertação violenta

de magmas ácidos. Para além das grandes dimensões que caracterizam estas bacias

endorreícas, outros aspectos como a forma circular ou elíptica do seu bordo, a grande

verticalidade das paredes internas e o relevo irregular do seu interior são comuns neste

tipo de depressões vulcânicas. As lagoas com este enquadramento geomorfológico

(Figura 2.6c) são as de maiores dimensões e volume dos Açores e, em geral, muito

profundas. Dos 14 estratovulcões existentes nos Açores (Nunes et al., 2004), 12

apresentam o topo truncado por uma caldeira de subsidência e destes apenas quatro

possuem lagoas com dimensões significativas. Quatro dessas lagoas (Fogo, Furnas, Sete

Cidades-Azul e Sete Cidades-Verde) ocupam caldeiras de vulcões ainda activos

localizados em São Miguel. A lagoa do Caldeirão, na ilha do Corvo, é a única lagoa de

caldeira que ocupa um vulcão já inactivo (Nunes et al., 2004). Das lagoas estudadas, as

cinco que se enquadram nesta morfologia geológica correspondem a uma fracção de

21,7 %.

O tipo de enquadramento geomorfológico mais frequente nas lagoas dos Açores

é o cone de escórias. Segundo Porteiro (2000), 47,7 % das lagoas açorianas estão

inseridas neste tipo de edifício vulcânico e, em algumas ilhas, como é o caso do Pico,

esse valor é ainda mais elevado, chegando a ultrapassar os 60 % (Nunes, 1999,

Gonçalves et al., 2006c). Esta morfologia vulcânica é monogenética e está,

fundamentalmente, associada a erupções estrombolianas em que há emissão de enormes

quantidades de piroclastos de natureza basáltica s.l.. A acumulação em torno do centro

emissor origina um cone aproximadamente circular, com uma altura que pode ir desde

os 25 m até mais de 200 m, um diâmetro médio na base com cerca de 300 m e vertentes

com declives que rondam os 25-30º (Wallenstein, 1991; Nunes, 1998, 1999). O topo

destes cones possui, frequentemente, uma pequena cratera de explosão em forma de

taça ou funil (Nunes, 1999), de contorno circular, alongado ou em forma de ferradura

(Figura 2.6d). Em virtude da reduzida dimensão da bacia hidrográfica, as lagoas que se



formam nestas crateras são muito pequenas, pouco profundas e sujeitas a acentuada

variação de nível, podendo secar no período estival (Porteiro, 2000).

No conjunto de lagoas seleccionado para este estudo, as lagoas em cone de

escórias representam 26,1 % dos tipos de enquadramento geomorfológico. Este valor

apresenta alguma margem de incerteza, pois a classificação das lagoas Branca, Lomba e

Rasa da ilha das Flores no grupos das lagoas situadas em cones de escórias (Zbyszewski

et al., 1968; Azevedo e Portugal Ferreira, 1998; Azevedo, 1998) é duvidosa. Embora a

morfologia do edifício vulcânico associado à bacia hidrográfica destas lagoas se possa

enquadrar num cone de escórias, é provável que a actividade vulcânica que deu origem

a estas estruturas tenha sido de natureza hidrovulcânica (Azevedo, 1998). Nesse caso

tratar-se-ão de crateras de explosão em maars s.l. (Cruz et al., 2006), mais

provavelmente anéis de tufos.

Os cones de pedra pomes são, também, estruturas vulcânicas monogenéticas,

mas ao contrário dos cones de escórias, resultaram de actividade pliniana ou subpliniana

(Wallenstein, 1991), moderadamente explosiva (Constância et al., 1997), envolvendo

magmas ácidos. Os piroclastos expelidos, cinzas, lapili e blocos, são de natureza

pomítica. A extremidade destes cones vulcânicos apresenta-se truncada pela cratera de

explosão, que pode conter uma lagoa. Segundo Porteiro (2000), as lagoas com este tipo

de enquadramento são raras nos Açores, e no presente estudo estão representadas,

apenas, pela lagoa de São Brás (Figura 2.6e).

As lagoas formadas em depressões vulcânicas resultantes de actividade

hidrovulcânica ou freática são o segundo tipo mais frequente de lagos vulcânicos nos

Açores. Segundo Porteiro (2000), das 88 lagoas inventariadas nos Açores, 10 estão

contidas em crateras freatomagmáticas. As lagoas em crateras hidrovulcânicas são,

particularmente, abundantes na ilha das Flores, onde pelo menos 50 % delas são deste

tipo.

Tabela 2.3- Enquadramento geomorfológico e principais características morfométricas e climáticas das bacias hidrográficas das lagoas estudadas.

Lagoa Código Geomorfologia Rochas dominantes

Área (ha)

A lagoa/A bacia (%)

Perímetro (km)

Altitude máxima

(m)

Declive médio

(º)

Temperatura média do ar

(ºC)

Amplitude térmica média do ar

(ºC)

Precipitação média anual

(mm)

Fogo Fg(Mi) Caldeira de subsidência ácidas 5,06 28,39 10,00 940 48 12,2 6,2 3019,6

Furnas Fr(Mi) Caldeira de subsidência ácidas 12,45 15,47 16,78 700 20 13,6 6,1 1873,7

Azul Az(Mi) Caldeira de subsidência ácidas 15,35 23,37 22,56 850 36 14,1 6,1 2079,5

Verde Vr(Mi) Caldeira de subsidência ácidas 3,01 28,45 7,86 650 51 14,4 6,1 1973,9

Comprida Cm(Fo) Maar s.s. b básicas 0,48 11,33 3,79 730 12 12,8 5,5 5825,9

Funda Fn(Fo) Maar s.s. b básicas 3,06 11,59 8,42 770 28 13,4 5,5 5433,8

Congro Cg(Mi) Maar s.s. a ácidas 0,24 15,42 1,91 570 31 13,5 6,2 2269,3

Lomba Lm(Fo) Cone de escórias c básicas 0,10 20,50 1,21 672 16 12,0 5,4 5220,6

Negra Ng(Fo) Maar s.s. b básicas 0,20 56,60 1,90 604 75 12,8 5,5 5800,9

Rasa Rs(Fo) Cone de escórias c básicas 0,27 38,19 1,88 570 14 13,2 5,4 4853,0

Santiago Sn(Mi) Maar s.s. e ácidas 0,54 47,04 2,03 612 70 13,8 6,2 2100,0

Branca Bn(Fo) Cone de escórias c básicas 0,22 21,42 2,54 733 10 12,6 5,4 5910,0

Caiado Cd(Pi) Depressão topográfica d básicas 0,19 28,68 1,62 870 16 11,9 5,3 3686,5

Caldeirão Cl(Co) Caldeira de subsidência ácidas 3,18 7,64 6,68 710 41 13,8 4,5 2152,2

Canário Cn(Mi) Anel de tufos a ácidas 0,16 11,13 1,51 803 10 10,9 6,2 3102,3

Capitão Cp(Pi) Depressão tectónica d básicas 0,18 14,78 1,94 829 11 11,9 5,4 3097,5

Empadadas Norte Em-N(Mi) Cone de escórias a ácidas 0,09 19,44 0,73 820 55 11,0 6,2 3179,8

Empadadas Sul Em-S(Mi) Cone de escórias a ácidas 0,07 6,86 0,66 820 25 11,0 6,3 3119,8

Paúl Pl(Pi) Depressão tectónica d básicas 2,35 0,71 7,07 1076 13 11,3 5,4 3650,9

Peixinho Px(Pi) Depressão topográfica d básicas 0,30 4,43 2,33 980 13 11,1 5,3 2513,6

Rasa das Sete Cidades Rt(Mi) Anel de tufos a ácidas 0,13 30,00 1,62 615 28 12,0 6,2 2200,0

Rosada Rs(Pi) Cone de escórias d básicas 0,20 5,70 1,87 1010 23 10,8 5,4 2755,6

São Brás Br(Mi) Cone de pedra pomes e ácidas 0,33 17,64 2,16 740 18 12,1 6,3 2595,8

a Constância et al. (1997); b Azevedo (1998); c Azevedo e Portugal Ferreira (1998); d Nunes (1999); e Porteiro (2000)



0

2

4

6

8

Caldeira desubsidência

Maar Cratera emcone deescorias

Cratera emcone de

pedra pomes

Anel detufos

Depressãotectónica

Depressãotopográfica

Enquadramento geomorfológico

Nº d

e la

goas

0

2

4

6

8

10

12

14

Rochas ácidas Rochas básicas

Geologia

Nº l

agoa

s

0

2

4

6

8

10

12

< 0,01 0,01 - 0,1 0,1 - 0,5 0,5 - 1 > 1

Área (km2)

Nº l

agoa

s

0

2

4

6

8

10

< 10 10 - 20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 > 50

Área lagoa/Área bacia (%)

Nº l

agoa

s

0

2

4

6

8

500-600 600-700 700-800 800-900 900-1000 > 1000

Altitude máxima

Nº l

agoa

s

0

2

4

6

8

10

12

10 - 20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 > 50

Declive médio (º)

Nº l

agoa

s

0

2

4

6

8

10

10 - 11 11 - 12 12 - 13 13 - 14 14 - 15

Temperatura média (ºC)

Nº l

agoa

s

0

2

4

6

8

10

< 2000 2000-3000 3000-4000 4000-5000 > 5000

Precipitação média anual (mm)

Nº l

agoa

s

Figura 2.7 - Histogramas de alguns descritores das bacias hidrográficas das lagoas estudadas.

As crateras resultantes deste tipo de vulcanismo podem ser classificadas em

maars s.s., anéis e cones de tufos, ou em maars s.l., que abrange os três tipos anteriores.

Devido à elevada explosividade do vulcanismo freatomagmático, as crateras assim



formadas apresentam paredes internas abruptas, por vezes quase verticais (e.g. lagoa

Comprida). As lagoas nelas contidas, especialmente nos maars s.s. (Figura 2.6f),

ocupam a maior parte da bacia hidrográfica, são normalmente profundas e têm uma

zona litoral praticamente nula (índice de permanência elevado). No entanto, nos maars

mais erodidos, particularmente, nos anéis de tufos (Figura 2.6g), o relevo torna-se mais

suave originando lagoas pouco profundas e com uma área litoral muito significativa.

Assim, relativamente ao enquadramento geomorfológico, as lagoas estudadas

subdividem-se por ordem decrescente de abundância, em cones de escórias (26,1 %),

caldeiras (21,7 %), maar s.s. (21,7 %), depressões topográficas (8,7 %), depressões

tectónica (8,7 %), anéis de tufos (8,7 %) e cones de pedra-pomes (4,3%). Refira-se,

ainda, que a distribuição destes tipos geomorfológicos pelas ilhas não é uniforme. Em

São Miguel estão presentes todos os tipos de origem vulcânica, mas não se encontram

lagoas associadas a depressões tectónicas e as que ocorrem em depressões topográficas

são muito pequenas e não foram consideradas neste trabalho. Pelo contrário, na ilha do

Pico são frequentes as lagoas em depressões não vulcânicas, para além dos cones de

escórias. Já as crateras hidrovulcânicas são mais frequentes na ilha das Flores.

Constituição geológica 2.3.3

Para além do efeito na morfologia da bacia de drenagem, a geologia interfere no

metabolismo dos lagos através da sua influência na composição química da água. Nas

águas superficiais sem interferência humana significativa, o teor de solutos e a sua

proporção relativa dependem de factores geológicos (características das rochas

subjacentes), biológicos e hidrológicos (Schäfer, 1985; Wetzel, 1993; Brönmark e

Hansson, 2005). Em lagos vulcânicos este efeito é amplificado pela interacção água-

rocha que ocorre por baixo do lago e pelo afluxo de calor e substâncias voláteis

derivados dos sistemas hidrotermais/magmáticos subsuperficiais (Varekamp et al.,

2000). Quando o impacte humano é significativo, o seu efeito nas características

químicas da água sobrepõe-se aos factores naturais (e.g. Brink et al., 1993; Jarvie et al.,

2002; Álvarez- Cobelas, 2006).



Embora não seja muito conhecida a influência do vulcanismo e da geologia nas

características físico-químicas das lagoas açorianas, alguns trabalhos foram realizados

para tentar caracterizar os processos geoquímicos associados à composição química das

águas superficiais dos Açores (Martini et al., 1994; Louvat e Allègre, 1998; Varekamp

et al., 2000; Cruz et al., 2006). O oceano revelou-se nestes trabalhos como o principal

factor determinante da composição química, quer das águas das ribeiras (Louvat e

Allègre, 1998), quer das lagoas (Martini et al., 1994; Cruz et al., 2006). No entanto, em

algumas lagoas, para além da contribuição marinha, foi possível observar a influência

de outros factores, como a interacção-rocha e o afluxo de águas hidrotermais (Cruz et

al., 2006).

As rochas vulcânicas são, usualmente, classificadas em função dos seus teores

em sílica e em alcalis (Nunes, 2002), o que conduz à sua subdivisão em rochas ácidas

ou siliciosas (e.g. traquito, riolito) e rochas básicas (e.g. basalto). A geologia dos Açores

é dominada por rochas basálticas, pobres em sílica, e por rochas traquíticas e

andesíticas, ambas mais ricas em sílica, mas as primeiras com concentrações bastante

superiores de sódio e potássio (Zbyszewski, 1961; Zbyszewski et al., 1963, 1967, 1968;

Azevedo, 1998; Nunes, 1999).

Na caracterização da geologia dominante nas bacias hidrográficas das lagoas

estudadas (Tabela 2.3) considerou-se o tipo de rocha mais abundante agrupando os

basaltos s.l. (e.g. basaltos alcalinos, hawaiitos) em rochas básicas, e as restantes rochas

(e.g. traquitos, andesitos) em rochas ácidas. Nas estruturas vulcânicas onde houve

deposição posterior de material de natureza diferente daquele que lhe deu origem,

considerou-se a constituição geológica da camada superficial, pois é a que mais pode

influenciar as propriedades químicas das águas das lagoas, por se encontrar em contacto

directo com a massa de água e com a rede hidrográfica superficial que drena para as

lagoas. É o caso das lagoas Empadadas, que embora estejam integradas num cone de

escórias de natureza basáltica, erupções posteriores de natureza traquítica em estruturas

adjacentes, depuseram enormes quantidades de pedra-pomes sobre esse cone.

Como se pode verificar pela Figura 2.7 existe uma distribuição quase

equivalente quanto à geologia das bacias hidrográficas das lagoas estudadas, entre as de



natureza ácida e as de natureza básica (11 e 12, respectivamente). Contudo, quando se

analisa a distribuição por ilha, verifica-se que as bacias com predomínio de rochas

ácidas se restringem às ilhas de São Miguel e Corvo, em oposição às bacias

predominantemente basálticas s.l. que ocorrem apenas nas ilhas Pico e Flores.

Clima 2.3.4

Como refere Porteiro (2000), a insuficiência de estações meteorológicas,

especialmente, nos locais de maior altitude onde se localizam as lagoas, não permitem

uma caracterização pormenorizada das condições climáticas existentes nas bacias

hidrográficas lacustres dos Açores. Em face desta limitação, o modelo matemático

CIELO, desenvolvido por Azevedo (1996) para descrever o Clima Insular à Escala

Local, é a melhor opção para caracterizar as principais variáveis climáticas que se

observam na área envolvente às lagoas.

Através da incorporação das “grelhas” climáticas produzidas pelo modelo

CIELO num sistema de informação geográfica (SIGLA – Sistema de Informação

Geográfica das Lagoas dos Açores), Porteiro (2000) calculou os valores de precipitação

e temperatura que ocorrem na bacia da maior parte das lagoas açorianas.

Genericamente, sobre as bacias hidrográficas prevalecem condições de baixa

insolação, temperatura reduzida, nevoeiros quase permanentes, precipitação abundante

durante todo o ano e humidade atmosférica elevada (Porteiro, 2000). Os valores das

variáveis climáticas nestes locais seguem o mesmo padrão observado nas ilhas em geral,

reflectindo os principais factores condicionantes do clima à escala local (Rodrigues,

1996; Porteiro, 2000; Azevedo, 2001). Relativamente à temperatura, ela é inversamente

proporcional à altitude a que se localiza a bacia hidrográfica (Tabela 2.3). Já a humidade

relativa e a precipitação variam no sentido inverso com a altitude e aumentam de oriente

para ocidente (Tabela 2.3).

A média das temperaturas médias anuais registadas nas bacias hidrográficas das

lagoas estudadas é de 12,4 ºC, variando entre 10,8 ºC na bacia da lagoa Rosada e 14,4



ºC na da lagoa Verde das Sete Cidades. Como se pode observar na Figura 2.7, os

valores registados nas bacias das várias lagoas estudadas distribuem-se de forma normal

em torno desse valor médio, com mais de 80 % delas a situar-se no intervalo 11-14 ºC.

Embora este intervalo de variação (3,6 ºC) não seja muito significativo, deve-se notar

que ele resulta da comparação dos valores médios de toda a bacia hidrográfica. Ao nível

do plano de água, onde a temperatura do ar tem mais impacte na regulação da

temperatura da massa de água e, eventualmente, na actividade biológica, as diferenças

poderão ser significativamente maiores.

No que se refere à precipitação nas bacias hidrográficas, os valores observados

são elevados, ultrapassando os 2000 mm por ano, com excepção para as bacias das

lagoas Furnas e Verde das Sete Cidades, onde se registam valores um pouco inferiores a

este (1873,7 mm e 1973,9 mm, respectivamente). Apesar da média global rondar os

3400 mm por ano, a distribuição dos valores é claramente bimodal, identificando-se

dois grupos de lagoas com valores de precipitação bastantes distintos acima e abaixo do

valor médio (Figura 2.7). Enquanto nas bacias das lagoas das ilhas São Miguel, Pico e

Corvo a precipitação média anual é de 2669 mm, nas bacias localizadas na ilha das

Flores o valor médio da precipitação é de 5507 mm.

TIPOLOGIAS DE LAGOAS

Como foi referido no primeiro capítulo, a avaliação da qualidade ecológica dos

ecossistemas aquáticos deve ter uma base biológica e ser efectuada na perspectiva da

integridade biológica, isto é, deve permitir detectar as alterações na estrutura e

composição das comunidades biológicas resultantes das actividades humanas. Por

outras palavras, a avaliação da qualidade ecológica assenta num sistema de referências a

condições prístinas. Este poderá ser um ponto fraco desta metodologia, pois não existe

um estado de referência único, dado que as comunidades biológicas são naturalmente

muito variáveis (Baudo, 2001). Para ultrapassar esta limitação, as massas de água

podem ser agrupadas em conjuntos com características ecológicas mais homogéneas.

2.4



Embora a classificação dos lagos não seja uma metodologia recente, só nos

últimos anos, particularmente após a publicação da DQA (European Parliament e The

Council of the European Union, 2000), se criaram metodologias e normas

uniformizadoras. As primeiras classificações efectuadas baseavam-se num número

reduzido de características, nomeadamente tróficas, geográficas ou geomorfológicas

(e.g. Hutchinson, 1957; OCDE, 1982; Odum, 1988; Wetzel, 1993). Contudo, devido à

grande diversidade de lagoas e à ausência de fronteiras claras entre as categorias, estas

classificações dificilmente produzem grupos naturais (Odum, 1988).

O objectivo da DQA consiste em alcançar, até 2015, o bom estado ecológico ou

o bom potencial ecológico das massas de água caracterizadas ao abrigo desta directiva

(DROTRH/INAG, 2006). Sendo o estado ecológico de uma determinada massa de água

expresso em função do desvio que as suas comunidades biológicas apresentam

relativamente às comunidades biológicas de uma massa de água com as mesmas

características (mesmo tipo), em condições prístina, a classificação das lagoas em tipos,

a avaliação do seu estado de conservação e a sua caracterização biológica são etapas

fundamentais na avaliação do estado ecológico e, consequentemente, na implementação

da DQA.

Para a concretização dos objectivos referidos, nomeadamente dos que se referem

à avaliação do estado ecológico a partir do fitoplâncton e das diatomáceas bentónicas, é

fundamental classificar as lagoas dos Açores de acordo com os critérios que, por um

lado, traduzam os condicionalismos e circunstâncias açorianas que influenciem mais

significativamente a ecologia das lagoas e, por outro, estejam em conformidade com o

quadro legal europeu (DQA) e português (Lei da Água, Lei nº 58/2005, de 29 de

Dezembro). Neste sentido, apresenta-se a seguir uma proposta de classificação

tipológica das lagoas dos Açores assente em características climáticas, geológicas e

hidromorfológicas relevantes para a diferenciação das comunidades biológicas. Esta

classificação abrange 26 lagoas, que incluem além das estudadas neste trabalho as

lagoas: Caldeirão da Vaca Branca [Cv(Mi)], Rasa da Serra Devassa [Rs(Mi)] e Seca

[Sc(Fo)]. Embora não tenha sido possível estudar estas três lagoas, a sua inclusão

justifica-se por terem sido indicadas pelas autoridades competentes (Direcção Regional



do Ordenamento do Território e dos Recursos Hídricos e Instituto Nacional da Água)

nos lagos da Região Hidrográfica Açores (RH9) para efeitos da implementação da DQA

(DROTRH/INAG, 2006).

De acordo com a DQA, as águas de superfície são classificadas em quatro

categorias, entre as quais os lagos, que por sua vez são sub-divididas em tipos (grupos

com características geográficas e hidrológicas relativamente homogéneas). Para a

separação destes tipos, a DQA propõe duas metodologias: o sistema A e o sistema B

(DQA – Anexo II). No sistema A, os corpos de água são primeiramente diferenciados

em eco-regiões (Açores – ecoregião Ibérico-Macaronésica) e, seguidamente, separados

em classes de acordo com uma lista de factores obrigatórios (altitude, profundidade,

dimensão e geologia), enquanto no sistema B existem classes de factores obrigatórios e

classes de factores facultativos que são seleccionados por cada Estado-Membro. A

rigidez do sistema A, quer em relação aos factores considerados, quer relativamente às

classes propostas para esses factores, não permite diferenciar a variabilidade ecológica

natural e, consequentemente, definir tipos com significado biológico. Numa região

insular e vulcânica, como é o caso dos Açores, com características hidrológicas muito

particulares e distintas das outras regiões que englobam a ecoregião Ibérico-

Macaronésica, existem sérias limitações à aplicação do sistema A para a tipificação dos

seus lagos (Hughes, 2005).

O inventário das lagoas dos Açores realizado por Porteiro (2000) identifica 88

lagoas nos Açores, distribuídas por 5 das 9 ilhas do arquipélago. A classificação destas

lagoas, através do sistema A da DQA, permite apenas incluir quatro lagoas da ilha de

São Miguel (Furnas, Fogo, Verde e Azul das Sete Cidades), uma vez que todas as outras

possuem dimensões inferiores 0,5 Km2. Apesar das suas reduzidas dimensões, estas

lagoas têm um papel de relevo no contexto da região, tanto em termos hidrológicos,

como de suporte de biodiversidade (algumas das espécies associadas a estes sistemas

são endémicas e protegidas pela Convenção de Berna e pela Directiva Habitats

92/43/EEC). Atendendo a estas limitações, a primeira proposta de tipificação das lagoas

dos Açores, elaborada no âmbito do Plano Regional da Água (DROTRH/INAG, 2001),

adoptou o sistema B, que diferia apenas do sistema A pela redução do limite inferior da



área da lagoa para 0,03 Km2. Este ajustamento permitiu abranger vinte e duas lagoas,

divididas em cinco tipos (no relatório do PRA de 2001 são referidos sete tipos, mas dois

deles estão repetidos), localizadas nas ilhas de São Miguel, Flores, Pico e Corvo. Apesar

de obviar as limitações anteriormente referidas, a classificação então proposta colocava

novas dificuldades. Os tipos B–L-MP/P/M/S (lagoas Muito Pequenas, Profundas, de

Média altitude e Siliciosas) e B-L-MI/PP/G/S (lagoas de tamanho Micro, Pouco

Profundas, de Grande altitude e Siliciosas) incluíam apenas uma lagoa cada (lagoa

Verde das Sete Cidades e lagoa do Caiado, respectivamente). A lagoa Verde encontra-

se separada do ecótipo B-L-P/P/M/S apenas por a sua área ser mais reduzida, ≈ 0,90

Km2 (um dos parâmetros do tipo B-L-P/P/M/S é dimensão superior a 1 Km2), do que a

das lagoas deste tipo. No caso da lagoa do Caiado, esta encontra-se separada do tipo B-

L-MI/PP/M/S pelo factor altitude pois, enquanto no tipo B-L-MI/PP/M/S as lagoas

abrangidas estão compreendidas entre os 200-800 m de altitude, a lagoa do Caiado

situa-se a 810 m de altitude. Contudo, estas diferenças em termos de área e altitude não

se traduzem numa diferenciação biológica efectiva. Para além disso, a criação de tipos

com uma única massa de água não permite a implementação do sistema de referência

para esses tipos.

A adopção do sistema B para a definição de tipos de lagos dos Açores é uma

necessidade imposta pelas circunstâncias particulares deste arquipélago vulcânico.

Apesar de abundarem as massas de água interiores de superfície, a reduzida dimensão

das ilhas e das suas bacias hidrográficas faz com que apenas um pequeno número de

lagos possam ser classificados pelos critérios da DQA. A subdivisão em tipos de um

conjunto tão diminuto de massas de água (26 lagoas) coloca alguns desafios. A adopção

de uma tipologia baseada em classes rígidas de factores como a altitude, a longitude, a

profundidade, a composição geológica e o enquadramento geomorfológico produziria

numerosos tipos representados por uma ou poucas lagoas.

Para tentar ultrapassar as limitações dos sistemas de classificação até agora

propostos, propõe-se uma classificação das lagoas dos Açores baseada no sistema B,

através de análise multivariada (Análise de Componentes Principais – PCA, Ordenação

Multidimensional não Paramétrica – nMDS, e Análise de Agrupamento Hierárquico –



CLUSTER), utilizando três tipos de factores: i) os factores obrigatórios para lagos

descritos no Anexo II da DQA (altitude, latitude, longitude, profundidade, dimensão e

geologia); ii) os factores facultativos propostos no mesmo anexo, sempre que para tal

existia informação disponível (profundidade média, forma, tempo de residência e as

características de mistura); iii) outros factores considerados ecologicamente importantes

na diferenciação das lagoas dos Açores (enquadramento geomorfológico, índice de

permanência, índice de desenvolvimento das margens e área, declive e precipitação

média na bacia hidrográfica).

2.4.1 Definição de tipos de lagoas

A presente proposta para a definição de tipos das lagoas dos Açores assenta na análise

dos factores indicados na Tabela 2.4. Para os factores altitude e profundidade média

adoptaram-se as classes propostas no Anexo II da DQA. Relativamente à latitude e

longitude optou-se por considerar uma classe única para todo o arquipélago,

considerando que o seu gradiente não se traduz numa diferenciação ecológica destes

sistemas. Atendendo às dimensões das lagoas regionais, considerou-se como limite

mínimo para a classe de muito pequena dimensão 0,01 Km2, e o intervalo entre 0,1 Km2

e 1 Km2 para as de pequena dimensão. A constituição geológica das bacias

hidrográficas das lagoas dos Açores, resulta da natureza química do magma libertado

durante a erupção que deu origem ao edifício vulcânico onde se estabelece cada lagoa.

Consequentemente, a classificação geológica natural comporta apenas duas classes:

rochas ácidas e rochas básicas. As rochas ácidas, ricas em sílica, incluem os traquitos

em sentido lato. As rochas básicas, com teores de sílica muito inferiores, incluem os

basaltos em sentido lato. A caracterização geológica foi feita com base em Zbyszewski,

(1961), Zbyszewski et al. (1963, 1967, 1968), Azevedo (1998) e Nunes (1999). Quanto

à morfologia do edifício vulcânico onde se encontra a lagoa – enquadramento

geomorfológico – adoptou-se a classificação proposta por Constância et al. (1997).

Optou-se por não atribuir um valor diferenciado a nenhum dos factores, tendo-se

procedido à análise multiparamétrica incluindo todas as variáveis descritas (Tabela 2.4).



Tabela 2.4 - Factores utilizados para a tipificação das lagoas dos Açores.

Factores Classes

Altitude Baixa altitude ⇒ < 200 m Média altitude ⇒ 200 m a 800 m Grande altitude ⇒ > 800 m

Latitude Classe única Longitude Classe única

Profundidade máxima (Zmax) Pouco profunda ⇒ Zmax < 5 m Média profundidade ⇒ 5 ≤ Zmax ≤ 15m Profunda ⇒ Zmax > 15m

Dimensão (baseada na área - A) Muito pequena ⇒ 0,01 km2 ≤ A < 0,1 Km2 Pequena ⇒ 0,1 km2 ≤ A ≤ 1 Km2 Grande ⇒ A > 1 Km2

Fact

ores

obr

igat

ório

s

Geologia Rochas ácidas (traquitos s.l.) Rochas básicas (basaltos s.l.)

Profundidade média (Z) Z < 3 m 3 m ≤ Z ≤ 15 m Z > 15 m

Forma (coeficiente de circularidade - ko) Alongada ⇒ ko < 0,5 Elíptica ⇒ 0,5 ≤ ko ≤ 0,8 Circular ⇒ ko >0,8

Tempo de residência (tw) Curto ⇒ tw< 0,3 anos Médio ⇒ 0,3 anos ≤ tw ≤ 1 ano Longo ⇒ tw > 1 ano Fa

ctor

es fa

culta

tivos

Características de mistura Holomítico Monomítico

Enquadramento geomorfológico

Caldeira de subsidência Cratera em cone de pedra pomes Cratera em cone de escórias Maar s.s. Anel de tufos Depressão tectónica Depressão topográfica

Índice de permanência (IP)

IP < 0,1 0,1 ≤ IP < 0,5 0,5 ≤ IP ≤ 1 IP >1

Índice de desenvolvimento das margens (DL)DL < 1,2 1,2 ≤ DL ≤ 1,5 DL > 1,5

Área da bacia hidrográfica

< 0,01 Km2 0,01 km2 a 0,1Km2 0,1 km2 a 1Km2 > 1 Km2

Declive médio da bacia hidrográfica Pequeno ⇒ < 25º Médio ⇒ 25º a 50º Grande ⇒ >50º

Out

ros f

acto

res

Precipitação média anual na bacia hidrográfica

Baixa ⇒ < 2000 mm Média ⇒ 2000 mm a 4000 mm Elevada ⇒ > 4000 mm



A análise de componentes principais (PCA) permitiu verificar que são os

factores morfométricos os que mais contribuem para a diferenciação das lagoas. Em

conjunto, os primeiros cinco eixos da PCA explicam 87,8 % da variação observada

(Tabela 2.5). Pela análise da Tabela 2.5 pode-se verificar que o primeiro eixo (PC1) está

relacionado com a dimensão e profundidade das lagoas e, por extensão, com o índice de

permanência, as características de mistura e o tempo de residência. O segundo eixo

(PC2) traduz a variação de forma e, por consequência, o desenvolvimento das margens,

a geologia e a precipitação na bacia. Os eixos três, quatro e cinco estão principalmente

relacionados com o declive, a altitude e o enquadramento geomorfológico,

respectivamente (Tabela 2.5).

Tabela 2.5- Pontuação dos factores em cada um dos cinco primeiros componentes da análise de componentes principais (PCA) e valor próprio, percentagem de variação própria e acumulada.

Factores PC1 PC2 PC3 PC4 PC5

Índice de permanência -0,375 -0,109 0,021 -0,208 -0,024 Características de mistura -0,368 -0,188 -0,048 0,032 -0,253 Dimensão -0,357 0,131 -0,092 -0,139 0,096 Profundidade máxima -0,338 -0,258 -0,054 -0,089 -0,150 Profundidade média -0,334 -0,279 -0,022 -0,092 -0,139 Tempo de residência -0,326 -0,028 0,361 -0,086 -0,152 Índice de desenvolvimento das margens -0,133 0,425 -0,433 0,080 0,035 Forma (Coeficiente circularidade-Ko) -0,171 0,416 -0,246 0,103 -0,164 Geologia 0,098 -0,408 -0,481 -0,059 0,121 Precipitação média anual na bacia -0,065 -0,401 -0,34 0,470 0,120 Declive médio da bacia -0,226 0,054 0,401 0,154 0,482 Altitude 0,150 -0,168 -0,076 -0,667 0,421 Enquadramento geomorfológico 0,278 -0,036 0,023 -0,298 -0,619 Área da bacia -0,231 0,276 -0,305 -0,339 0,107 Valor próprio 5,93 2,85 1,53 1,32 0,66 Variação própria (%) 42,4 20,4 11,0 9,5 4,7 Variação acumulada (%) 42,4 62,7 73,7 83,1 87,8

A análise de agrupamento (Figura 2.8A) permitiu identificar quatro grupos de

lagoas para uma distância euclidiana máxima entre os membros de cada grupo igual a 5.

No entanto, a aplicação do teste SIMPROF permitiu agrupar a lagoa do Caldeirão a um

dos outros grupos, reduzindo o seu número a três. O diagrama de nMDS (Figura 2.8B)



confirma a distribuição das lagoas nos mesmos três agrupamentos. Estes resultados

conduziram à definição de três tipos para as lagoas dos Açores (Tabela 2.6 e Figura

2.9), cujas designações assentam na profundidade e dimensão da massa de água:

LA_G/P - Grandes (G) e Profundas (P); LA_P/P – Pequenas (P) e Profundas (P);

LA_MP/PP – Muito Pequenas (MP) e Pouco Profundas (PP).

Tabela 2.6 - Tipos de lagoas dos Açores.

Tipo Ilha Lagoas Código São Miguel Lagoa do Fogo Fg(Mi) São Miguel Lagoa das Furnas Fr(Mi) São Miguel Lagoa Azul das Sete Cidades Az(Mi)

LA_G/P

São Miguel Lagoa Verde das Sete Cidades Vr(Mi) São Miguel Lagoa de Santiago Sn(Mi) São Miguel Lagoa do Congro Cg(Mi)

Flores Lagoa Funda Fn(Fo) Flores Lagoa Comprida Cm(Fo) Flores Lagoa Negra Ng(Fo) Flores Lagoa Rasa Rs(Fo)

LA_P/P

Flores Lagoa da Lomba Lm(Fo) São Miguel Lagoa de São Brás Br(Mi) São Miguel Lagoa Rasa (Sete Cidades) Rt(Mi) São Miguel Lagoa do Canário Cn(Mi) São Miguel Lagoa das Empadadas - Norte Em-N(Mi) São Miguel Lagoa das Empadadas - Sul Em-S(Mi) São Miguel Lagoa do Caldeirão da Vaca Branca Cv(Mi) São Miguel Lagoa Rasa (Serra Devassa) Rs (Mi)

Pico Lagoa do Capitão Cp(Pi) Pico Lagoa do Caiado Cd(Pi) Pico Lagoa do Paúl Pl(Pi) Pico Lagoa da Rosada Rs(Pi) Pico Lagoa do Peixinho Px(Pi)

Flores Lagoa Branca Bn(Fo) Flores Lagoa Seca Sc(Fo)

LA_MP/PP

Corvo Lagoa do Caldeirão Cl(Co)

Na Figura 2.10 apresentam-se os boxplots que resumem as principais

características que definem e diferenciam entre si os três tipos de lagoas. O tipo

LA_G/P, existente apenas na ilha de São Miguel, é constituído por grandes lagoas (área

superior a 80 ha) localizadas no interior de caldeiras de subsidência, compreendidas

entre os 300 m e 500 m de altitude. São lagoas profundas, monomíticas quentes, com

índices de permanência e tempos de residência elevados.



Figura 2.8 - Agrupamento das lagoas dos Açores através da análise de agrupamentos (A) e nMDS (B). Ambas análises foram efectuadas a partir das distâncias euclidianas calculadas com base nas variáveis normalizadas.



Figura 2.9 - Distribuição dos tipos de lagoas pelas ilhas do Arquipélago dos Açores.



No tipo LA_P/P, predominante na ilha das Flores, incluem-se lagoas de pequena

dimensão localizadas maioritariamente no interior de crateras de explosão

hidrovulcânica (maars s.s.), compreendidas entre os 400 m e 550 m de altitude. As

lagoas deste tipo são, igualmente, profundas mas têm índices de permanência muito

inferiores.

Figura 2.10- Boxplots das principais características diferenciadoras dos três tipos de lagoas dos Açores (LA_G/P- lagoas grandes e profundas; LA_P/P- lagoas pequenas e profundas; LA_MP/PP- lagoas muito pequenas e pouco profundas).

O tipo LA_MP/PP, presente nas ilhas de São Miguel, Pico, Flores e Corvo, é

representado por lagoas muito pequenas, de baixa profundidade, consequentemente sem

estratificação térmica, e com um índice de permanência muito baixo (≤ 0,1),

compreendidas entre os 600 e 800 m de altitude.



Embora exista alguma heterogeneidade dentro dos tipos (especialmente nos tipos

LA_P/P e LA_MP/PP), os factores que são mais condicionantes para as comunidades

biológicas são constantes em cada tipo. A existência de apenas quatro lagoas no tipo

LA_G/P poderia justificar a sua fusão com o tipo LA_P/P. No entanto, factores como o

índice de permanência e o enquadramento geomorfológico que condicionam

marcadamente o funcionamento do ecossistema parecem justificar a sua separação. Em

qualquer dos casos, a confirmação desta tipologia deverá passar pela sua validação

biológica.

Identificação de locais de referência 2.4.2

Segundo o Plano Regional da Água (PRA), a captação excessiva de água e as

actividades relacionadas com a agro-pecuária são as maiores pressões humanas sobre os

mananciais do arquipélago (DROTRH/INAG, 2001). A bovinicultura, base da

economia açoriana que emerge no pós-guerra, manifesta-se, sobretudo, na alteração do

coberto vegetal natural, destruição de habitats, contaminação das águas (físico-química

e microbiológica), destabilização de vertentes, erosão dos solos e, consequentemente,

no assoreamento e na eutrofização das lagoas (Porteiro, 2000).

De acordo com a DQA, o estado ecológico de uma massa de água é expresso

pelo afastamento que essa massa de água apresenta (desvio ecológico) relativamente a

outra com características idênticas, isto é, do mesmo tipo, e em condições prístina,

situação que corresponde ao estado ecológico de referência. Segundo esta directiva

(Anexo V – Tabelas 3a e 3b), entende-se por situação prístina ou de referência o estado

dos ecossistemas aquáticos na ausência de qualquer influência antrópica significativa.

Nestes termos, o estado ecológico das águas superficiais é classificado com base em

parâmetros biológicos (constituem a base de avaliação da qualidade da água, sendo

usados como indicadores da sua qualidade ecológica), hidromorfológicos e físico-

químicos (dados que suportam os elementos biológicos, pois englobam factores

abióticos que condicionam as suas comunidades).



A identificação dos locais de referência para cada tipo foi feita através da análise

de pressões. Para tal, consideraram-se diversas variáveis cujo grau de impacte foi

avaliado em cada lagoa. As lagoas onde se observou uma pressão antrópica mínima ou

nula foram seleccionadas como locais de referência. De acordo com as orientações do

REFCOND (WFD CIS Working Group 2.3, 2003), a utilização de critérios de pressão

consiste no método mais eficaz para a selecção de locais de referência, por ser

economicamente mais eficaz e evitar a circularidade que pode resultar de uma selecção

baseada apenas em critérios ecológicos. Por outro lado, sendo as comunidades de

referência definidas como as comunidades biológicas que são esperadas sob condições

prístina, a avaliação das pressões e do seu grau de impacte permitirá identificar os locais

sem perturbações significativas, que correspondem aos locais de referência.

As pressões sobre os recursos hídricos podem ser classificadas em pressões de

poluição, que degradam a qualidade do recurso, pressões quantitativas, que alteram a

quantidade do recurso, pressões hidromorfológicas, que afectam a estrutura e a

quantidade do recurso e ainda pressões biológicas, que têm impacte sobre as

comunidades biológicas. No Arquipélago dos Açores, diversas actividades humanas

exercem pressões que afectam a qualidade e a quantidade dos seus recursos hídricos.

Para avaliar o grau de impacte que essas actividades produzem sobre as lagoas dos

Açores identificaram-se as pressões com impacte significativo (Tabela 2.7), às quais foi

atribuído um valor de 0 a 3, para cada lagoa, com base em dados publicados (Porteiro,

2000) e em observações in situ.

Consideraram-se como locais sem perturbações antropogénicas significativas

todos aqueles que, no conjunto das pressões avaliadas, obtiveram um valor igual ou

inferior a 5. Desta forma, identificaram-se como locais de referência para cada um dos

tipos as seguintes lagoas: tipo LA_G/P – lagoa do Fogo; tipo LA_P/P - lagoas Negra,

Rasa e Comprida; tipo LA_MP/PP – lagoas Branca, Seca, Empadadas-Sul e Canário.

Tabela 2.7- Graus de impacte provocados pelas actividades humanas nas lagoas dos Açores.

Tipos/Lagoas

LA__G/P LA_P/P LA_MP/PP

Actividades Pressões Fg (Mi)

Fr (Mi)

Az (Mi)

Vr(Mi)

Sn (Mi)

Cg (Mi)

Cm(Fo)

Fn (Fo)

Lm(Fo)

Ng (Fo)

Rs (Fo)

Cn (Mi)

Cv (Mi)

Em-N(Mi)

Em-S(Mi)

Rs (Mi)

Rt (Mi)

Br (Mi)

Cd (Pi)

Cp (Pi)

Pl (Pi)

Px (Pi)

Rs (Pi)

Bn (Fo)

Sc (Fo)

Cl (Co)

Pecuária Pastoreio intensivo/extensivo 0 3 3 3 0 2 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 3 2 3 3 1 1 2

Fertilização química/orgânica 0 3 3 3 0 2 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 2 1 3 3 0 0 0

Monda química/pesticidas 0 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Arroteias/melhoramento 0 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cortes para silagem/silos 0 2 3 3 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Captação de água/abeberamento 0 1 3 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 3 1 3 2 2 2 1 0 3

Silvicultura Plantação 0 1 1 2 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Corte 0 1 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Desbaste/manutenção 1 1 1 0 2 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Agricultura Fertilização química/orgânica 0 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Monda química/pesticidas 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Rotação de culturas/lavoura 0 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Turismo/Lazer Recreio na Margem 1 2 2 2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1

Actividades náuticas 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Urbanização Edificação 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Estradas/caminhos 0 3 3 3 1 1 1 1 1 0 1 1 3 3 3 2 1 2 1 1 1 2 2 0 1 0

Outras Extracção de inertes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Actividades Captação de água 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 3 3 3 0 3 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0

Deposição de resíduos sólidos 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Somatório dos impactes 3 26 38 34 6 8 2 7 9 0 2 5 6 7 4 8 6 12 7 13 7 11 11 2 2 6

Magnitude do impacte das pressões: 0 - nulo ou desprezível; 1 - Fraco; 2 - Moderado; 3 – Elevado

Capítulo III

Metodologias


Metodologias . 81.

“Even though ecology today is moving toward more experimental approaches, the collection of field data is still important, for they provide tests of hypotheses as well as the monitoring of the environment.”

W. Lampert e U. Sommer (1997) Limnoecology: the ecology of lakes and streams

PLANIFICAÇÃO DA AMOSTRAGEM

A diversidade de lagoas nos Açores, associada ao seu valor social e económico,

ao seu estado ecológico, bem como à descontinuidade territorial determinada pela

condição arquipelágica, condicionaram a selecção dos locais a estudar. Assim, a maioria

das amostragens concentraram-se nas lagoas da ilha de São Miguel, especialmente para

a análise da dinâmica sazonal do fitoplânton e para o estudo dos sedimentos. No total

estudaram-se 23 lagoas distribuídas por quatro ilhas (Figura 3.1).

As grandes lagoas de São Miguel – Azul e Verde das Sete Cidades, Furnas e

Fogo, representam quase metade da superfície lacustre regional e mais de 75% do

volume de água doce superficial dos Açores (Porteiro, 2000). Nas suas bacias

hidrográficas, também elas as maiores de todas as lagoas açorianas (Porteiro, 2000),

decorrem actividades humanas diversificadas, como a agricultura, a pecuária, o turismo

e lazer e a urbanização. Associada a este facto está a eutrofização das lagoas das Furnas

e das Sete Cidades (Santos et al., 1992; Gonçalves, 1997; INOVA, 1999). Contrastando

com estas três lagoas, a lagoa do Fogo encontra-se entre os ecossistemas lacustres mais

bem preservados da Região, no entanto, nos últimos anos, tem apresentado alguns sinais

de degradação da sua qualidade (Santos e Santana, 2005b; Gonçalves et al., 2006b).

Considerando a importância das lagoas Azul, Verde, Furnas e Fogo e as

diferenças de estado trófico que apresentam, optou-se realizar o estudo da dinâmica

sazonal fitoplanctónica nestas lagoas. Para tal, efectuaram-se colheitas mensais entre

Dezembro de 2001 e Dezembro de 2002.

3.1


82. Metodologias .

Figura 3.1- Localização das lagoas onde se efectuaram colheitas de fitoplâncton ( ), diatomáceas bentónicas ( ), sedimentos superficiais ( ) e sedimentos profundos ( ).


Metodologias . 83.

Estas quatro lagoas não representam, contudo, todos os tipos de lagoas dos

Açores. Consequentemente, para avaliar a resposta das comunidades fitoplanctónicas e

de diatomáceas bentónicas às condições ambientais presentes em diferentes tipos de

lagoas era fundamental estudar um conjunto de lagoas que abrangesse um espectro

ambiental mais vasto. Dado que estava a ser implementada pela Direcção Regional de

Ordenamento do Território e Recursos Hídricos (DROTRH) uma rede regional de

monitorização da qualidade das águas interiores que abrangia 21 lagoas e, através da

qual, era possível obter dados físico-químicos da água, optou-se por seguir essa rede de

monitorização. Desse modo, para o estudo da estrutura das comunidades

fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas, efectuaram-se amostragens trimestrais em

13 lagoas (Canário, Congro, Empadadas Norte, Empadadas Sul, Fogo, Furnas, São

Brás, Azul, Verde, Caiado, Capitão, Funda e Caldeirão) e semestrais em outras 8 lagoas

(Paúl, Peixinho, Rosada, Branca, Comprida, Lomba, Negra e Rasa) entre Outubro de

2004 e Novembro de 2006.

Como foi referido no capítulo anterior, as lagoas dos Açores são de reduzida

dimensão e elevado coeficiente de circularidade, o que conduz a uma grande

homogeneidade ambiental da zona limnética. Trabalhos anteriores (DCEA, 1991a,

1991b, 1991c; Gonçalves, 1997) confirmam essa elevada uniformidade horizontal, tanto

ao nível físico-químico, como ao nível das comunidades fitoplanctónicas. Atendendo a

estas considerações, optou-se por recolher amostras para as análises físico-químicas e

fitoplanctónicas apenas num local em cada lagoa, tendo-se seleccionado o ponto situado

na zona de maior profundidade.

Para a amostragem das diatomáceas bentónicas houve a necessidade de

seleccionar o tipo de substrato a utilizar e os locais de amostragem. Dos diversos tipos

de comunidades bentónicas onde as diatomáceas estão presentes, aquelas em que as

células estão aderentes ao substrato (episâmicas, epilípticas, epífitas e epizóicas) são

provavelmente as mais complexas (Round et al., 1990) e mais diversificadas (Wetzel,

1993). Em ecossistemas lóticos tem sido dada especial atenção ao epiliton (e.g. Prygiel

e Coste, 1993; Kelly, 1998; DellÙomo et al., 1999; Hill et al., 2000; Lobo et al., 2004),

e este tipo de substrato é recomendado na monitorização destes ecossistemas (Kelly et


84. Metodologias .

al., 1998). Em ecossistemas lênticos, para além do epiliton (e.g. Maberly et al., 2002;

Kahlert et al., 2002; King et al., 2000; Nozaki, 1999), também o epifiton (e.g. Ács et

al., 2005; Blanco et al., 2004; Lakatos et al., 1998) e o epipelon (e.g. Khondker e

Dokulil, 2006) têm sido estudados. Numerosos trabalhos recorrem ao estudo simultâneo

de diversos substratos, nomeadamente epifiton, epiliton e episamnion (e.g. Tolotti,

2001; Schönfelder et al., 2002; Kitner e Poulícková, 2003; Poulícková et al., 2004;

Sahin e Akar, 2005). King et al. (2005) recomendam a utilização, preferencialmente, de

diatomáceas epilíticas ou, na ausência destas, de diatomáceas epífitas na avaliação da

qualidade da água de lagos. A utilização de diatomáceas epipélicas, por representarem

mais as características do sedimento que da coluna de água, é desaconselhada (King et

al., 2005). Nas lagoas açorianas, os substratos mais abundantes na zona litoral são as

pedras e plantas. No entanto, em algumas delas, apenas o habitat epilítico

(especialmente em lagoas que ocupam maars, e.g. lagoas Comprida e Congro) ou

epífito (e.g. lagoas Branca e São Brás) está presente em quantidades significativas.

Assim, na selecção dos pontos de amostragem para a recolha de diatomáceas

bentónicas procuraram-se, na zona litoral das lagoas, locais com disponibilidade de

substratos naturais rochosos e de macrófitas. Em cada lagoa seleccionaram-se dois a

quatro locais de amostragem, consoante a sua dimensão, tendo em atenção a morfologia

da lagoa e a localização dos seus principais afluentes. Sempre que possível as recolhas

nas diferentes épocas foram realizadas nos mesmos locais. No entanto, devido às

variações do nível de água, algumas vezes os substratos ficaram inacessíveis, obrigando

à colheita em locais diferentes.

ANÁLISES FÍSICO-QUÍMICAS

3.2.1 Métodos de amostragem

As amostras para a análise dos parâmetros físico-químicos da água foram

colhidas com uma garrafa de colheita tipo “Van Dorn”, com 6 L de capacidade, no

3.2


Metodologias . 85.

ponto central de cada lagoa. Para o estudo da dinâmica sazonal, efectuado nas lagoas

Fogo, Furnas e Sete Cidades, colheram-se amostras a vários níveis de profundidade

(superfície, 2,5 m, 5 m, e a partir dessa profundidade de 5 em 5 metros até 1 m acima do

nível dos sedimentos). Para o estudo da variação inter-lagoas, efectuaram-se recolhas a

três níveis de profundidade (superfície, meio da coluna de água e fundo) nas lagoas

profundas e à superfície nas lagoas pouco profundas. As amostras foram acondicionadas

e conservadas até à sua análise, de acordo com padrões internacionais (e.g. APHA,

1998), em função do parâmetro a analisar.

Determinações analíticas 3.2.2

Para a caracterização físico-química da água das lagoas seleccionaram-se os

parâmetros referidos na Tabela 3.1, utilizando-se, para a sua determinação, os métodos

analíticos nela indicados.

O pH, a temperatura, o oxigénio dissolvido, a condutividade e a transparência

foram determinados in situ no momento da própria colheita. Os restantes parâmetros

foram determinados posteriormente em laboratório.

FITOPLÂNCTON

Métodos de amostragem 3.3.1

As colheitas de fitoplâncton foram efectuadas em simultâneo com as colheitas

físico-químicas, utilizando o mesmo equipamento e recolhendo aos mesmos níveis de

profundidade. Paralelamente, efectuaram-se arrastos verticais desde 1 m do fundo até à

superfície, com uma rede de fitoplâncton com uma porosidade de 10 µm.

Todas as amostras foram recolhidas em frascos de polietileno ou polipropileno e

conservadas de acordo com o parâmetro a determinar. As amostras destinadas à

determinação dos pigmentos fotossintéticos foram refrigeradas em caixas térmicas. As

3.3


86. Metodologias .

amostras para a análise qualitativa do fitoplâncton foram recolhidas em duplicado, uma

das quais foi conservada com solução de Lugol a 1 % (v/v), para identificação do

fitoplâncton e determinação do biovolume, e a outra colocada em frascos térmicos, sem

conservante, para identificação das espécies fitoplanctónicas mais frágeis. Para a análise

quantitativa do fitoplâncton (excepto pigmentos) as amostras foram preservadas após a

colheita, com solução de Lugol a 1 % (v/v).

Tabela 3.1- Parâmetros analisados para a caracterização físico-química da água das lagoas, indicando-se o método e o local onde foi feita a análise (EAM- espectrofotometria de absorção molecular; EAA- espectrofotometria de absorção atómica).

Parâmetro Abreviatura ou símbolo químico Método analítico

Temperatura Temp Termometria pH pH Electrometria Oxigénio dissolvido DO Electrometria Condutividade Cond Condutivimetria Transparência ZSD Disco de Secchi Turvação Turv Nefelometria Ortofosfatos SRP EAM - Ácido ascórbico Fósforo total TP EAM - Persulfato/Ácido ascórbico Acidez Acid Volumetria Alcalinidade Alk Volumetria Cloretos Cl Volumetria Sulfatos SO4 EAM - Cloreto de bário Azoto kjeldahl NKj EAM - Semi-micro Kjeldahl/Nessler Azoto amoniacal NH4 EAM - Nessler Azoto total TN Indirecto Nitritos NO2 EAM - Permanganato de potássio Nitratos NO3 EAM - Cádmio/Permanganato de potássio Sílica Si EAM - Molidato de amónio Sódio Na EAA Potássio K EAA Cálcio Ca EAA Ferro Fe EAA Manganês Mn EAA Alumínio Al EAA Cobre Cu EAA Zinco Zn EAA Mercúrio Hg EAA Cádmio Cd EAA


Metodologias . 87.

Estudo das amostras 3.3.2

Clorofila a e Feopigmentos 3.3.2.1

Para a determinação da clorofila a e dos feopigmentos utilizou-se o método

espectrofotométrico, de acordo com a norma portuguesa Nº 4327 (IPQ, 1997).

A filtração das amostras de água foi efectuada até 8 horas após a sua colheita,

tendo-se utilizado filtros de fibra de vidro Whatman GF/C, com 47 mm de diâmetro, a

uma pressão inferior a 0,75 atm, para minimizar as perdas por fragmentação dos

organismos fitoplanctónicos (Tailling, 1974). O volume de amostra filtrado variou entre

0,1 e 2 L, segundo a quantidade de matéria em suspensão.

Nas amostras provenientes de lagoas de ilha de São Miguel, a extracção dos

pigmentos foi efectuada logo após a filtração, contrariamente às amostras colhidas nas

lagoas de outras ilhas em que foi necessário congelar os filtrados a -18ºC até à sua

chegada ao laboratório, para posterior extracção. Neste caso, o tempo máximo de

congelação nunca ultrapassou uma semana. Para a extracção utilizou-se como solvente

a acetona a 90 % (v/v), durante cerca de 18 horas, a uma temperatura de 4 °C. Os

extractos foram clarificados por centrifugação durante 10 min a 3000 g e o sobrenadante

utilizado para efectuar as leituras num espectrofotómetro DR LANGE, modelo CADAS

50S, com células espectrofotométricas de vidro, com um percurso óptico de 1 cm.

As concentrações de clorofila a e de feopigmentos foram determinadas pelo

método descrito por Lorenzen (1967). A absorvência dos extractos foi lida a 665 nm e a

750 nm, antes e 3 minutos após a sua acidificação com 0,1 mL de HCl 0,1 M.

Identificação taxonómica 3.3.2.2

A identificação taxonómica do fitoplâncton foi efectuada, sempre que possível

até à espécie, através da sua observação em microscopia óptica, utilizando os


88. Metodologias .

microscópios OLYMPUS BX50F e ZEISS AXIOIMAGE A1, ambos equipados com

contraste de fase e contraste de interferência diferencial de Nomarski, e câmara

fotográfica (analógica e digital, respectivamente).

Na ordenação dos taxa fitoplanctónicos identificados adoptou-se a classificação

da AlgaeBASE (Guiry e Guiry, 2007). Para a identificação seguiram-se trabalhos de

carácter geral, tais como Bourrelly (1970, 1972, 1981), Tikkanen e Willén (1992),

Bellinger (1980), e obras mais específicas, como Huber-Pestalozzi (1938, 1955, 1961),

Ettl (1983), Komárek e Fott (1983), West e West (1904, 1905, 1908, 1912), West et al.

(1923), Dillard (1981, 1983, 1990, 1991a, 1991b, 1993), Förster (1982), Fott (1968),

Popovsky e Pfiester (1990), Germain (1981), Krammer e Lange-Bertalot (1986, 1988,

1991a, 1991b, 2000), Uherkovich (1966), Javornicky (2003) e Komárek (2003).

3.3.2.3 Enumeração

A determinação da abundância fitoplanctónica foi efectuada pelo método de

Utermöhl (Lund et al., 1958). Para a sedimentação dos organismos fitoplanctónicos

utilizaram-se "câmaras combinadas" com tubos de sedimentação de 5 ou 10 mL,

conforme a concentração prevista do fitoplâncton na amostra. O tempo de sedimentação

em horas foi, no mínimo, igual a três vezes a altura da câmara em centímetros

(Margalef, 1974). Na contagem do fitoplâncton utilizou-se um microscópio de inversão

OLYMPUS IMT-2, sendo esta efectuada em duas fases. Numa primeira fase, percorreu-

se o fundo da câmara de sedimentação com uma ampliação reduzida (40-100X) para

contar as espécies de maiores dimensões. De seguida, usando uma ampliação de 400X,

as espécies de menores dimensões foram contadas em dois transectos medianos opostos

(Margalef, 1974). A unidade de contagem utilizada foi a célula, contando-se pelo menos

100 células das espécies mais abundantes em cada amostra (Wetzel e Likens, 1991), de

modo a obter uma percentagem de erro inferior a 20 % (Lund et al., 1958).


Metodologias . 89.

Biovolume 3.3.2.4

Para a análise das comunidades fitoplanctónicas, a abundância das espécies foi

convertida em biomassa através do biovolume celular, considerando o peso específico

das células igual a 1 (Willén, 1959). Para a determinação do biovolume das espécies

fitoplanctónicas tomou-se para cada espécie a forma geométrica que mais se

assemelhava à forma celular típica dessa espécie, de acordo com Hillebrand et al.

(1999). Nas espécies coloniais considerou-se o volume total de cada indivíduo igual ao

produto entre o volume celular médio e o número médio de células que constituem cada

colónia ou filamento. Nas colónias com número indefinido de células tomou-se como

biovolume específico o volume da forma geométrica que mais se assemelhava à da

colónia. Para determinar o volume celular médio mediram-se as células de, no mínimo,

20 indivíduos de cada espécie (APHA, 1998).

DIATOMÁCEAS BENTÓNICAS


As amostras de diatomáceas epilíticas foram obtidas através da raspagem,

utilizando uma escova, de pelo menos cinco pedras localizadas a uma profundidade

entre 20 a 70 cm. Seleccionaram-se, preferencialmente, pedras que estavam sujeitas a

erosão devido ao movimento das ondas, de forma a evitar a acumulação de sedimentos

(Schönfelder et al., 2002). Para a amostragem das diatomáceas epífitas recolheram-se

vários exemplares de macrófitas, representativas da maioria das espécies existentes na

lagoa. As macrófitas foram esfregadas e espremidas manualmente, juntamente com uma

pequena quantidade de água da lagoa, para o interior de um recipiente de plástico,

passando através de um crivo de 0,5 mm, de modo remover os fragmentos de maiores

dimensões. As amostras foram conservadas imediatamente com formol neutralizado

(Rumeau e Coste, 1988), numa concentração final de 4% (v/v).

3.4


90. Metodologias .

3.4.2 Tratamento das amostras

As amostras de epiliton e epifiton foram tratadas para a remoção do conteúdo

celular das diatomáceas e posterior montagem das frústulas em meio com elevado

índice de refracção (>1,7), de acordo com padrões internacionais (Battarbee, 1986;

Kelly et al., 1998; Krammer & Lange-Bertalot, 2000; CEN, 2002). Todo o material de

vidro utilizado no tratamento das amostras foi lavado com Na2CO3 a 10% (Battarbee,

1986) a quente, para evitar contaminações. Sub-amostras de cerca de 4 ml foram

centrifugadas duas a três vezes (1500 rpm durante 10 min), substituindo-se o

sobrenadante por água destilada entre cada centrifugação. Após a lavagem das

diatomáceas procedeu-se à remoção do conteúdo celular com ácido nítrico e dicromato

de potássio (Germain, 1981). O uso de peróxido de hidrogénio (H2O2), método

recomendado pela maioria dos autores (e.g. CEN, 2002), mostrou-se demasiado

reactivo em virtude da elevada quantidade de matéria orgânica presente nas amostras. A

cada tubo de ensaio contendo a sub-amostra adicionou-se 1 ml de HNO3 concentrado

(65% v/v) e uma pequena quantidade de K2MnO7. Os tubos de ensaio foram então

aquecidos à chama durante aproximadamente 15 min em agitação constante. Após um

tempo mínimo de uma hora de repouso, as sub-amostras foram de novo centrifugadas

(1500 rpm durante 10 min) e ressuspendidas em água destilada três a quatro vezes até à

obtenção de uma suspensão limpa. Um pequeno volume da suspensão obtida foi

deixado a secar em lamelas à temperatura ambiente e numa atmosfera isenta de poeiras.

Depois de secas as lamelas foram montadas em NAPHRAX (Norton Biological

Supply). Para cada amostra efectuaram-se duas preparações, uma para análise e arquivo

no laboratório, outra para constituir uma colecção de referência no Herbário do

Departamento de Biologia da Universidade dos Açores.

Para a observação em microscopia electrónica de varrimento (MEV), um

pequeno volume da suspensão de diatomáceas, obtidas após o processo digestivo

anteriormente descrito, foi filtrado com filtros de acetato de celulose (porosidade de

0,45 µm). O filtro foi montado, utilizando adesivos de carbono, em suportes de

alumínio para MEV. O revestimento do material foi feito com paládio/ouro num

evaporador de vácuo JEE 400. Para a observação utilizou-se o microscópio electrónico


Metodologias . 91.

de varrimento JEOL JSM-5410 equipado com um sistema SemAfore para aquisição

digital de imagem.

Estudo das amostras 3.4.3

O estudo das amostras de diatomáceas bentónicas foi efectuado através da sua

observação, fundamentalmente, em microscopia óptica, mas também em microscopia

electrónica de varrimento. A microscopia electrónica foi utilizada para resolver

problemas de identificação taxonómica específicos. Todas as restantes identificações,

assim como as contagens, foram efectuadas em microscopia óptica com ampliação de

1000X, utilizando os microscópios referidos anteriormente (ver subcapítulo 3.2.2.2).

Identificação taxonómica 3.4.3.1

A identificação taxonómica das diatomáceas bentónicas foi efectuada até ao

limite mais baixo possível, na maioria dos casos até à espécie ou variedade. Nessa

identificação seguiu-se, fundamentalmente, as floras de Krammer & Lange-Bertalot

(1986; 1988; 1991a; 1991b; 2000), complementadas por outras obras (Patrick e Reimer,

1966; Germain, 1981; Krammer e Lange-Bertalot, 1985; Cumming et al., 1995;

Krammer, 2000; Camburn e Charles, 2000; Prygiel e Coste, 2000b; Dell'Uomo, 2004),

mas actualizando a nomenclatura, de acordo com publicações mais recentes, conforme

indicado na base de dados do OMNIDIA v4.2 (Lecointe et al., 1993).

Na ordenação dos taxa identificados e na classificação dos agrupamentos

taxonómicos superiores adoptou-se a classificação proposta por Round et al. (1990).

Enumeração 3.4.3.2

Como já foi referido, a contagem das diatomáceas foi feita ao microscópio

óptico, sob objectiva de imersão e uma ampliação total de 1000X, de acordo com a


92. Metodologias .

norma europeia (CEN, 2004). A unidade de contagem foi a valva, tendo-se contado em

cada amostra pelo menos 400 valvas (Prygiel e Coste, 2000a). A contagem efectuou-se

ao longo de transectos aleatórios até se atingir o número mínimo de valvas pré-

estabelecido. Quando se verificou uma elevada dominância de uma única espécie (mais

de 200 valvas no total das 400 valvas contadas) procedeu-se a uma contagem

estratificada (CEN, 2004). Neste caso, após se terem atingido as 400 valvas, a contagem

prosseguiu contando então todas as espécies excepto a dominante, até o número de

valvas contadas dessas espécies totalizar, pelo menos, 200. O número de valvas da

espécie dominante foi depois aumentado na proporção idêntica à sua representação na

contagem inicial. Pesquisou-se ainda a presença de espécies raras, não detectadas

durante a contagem. A estes taxa adicionais foi atribuído um valor de contagem de 0,1

valvas (Schönfelder et al., 2002).

As vistas conectivas de diatomáceas que não puderam ser associadas a um taxon

específico (e.g. alguns exemplares de Fragilaria e Gomphonema) foram contadas em

separado. No final da contagem, esses exemplares foram distribuídos pelos taxa a que

poderiam pertencer, na proporção da representatividade das respectivas vistas valvares

nessa contagem. Relativamente às valvas fragmentadas ou que atravessavam a margem

do transecto e sempre que o taxon a que pertenciam possuísse área central diferenciada,

eram contadas apenas quando apresentavam área central e esta se encontrava dentro do

transecto. Quando não existia área central diferenciada, contaram-se as extremidades e

dividiu-se o número de contagens desse taxon por dois, para obter o número de valvas

respectivo (Battarbee, 1986).

A abundância de cada taxa foi expressa em termos de abundância relativa (%).


Metodologias . 93.

SEDIMENTOS


A colheita dos sedimentos é o passo mais crítico nas análises paliolimnológicas

(Glew et al., 2001; Smol, 2002). Um bom método de amostragem de sedimentos através

de corer deve observar três requisitos fundamentais (Smol, 2002):

i) não perturbar a estrutura do sedimento,

ii) não alterar o seu conteúdo em água ou a proporção de espaços vazios.

iii) não alterar a constituição ou a composição química do sedimento.

Para atingir os objectivos propostos neste trabalho, relativamente ao estudo da

evolução do estado trófico das lagoas, era fundamental cumprir, pelo menos, o primeiro

requisito, isto é, para observar a sequência cronológica das alterações ambientais é

essencial preservar a estratificação do sedimento durante o processo de recolha (Lane e

Taffs, 2002). Segundo Smol (2002), os corer gravimétricos activados por mensageiro

são os que produzem melhores resultados. Pelo facto de o movimento descendente ser

efectuado com o tubo aberto, permitindo o fluxo livre da água, o efeito de onda frontal

que perturba os sedimentos superficiais, é reduzido (Glew et al., 2001). Para além disso,

embora dependendo da configuração usada, são simples e de fácil manuseamento.

Foram utilizados dois tipos de corer gravimétricos: o Kajak (KC Denmark) e o

Kajak-Brinkurst (WILCO). O corer KB foi utilizado apenas na lagoa Funda das Flores.

Todas as restantes colheitas de sedimentos foram efectuadas com o corer Kajak. Ambos

estavam equipados com tubos acrílicos de 6 cm de diâmetro e 100 cm de comprimento.

As colheitas realizaram-se entre Maio e Outubro de 2006. Em cada lagoa,

seleccionou-se um ponto de amostragem situado próximo da profundidade máxima da

lagoa. Dado que o objectivo era utilizar os sedimentos para obter informação sobre toda

3.5


94. Metodologias .

a lagoa, o local mais apropriado para o fazer era o ponto central pois este representa

uma média da acumulação de material de toda a bacia (Smol, 2002).

No local de colheita, determinou-se a profundidade da lagoa com uma eco-sonda

e desceu-se o corer manualmente até cerca de 1 m do fundo. Só a partir dessa

profundidade o corer foi deixado cair livremente e penetrar nos sedimentos para

garantir que a penetração era lenta e vertical (Blomqvist, 1991). Após a recolha do

corer, o sedimento era inspeccionado visualmente para verificar o seu estado de

perturbação. O sedimento foi rejeitado quando apresentou sinais evidentes de

perturbação, nomeadamente, a existência de turvação significativa na água junto do

sedimento, a superfície do sedimento inclinada ou quebras acentuadas. Os cores

considerados aceitáveis foram medidos, fotografados e registadas as estratificações

visualmente identificáveis. Em cada lagoa colheram-se, pelo menos, sete cores, um para

datação radiométrica, outro para análise estratigráfica das diatomáceas e cinco para

colheita do sedimento superficial.

A extracção do sedimento do corer foi efectuada com o auxílio de um extractor

(Glew et al., 2001), que permite obter fatias de espessura variável com elevado rigor.

Para a análise dos sedimentos superficiais, recolheu-se o primeiro centímetro de

sedimento de cinco cores que se combinaram para obter uma única amostra. O core para

análise estratigráfica foi seccionado em fatias de 0,5 cm. As amostras foram

acondicionadas em frascos ou sacos de plástico e conservados em caixas refrigeradas e

ao abrigo da luz até ao laboratório. No laboratório, as amostras foram armazenadas a -

18 ºC.

3.5.2 Tratamento das amostras

Tal como as amostras de epiliton e epifiton, as amostras de sedimentos foram

tratadas para a remoção da matéria orgânica e elaboração de preparações num meio de

montagem com elevado índice de refracção, seguindo protocolos internacionais

(Battarbee, 1986; Kelly et al., 1998; Krammer e Lange-Bertalot, 2000; CEN, 2002). No

entanto, devido à natureza diferente das amostras (maior risco de dissolução das


Metodologias . 95.

frústulas e menor quantidade de matéria orgânica nas amostras sedimentares) utilizou-se

um método de oxidação diferente. Para além disso, a necessidade de quantificar a

variação da abundância das espécies, nos diferentes estratos, obrigou à introdução de

metodologias que permitem a determinação de abundâncias absolutas.

Após a descongelação e homogeneização das amostras, pesou-se cerca de 0,1 g

de sedimento fresco numa balança de precisão, registando-se o peso da sub-amostra

utilizada até à décima de miligrama. A remoção da matéria orgânica foi efectuada com

peróxido de hidrogénio (H2O2) em banho-maria, seguindo o método descrito por

Renberg (1990). Cada sub-amostra, depois de pesada, foi colocada em tubos de ensaio

de vidro (200 x 20 mm), previamente lavados com Na2CO3 a 10% a quente (Battarbee,

1986), aos quais se adicionou imediatamente 5 ml de H2O2 a 30% (v/v). Depois de

tapados com tampas não herméticas, para evitar a contaminação entre as amostras, os

tubos foram colocados em suportes dentro de um banho-maria à temperatura de 90 ºC

durante 3 horas. Durante este período, agitaram-se os tubos pelo menos uma vez e

verificou-se o nível de H2O2 para não deixar secar a amostra, adicionando-se, se

necessário, mais peróxido de hidrogénio. No final da oxidação adicionaram-se duas

gotas de HCl (10 % v/v) a cada tubo para eliminar o restante H2O2 e eventuais

carbonatos, libertar as frústulas que tenham ficado aderentes ao tubo e desagregar

colónias de diatomáceas que tenham permanecido unidas após a oxidação (Renberg,

1990). Os tubos foram então completados com água destilada e deixados a sedimentar à

temperatura ambiente durante dois dias. No final do primeiro dia agitou-se levemente

cada tubo para libertar as bolhas existentes e soltar as diatomáceas das paredes dos

tubos. No final do segundo dia removeu-se o sobrenadante mergulhando uma pipeta

Pasteur, ligada a um aspirador de sucção por água, até cerca de 2 cm acima do fundo do

tubo. Depois de extrair a água de todos os tubos estes foram reenchidos utilizando um

esguicho para causar turbulência suficiente para a homogeneização da suspensão. Este

processo de lavagem foi repetido 4 vezes. Antes da última lavagem adicionaram-se duas

gotas de amónia diluída (1 % v/v) para minimizar a formação de agregados de

diatomáceas (McBride, 1988). A ressuspensão final foi efectuada com o volume de

água suficiente à obtenção de uma concentração de diatomáceas adequada à sua

contagem (uma suspensão levemente turva).


96. Metodologias .

Estão descritos três métodos para a determinação de abundâncias absolutas em

amostras de diatomáceas bentónicas: alíquotas (Davis, 1965), câmara de evaporação

(Battarbee, 1973) e marcadores externos (Battarbee e Kneen, 1982). Neste trabalho

optou-se pela utilização de marcadores externos por este método ser considerado o mais

conveniente na determinação da concentração de diatomáceas (Battarbee, 1986), quer

pela simplicidade de preparação, quer pela rapidez na contagem (Battarbee e Kneen,

1982). Utilizaram-se microsferas de plástico (DVB-divinilbenzeno) fornecidas pelo

Environmental Change Research Centre (University College London) em soluções stock

na concentração de 6,27x107 microsferas/L. Para obter uma proporção de

aproximadamente 1:1 entre microsferas e diatomáceas nas montagens definitivas,

efectuaram-se preparações teste para cada core de forma a determinar a quantidade de

microsferas a adicionar para obter a proporção desejada. Em geral, adicionou-se entre 1

a 3 ml de uma solução diluída (1:10) da solução stock de microsferas, após agitação

num banho de ultra-sons durante cerca de 20 minutos.

Depois de homogeneizar cuidadosamente a suspensão de diatomáceas com as

microsferas, pipetou-se um pequeno volume para lamelas que foram deixadas a secar

durante 1-2 dias à temperatura ambiente e numa atmosfera isenta de poeiras. Depois de

secas, as lamelas foram montadas em NAPHRAX (Norton Biological Supply). Para

cada amostra efectuaram-se duas preparações, uma para análise e arquivo no

laboratório, outra para constituir uma colecção de referência no Herbário do

Departamento de Biologia da Universidade dos Açores.

Para a observação em microscopia electrónica de varrimento utilizou-se o

procedimento já descrito para as diatomáceas bentónicas.

3.5.3 Estudo das amostras

A identificação e enumeração das diatomáceas dos sedimentos seguiram a

metodologia descrita para as diatomáceas bentónicas do litoral (subcapítulo 4.4.3). No

entanto, para cobrir a maior diversidade de diatomáceas presente nos sedimentos

contaram-se, no mínimo, 500 valvas em cada amostra.


Metodologias . 97.

A quantidade de diatomáceas existente na sub-amostra analisada foi calculada

pela seguinte equação (Battarbee, 1986):

nº microsferas introduzidas× nº diatomáceas contadasNº diatomáceas =nº microsferas contadas

A concentração de diatomáceas num determinado estrato do core foi

determinada pela equação seguinte:

nº diatomáceas na sub - amostraConcentração de diatomáceas (valvas/g) =quantidade de sub - amostra (g)

Datação dos sedimentos 3.5.4

A datação dos sedimentos das lagoas das Furnas, Fogo e Azul das Sete Cidades

foi realizada pelo Gamma Dating Centre do Instituto de Geografia da Universidade de

Copenhaga (Dinamarca). As amostras foram analisadas para a detecção da actividade de 210Pb, 226Ra e 137Cs através de gamma-espectrometria num detector CANBERRA. O 210Pb foi determinado através do seu pico de emissões gamma a 46,5 keV, o 226Ra

através da sua espécie filha 214Pb (picos a 295 e 352 keV) e o 137Cs através do seu pico a

661 keV.

Para o estabelecimento da cronologia utilizou-se o modelo CRS (Appleby, 2001)

baseado no perfil de 137Cs.

ANÁLISE DOS RESULTADOS

Os estudos de natureza ecológica procuram conhecer as relações espécies-

ambiente a partir de dados sobre as comunidades biológicas e as características do

ambiente que as rodeia (ter Braak, 1987). Destas investigações resultam, normalmente,

3.6


98. Metodologias .

matrizes que registam a presença/ausência, abundância ou biomassa de espécies em

amostras. Simultaneamente, é medido um conjunto de variáveis ambientais que se

julgam importantes. Consequentemente, no final de uma investigação, os ecologistas

possuem dois conjuntos de dados: um sobre a ocorrência e abundância de várias

espécies em determinados sítios e outro sobre as variáveis ambientais medidas nos

mesmos sítios (Field et al., 1982; ter Braak, 1987). Em particular, os ecossistemas

aquáticos, que incluem as massas de água e as respectivas bacias hidrográficas, são

grandes e complexos e, como tal, torna-se difícil decifrar as várias interacções que neles

existem (Wetzel e Likens, 1991). Consequentemente, os conjuntos de dados resultantes

duma investigação possuem uma quantidade enorme de “ruído” que é difícil de

interpretar (ter Braak e Verdonschot, 1995). Os métodos de análise de dados

multivariados (e.g. PCA, CCA, nMDS) permitem separar o “ruído” da variação

sistemática com significado ecológico (Gauch, 1982). Por outro lado, a composição das

comunidades biológicas varia ao longo de gradientes ambientais (ter Braak e Prentice,

1988), que são evidenciados pelos métodos multivariados (ter Braak e Prentice, 1988;

Somerfield et al., 2002). Pelo contrário, os métodos univariados são mais adequados à

análise de respostas ao stress (Clarke e Green, 1988).

As técnicas multivariadas comparam comunidades com base na identidade das

espécies que as compõem, na respectiva importância relativa em termos de abundância

ou biomassa (Warwick e Clarke, 1991), consoante os dados disponíveis, permitindo

concluir sobre o grau de similaridade ou dissimilaridade entre vários locais ou, no

mesmo local, entre diferentes datas (Clarke, 1993). Os métodos multivariados são ainda

usados para descrever as relações entre as variáveis ambientais e as comunidades

biológicas (; Field et al., 1982; ter Braak, 1986, 1987; Clarke e Ainsworth, 1993; ter

Braak e Verdonschot, 1995; Diniz-Filho e Bini, 1996).

Segundo Walker et al. (1979), existem três formas alternativas de analisar os

dados:

i) procurar padrões entre as variáveis ambientais e tentar interpretá-los em

função dos dados ambientais,


Metodologias . 99.

ii) procurar padrões na relação simultânea entre os dados bióticos e ambientais,

iii) procurar padrões entre as variáveis ambientais seguida da pesquisa de

padrões relacionados nos dados biológicos.

A estas diferentes abordagens correspondem diferentes métodos de análise

multivariada e têm sido defendidas por distintos autores. Field et al. (1982) defendem

que primeiro devem ser analisadas as variáveis ambientais e, depois de estabelecidos os

grupos biologicamente semelhantes, testar diferenças estatísticas nas variáveis

ambientais. Estes autores defendem que esta estratégia evita a influência de assunções

prévias sobre as relações entre as variáveis biológicas e ambientais e o risco de

circularidade da análise, mantendo as análises biológicas e ambientais completamente

separadas. Vários métodos estatísticos têm sido propostos para relacionar a estrutura

multivariada da comunidade às variáveis ambientais (e.g. Field et al., 1982; Clarke e

Green, 1988; Clarke e Ainsworth, 1993; Clarke et al., 1993; Diniz-Filho e Bini, 1996).

A segunda alternativa, que procura relações simultâneas entre os dados

biológicos e ambientais, é a que tem sido mais frequentemente utilizada. Inicialmente

baseada na pesquisa de combinações lineares entre os dois conjuntos de dados (e.g.

Análise de Correlação Canónica), que se mostrou inadequada para a maioria dos dados

em ecologia das comunidades (ter Braak, 1986; Diniz-Filho e Bini, 1996; ter Braak e

Šmilauer, 2002), foi sendo substituída por métodos baseados em modelos não lineares

ou unimodais (e.g. DCA - Análise de Correspondência sem Dependência, CCA -

Análise de Correspondência Canónica) que permitem ultrapassar o pressuposto da

linearidade dos dados, tornando-os mais adequados na interpretação da ecologia das

comunidades (ter Braak, 1986; ter Braak e Prentice, 1988; ter Braak e Verdonschot,

1995).

Segundo Field et al. (1982), a terceira abordagem, adoptada por Walker et al.

(1979), apenas poderá ser aplicada na avaliação dos efeitos da poluição quando são

conhecidos antecipadamente os factores ambientais dominantes.


100. Metodologias .

A análise de correspondências canónicas (CCA) e os métodos a ela associados

(e.g. RDA e DCC) estão largamente difundidos na limnologia e paleolimnologia. Pelo

contrário, os métodos baseados em matrizes de similaridade (e.g. PCA, nMDS) e seus

derivados, nomeadamente, através da utilização do software estatístico PRIMER

(Clarke, 1993), têm sido pouco utilizados nessas áreas da ecologia. No entanto, o seu

uso tem sido crescente no estudo de comunidades marinhas litorais, especialmente a

partir de 1999.

3.6.1 Descrição das comunidades fitoplanctónicas e bentónicas

3.6.1.1 Exploração dos dados

A necessidade de reduzir a dimensão dos dados levou à criação de diversos

métodos matemáticos para os sumariar, nomeadamente índices de diversidade (e.g.

Simpson, 1949; Hill, 1973; Margalef, 1978), e de similaridade (e.g. Jaccard, 1908; Bray

e Curtis, 1957; Simpson, 1960). A interpretação e a aglutinação da informação biológica

em categorias taxonómicas e grupos ecológicos têm sido, frequentemente, utilizados

(e.g. Reynolds et al., 2002; Padisák et al., 2003). Neste trabalho, a análise da estrutura

das comunidades fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas foi realizada em

primeiro lugar através da exploração gráfica da variação temporal e espacial da sua

abundância e biomassa, quer em termos totais, quer em relação a grupos taxonómicos

e/ou ecológicos. Calcularam-se ainda vários descritores gerais das comunidades,

incluindo diversos índices de diversidade (Tabela 3.2).

Para a análise de similaridade entre as comunidades biológicas estudadas,

utilizou-se o índice de similaridade de Bray-Curtis (Bray e Curtis, 1957) a partir da

abundância (diatomáceas bentónicas) ou da biomassa (fitoplâncton) das espécies em

cada local e data de colheita. Utilizou-se este índice de similaridade por ser o mais

adequado a dados ecológicos, pois é independente da escala e das ausências simultâneas

(Field et al., 1982; Clarke, 1993).


Metodologias . 101.

Para a análise das comunidades fitoplanctónicas utilaram-se, para as lagoas

profundas, os valores médios de biomassa de cada espécie nos vários níveis de

profundidade amostrados, quando as lagoas estavam em mistura completa, ou apenas do

epilímnio, quando se encontravam estratificadas. Para as lagoas pouco profundas,

utilizaram-se os resultados obtidos nas amostras colhidas à superfície da coluna de água.

Tabela 3.2- Índices calculados para a caracterização das comunidades estudadas.

Tipo Índice Equação Referência

Número de taxa S

Riq

ueza

ta

xonó

mic

a

Índice de Margalef N

SDmargalefln

1−= Margalef, 1978

Índice de diversidade de Simpson λ−=1simpsonD Simpson, 1949

Índice Shannon-Weaver Nn

NnH i

s

i

i log' 21

×−= ∑=

Margalef, 1978

Números de Hill 1

1

( )a

aia

NnN

−

=

∑

(N0=S; N1=eH’; N2=1/ λ)

Hill, 1973

Índice de diversidade taxonómica ∑∑ ∑

∑

<

<

−+

=Δ

ji i

iiji

jijiij

nnnn

nnw

2)1(

Warwick e Clarke, 1995

Bio

dive

rsid

ade

Índice de distinção taxonómica ∑∑∑∑

<

<=Δji

ji

jijiij

nn

nnw* Warwick e Clarke,

1995

Índice de Simpson ∑= −

−=

s

i

ii

NNnn

1 )1()1(λ Simpson, 1949

Dom

inân

cia/

Eq

uita

bilid

ade

Índice de Pielou’s S

HJlog

''2

= Pielou, 1975

ni(nj): número de indivíduos da espécie i(j) na amostra; N: número total de indivíduos contados nessa amostra; wij; distância taxonómica (número de passos na classificação hierárquica) entre as espécies i e j.


102. Metodologias .

3.6.1.2 Métodos multivariados

Para avaliar as variações entre as comunidades biológicas, sejam fitoplâncton ou

diatomáceas bentónicas, e testar a existência de diferenças entre elas, utilizaram-se

vários métodos multivariados, a partir dos dados de abundância e/ou biomassa, com

recurso a diversas rotinas dos pacotes estatísticos PRIMER v6 (Clarke, 1993) e

CANOCO 4.5 (ter Braak e Šmilauer, 2002).

Para a testar a relação das comunidades biológicas (fitoplâncton e diatomáceas

bentónicas) com as condições ambientais, avaliaram-se 62 variáveis ambientais,

incluindo variáveis hidromorfológicas, físico-químicas e indicadores de impacte

antropogénico. Algumas dessas variáveis ambientais foram excluídas por se ter

verificado que apresentavam valores que eram sistematicamente inferiores aos limites

de detecção dos métodos utilizados, ou por não existirem dados em todas as

amostragens ou, ainda, pela sua reduzida variabilidade. Desta selecção resultaram 10

variáveis hidromorfológicas (Long, Alt, LA, Zmax, LA/Zmax, LA/CA, Vol/CA, DL, IP,

GeoM), 31 físico-químicas (ZSD, ZSD/Zmax, Zmix, Zeu, Zmix/Zeu, Chla, Temp, pH, DO,

Cond, Turv, Alk, Acid, NO2, NO3, NH4, TIN, Nkj, TN, SRP, TP, TN/TP, Si, SO4, Cl,

Na, K, Ca, Mn, Fe e Al) e três de impacto (Imp, %Agr, %Flo).

A amplitude dos principais gradientes ambientais que condicionam os dados

biológicos foi determinada por análise de correspondências (DCA), a partir da biomassa

(fitoplâncton) ou da abundância (diatomáceas bentónicas, e diatomáceas dos sedimentos

superficiais) transformada [log(x)] da totalidade das espécies observadas ou apenas das

espécies mais frequentes e/ou mais abundantes e dos valores transformados e

normalizados das 44 variáveis ambientais referidas. As variáveis ambientais com

distribuições fortemente enviesadas (longitude, área da lagoa, índice de permanência,

grau de impacte e percentagens de área agrícola e área florestal das bacias

hidrográficas) foram transformadas por log(x+1), as restantes variáveis ambientais por

log(x).


Metodologias . 103.

Avaliação da qualidade ecológica 3.6.2

A avaliação da qualidade dos ecossistemas aquáticos tem sido efectuada em

diferentes perspectivas. Tradicionalmente, a avaliação destes sistemas restringia-se à

quantificação de um ou mais parâmetros físico-químicos, cujos resultados eram

convertidos em índices de qualidade da água (e.g. U.S. EPA, 1974; Carlson, 1977) A

qualidade da água era vista numa perspectiva antropocêntrica (Schäfer, 1985), orientada

fundamentalmente para garantir a segurança da água para o consumo humano (WHO,

1976). Contudo, percebeu-se que a monitorização química isoladamente não é

suficiente e que a poluição é um fenómeno essencialmente biológico, pois o seu impacte

ocorre sobre os organismos vivos (Wright et al., 1994). Por outro lado, a monitorização

físico-química, apesar de precisa, é momentânea não cobrindo a espaço temporal que

envolve os fenómenos biogeoquímicos, nem reflecte os efeitos de interacção e

cumulativos que as pressões exercem sobre os organismos (Oliveira e Cortes, 2006).

Estas constatações conduziram ao desenvolvimento da avaliação biológica da qualidade

da água com base na sensibilidade e valor indicativo de determinados grupos

taxonómicos (e.g. Nygaard, 1949; Fjerdingstad, 1965; Verneaux e Tuffery, 1967;

Hellawell, 1978; Canfield et al., 1983; Kelly e Whitton, 1995; Moreno et al., 2006), em

grupos funcionais ou biocenoses (Padisák et al., 2006) ou multimétricos (Karr, 1981;

Wright et al., 2000; Kane e Culver, 2003; Lacouture et al., 2006).

A avaliação da qualidade das massas de água expressa na DQA segue a mesma

orientação. Esta legislação, contrariamente aos métodos anteriores, pretende avaliar a

qualidade dos ecossistemas aquáticos numa perspectiva integrada, isto é, envolvendo

todos os elementos que interferem no funcionamento do ecossistema.

Índices fisico-químicos 3.6.2.1

Para a avaliação do estado trófico das lagoas utilizaram-se os índices tróficos de

Carlson (1977) devido à sua larga aceitação e aplicação. Utilizaram-se os três índices


104. Metodologias .

propostos por esse autor, baseados nas concentrações de fósforo total [TSI(TP)],

clorofila a [TSI(Cla)] e profundidade de Secchi [TSI(SD)], de acordo com as equações

indicadas na Tabela 3.3.

Tabela 3.3- Equações para determinação dos índices tróficos de Carlson, 1977.

Índice Equação Parâmetro de base

TSI(TP)

48lnTSI(TP) 10 6

ln 2TP

⎛ ⎞⎜ ⎟

= × −⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠

TP- concentração de fósforo total à superfície (µg/L)

TSI(Cla) 2,04 0,68 lnTSI(Cla) 10 6

ln 2Cla− ×⎛ ⎞= × −⎜ ⎟

⎝ ⎠Cla- concentração de clorofila a à

superfície (µg/L)

TSI(SD) lnTSI(SD) 10 6ln 2

SDZ⎛ ⎞= × −⎜ ⎟⎝ ⎠

ZSD- profundidade do disco de Secchi (m)

3.6.2.1 Índices bióticos

Como foi referido anteriormente, existem numerosos índices bióticos para a

avaliação da qualidade dos ecossistemas aquáticos, mas, a sua grande maioria, foi

desenvolvida para sistemas lóticos (e.g. Kelly e Whitton, 1995; Lenoir e Coste, 1996;

Dell'Uomo, 2004). Relativamente às comunidades biológicas utilizadas, os

macroinvertebrados e as diatomáceas bentónicas são as que têm sido mais

frequentemente utilizadas nessa avaliação. Embora tenham sido desenvolvidos para rios

e ribeiras, os índices baseados em diatomáceas foram já usados com sucesso na

avaliação da qualidade de lagos (Kitner e Poulícková, 2003; Blanco et al., 2004;

Poulícková et al., 2004; Ács et al., 2005).

Apesar da reconhecida importância que o fitoplâncton representa no

funcionamento dos lagos e da profusão de índices que foram propostos (e.g. Nygaard,

1949; Hörnström, 1981; Tremel, 1996), a sua utilização na avaliação da qualidade dos


Metodologias . 105.

ecossistemas nunca foi largamente aceite (Willén, 2000; Padisák et al., 2006). Contudo,

um novo índice baseado em grupos funcionais (Padisák et al., 2006) poderá vir a ter

maior sucesso, pois assenta em princípios teóricos que vão de encontro às exigências da

DQA (Padisák et al., 2006).

Todos os índices referidos têm, em princípio, uma aplicação geográfica restrita à

área para onde foram desenvolvidos. A sua utilização fora dessa zona geográfica terá

que ser testada. Para determinar a sua aplicabilidade na avaliação e monitorização da

qualidade ecológica das lagoas dos Açores testaram-se vários índices bióticos, baseados

quer no fitoplâncton, quer nas diatomáceas bentónicas da zona litoral, utilizando as

equações indicadas na Tabela 3.4. Os índices bióticos baseados nas diatomáceas foram

calculados através do software OMNIDIA v4.2 (Lecointe et al., 1993).

Como se pode constatar pela Tabela 3.4, um grande número de índices

diatomológicos baseiam-se no método de cálculo de Zelinka e Marvan (1961). Neste

método a qualidade biológica dos ecossistemas resulta da ponderação da abundância das

espécies com o seu grau de sensibilidade à poluição e o seu valor indicativo. A

diferença entre os índices resulta da atribuição em cada um deles de diferentes valores

de sensibilidade e valência ecológica (valor indicativo) das espécies, bem como no

número de espécies utilizadas para cálculo do índice. Outra diferença fundamental

reside no facto de a avaliação da sensibilidade das espécies ser feita em função de

diferentes pressões. Enquanto os índices de Zelinka e Marvan (1961) e Sladecek (1986)

são índices sapróbicos, isto é, classificam a água consoante o seu grau de poluição

orgânica, outros são índices tróficos, ou seja, estão relacionados com a contaminação da

água por nutrientes inorgânicos (Kelly e Whitton, 1995), outros ainda são indicadores

de poluição geral do ecossistema sem distinguir o tipo de pressão específica a que eles

estão sujeitos (e.g. Rumeau e Coste, 1988; Lenoir e Coste, 1996; Dell'Uomo, 2004).

Embora se conheça que a principal pressão existente nas lagoas açorianas é a

eutrofização, esta está muitas vezes associada a poluição orgânica, tanto mais que nos

Açores ela está ligada a actividades agro-pecuárias, tendo-se optado por isso calcular

vários índices diatomológicos para verificar aquele que melhor responde às pressões

existentes.


106. Metodologias .

Tabela 3.4- Índices bióticos calculados para a avaliação da qualidade ecológica das lagoas.

Índice Equação Referência

Índice de Zelinka e Marvan (e seus derivados) 1 ∑

∑

=

== n

i

ii

n

i

iii

AV

AVSInd

1

1

(IPS, IDG, SLA, TDI, EPD-I, TID)

Zelinka e Marvan (1961); CEMAGREF (1982); Sladecek (1986); Rumeau e Coste (1988); Kelly e Whitton (1995); Dell'Uomo (2004); Rott (1999)

Dia

tom

ácea

s ben

tóni

cas

Índice biológico de diatomáceas 2

1

1

( )F(i)

n

x x x

xn

x x

x

P i V A

V A

=

=

=∑

∑

7

1

IBD ( )i

F i i=

= ×∑

Lenoir e Coste (1996)

Quociente fitoplanctónico composto 3

Qcomp Ciano Chloro Cent EuglenoDesmid

+ + +=

Nygaard (1949)

Índice trófico 4 ∑

∑

=

=

×= n

i

i

n

i

ii

T

v

IvI

1

1 Brettum (2005)

Índice de grupos 5 ∑=

=n

i

iFpQ1

Padisák et al. (2006)

Fito

plân

cton

Índice de integridade biótica – fitoplâncton 6

Mm

IBIPi∑=− Lacouture et al. (2006)

1 Si: sensibilidade da espécie i; Vi: valor indicativo da espécie i; Ai: abundância da espécie i

2 Px(i): probabilidade da presença da espécie x na classe de qualidade i; Vx: valor indicativo da espécie x; Ax: abundância da espécie x

3 Ciano: nº de espécies de cianobactérias; Chloro: nº de espécies de clorococales; Cent: nº de espécies de centrales; Eugleno: nº de espécies de euglenofíceas; Desmid: nº de espécies de desmidiales

4 vi: volume da espécie i; Ii: índice trófico da espécie i

5 pi: proporção de biomassa do grupo i (biomassa do grupo/biomassa total); F: factor de ponderação atribuído a cada i grupo

6 mi: pontuação da métrica i; M: número de métricas.

Na sua formulação original, a maioria dos índices diatomológicos possuem

escalas diferentes. Para uma melhor comparação dos seus resultados uniformizou-se a

sua escala para uma pontuação de 1 a 20, utilizando as equações de conversão de Descy


Metodologias . 107.

e Coste (1990). Dentro desta escala vários grupos podem ser definidos (Tabela 3.5),

correspondentes a diferentes graus de poluição e inversamente a diferentes qualidades

da água (Descy e Ector, 1999; Eloranta e Soininen, 2002; Dell'Uomo, 2004). Este

agrupamento permite obter uma classificação (Tabela 3.6) que corresponde às classes

de qualidade ecológica definidas na DQA (European Parliament e The Council of the

European Union, 2000).

O índice de integridade biótica do fitoplâncton (P-IBI) é um índice multimétrico

composto por várias métricas biológicas, cuja relação com as variáveis ambientais tem

que ser testada. As métricas propostas por Lacouture et al. (2006) incluem o rácio

carbono:clorofila a, a concentração superficial de clorofila a, a biomassa de

cianobactérias, o carbono orgânico dissolvido, a concentração de feofitina e a biomassa

total de nano-micro plâncton. Para além disso, a pontuação do índice é baseada em

intervalos de valor das métricas que têm um carácter regional, necessitando de

adequação aos tipos de massas de água onde vai ser aplicado. Para adaptar o índice às

lagoas dos Açores, testaram-se várias métricas e determinaram-se os intervalos das

classes que melhor se adequam às características ecológicas das lagoas açorianas. Sendo

a eutrofização o principal factor responsável pela degradação do estado ecológico das

lagoas dos Açores (Porteiro, 2000), procuraram-se as métricas biológicas que melhor

respondiam às variações na concentração de fósforo total. A pontuação baseia-se na

distribuição de cada métrica seleccionada nas comunidades de referência. Todas as

métricas fitoplanctónicas devem estar na mesma escala antes de serem incorporadas no

índice final, de forma a evitar enviesamentos (Lacoutore et al., 2006). A cada métrica

será atribuído um valor de 5, 3 ou 1, dependendo se o seu valor é próximo, ligeiramente

afastado ou muito afastado da sua distribuição no estado de referência. A fronteira entre

a pontuação 5 (sem alterações) e 3 (ligeiramente afastado da referência) calculou-se a

partir do percentil 95 do intervalo de distribuição da respectiva métrica nos locais de

referência para cada ecótipo. Da aplicação da fórmula indicada na Tabela 3.4 resulta

uma classificação do estado ecológico em 5 classes, de 1 (mau) a 5 (excelente),

conforme previsto na DQA.


108. Metodologias .

Para testar a resposta dos índices bióticos aos gradientes de pressão existentes

efectuaram-se testes de correlação entre as variáveis ambientais e os resultados dos

índices. Para avaliar a capacidade integradora dos índices relativamente à variação das

características ambientais ao longo tempo, as correlações foram calculadas não só entre

os índices e os dados ambientais no momento da colheita, mas também com a média

dos valores dos parâmetros abióticos no período antecedente à amostragem.

Tabela 3.5- Classes dos índices bióticos calculados para a avaliação da qualidade das lagoas.

Índices Classes Qcomp IT Q P-IBI SLA TDI IPS IDG IBD EPI-D TID

1 0-1 1-2 4-5 4,5-5 17,63-20,00 16-20 17-20 17-20 17-20 15-20 17-20 2 1-3 2-3 3-4 3,5-4,5 12,88-17,63 13-16 13-17 13-17 13-17 12-15 13-17 3 3-5 3-4 2-3 2,5-3,5 8,13-12,88 10-13 9-13 9-13 9-13 9-12 9-13 4 4-5 1-2 1,5-2,5 3,38-8,13 7-10 5-9 5-9 5-9 6-9 5-9 5

>5 5-7 0-1 1-1,5 1,00-3,38 1-7 1-5 1-5 1-5 1-6 1-5

Tabela 3.6- Classes de estado sapróbico, trófico e de poluição da água e correspondente qualidade ecológica do ecossistema. (as classes 1, 2, 3, 4 e 5 correspondem às classes indicadas na tabela 3.5)

Classes Saprobia Trofia Poluição Qualidade ecológica 1 xenosaprobia oligotrifia nula excelente 2 oligosaprobia oligo-mesotrofia baixa boa 3 β-mesosaprobia mesotrofia moderada razoável 4 α-mesosaprobia meso-eutrofia elevada medíocre 5 polisaprobia eutrofia muito elevada má

3.6.3 Análise paleolimnológica

3.6.3.1 Sedimentos superficiais

Tal como para as comunidades fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas, o

conjunto de diatomáceas presentes nos sedimentos superficiais foram caracterizados,

não só pela sua composição taxonómica, mas também através dos vários indicadores


Metodologias . 109.

apresentados na Tabela 3.2. De igual modo, a relação entre os conjuntos de diatomáceas

presentes nos sedimentos superficiais e as variáveis físico-químicas da água e as

características hidromorfológicas das lagoas foram realizadas por métodos

multivariados com recurso aos pacotes estatísticos já referidos. Após a triagem inicial

das variáveis ambientais, de forma idêntica à relizada para a análise do fitoplâncton e

diatomáceas bentónicas, seleccionaram-se 26 variáveis ambientais, incluindo variáveis

hidromorfológicas (Long, Alt, LA, Zmax, GeoM, Vol/CA), físico-químicas (ZSD, Chla,

Temp, pH, DO, TP, TN, TN/TP, Cond, Alk, Cl, Alk, Cl, SO4, Si, Na, K, Ca) e de

impacte (Imp, %Agr, %Flo). Para as variáveis físico-químicas utilizaram-se valores

médios de várias determinações efectuadas durante o ano anterior à colheita dos

sedimentos, excepto nas lagoas Rasa das Sete Cidades e Santiago, onde apenas uma

determinação estava disponível. Depois de transformadas, estas variáveis foram

utilizadas na identificação dos principais gradientes ambientais no conjunto de lagoas

em questão, através da Análise de Componentes Principais (PCA) e de agrupamentos, e

na exploração das relações entre as diatomáceas e as variáveis ambientais, através da

Análise de Correspondências Canónicas (CCA).

Os modelos de inferência das variáveis ambientais a partir da composição

diatomológica dos sedimentos superficiais foram obtidos pelo método WA-PLS através

do programa informático C2 (Juggins, 2003).

Descrição estratigráfica 3.6.3.2

A representação gráfica da distribuição estratigráfica das diatomáceas nos cores

das lagoas das Furnas, Fogo e Azul das Sete Cidades foi efectuada através do programa

informático C2 (Juggins, 2003). Para além das espécies individualmente, analisou-se a

distribuição nos cores de alguns grupos funcionais/ecológicos, relacionados,

nomeadamente, com o habitat (e.g. planctónico, bentónico), com preferências

ecológicas (e.g. pH, oxigénio dissolvido, condutividade). A afectação das diatomáceas

aos grupos funcionais/ecológicos foi feita a partir de diversas fontes bibliográficas,

especialmente van Dam et al. (1994), Patrick e Reimer (1966) e Hofmann (1994).


110. Metodologias .

Para detectar a existência de zonas diferenciadas no perfil estratigráfico das

diatomáceas utilizou-se o método de partição óptima pelo critério da soma dos

quadrados (Birks e Gordon, 1985) implementado pelo programa ZONE v1.2 (Juggins,

1992). Para definir o número mais adequado de zonas para explicar a variância

observada em cada perfil bioestratigráfico utilizou-se o modelo “broken-stick”

desenvolvido por Bennett (1996), através do programa informático PSIMPOLL v2.31

(Bennett, 1997) e análise de agrupamentos com o teste SIMPROF, através do programa

PRIMER v6 (Clarke, 1993).

Capítulo IV

Caracterização físico-química

Contribuição para o estudo da qualidade ecológica das lagoas dos Açores

Caracterização físico-química . 113.

“…variations in the chemical composition of natural waters might be important in regulating the abundance, composition and the geographical and periodic distribution of phytoplankton…”

Colin S. Reynolds (1984) The Ecology of Freshwater Phytoplankton

As análises físico-químicas realizadas permitiram fazer uma caracterização

detalhada das características físicas e químicas da água das lagoas, revelando factores

determinantes na estruturação das comunidades fitoplanctónicas, e expondo gradientes

ambientais significativos. Primeiramente apresentam-se os resultados referentes à

globalidade das lagoas estudadas, destacando as diferenças observadas entre as mesmas,

quer relativamente aos parâmetros gerais de caracterização da água, quer em relação aos

indicadores de diversos tipos de pressão/poluição. Por último, apresentam-se os dados

referentes ao estudo mensal das grandes lagoas de São Miguel (Fogo, Furnas, Azul e

Verde das Sete Cidades), pondo em evidência a variação sazonal que os factores

abióticos apresentam em cada uma destas quatro lagoas.

VARIAÇÃO ESPACIAL

A Tabela 4.1 sumariza as principais características físico-químicas das lagoas

analisadas. Algumas das variáveis mostram diferenças substanciais não só entre as

lagoas, como também ao longo do ano e em profundidade. De modo a facilitar a

comparação entre lagoas, considerando que a maioria das lagoas estudadas é de baixa

profundidade, a análise dos dados físico-químicos centrar-se-á nos resultados obtidos

para as amostras da superfície da coluna de água.

Caracterização geral 4.1.1

4.1

Tabela 4.1- Valores médio, mínimo e máximo anuais à superfície da coluna de água para os principais parâmetros físico-químicos da água das lagoas estudadas.

Lagoas

Parâmetros Fg(Mi) Fr(Mi) Az(Mi) Vr(Mi) Cm(Fo) Cg(Mi) Fn(Fo) Lm(Fo) Ng(Fo) Rs(Fo) Bn(Fo) Cd(Pi) Cl(Co) Cn(Mi) Cp(Pi) Em-N(Mi) Em-S(Mi) Pl(Pi) Px(Pi) Rs(Pi) Br(Mi) Temp (ºC)

13,7 10,9-17,4

16,9 13,0-23,3

17,1 12,7-24,1

16,3 12,5-22,9

14,0 12,7-15,2

16,7 13,0-20,6

16,6 12,8-22,2

14,2 13,4-14,9

14,2 12,7-15,7

14,7 13,8-15,5

12,8 9,8-15,8

13,7 9,3-22,1

17,0 13,1-22,1

14,9 9,8-21,1

13,5 9,1-21,0

14,3 9,3-20,0

14,4 9,0-20,4

15,4 11,2-19,6

14,2 9,9-18,4

13,7 9,8-17,5

15,9 10,0-22,0

pH

7,2 6,7-7,6

8,2 7,7-8,6

8,2 7,9-8,7

8,6 8,3-9,1

7,2 7,2-7,2

8,1 7,3-9,7

8,1 7,4-9,2

6,9 6,8-7,0

8,1 7,6-8,5

4,6 3,1-6,0

6,5 6,4-6,5

6,4 6,0-6,6

6,8 6,7-6,9

6,7 6,3-7,0

6,5 6,0-7,2

6,7 6,5-7,1

7,3 6,7-8,5

6,0 5,9-6,1

6,6 6,5-6,6

6,4 6,4-6,4

6,8 5,9-9,0

DO (%)

98 88-104

120 118-123

101 93-108

105 88-126

96 94-98

106 98-113

100 89-109

89 81-97

99 96-101

88 81-95

93 77-109

98 92-106

96 91-100

97 95-101

104 94-113

101 99-103

101 94-109

90 88-92

92 91-92

87 84-89

111 103-122

Cond (μS/cm)

44 42-45

128 122-133

91 88-94

115 112-119

74 72-75

93 90-96

119 116-124

56 54-58

132 126-137

65 62-67

48 44-52

29 27-32

76 71-80

34 30-40

29 25-32

36 31-44

41 28-47

32 31-33

33 32-33

29 28-30

46 30-89

ZSD (m)

3,8 2,9-5,0

1,4 0,9-2,5

1,8 1,5-2,1

1,9 1,1-2,2

3,4 3,3-3,4

1,2 1,0-1,5

1,4 0,6-2,2

2,6 2,4-2,8

5,6 3,2-8,0

3,2 2,3-4,0

2,7 2,7-2,7

4,2 4,2-4,2

1,6 1,6-1,6

3,6 3,6-3,6

0,9 0,8-1,0

1,2 1,0-1,8

3,3 3,3-3,3

2,0 2,0-2,0

1,2 1,1-1,2

2,1 1,6-2,6

0,7 0,5-0,8

Chla (μg/L)

3,5 2,9-4,1

35,7 15,3-50,6

16,1 15,0-18,1

23,7 17,9-27,4

2,0 1,9-2,1

29,5 25,2-39,8

26,4 10,6-41,2

5,3 2,3-8,2

9,3 5,6-13,1

1,6 0,8-2,5

15,2 4,9-25,5

4,2 3,1-5,3

3,5 2,9-3,9

9,5 6,7-16,5

46,9 27,5-69,0

22,7 9,0-41,2

5,8 4,7-6,4

2,8 2,1-3,5

50,5 19,4-81,6

5,8 4,1-7,4

61,1 23,7-164,8

Alk (mg CaCO3/L)

6,4 5,1-7,5

49,8 45,0-57,0

22,6 20,3-27,0

32,5 31,0-35,0

12,0 12,0-12,0

23,1 21,7-24,0

32,3 30,0-34,0

6,7 6,2-7,1

43,5 41,0-46,0

2,5 2,2-2,7

4,2 3,5-4,9

3,0 2,5-3,4

3,1 2,5-3,6

3,2 2,4-4,0

3,8 2,5-4,5

4,4 2,3-8,3

5,7 3,5-6,8

2,6 2,2-2,9

4,4 4,2-4,6

2,5 2,2-2,7

7,7 2,3-23,0

TIN (mg N/L)

0,11 0,04-0,28

0,08 0,03-0,16

0,16 0,06-0,23

0,10 0,03-0,17

0,20 0,06-0,32

0,24 0,05-0,36

0,10 0,07-0,15

0,18 0,06-0,30

0,09 0,05-0,12

0,16 0,06-0,26

0,44 0,21-0,66

0,08 0,04-0,17

0,14 0,05-0,19

0,20 0,06-0,39

0,15 0,10-0,21

0,18 0,06-0,35

0,16 0,06-0,35

0,18 0,13-0,23

0,27 0,21-0,34

0,21 0,17-0,25

0,17 0,07-0,26

TN (mg N/L)

0,30 0,13-0,47

0,49 0,22-0,86

0,62 0,31-0,94

0,59 0,22-0,86

0,44 0,36-0,52

0,62 0,15-0,82

0,44 0,32-0,56

0,38 0,26-0,49

0,33 0,21-0,45

0,40 0,26-0,55

0,83 0,30-1,36

0,24 0,13-0,36

0,23 0,15-0,28

0,50 0,36-0,78

0,84 0,51-1,04

0,54 0,46-0,73

0,45 0,26-0,64

0,32 0,32-0,33

0,52 0,43-0,60

0,44 0,33-0,56

0,98 0,74-1,35

SRP (μg P/L)

2 2-2

2 2-2

2 2-2

2 2-2

3 2-3

3 2-6

4 2-8

2 2-3

37 25-48

2 2-3

2 2-2

2 2-2

2 2-2

2 2-2

4 2-12

2 2-2

2 2-2

2 2-2

2 2-2

2 2-2

9 2-22

TP (μg P/L)

13 5-29

25 20-31

27 18-40

24 13-46

25 10-40

25 17-35

37 19-69

21 20-21

88 69-106

12 9-15

10 9-10

13 9-22

22 18-26

11 2-15

39 29-48

24 7-38

17 3-28

17 15-19

25 20-29

18 15-21

44 18-74

Si (mg SiO2/L)

0,6 0,4-1,0

3,3 0,8-9,2

0,2 0,1-0,4

1,0 0,1-3,1

3,0 2,6-3,3

3,2 0,1-5,8

7,9 6,0-9,5

2,4 1,8-2,9

12,8 10,0-15,6

1,3 1,0-1,5

2,2 1,9-2,5

0,4 0,1-0,9

0,7 0,4-1,3

1,1 0,4-1,5

0,9 0,1-2,2

1,8 1,0-2,8

3,1 1,6-3,9

0,3 0,3-0,4

4,6 4,5-4,7

1,4 0,8-2,0

1,8 0,4-3,4

SO4 (mg SO4/L)

2,0 1,5-2,3

4,9 4,0-6,4

4,8 4,1-5,2

4,8 4,0-5,5

8,9 8,1-9,7

5,2 4,6-5,5

4,9 4,1-5,5

4,4 4,3-4,5

3,8 3,1-4,4

4,7 4,2-5,2

2,1 0,8-3,5

2,5 2,2-2,7

4,2 3,9-4,4

3,2 2,6-3,6

3,4 3,0-3,6

2,6 1,6-3,4

3,0 2,5-3,6

3,4 3,3-3,4

2,0 1,8-2,1

2,7 2,4-3,0

3,5 0,8-6,5

Cl (mg Cl/L)

11,1 10,0-14,0

13,9 13,0-15,0

15,3 15,0-16,0

16,8 16,0-17,7

15,0 15,0-15,0

14,5 14,0-15,0

19,0 18,0-20,0

12,0 12,0-12,0

18,0 17,0-19,0

18,0 17,0-19,0

13,0 13,0-13,0

8,0 7,0-9,0

21,0 18,0-23,0

8,3 7,0-11,0

7,5 6,0-9,0

8,5 7,0-10,0

9,3 7,0-12,0

7,5 7,0-8,0

8,0 6,0-10,0

10,5 6,0-15,0

9,5 8,0-13,0

Na (mg Na/L)

6,7 6,3-7,2

19,9 19,0-21,0

15,1 14,9-15,3

21,6 21,0-22,0

10,0 9,8-10,1

10,9 8,0-12,0

14,6 14,0-15,2

11,5 7,9-15,0

14,8 14,6-15,0

10,5 10,0-11,0

7,1 6,9-7,2

4,6 3,5-5,3

11,1 10,2-12,0

4,9 4,5-5,6

4,2 3,2-5,0

5,1 4,6-6,2

5,5 4,3-6,1

5,0 4,8-5,2

4,8 4,3-5,2

4,2 3,8-4,6

6,3 4,3-12,0

K (mg K/L)

1,4 1,3-1,5

7,0 6,7-7,5

2,7 2,6-2,9

2,3 2,2-2,5

0,9 0,9-0,9

5,2 5,0-5,3

1,9 1,6-2,3

0,4 0,4-0,5

1,6 1,6-1,6

0,5 0,4-0,5

0,3 0,1-0,5

0,2 0,1-0,2

0,5 0,4-0,7

0,4 0,2-0,5

0,4 0,3-0,5

0,8 0,5-1,5

0,5 0,4-0,7

0,1 0,1-0,1

0,5 0,4-0,5

0,3 0,2-0,3

2,0 0,8-5,2

Ca (mg Ca/L)

0,2 0,1-0,3

2,9 2,7-3,5

1,7 1,5-2,0

2,0 1,7-2,4

2,1 1,9-2,2

1,8 1,5-1,9

4,7 1,8-6,0

0,9 0,9-1,0

6,5 6,4-6,5

0,4 0,4-0,4

0,4 0,3-0,6

0,3 0,3-0,4

0,8 0,6-1,0

0,3 0,3-0,4

0,5 0,4-0,7

0,8 0,6-1,4

1,1 0,4-1,4

0,5 0,4-0,5

0,7 0,6-0,7

0,6 0,5-0,6

0,8 0,4-2,0

Al (μg Al/L)

46 32-79

93 20-165

42 16-82

23 4-32

178 59-297

27 4-61

28 14-40

85 53-117

4 4-4

179 128-229

40 26-54

72 35-117

60 41-73

40 28-49

139 55-242

89 24-160

56 14-114

91 72-109

74 50-97

88 13-163

258 51-444



A temperatura apresentou uma variação entre 9,0 ºC (Empadadas Sul) e 24,1 ºC

(Furnas), estando claramente relacionada com a altitude (r=0,568; p=0,007) a que as

lagoas se encontram. Nas lagoas profundas, estabelece-se, entre o final da Primavera e o

início do Outono, estratificação térmica, com uma diferença de temperatura entre o

epilímnio e o hipolímnio, no final desse período, de aproximadamente 6-9 ºC. Em

relação ao pH, as lagoas estudadas variam na sua maioria entre ligeiramente ácidas a

ligeiramente alcalinas (Tabela 4.1). As lagoas mais pequenas (e.g. Canário, São Brás,

Capitão, Caiado) apresentaram um pH médio compreendido entre 6,0 e 6,8, embora em

algumas, durante o Verão, o seu valor seja neutro ou ligeiramente alcalino. Pelo

contrário, nas lagoas de maiores dimensões (e.g. Azul, Verde, Furnas, Funda)

obtiveram-se valores médios de pH à superfície superiores a 7. Os valores de pH nas

lagoas dos Açores parecem estar mais relacionados com a actividade biológica do que

com a geoquímica envolvente. De facto, os baixos valores de acidez e alcalinidade

confirmam o fraco poder tamponante dos sais presentes na água, de tal forma que

variações na intensidade de diferentes metabolismos biológicos provocam significativas

variações no pH. É o que se verifica nas lagoas com maior produtividade, lagoas

eutróficas, onde o aumento da taxa fotossintética leva à redução da concentração de CO2

com o consequente aumento do pH, como já havia sido constatado em trabalhos

anteriores (e.g. Gonçalves, 1997; INOVA, 1999; DCEA, 2001).

O oxigénio dissolvido apresentou uma tendência semelhante ao pH. Na maioria

das amostras analisadas o seu valor esteve próximo da saturação (Tabela 4.1). No

entanto, as lagoas com elevada produtividade, nomeadamente São Brás, Furnas, Congro

e Verde, apresentaram, frequentemente, valores superficiais muito elevados, que

ultrapassaram os 120% de saturação. Pelo contrário, no hipolímnio destas lagoas o

oxigénio esgotou-se ou reduziu-se a valores próximos de zero. Como já foi referido, os

valores tanto da acidez como da alcalinidade são baixos: os primeiros variaram entre 0,6

mg CaCO3/L e 3,7 mg CaCO3/L e os segundos entre 2,2 mg CaCO3/L e 57,0 mg

CaCO3/L nas amostras de superfície. A alcalinidade apresentou uma distribuição

bimodal, com um grupo de lagoas com alcalinidade muito baixa (<10 mg CaCO3/L)

claramente separado das restantes, com alcalinidade um pouco mais elevada (20-40 mg


116. Caracterização físico-química .

CaCO3/L). A falta de oxigénio no hipolímnio das lagoas profundas e eutróficas (Azul,

Verde, Furnas, Congro e Funda) conduziu ao desenvolvimento de processos

bioquímicos produtores de acidez. Nestas circunstâncias, registaram-se valores de

acidez mais elevados (12-23 mg CaCO3/L) e de pH mais baixos (entre 6,3 e 6,8). A

condutividade apresentou valores em média baixos (65,9 µS/cm), embora em algumas

lagoas (Negra, Verde, Furnas, Funda) se tenham registado valores que se podem

considerar moderados (>100 µS/cm). A condutividade eléctrica nas lagoas estudadas

está significativamente correlacionada (r=0,908; p<0,001 e r=0,901; p<0,001,

respectivamente) com a alcalinidade e com o sódio, o que confirma a predominância de

sódio e bicarbonato, e também do cloreto, nas águas superficiais açorianas (Cruz et al.,

2006). Os catiões potássio e cálcio também mostraram uma elevada correlação com a

condutividade (r=0,786, p<0,001; r=0,862, p<0,001, respectivamente). Por sua vez, a

condutividade e a alcalinidade estão altamente correlacionadas com a altitude (r=-0,923;

p<0,001 e r=-0,833; p<0,001, respectivamente), apresentando valores mais elevados nas

lagoas situadas a altitudes mais baixas (e.g. Azul, Verde, Furnas e Caldeirão) e

diminuindo nas lagoas mais elevadas (e.g. Capitão, Rosada, Peixinho e Empadadas). O

aumento da condutividade a baixa altitude esta relacionado com o aumento da

influência marinha que se torna mais importante com a diminuição da altitude. Esta

forte influência marinha na composição inónica das águas superficiais açorianas já

havia sido evidenciada em estudos anteriores (Louvat e Allègre, 1998; Cruz et al.,

2006). Os iões sulfato, potássio e cálcio apresentaram concentrações reduzidas e pouco

variáveis. A maioria das lagoas possui águas pobres em sílica, tendo a concentração

média variado entre 0,2 mg/L (lagoa Azul) e 12,8 mg/L (lagoa Negra).

A transparência da água variou entre valores muito reduzidos, inferiores a 1 m,

encontrados nas lagoas São Brás, Furnas, Funda e Capitão, até valores considerados

elevados (OCDE, 1982) encontrados na lagoa Negra (8 m). Na maioria das lagoas

pouco profundas (Canário, Empadadas Sul, Branca, Caiado, Paúl e Caldeirão) a

transparência da água correspondeu à profundidade máxima. A clorofila a e a turvação

estão inversamente correlacionadas (r=-0,684; p<0,001 e r=-0,706; p<0,001,

respectivamente) com a transparência e positivamente correlacionadas entre si (r=-

0,866; p<0,001). Estes resultados mostram que a transparência e, inversamente, a



turvação da água das lagoas açorianas estão fundamentalmente dependentes da

abundância fitoplanctónica. As lagoas com concentrações mais elevadas de clorofila a

foram as lagoas São Brás, Capitão, Furnas, Congro, Funda e Verde (Tabela 4.1),

confirmando a elevada produtividade fitoplanctónica já anteriormente detectada (e.g.

DCEA, 1991b; Gonçalves, 1997; INOVA, 1999).

A concentração de fósforo total variou entre 10 e 88 μgP/L. As lagoas com

concentrações mais baixas de TP foram as lagoas Branca, Canário, Rasa, Caiado e

Fogo. As lagoas Funda, Capitão, São Brás e Negra foram as que apresentaram valores

mais elevados (Tabela 4.1). A concentração de SRP foi quase sempre inferior ao limite

de detecção (2 μgP/L), Pelo contrário, a lagoa Negra destacou-se pelos elevados valores

de SRP que apresentou (25-48 μgP/L).

Relativamente aos nutrientes azotados verificou-se a prevalência de nitrato nas

formas inorgânicas de azoto o que motivou uma elevada correlação entre o NO3 e o TIN

(r=0,998; p<0,001). Da mesma forma, a prevalência da fracção orgânica na totalidade

do azoto presente originou uma elevada correlação entre o Nkj e o TN (r=0,879;

p<0,001). Os valores médios mais baixos de TN foram observados nas lagoas

Caldeirão, Caiado, Fogo, Paul e Negra. No extremo oposto de concentração de TN

encontram-se as lagoas São Brás, Capitão e Branca (Tabela 4.1).

A análise de componentes principais (Figura 4.1) mostra uma separação de três

grupos de amostras revelando os principais gradientes físico-químicos entre as lagoas

(Tabela 4.2). O primeiro eixo da PCA (PC1), que representa 28,6% da variação

observada, está principalmente relacionado com dois gradientes, um correspondente à

transparência da água, e inversamente à turvação e à clorofila a, e o outro ao pH. Os

segundo e terceiro eixos estão relacionados com a quantidade de nutrientes presentes na

água. O PC2 tem como principais vectores o azoto total e o azoto inorgânico enquanto o

PC3 está principalmente associado à concentração de fósforo total e relação entre azoto

total e fósforo total. No conjunto, os três primeiros eixos da PCA explicam 57,8% da

totalidade da variação observada. A condutividade é também um importante vector na

descriminação físico-química das lagoas mas a sua influência está englobada de forma

idêntica nos eixos PC1 e PC2.



Figura 4.1– Diagrama obtido por análise de componentes principais (PCA) dos resultados das variáveis físico-químicas nas amostras de superfície das lagoas estudadas.

Tabela 4.2- Pontuações das variáveis ambientais nos cinco primeiros eixos da análise de componentes principais (PCA) e valor próprio, percentagem de variação própria e acumulada de cada um desses eixos.

Variáveis PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 Turv Turvação -0,344 0,250 -0,019 -0,171 -0,116 ZSD/Zmax Transparência/Profundidade máxima 0,341 0,071 0,126 -0,057 -0,015 pH pH -0,327 -0,238 0,232 0,049 -0,135 ZSD Transparência 0,312 -0,304 0,069 0,138 -0,088 Chla Clorofila a -0,312 0,303 -0,086 0,043 -0,223 DO Oxigénio dissolvido -0,303 0,078 0,135 -0,089 -0,191 TN Azoto total -0,211 0,404 0,194 0,250 0,145 Cond Condutividade -0,307 -0,365 0,048 0,086 0,120 Al Alumínio 0,026 0,352 -0,269 -0,333 0,301 TIN Azoto inorgânico total 0,036 0,307 0,086 0,599 0,249 TN/TP Azoto total/Fósforo total 0,102 0,196 0,597 0,123 -0,049 TP Fósforo total -0,246 -0,024 -0,498 0,146 -0,050 Si Sílica -0,126 -0,201 -0,189 0,541 -0,202 Temp Temperatura -0,171 -0,079 0,072 0,030 0,544 Acid Acidez 0,283 0,129 -0,357 0,253 0,136 SO4 Sulfato -0,188 -0,263 0,079 -0,058 0,571 Valor próprio 4,58 2,78 1,89 1,32 1,10 Variação própria (%) 28,6 17,4 11,8 8,2 6,9 Variação acumulada (%) 28,6 46,0 57,8 66,0 72,9



A análise de agrupamento utilizando os valores médios das variáveis físico-

químicas na superfície da coluna de água (Figura 4.2) confirma a separação das lagoas

em três grupos revelada pela PCA sobre a totalidade das amostras. O grupo composto

pelas amostras das lagoas Congro, Furnas, Funda, Verde e Azul caracteriza-se por baixa

transparência, pH e condutividade elevados, elevada concentração de fósforo total e

baixa relação azoto total/fósforo total. O grupo constituído pelas lagoas Capitão,

Empadadas Norte, São Brás e Peixinho é também caracterizado por elevadas

concentrações de nutrientes, especialmente azoto, tanto total como inorgânico, e baixa

transparência, mas possui águas ácidas e pouco mineralizadas (valores de pH e

condutividade baixos). Finalmente o terceiro grupo, composto pelas lagoas Rosada,

Lomba, Paúl, Caiado, Fogo, Canário, Empadadas Sul, Caldeirão, Rasa, Comprida e

Figura 4.2– Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da matriz de distâncias euclidianas entre os valores médios de superfície das variáveis físico-químicas. A linha a vermelho indica os grupos estatisticamente significativos (Teste SIMPROF).



Branca, possui transparência mais elevada, pH e condutividade baixos e menores

concentrações de azoto e fósforo.

A lagoa Negra apresenta características físico-químicas particulares que não

permitem englobá-la em nenhum dos grupos descritos. A água desta lagoa apresentou

uma elevada transparência (3,2-8,0 m) e, simultaneamente, concentrações de fósforo

total muito elevadas (69-106 μgP/L), moderada mineralização (condutividade entre 126-

137 μS/cm) e pH alcalino (7,6-8,5). As características físico-químicas desta lagoa estão

mais próximas das encontradas nas lagoas Funda, Verde, Azul, Congro e Furnas, como

mostra a PCA da Figura 4.1, o que sugere a sua exclusão como lagoa de referência

dentro do tipo LA_P/P.

4.1.2 Qualidade físico-química

As pontuações obtidas pela aplicação dos índices tróficos de Carlson (1977) às

concentrações de fósforo total, clorofila a e transparência em cada lagoa são

apresentadas na Tabela 4.3. Na maioria das lagoas os valores obtidos não diferem

significativamente em função do parâmetro utilizado. Em algumas lagoas, no entanto,

verificam-se diferenças superiores a 15 unidades entre os diferentes índices. Nas lagoas

com estado trófico mais elevado verifica-se uma tendência para a obtenção de valores

mais elevados utilizando a clorofila a. Por outro lado, em algumas lagoas pouco

profundas o valor da transparência está limitado pela própria profundidade máxima da

lagoa criando valores de TSI(SD) sobrestimados (lagoas Paúl e Caldeirão). A obtenção

de uma classificação trófica discreta e inequívoca é muito difícil (Carlson, 1977) e

frequentemente depende da variável utilizada (Porteiro, 2000). Neste trabalho optou-se

por considerar a média das pontuações obtidas pelos três índices de Carlson, com

excepção para as lagoas em que a transparência coincidiu com a profundidade máxima

em que se utilizaram apenas o TSI(TP) e o TSI(Cla).



Tabela 4.3- Classificação do estado trófico das lagoas de acordo com o Índice de Estado Trófico (TSI) de Carlson (Carlson, 1977). M- mesotrófico; E- eutrófico; HE- hipereutrófico

Lagoas TSI (TP) TSI (SD) TSI (Cla) Média Estado trófico

Rs(Fo) 40 43 35 40 M Fg(Mi) 39 41 43 41 M Cd(Pi) 41 39 45 43* M Pl(Pi) 45 50 41 43* M Cm(Fo) 50 43 37 43 M Cl(Co) 49 53 43 46* M Cn(Mi) 39 42 53 46* M Em-S(Mi) 45 43 48 47* M Lm(Fo) 48 46 47 47 M Bn(Fo) 37 46 57 47* M Rs(Pi) 46 49 48 48 M Ng(Fo) 69 35 52 52 E Az(Mi) 50 52 58 53 E Em-N(Mi) 50 57 61 56 E Vr(Mi) 58 51 62 57 E Fr(Mi) 51 55 66 57 E Fn(Fo) 56 56 63 58 E Cg(Mi) 52 58 64 58 E Px(Pi) 50 58 69 59 E Cp(Pi) 57 62 68 62 HE Br(Mi) 59 66 71 65 HE

* média obtida considerando apenas TSI(TP) e TSI(Cla)

A classificação obtida está de acordo com o Critério de Eutrofização Portugal

(INAG, 2002), com excepção para a lagoa Branca onde a concentração de clorofila a

corresponde ao nível eutrófico, enquanto a média dos três índices a classifica como

mesotrófica. O elevado valor de clorofila a registado numa amostra desta lagoa não está

de acordo com os níveis de fósforo total nem de transparência e poderá estar

relacionado com a contaminação da amostra por ticoplâncton em resultado das adversas

condições climatéricas que se faziam sentir no momento da amostragem.

De acordo com esta classificação, 11 das lagoas estudadas (52,4%) são

mesotróficas, 8 (38,1%) são eutróficas e 2 (9,5%) são hipereutróficas. As lagoas

incluídas nestas três categorias tróficas correspondem quase na totalidade aos três

grupos de lagoas obtidos pela PCA e pela análise de agrupamentos (Figuras 4.1 e 4.2), o



que reforça a o seu grau de confiança. Para além disso, estes resultados são semelhantes

aos obtidos por Porteiro (2000), utilizando estes e outros índices de estado trófico.

VARIAÇÃO SAZONAL

4.2.1 Transparência

A lagoa do Fogo foi a que apresentou valores mais elevados de transparência,

entre 1,5 m e 6,2 m, com uma média anual de 3,1 m. Pelo contrário, a lagoa das Furnas

foi a que apresentou os menores valores, compreendidos entre 0,6 m e 2,8 m, para uma

média de 1,2 m. Nas lagoas Azul e Verde das Sete Cidades registaram-se valores

intermédios, com médias anuais de, respectivamente, 2,2 m e 2,8 m.

O padrão sazonal observado variou nas quatro lagoas analisadas, embora se

encontrem algumas semelhanças entre as lagoas Fogo, Furnas e Verde das Sete

Cidades. Nestas três lagoas registou-se um período de águas claras, entre a Primavera e

o Verão, em que a transparência foi cerca de duas vezes superior à média anual (Figura

4.3). Na lagoa Azul não se registou um período evidente de águas mais transparentes,

apesar de um ligeiro aumento da profundidade de Secchi em Março, coincidente com o

período de águas claras da lagoa Verde.

Relativamente aos períodos de menor transparência da água, também se

observaram diferenças entre estas lagoas. Nas lagoas Fogo e Verde, os menores valores

de transparência registaram-se na Primavera (1,5 m e 1,6 m, em Abril,

respectivamente). Na lagoa das Furnas o valor mais baixo de transparência registou-se

em Dezembro de 2001, com 0,6 m, valor que se manteve praticamente constante até

Abril do ano seguinte. Pelo contrário, na lagoa Azul a transparência foi mínima em

Junho (0,7 m), mantendo-se baixa durante todo o Verão. Como se verá mais adiante,

estas variações na transparência da água estão associadas a alterações na biomassa

fitoplanctónica.

4.2



A profundidade da zona eufótica, tendo sido calculada a partir da profundidade

do disco de Secchi (Margalef, 1983), apresenta uma variação sazonal idêntica a esta.

Comparativamente, a lagoa das Furnas (média ZEU = 3,2 m) apresenta valores bastante

inferiores aos das restantes lagoas (Fogo: ZEU = 8,5 m; Azul: ZEU = 6,0 m; Verde: ZEU =

7,5 m). As diferenças observadas resultam não só da presença de maior quantidade de

fitoplâncton, como também da entrada de matéria particulada proveniente da bacia

hidrográfica (Gonçalves, 1997), e da ressuspensão de sedimentos provocada pela

turbulência da água que é mais intensa em lagos menos profundos (Scheffer, 1998). A

elevada abundância de peixes bentívoros, como a carpa, estimada para esta lagoa

(Azevedo et al., 2007) contribui, também, para a ressuspensão de sedimentos e,

consequentemente, para o aumento da turvação e redução da camada eufótica (Scheffer,

1998).

Figura 4.3- Transparência da água e profundidade da zona eufótica nas lagoas de Fogo (A), Furnas (B), Azul (C) e Verde (D).



Uma vez que o fitoplâncton se distribui por toda a camada de mistura

(correspondente a toda a coluna de água quando a lagoa está em mistura completa e

apenas ao epilímnio quando a lagoa se encontra estratificada), a luz que as suas células

recebem dependem, não só, da atenuação vertical da luz, como também da profundidade

de mistura (Scheffer, 1998). Em águas turvas (profundidade de Secchi baixa) a zona

eufótica é reduzida e a luz pode tornar-se um factor limitante, especialmente quando a

profundidade de mistura é superior à profundidade da zona eufótica (Sommer, 1993;

Bleiker e Schanz, 1997). Durante a estratificação térmica estival parece haver uma

relação negativa entre a profundidade de mistura e a densidade fitoplanctónica (Kunz e

Diehl, 2003). A limitação pela luz reflecte-se não só na biomassa total do fitoplâncton,

como também condiciona a composição específica (e.g. Sommer, 1993; Bleiker e

Schanz, 1997; Elliott et al., 2001).

Durante a estratificação térmica do ano de 2002, a profundidade de mistura,

calculada a partir dos perfis de temperatura, foi sempre superior à profundidade de

compensação de luz, excepto em Julho na lagoa das Furnas em que a razão Zmix/ZEU foi

menor que 1.

4.2.2 Temperatura

Os resultados da análise da temperatura da água das lagoas Fogo, Furnas, Azul e

Verde das Sete Cidades confirmam a sua classificação como lagoas monomíticas

quentes (Figura 4.4), apesar de a estratificação estival na lagoa das Furnas não ter sido

permanente em virtude do sistema de circulação artificial instalado nesta lagoa (Santos

et al., 1999). A estratificação térmica desenvolveu-se entre Abril e Maio e desfez-se

entre Outubro e Novembro. Entre Novembro e Abril a massa de água, em todas as

lagoas, encontra-se em mistura completa. Este padrão é idêntico ao observado

anteriormente (Gonçalves, 1997; Medeiros et al., 2004), pelo que se supõe que seja

praticamente constante ao longo dos anos.

A temperatura média anual na superfície da coluna de água das quatro lagoas

oscilou entre 15,2 ºC na lagoa do Fogo e os 17,6 ºC na lagoa Azul das Sete Cidades. Os



valores médios anuais da temperatura da água nas lagoas Furnas e Verde foram

próximos do registado na lagoa Azul (17,5 ºC e 17,2 ºC, respectivamente). Como se

pode observar na Figura 4.5, esta diferença de cerca de 2 ºC entre a temperatura da água

da lagoa do Fogo e a das restantes lagoas manteve-se praticamente constante ao longo

de todo o ano. Este diferencial resulta principalmente da maior altitude a que essa lagoa

se situa que origina uma redução na temperatura do ar que se repercute na massa de

água. As manifestações vulcânicas presentes na lagoa das Furnas não parecem

influenciar a temperatura da água, pelo menos na zona limnética.

(A) (B)

(C) (D)

Figura 4.4- Variação da temperatura da água ao longo do ano de 2002 e ao longo da coluna de água nas lagoas de Fogo (A), Furnas (B), Azul (C) e Verde (D).



0

5

10

15

20

25Te

mpe

ratu

ra (º

C)

Fogo Furnas Azul Verde

Figura 4.5- Variação da temperatura da água superficial ao longo do ano de 2002 nas lagoas de Fogo, Furnas, Azul e Verde.

4.2.3 Oxigénio dissolvido

A Figura 4.6 ilustra a variação sazonal e vertical da concentração de oxigénio

dissolvido nas lagoas Furnas, Fogo, Azul e Verde e reflecte, de forma evidente, as

grandes variações que este gás apresenta nas lagoas. Os processos físicos de trocas

gasosas entre o ar e a massa de água dependentes da sua turbulência estão patentes na

maior concentração de oxigénio, em termos gerais, durante o Inverno. Pelo contrário, os

processos biológicos têm maior impacte na Primavera e no Verão, dando origem a

extremos de concentração de oxigénio dissolvido. A redução drástica do oxigénio

dissolvido no hipolímnio, frequentemente até à anoxia, resulta da conjugação de uma

relação Zmix/ZEU superior a 1 e da elevada taxa respiratória bacteriana na decomposição

da matéria orgânica presente na água, particularmente na interface sedimentos-água,

onde a decomposição bacteriana é mais intensa (Wetzel, 1993). No extremo oposto

registam-se períodos ou zonas sobresaturadas em oxigénio (valores entre 10 e 12 mg/L)

resultantes de blooms superficiais ou metalimnéticos de fitoplâncton.

A diminuição da concentração de oxigénio dissolvido foi rápida quando que se

iniciou a estratificação das lagoas, devido à grande quantidade de matéria orgânica que

atingiu o hipolímnio. Para além disso, como a profundidade da zona eufótica foi muito

D J F M A M J A S O N D



reduzida e inferior à profundidade de mistura, a actividade fotossintética e,

consequentemente, a produção de oxigénio, foi nula ou reduzida no hipolímnio, não

compensando as perdas por respiração do fitoplâncton, do zooplâncton e das bactérias.

(A) (B)

(C) (D)

Figura 4.6- Variação da concentração de oxigénio dissolvido ao longo do ano de 2002 e ao longo da coluna de água nas lagoas de Fogo (A), Furnas (B), Azul (C) e Verde (D).

pH 4.2.4

A água das quatro lagoas analisadas é maioritariamente alcalina, estando

restringido o pH francamente ácido à camada hipolimnética, quando esta se encontra em

condições de anoxia ou próximo disso (Figura 4.7). Pelo contrário, o epilímnio é

bastante alcalino, especialmente na lagoa Verde, onde o pH é frequentemente superior a

9. Tal como em relação ao oxigénio, o aumento do pH epilimnético está relacionado

com o aumento da taxa fotossintética e a consequente diminuição da concentração de

CO2 nesta camada de água.



Após a quebra da estratificação, verifica-se uma redução do pH superficial e o

aumento do pH nas zonas mais profundas devido à homogenização por toda a coluna de

água dos compostos ácidos formados no hipolímnio durante o período de estratificação.

(A) (B)

(C) (D)

Figura 4.7- Variação do pH ao longo do ano de 2002 e ao longo da coluna de água nas lagoas de Fogo (A), Furnas (B), Azul (C) e Verde (D).

4.2.5 Fósforo

A concentração de fósforo total é claramente superior na lagoa das Furnas,

comparativamente, com a registada nas lagoas Fogo, Azul e Verde (Figura 4.8). A

concentração média anual na coluna de água foi nessa lagoa de 39,6 µg P/L, enquanto

na lagoa do Fogo foi de 10,5 µg P/L, 11,5 µg P/L na lagoa Azul e 18,7 µg P/L na lagoa

Verde.



(A) (B)

(C) (D)

Figura 4.8- Variação da concentração de fósforo total ao longo do ano de 2002 e ao longo da coluna de água nas lagoas de Fogo (A), Furnas (B), Azul (C) e Verde (D).

Como se pode observar na Figura 4.8, a concentração máxima de TP na lagoa

das Furnas verificou-se durante o Inverno, e o valor mínimo na superfície durante o

Verão. Pelo contrário, as restantes lagoas exibem os seus máximos de fósforo total no

epilímnio (lagoas Azul e Verde) ou metalímnio (lagoa do Fogo) entre a Primavera e o

Verão. O valor máximo observado (106,5 µg P/L) ocorreu no hipolímnio da lagoa

Verde antes da quebra da estratificação, em resultado da resolubilização de fósforo a

partir dos sedimentos devido à redução do potencial redox.

Capítulo V

Comunidades fitoplanctónicas


Comunidades fitoplanctónicas . 133.

“La flore microscopique y [Lagoa Azul] acquiert un développement remarquable. Elle est composée en majeure partie des Volvocinées et contient en outre des Desmidiées, des Diatomées est un très grand nombre de Bactéries”

M. Jules de Guerne (1887) La Faune des eaux douce des Açores

COMPOSIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO

Composição taxonómica 5.1.1

Na globalidade das amostras analisadas para o estudo das comunidades

fitoplanctónicas identificaram-se 201 taxa (Anexo I). Os taxa observados distribuem-se

por 101 géneros, 51 famílias, 30 ordens, 12 classes e 8 divisões de algas, de acordo com

a classificação da AlgaeBASE (Guiry e Guiry, 2007). As algas verdes (Chlorophyta),

com 34% dos taxa observados, são o grupo com maior riqueza específica. As

Charophyta, de onde se destacam as desmidiáceas, e as diatomáceas (Bacillariophyta)

estão também bastante representadas, contribuindo, respectivamente, com 26% e 21%

da riqueza específica total. As cianobactérias (Cyanobacteria) também estão

representadas por um número elevado de espécies (18), representando 9% do total de

espécies observadas. Os dinoflagelados (Dinophyta), as euglenófitas (Euglenophyta), as

algas douradas (Chrysophyta) e as criptófitas (Cryptophyta) apresentaram uma reduzida

contribuição para a riqueza taxonómica global, estando representadas por menos de dez

espécies.

O número de espécies em cada amostra variou entre 8 (lagoa Negra) e 45 (lagoa

Branca) a que correspondeu a uma média geral de 28 taxa por amostra. A contribuição

dos principais grupos taxonómicos para a composição específica do fitoplâncton de

cada lagoa seguiu, em média, a composição taxonómica global. As algas verdes

representaram, em média, 42% das espécies presentes, enquanto as desmidiáceas e as

5.1


134. Comunidades fitoplanctónicas .

diatomáceas incluíram, em média, 20% e 14%, respectivamente, das espécies

encontradas em cada amostra. As cianobactérias e os dinoflagelados estiveram presentes

em quase todas as amostras, representando, em média, 7% das espécies presentes.

Apesar de as algas verdes, as desmidiáceas e as diatomáceas serem os grupos com

maior número de espécies presentes, as suas abundâncias e biomassas foram, em muitas

amostras, suplantadas pelas de outros grupos.

5.1.2 Índices descritores da comunidade

Na tabela 5.1 apresentam-se os resultados obtidos para os vários índices

descritores de comunidades biológicas, incluindo índices de riqueza taxonómica, índices

de biodiversidade e índices de dominância e equitabilidade. Para determinar índices

com maior poder discriminante entre as lagoas e, simultaneamente, para melhor

visualizar a forma como eles variam entre elas, realizou-se uma análise de PCA cujo

diagrama resultante é apresentado na Figura 5.1.

O número médio de taxa por amostra (S) foi de aproximadamente 28, tendo

variado entre 10,5 e 45 taxa. Os dois índices de riqueza taxonómica calculados (S e

DMargalef) estão altamente correlacionados entre si (r=0,956; p<0,001) pelo que a riqueza

taxonómica pode ser caracterizada apenas pelo índice S. As lagoas com maior riqueza

taxonómica foram as lagoas Branca (S=45,0), Empadadas Sul (S=37,8), Canário

(S=38,0) e Lomba (S=35,0). Pelo contrário, as lagoas Negra (S=10,5), Caldeirão

(S=14,0), Funda (S=15,0) e Peixinho (S=18,5) foram as que apresentaram menor

riqueza taxonómica. Um dos principais factores que parece condicionar a riqueza

taxonómica é o estado trófico das lagoas. Como se pode observar na Figura 5.1, as

lagoas com estado trófico mais elevado estão concentradas no quadrante inferior

esquerdo, onde os valores de S e DMargalef são menores. Por outro lado, as lagoas que



possuem maior riqueza taxonómica possuem, também, presença abundante de

macrófitas, às quais estão associadas desmidiáceas e diatomáceas ticoplanctónicas que

contribuíram para o aumento da riqueza taxonómica dessas lagoas.

Tabela 5.1- Índices médios anuais de riqueza taxonómica, biodiversidade e dominância/equitabilidade, e respectivo desvio padrão, calculados a partir da abundância das espécies fitoplanctónicas observadas.

Riqueza taxonómica Biodiversidade Dominância/ Equitabilidade

S DMargalef DSimpson H' N1 N2 ∆ ∆* λ J'

Fg(Mi) 27,50±5,26 1,55±0,27 0,56±0,34 2,03±1,22 5,10±3,28 3,41±2,17 38,18±20,31 78,00±24,21 0,44±0,34 0,43±0,26

Fr(Mi) 26,50±5,80 1,41±0,37 0,55±0,20 1,80±0,85 3,94±2,14 2,61±1,16 47,80±15,54 87,67±3,83 0,45±0,20 0,38±0,17

Az(Mi) 33,50±4,80 1,71±0,27 0,62±0,08 1,74±0,33 3,42±0,81 2,68±0,56 23,88±7,72 38,11±9,01 0,38±0,08 0,34±0,06

Vr(Mi) 32,00±3,37 1,64±0,24 0,40±0,15 1,32±0,48 2,59±0,78 1,74±0,35 25,21±15,09 58,14±21,56 0,60±0,15 0,26±0,10

Cm(Fo) 29,00±2,83 1,70±0,03 0,42±0,43 1,54±1,41 3,63±3,07 2,39±1,78 19,65±11,03 68,15±42,88 0,58±0,43 0,32±0,30

Cg(Mi) 28,00±5,94 1,48±0,35 0,45±0,27 1,52±0,84 3,19±1,37 2,11±0,75 41,06±24,59 91,38±6,56 0,55±0,27 0,31±0,17

Fn(Fo) 15,00±6,27 0,78±0,35 0,11±0,07 0,40±0,20 1,33±0,18 1,13±0,08 10,95±6,42 99,35±0,45 0,89±0,07 0,11±0,05

Lm(Fo) 35,00±2,83 2,04±0,18 0,72±0,09 2,48±0,37 5,69±1,46 3,84±1,27 30,43±1,84 42,16±2,74 0,28±0,09 0,48±0,06

Ng(Fo) 10,50±3,54 0,65±0,22 0,61±0,02 1,72±0,13 3,31±0,30 2,59±0,17 54,16±8,58 88,03±10,43 0,39±0,02 0,52±0,12

Rs(Fo) 21,00±1,41 1,27±0,08 0,62±0,04 2,12±0,19 4,37±0,57 2,62±0,27 32,43±3,33 52,54±1,99 0,38±0,04 0,48±0,05

Bn(Fo) 45,00±0,00 3,16±0,31 0,89±0,04 3,82±0,47 14,48±4,68 9,35±3,25 59,72±2,11 67,52±5,40 0,11±0,04 0,70±0,09

Cd(Pi) 23,75±6,40 1,36±0,38 0,72±0,07 2,36±0,22 5,18±0,80 3,75±0,96 32,45±2,89 45,24±3,81 0,28±0,07 0,52±0,08

Cl(Co) 14,00±4,00 0,76±0,24 0,51±0,15 1,60±0,34 3,09±0,76 2,23±0,85 26,83±9,16 51,91±3,64 0,49±0,15 0,43±0,09

Cn(Mi) 38,00±4,69 2,11±0,30 0,73±0,17 2,88±0,67 7,99±3,73 5,22±3,51 43,42±8,98 60,84±8,86 0,27±0,17 0,55±0,13

Cp(Pi) 32,00±4,55 1,72±0,30 0,60±0,22 2,24±0,96 5,46±3,01 3,01±1,29 41,97±18,25 69,39±13,07 0,40±0,22 0,45±0,18

Em-N(Mi) 31,25±4,86 1,71±0,31 0,67±0,12 2,22±0,50 4,87±1,60 3,30±1,21 50,25±8,62 77,03±16,55 0,33±0,12 0,45±0,10

Em-S(Mi) 37,75±3,86 2,26±0,24 0,76±0,02 2,87±0,14 7,34±0,72 4,18±0,26 44,37±8,79 58,36±11,26 0,24±0,02 0,55±0,02

Pl(Pi) 28,00±0,00 1,95±0,08 0,68±0,27 2,75±1,12 7,75±5,49 4,95±4,21 55,87±20,84 82,12±1,87 0,32±0,27 0,57±0,23

Px(Pi) 18,50±0,71 1,01±0,01 0,62±0,26 2,10±0,93 4,74±2,85 3,46±2,39 39,56±4,17 68,59±22,40 0,38±0,26 0,50±0,21

Rs(Pi) 30,50±2,12 1,79±0,09 0,75±0,02 2,51±0,04 5,68±0,16 4,00±0,25 30,14±0,06 40,24±0,93 0,25±0,02 0,51±0,02

Br(Mi) 28,50±5,00 1,41±0,31 0,68±0,21 2,42±0,86 5,71±2,86 3,80±1,84 50,39±13,01 76,85±16,98 0,42±0,21 0,41±0,16

Média 27,77±8,5 1,59±0,6 0,60±0,2 2,12±0,7 5,20±2,7 3,46±1,7 38,03±12,8 66,74±17,8 0,40±0,2 0,45±0,1

Apesar de as diferenças observadas na riqueza taxonómica entre as lagoas serem

estatisticamente significativas, como foi demonstrado por um teste ANOSIM (R=0,323;

p<0,001), as maiores variações foram observadas ao nível dos índices de biodiversidade

e dominância/equitabilidade. De facto, 70% da variância observada nos índices

descritores das comunidades é representada pelo primeiro eixo da PCA, que está

altamente correlacionado com a biodiversidade e com a dominância/equitabilidade



(Figura 5.1). Tal como os índices de riqueza taxonómica, todos os índices de

biodiversidade mostraram-se positivamente correlacionados entre si de forma altamente

significativa (p<0,001) e, ainda, negativamente correlacionados com os índices de

dominância/equitabilidade (p<0,001).

Do lado direito do diagrama encontram-se as lagoas com maior biodiversidade e

menor dominância, contrariamente às lagoas que se aproximam do lado esquerdo do

diagrama da PCA. As lagoas que apresentaram maior diversidade foram as lagoas

Branca (H’=3,8), Canário (H’=2,9), Empadadas Sul (H’=2,9) e Paúl (H’=2,8) e são,

simultaneamente, aquelas que possuem maior equitabilidade na abundância dos taxa

presentes (Tabela 5.1). As lagoas com menor biodiversidade são as lagoas Funda

(H’=0,4), Verde (H’=1,3), Congro (H’=1,5), Comprida (H’=1,5) e Caldeirão (H’=1,6),

onde as comunidades fitoplanctónicas são compostas por poucos taxa (lagoas Caldeirão

e Funda) ou são dominadas por um pequeno número de espécies (lagoas Funda, Verde,

Comprida e Congro).

Figura 5.1- Diagrama de análise de componentes principais (PCA) obtido a partir dos valores normalizados dos valores médios anuais dos índices de riqueza taxonómica, biodiversidade e equitabilidade/dominância do fitoplâncton das lagoas. HE- hipereutófico; E- eutrófico; M-mesotrófico.



O posicionamento das lagoas hipereutróficas no centro do diagrama poderia

sugerir uma ausência de relação entre o estado trófico e a diversidade e equitabilidade

das comunidades fitoplanctónicas. Contudo, uma análise mais cuidada permite verificar

que, dentro de cada tipo de lagoas, o aumento do estado trófico conduz à redução da

diversidade e da equitabilidade.

Biomassa 5.1.3

A biomassa total do fitoplâncton, assim como a contribuição dos diversos grupos

de algas para essa biomassa, variou significativamente entre as lagoas (teste ANOSIM:

R=0,508; p<0,001 e R=0,732; p<0,001, respectivamente). Em termos médios anuais, a

biomassa fitoplanctónica variou entre 0,4 e 25,7 mg/L. As lagoas São Brás, Furnas,

Peixinho, Capitão, Funda, Congro, Azul e Verde apresentaram biomassas

fitoplanctónicas elevadas, com valores médios anuais superiores ou iguais a 10 mg/L.

Os valores mais baixos, inferiores a 3 mg/L, foram observados nas lagoas Paúl,

Comprida, Rasa, Branca, Lomba, Caiado, Negra, Empadadas Sul e Fogo. As lagoas

Rosada, Empadadas Norte e Canário apresentaram valores intermédios de biomassa

fitoplanctónica (Figura 5.2). Os valores observados neste trabalho são, para a maioria

das lagoas, semelhantes aos obtidos em trabalhos anteriores (DCEA, 1991b; Gonçalves,

1997; Gonçalves et al., 2005). No entanto, em algumas lagoas, como a lagoa do Fogo e

as lagoas Azul e Verde das Sete Cidades, verifica-se um aumento da biomassa

fitoplanctónica. Os valores encontrados no final da década de 1980 eram da ordem de 1

mg/L na lagoa do Fogo (DCEA, 1991c) e de 2-5 mg/L nas lagoas das Sete Cidades

(Oliveira, 1989; DCEA, 1991a). O aumento da biomassa fitoplanctónica nestas lagoas

resulta do agravamento do seu estado trófico verificado nos últimos anos (Santos et al.

2004; Ventura et al., 2006). De acordo com Vollenweider (1968), as lagoas com valores

de biomassa fitoplanctónica superiores a 10 mg/L são consideradas eutróficas, enquanto

as que possuem valores inferiores a 3 mg/L são oligotróficas, situando-se as que

registam valores intermédios em mesotrofia.



Cyanobacteria

0

2

4

6

8

10

12

Bacillariophyta

0

2

4

6

8

10

12

Fg(M

i) Fr

(Mi)

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cm

(Fo)

C

g(M

i) Fn

(Fo)

Lm

(Fo)

N

g(Fo

) R

s(Fo

) B

n(Fo

) C

d(Pi

) C

l(Co)

C

n(M

i) C

p(Pi

) Em

-N(M

i) Em

-S(M

i) Pl

(Pi)

Px(P

i) R

s(Pi

) B

r(M

i) Fg

(Mi)

Fr(M

i) A

z(M

i) V

r(M

i) C

m(F

o)

Cg(

Mi)

Fn(F

o)

Lm(F

o)

Ng(

Fo)

Rs(

Fo)

Bn(

Fo)

Cd(

Pi)

Cl(C

o)

Cn(

Mi)

Cp(

Pi)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Pl(P

i) Px

(Pi)

Rs(

Pi)

Br(

Mi)

Chrysophyta

0 ,0

0 ,5

1,0

1,5

2 ,0

Cryptophyta

0

1

2

3

4

Fg

(Mi)

Fr(M

i) A

z(M

i) V

r(M

i) C

m(F

o)

Cg(

Mi)

Fn(F

o)

Lm(F

o)

Ng(

Fo)

Rs(

Fo)

Bn(

Fo)

Cd(

Pi)

Cl(C

o)

Cn(

Mi)

Cp(

Pi)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Pl(P

i) Px

(Pi)

Rs(

Pi)

Br(

Mi)

Fg(M

i) Fr

(Mi)

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cm

(Fo)

C

g(M

i) Fn

(Fo)

Lm

(Fo)

N

g(Fo

) R

s(Fo

) B

n(Fo

) C

d(Pi

) C

l(Co)

C

n(M

i) C

p(Pi

) Em

-N(M

i) Em

-S(M

i) Pl

(Pi)

Px(P

i) R

s(Pi

) B

r(M

i)

Charophyta

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Chlorophyta

0

1

2

3

4

5

6

7

Fg

(Mi)

Fr(M

i) A

z(M

i) V

r(M

i) C

m(F

o)

Cg(

Mi)

Fn(F

o)

Lm(F

o)

Ng(

Fo)

Rs(

Fo)

Bn(

Fo)

Cd(

Pi)

Cl(C

o)

Cn(

Mi)

Cp(

Pi)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Pl(P

i) Px

(Pi)

Rs(

Pi)

Br(

Mi)

Fg(M

i) Fr

(Mi)

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cm

(Fo)

C

g(M

i) Fn

(Fo)

Lm

(Fo)

N

g(Fo

) R

s(Fo

) B

n(Fo

) C

d(Pi

) C

l(Co)

C

n(M

i) C

p(Pi

) Em

-N(M

i) Em

-S(M

i) Pl

(Pi)

Px(P

i) R

s(Pi

) B

r(M

i)

Dinophyta

0 ,0

0 ,5

1,0

1,5

2 ,0

Euglenophyta

0 ,0

0 ,1

0 ,2

0 ,3

0 ,4

Fg

(Mi)

Fr(M

i) A

z(M

i) V

r(M

i) C

m(F

o)

Cg(

Mi)

Fn(F

o)

Lm(F

o)

Ng(

Fo)

Rs(

Fo)

Bn(

Fo)

Cd(

Pi)

Cl(C

o)

Cn(

Mi)

Cp(

Pi)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Pl(P

i) Px

(Pi)

Rs(

Pi)

Br(

Mi)

Fg(M

i) Fr

(Mi)

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cm

(Fo)

C

g(M

i) Fn

(Fo)

Lm

(Fo)

N

g(Fo

) R

s(Fo

) B

n(Fo

) C

d(Pi

) C

l(Co)

C

n(M

i) C

p(Pi

) Em

-N(M

i) Em

-S(M

i) Pl

(Pi)

Px(P

i) R

s(Pi

) B

r(M

i)

Flagelados não identificados

0 ,0

0 ,1

0 ,2

0 ,3

0 ,4

TOTAL

0

5

10

15

20

2 5

30

Fg

(Mi)

Fr(M

i) A

z(M

i) V

r(M

i) C

m(F

o)

Cg(

Mi)

Fn(F

o)

Lm(F

o)

Ng(

Fo)

Rs(

Fo)

Bn(

Fo)

Cd(

Pi)

Cl(C

o)

Cn(

Mi)

Cp(

Pi)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Pl(P

i) Px

(Pi)

Rs(

Pi)

Br(

Mi)

Fg(M

i) Fr

(Mi)

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cm

(Fo)

C

g(M

i) Fn

(Fo)

Lm

(Fo)

N

g(Fo

) R

s(Fo

) B

n(Fo

) C

d(Pi

) C

l(Co)

C

n(M

i) C

p(Pi

) Em

-N(M

i) Em

-S(M

i) Pl

(Pi)

Px(P

i) R

s(Pi

) B

r(M

i)

Figura 5.2- Biomassa média anual dos principais grupos fitoplanctónicos e total nas lagoas estudadas.



Os valores mais elevados de biomassa resultaram de desenvolvimentos algais

muito elevados, principalmente de cianobactérias e diatomáceas, particularmente nas

lagoas profundas. Como se pode observar na Figura 5.2, é nas lagoas Furnas, Azul,

Verde, Congro e Funda que se encontram os valores de biomassa de cianobactérias mais

elevados. O domínio deste grupo de algas nestas lagoas já havia sido verificado

anteriormente (e.g. DCEA, 1991b, 2004; INOVA, 1996, 1999). Nas lagoas pouco

profundas, apenas as lagoas Capitão, Empadadas Norte e São Brás apresentam biomassa

de cianobactérias significativa. A ocorrência de elevadas biomassas de cianobactérias é

uma das características dos lagos eutróficos (e.g. Reynolds, 1984; Barone e Naselli-

Flores, 1994; Trifonova, 1998), estando, portanto, este resultado em consonância com

as características físico-químicas destas lagoas. As espécies de cianobactérias com

maior biomassa foram Anabaena cf. delicatula, A. scherementievi, Aphanizomenon flos-

aquae, Lyngbya sp., Microcystis aeruginosa, M. flos-aquae, Pseudanabena limnetica e

Woronichinia naegeliana (Tabela 5.2). Nas restantes lagoas, o contributo deste grupo de

algas para a comunidade fitoplanctónica é praticamente desprezível (Figura 5.3).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Cyano bacteria Bac illa rio phyta Chrys o phytaCrypto phyta Charo phyta Chlo ro phytaDino phyta Eugleno phyta Flage lado s não identificado s

Fg(M

i)

Fr(M

i)

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cm

(Fo)

Cg(

Mi)

Fn(F

o)

Lm(F

o)

Ng(

Fo)

Rs(

Fo)

Bn(

Fo)

Cd(

Pi)

Cl(C

o)

Cn(

Mi)

Cp(

Pi)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Pl(P

i)

Px(P

i)

Rs(

Pi)

Br(

Mi)

Figura 5.3- Biomassa média anual relativa (%) dos principais grupos fitoplanctónicos nas lagoas estudadas.



Tabela 5.2- Espécies dominantes e sub-dominantes do fitoplâncton das lagoas estudadas, determinadas em função da sua contribuição média anual para a biomassa fitoplanctónica: espécies dominantes >10%; espécies sub-dominantes 5-10%.

Espécies Lagoas Dominantes Sub-dominantes

Fg(Mi) Urosolenia eriensis Cosmarium abbreviatum Aulacoseira ambigua

Lyngbya spp.

Fr(Mi) Asterionella formosa Woronichinia naegeliana

Anabaena scherementievi Cosmarium contractum var. ellipsoideum

Az(Mi) Microcystis aeruginosa Aphanizomenon flos-aquae Microcystis flos-aquae

Fragilaria cf. tenera

Vr(Mi)

Microcystis flos-aquae Aphanizomenon flos-aquae Fragilaria cf. tenera Asterionella formosa

Pseudanabaena limnetica Peridiniopsis elpatiewsky

Cm(Fo) Synedra ulna Cocoides não identificados Cryptomonas sp.

Botrioccocus braunii Crucigeniella rectangularis Coelastrum astroideum

Cg(Mi) Aphanizomenon flos-aquae Asterionella formosa

Tetraedron minimum Cosmarium punctulatum

Fn(Fo) Anabaena scherementievi Synedra acus var. angustissima

Aulacoseira granulata

Lm(Fo)

Cocoides não identificados Cosmarium abbreviatum Cosmarium contractum var. ellipsoideum Quadrigula closterioides Peridinium cinctum

Staurastrum tohopekaligense var. brevispinum Scenedesmus ecornis Dictyosphaerium pulchellum

Ng(Fo) Synedra acus var. angustissima Aulacoseira granulata

Rs(Fo) Urosolenia eriensis Cocoides não identificados Dinobryon divergens

Scenedesmus quadrispina Quadrigula closterioides Peridinium umbunatum

Bn(Fo)

Gonatozygon monotaenium Cosmarium contractum var. ellipsoideum Pleurotaenium nodosum

Peridinium cinctum Peridinium spp. Botrioccocus braunii Gymnodinium sp.

Cd(Pi) Chlamydomonas spp. Cocoides não identificados Dinobryon divergens

Gymnodinium sp. Uroglena articulata Peridinium umbunatum

Cl(Co)

Cosmarium abbreviatum Botrioccocus braunii Scenedesmus ecornis Peridinium umbunatum

Urosolenia eriensis Cocoides não identificados

Cn(Mi) Staurastrum brachiarum Cosmarium regnesii Staurastrum tetracerum

Peridinium umbunatum

Cp(Pi)

Anabaena cf. delicatula Staurastrum petsamoense Cosmarium contractum var. ellipsoideum Staurodesmus dejectus

Dinobryon divergens

Em-N(Mi) Cocoides não identificados Anabaena cf. delicatula Cosmarium regnesii Morfo2

Cosmarium regnesii Morfo1 Cosmarium contractum var. ellipsoideum

Em-S(Mi)

Botryococcus braunii Peridinium umbunatum Uroglena articulata Cryptomonas sp.

Cosmarium contractum Cosmarium regnesii morfo2 Katodinium Cocoides

Pl(Pi)

Uroglena articulata Dinobryon divergens Surirella roba Staurastrum petsamoense

Peridinium umbunatum

Px(Pi) Staurastrum petsamoense Lagerheimia citriformis

Rs(Pi) Quadrigula closterioides Euastrum affine Gymnodinium fuscum

Cocoides não identificados

Br(Mi) Staurastrum brachiatum Cocoides não identificados Cryptomonas sp.

Pseudanabaena limnetica Scenedesmus communis



A biomassa das diatomáceas tem um padrão semelhante ao das cianobactérias,

com um predomínio nas lagoas profundas e com estado trófico mais elevado. Os valores

de biomassa mais elevados para este grupo de algas foram registados nas lagoas Furnas,

Congro, Funda, Negra, Verde, Fogo e Azul. As espécies que mais contribuíram para

essa biomassa elevada de diatomáceas foram Asterionella formosa, Aulacoseira

ambigua, A. granulata, Fragilaria crotonensis, F. cf. tenera, Synedra ulna e S. acus var.

angustissima (Tabela 5.2).

Nas lagoas pouco profundas, embora o valor absoluto da biomassa das

diatomáceas seja reduzido, pode representar cerca de 10% da biomassa da comunidade

fitoplanctónica. Nestas lagoas e nas lagoas profundas de menor estado trófico (lagoas

Rasa, Comprida, Lomba e Fogo), a diatomácea dominante é Urosolenia eriensis

(Tabela 5.2). Espécies tipicamente bentónicas, como Surirella linearis, Tabellaria

flocculosa e Synedra ulna, ocorrem, frequentemente, no plâncton das lagoas pouco

profundas devido ao seu desprendimento do substrato em resultado da turbulência da

água (Padisák et al., 2006).

As algas douradas (Chrysophyceae) e as desmidiáceas (Charophyta) distribuem-

se pelas lagoas de forma praticamente antagónica às cianobactérias e às diatomáceas

(Figura 5.2). Estas algas apresentam valores mais elevados de biomassa nas lagoas

pouco profundas (e.g. Canário, Capitão, Caiado, Peixinho e São Brás). Relativamente às

algas douradas, os valores absolutos de biomassa são sempre reduzidos (0-0,7 mg/L)

mas podem chegar a representar mais de 60% (lagoa do Paúl) de todo o fitoplâncton

(Figura 5.3). As algas douradas com maior biomassa são Dinobryon divergens e

Uroglena articulata. As desmidiáceas são um dos grupos dominantes nas lagoas pouco

profundas (Figura 5.3) mas só atingem biomassas elevadas nas lagoas com estado

trófico mais elevado (Capitão, Peixinho e São Brás). Nestas lagoas, espécies como

Cosmarium contractum var. ellipsoideum, Staurastrum brachiatum, S. petsamoense, S.



tetracerum e Staurodesmus dejectus, surgiram, frequentemente, com abundâncias muito

elevadas, dominando a comunidade fitoplanctónica (Tabela 5.2).

As criptófitas apenas apresentaram biomassa elevada na lagoa de São Brás (3

mg/L). Nas restantes lagoas, a sua biomassa foi inferior a 0,6 mg/L, predominando,

fundamentalmente, nas lagoas profundas.

A biomassa média anual dos dinoflagelados foi inferior a 1 mg/L em todas as

lagoas estudadas, não parecendo estar relacionada com a profundidade nem com o

estado trófico. Contudo, as espécies dominantes dentro deste grupo não foram as

mesmas em todas as lagoas. Nas lagoas Azul, Verde e Congro predominam Peridinium

cinctum, P. willey e Peridiniopsis elpatiewsky, enquanto em lagoas pouco profundas e

com menor estado trófico (e.g. lagoas Branca, Caiado, Empadadas Sul) os

dinoflagelados dominantes foram Gymnodinium fuscum, Katodinium sp. e Peridinium

unbunatum.

As algas verdes (Chlorophyta) ocorreram com valores importantes de biomassa

em praticamente todas as lagoas. Os valores mais elevados registaram-se nas lagoas

pouco profundas, especialmente nas de estado trófico mais elevado (São Brás, Peixinho

e Empadadas Norte).

As euglenófitas e outros flagelados não identificados surgiram esporadicamente

em algumas lagoas, apresentando sempre biomassa reduzida (inferior a 0,1 mg/L,

Figura 5.2), sendo a sua contribuição para a comunidade fitoplanctónica insignificante

(Figura 5.3).

A ordenação das amostras obtida por nMDS baseada na totalidade das amostras

e na biomassa de todas as espécies observadas (Figura 5.4) agrupa-as em dois conjuntos

principais, sugerindo a existência de dois tipos principais de lagoas e comunidades

fitoplanctónicas. No lado esquerdo do diagrama encontram-se as lagoas profundas dos

tipos LA_G/P (Furnas, Azul e Verde) e LA_P/P (Congro e Funda), juntamente com a

lagoa Negra. A estrutura da comunidade fitoplanctónica da lagoa Negra é, portanto,



mais semelhante à das lagoas eutróficas, particularmente à da lagoa Funda. Este

resultado está de acordo com as características físico-químicas desta lagoa e confirma a

sua exclusão como lagoa de referência do tipo LA_P/P. Do lado direito do nMDS

encontram-se as lagoas do tipo LA_MP/PP, juntamente com as lagoas profundas oligo-

mesotróficas (Rasa, Comprida, Lomba e Fogo).

Figura 5.4- Diagrama de ordenação multidimensional obtido por nMDS a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis calculadas com base na biomassa das espécies fitoplanctónicas, transformadas por log(x+1), nas amostras das várias lagoas estudadas.

Quando se analisam unicamente as comunidades fitoplanctónicas das lagoas

consideradas como referências, excluindo a lagoa Negra pelas razões anteriormente

apontadas, obtem-se, igualmente, uma separação em dois grupos principais (Figura 5.5).

O teste ANOSIM indicou que as diferenças entre estes dois grupos são estatisticamente

significativas (R=0,829; p<0,001). Este resultado sugere que existem apenas dois tipos

de comunidades fitoplanctónicas de referência, contrariando a tipologia obtida através

dos dados hidromorfológicos, propondo-se, assim, a fusão dos tipos hidromorfológicos

LA_G/P e LA_P/P num único ecótipo (LA_P).



Figura 5.5- Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis calculadas com base na biomassa das espécies fitoplanctónicas, transformadas por log(x+1), nas amostras das lagoas de referência.

RELAÇÃO COM AS VARIÁVEIS AMBIENTAIS

Após a triagem inicial das variáveis ambientais, conforme descrito na

metodologia, o conjunto de dados utilizado para analisar a relação entre a biomassa do

fitoplâncton e as variáveis ambientais foi composto por 67 amostras, 201 taxa e 44

variáveis ambientais.

Os gradientes ambientais associados aos dois primeiros eixos da DCA

apresentaram uma amplitude de 3,415 e 3,449 unidades de desvio padrão (SD),

5.2



respectivamente, quando se utilizaram todas as espécies observadas. Quando se

utilizaram apenas as espécies com abundância superior a 1% em pelo menos 3 amostras

ou mais de 5% em qualquer amostra, a amplitude dos gradientes ambientais

determinada por DCA foi igualmente elevada (3,037 e 2,400 unidades de SD para os

dois primeiros eixos). Estes valores, maioritariamente superiores a 3 unidades de SD,

indicam que a maioria das espécies fitoplanctónicas observadas responde de forma

unimodal e possui o seu óptimo dentro dos gradientes em análise (ter Braak e Prentice,

1988), sendo, portanto, válida a aplicação de métodos unimodais, tanto à matriz de

dados completa, como quando se utilizam apenas as espécies mais comuns e/ou com

maior biomassa.

Uma vez que as espécies raras podem ter uma influência demasiado elevada nos

métodos unimodais (ter Braak e Šmilauer, 2002), nas análises subsequentes utilizaram-

se apenas as espécies mais importantes (espécies com abundância superior a 1% em

pelo menos 3 amostras ou mais de 5% em qualquer amostra). A remoção das espécies

raras reduziu o número de espécies para 84 sem perda significativa de informação, pois

essas espécies representam mais de 90% da biomassa total de cada amostra.

Através de análise de correspondências canónicas (CCA) estudou-se a relação

entre as variáveis ambientais e a composição e biomassa do fitoplâncton das lagoas.

Numa primeira CCA exploratória, as 44 variáveis ambientais explicaram 37,5% da

variância observada nos dados biológicos e 42% da variância observada na relação entre

a biomassa do fitoplâncton e as variáveis ambientais. A relação entre a biomassa das

espécies e as variáveis ambientais ao longo dos dois primeiros eixos da CCA, com

valores próprios de 0,572 e 0,274, respectivamente, foi muito elevada (r=0,997 e

r=0,995, respectivamente), o que indica uma relação significativa entre as variáveis

ambientais utilizadas e as espécies seleccionadas. O elevado valor próprio do primeiro

eixo, juntamente com a sua representatividade (18,5%) na variância total explicada pela

totalidade das variáveis ambientais indicam que os principais gradientes ambientais se

concentram ao longo deste eixo. O diagrama de ordenação obtido (Figura 5.6) mostra,

precisamente, a projecção da maioria dos vectores associados às variáveis ambientais

sobre o CCA1. A sobreposição de muitos vectores ambientais e os elevados valores do



factor de inflação da variância (VIF) associado às respectivas variáveis apontam para

uma elevada colineariedade entre essas variáveis (ter Braak e Šmilauer, 2002),

confirmando as correlações detectadas na análise das características físico-químicas das

lagoas. De forma a reduzir a redundância introduzida pelas variáveis correlacionadas ou

colineares que origina coeficientes canónicos instáveis e de difícil interpretação (ter

Braak, 1986), as variáveis correlacionadas ou colineares foram removidas das análises

subsequentes.

Figura 5.6 – Diagrama de ordenação das amostras de fitoplâncton e das 44 variáveis ambientais obtido por CCA a partir da biomassa das espécies mais importantes em cada amostra ( ) e dos valores das variáveis ambientais. A variável nominal geomorfologia é indicada pelos centroídes de cada uma das suas classes (○): Cald- Caldeira de subsidência, Maar- Maar s.s., Cesc- Cone de escórias, Cpom- Cone de pedra-pomes, Atuf- Anel de tufos, Dtop- Depressão topográfica, Dtec- Depressão tectónica. Br(Mi): 1-4; Em-N(Mi): 5-8; Em-S(Mi): 9-12; Cn(Mi):13-16; Fr(Mi): 17-20; Az(Mi): 21-24; Vr(Mi): 25-28; Cg(Mi): 29-32; Fg(Mi): 33-36; Bn(Fo): 37-38; Ng(Fo): 39-40; Fn(Fo): 41-44; Rs(Fo): 45-46; Cm(Fo): 47-48; Lm(Fo): 49-50; Cd(Pi): 51-54; Cp(Pi): 55-58; Pl(Pi): 59-60; Rs(Pi): 61-62; Px(Pi): 63-64; Cl(Co): 65-67.



Para testar a contribuição marginal de cada variável ambiental para a explicação

da variância observada no fitoplâncton, realizaram-se CCAs parciais utilizando

isoladamente cada uma das variáveis como única variável preditiva (Tabela 5.3). As

variáveis cuja contribuição marginal não foi significativa (Pmarginal<0,05) também foram

eliminadas das análises subsequentes.

As 21 variáveis ambientais resultantes desta triagem inicial foram testadas numa

CCA com selecção progressiva que revelou apenas 10 variáveis com contribuição

significativa (Padicional<0,05) e independente para a variância nos dados fitoplanctónicos

(Tabela 5.3). A variável com contribuição mais significativa foi a altitude, que explica

25,5% da variância explicada pela totalidade das variáveis ambientais, seguida da

longitude com uma contribuição de 11,2%. A profundidade máxima (7,4%), a

concentração de sílica (6,9%), a percentagem de área agrícola (6,4%), a transparência

(4,8%), o índice de desenvolvimento de margens (4,3%), o fósforo solúvel reactivo

(3,7%), o sulfato (3,7%) e o alumínio (3,7%) foram variáveis também importantes na

variação observada nas comunidades fitoplanctónicas. As variáveis nitrito, oxigénio

dissolvido, nitrato, pH, azoto total, acidez, temperatura, fósforo total, azoto amoniacal,

Zmix/Zeu e manganês apresentaram uma reduzida contribuição adicional, estatisticamente

não significativa (Padiccional≥0,05), não tendo sido por isso seleccionadas como variáveis

preditivas da comunidade fitoplanctónica.

Os resultados da CCA final usando apenas as 10 variáveis seleccionadas e as 84

espécies fitoplanctónicas mais importantes são apresentados na Tabela 5.4 e os

respectivos diagramas de ordenação nas Figuras 5.7 e 5.8. Os dois primeiros eixos dessa

CCA, com valores próprios de 0,538 e 0,235, representam 15,6% e 6,8%,

respectivamente, da variância observada na biomassa das principais espécies

fitoplanctónicas. Para além disso, as elevadas correlações espécies-variáveis ambientais

para o CCA1 (0,973) e para o CCA2 (0,944) indicam uma relação significativa entre as

10 variáveis ambientais e os 84 taxa fitoplanctónicos seleccionados. No seu conjunto,

estes dois eixos representam 53,1% da variância nas relações fitoplâncton-variáveis



Tabela 5.3- Importância das variáveis ambientais para a justificação da variância observada nas comunidades fitoplanctónicas das lagoas açorianas determinada por CCA através de selecção progressiva e análises parciais. A verde destacam-se as variáveis com uma contribuição adicional significativa (Padicional≤ 0,05) avaliada pelo teste de Monte Carlo (999 permutações sem restrição), a amarelo as que não possuem contribuição independente significativa e a vermelho as colineares (não utilizadas na selecção progressiva). λ- valor próprio adicional (λa) ou marginal (λ1, λ2) nas respectivas CCAs; Fadicional e Fmarginal- rácio F; Padicional e Pmarginal- nível de significância; VIF- factor de inflação da variância.

CCAs parciais Selecção progressiva

Variável λ1 λ1/ λ2

Variância marginal

(%) Fmarginal Pmarginal

Correlaçãocom

CCA1 λa

Variânciaadicional

(%) Fadicional Padicional VIF Alt 0,483 1,654 14,0 10,6 0,001 -0,931 0,48 25,5 10,59 0,001 4,9 Long 0,231 0,414 6,7 4,7 0,001 0,887 0,21 11,2 4,71 0,001 2,3 Zmax 0,373 1,042 10,8 7,9 0,001 0,852 0,14 7,4 3,45 0,001 4,0 Si 0,128 0,223 3,7 2,5 0,001 -0,768 0,13 6,9 3,20 0,001 2,2 %Agr 0,166 0,313 4,8 3,3 0,002 -0,739 0,12 6,4 3,16 0,001 2,6 ZSD 0,154 0,281 4,5 3,0 0,001 0,753 0,09 4,8 2,37 0,001 4,4 DL 0,097 0,175 2,8 1,9 0,020 0,647 0,08 4,3 2,02 0,001 2,0 SRP 0,106 0,185 3,1 2,1 0,006 0,721 0,07 3,7 2,00 0,006 1,7 SO4 0,195 0,441 5,6 3,9 0,001 -0,641 0,07 3,7 1,90 0,004 1,8 Al 0,147 0,293 4,2 2,9 0,001 -0,609 0,07 3,7 1,86 0,006 2,0 NO2 0,106 0,196 3,1 2,1 0,008 0,587 0,05 2,7 1,49 0,062 1,6 DO 0,171 0,341 4,9 3,4 0,001 -0,653 0,05 2,7 1,38 0,077 2,7 NO3 0,078 0,143 2,3 1,5 0,048 0,496 0,04 2,1 1,30 0,127 2,8 pH 0,289 0,769 8,4 5,9 0,001 -0,741 0,05 2,7 1,24 0,184 3,4 TN 0,094 0,164 2,7 1,8 0,017 -0,676 0,03 1,6 1,12 0,281 3,6 Acid 0,231 0,526 6,7 4,7 0,001 -0,690 0,04 2,1 1,07 0,348 3,0 Temp 0,080 0,148 2,3 1,5 0,050 0,482 0,04 2,1 1,07 0,339 1,4 TP 0,112 0,213 3,3 2,2 0,002 -0,554 0,03 1,6 0,99 0,453 1,9 NH4 0,086 0,158 2,5 1,7 0,047 0,521 0,03 1,6 0,91 0,601 1,7 Zmix/Zeu 0,173 0,362 5,0 3,4 0,001 -0,628 0,03 1,6 0,86 0,669 3,6 Mn 0,125 0,258 3,6 2,500 0,002 -0,51 0,03 1,6 0,72 0,857 2,1 TN/TP 0,092 0,169 2,7 1,800 0,03 -0,516 — — — — — Cond 0,472 1,704 13,7 10,300 0,001 0,918 — — — — — Zeu 0,099 0,172 2,9 1,9 0,007 0,770 — — — — — Fe 0,078 0,139 2,3 1,5 0,058 -0,567 — — — — — Turv 0,195 0,384 5,6 3,9 0,001 -0,721 — — — — — LA 0,331 0,873 9,6 6,900 0,001 0,807 — — — — — Chla 0,218 0,426 6,3 4,400 0,001 -0,773 — — — — — Alk 0,514 1,862 14,9 11,400 0,001 0,951 — — — — — Cl 0,294 0,778 8,5 6,100 0,001 0,759 — — — — — Na 0,443 1,549 12,8 9,600 0,001 0,892 — — — — — K 0,462 1,476 13,4 10,000 0,001 -0,915 — — — — — Ca 0,378 1,149 11 8,000 0,001 0,843 — — — — — Nkj 0,110 0,195 3,2 2,1 0,006 0,656 — — — — — TIN 0,071 0,128 2,1 1,4 0,112 0,499 — — — — — Imp 0,288 0,640 8,3 5,900 0,001 -0,809 — — — — — %Flo 0,112 0,196 3,3 2,200 0,005 -0,811 — — — — — LA/Zmax 0,228 0,491 6,6 4,600 0,001 0,725 — — — — — Ip 0,429 1,251 12,4 9,200 0,001 0,901 — — — — — ZSD/Zmax 0,379 1,207 11 8,000 0,001 -0,842 — — — — — LA/CA 0,127 0,237 3,7 2,500 0,005 -0,657 — — — — — Vol/CA 0,293 0,733 8,5 6,000 0,001 -0,775 — — — — —



Tabela 5.4- Correlações entre as variáveis ambientais seleccionadas e os eixos das espécies na CCA final, realizada a partir da biomassa transformada [Log(x+1)] das espécies fitoplanctónicas mais importantes e das variáveis ambientais transformadas e normalizadas.

Eixos Variáveis 1 2 3 4 Alt Altitude -0,911 0,033 0,052 -0,162 Zmax Profundidade máxima 0,741 0,371 -0,029 -0,051 Long Longitude -0,261 0,810 0,177 0,060 DL Índice de desenvolvimento de margens 0,206 0,000 -0,241 0,074 ZSD Transparência -0,249 0,300 -0,319 0,537 SRP Fósforo reactivo solúvel -0,053 0,170 0,483 -0,278 Si Sílica -0,087 0,068 0,615 0,202 SO4 Sulfato 0,523 0,085 -0,016 -0,138 Al Alumínio -0,393 -0,051 -0,142 -0,181 %Agr % área agrícola 0,323 0,190 -0,101 -0,519 Valor próprio (λ) 0,538 0,235 0,160 0,132 Variância das espécies (%) 15,6 6,8 4,6 3,9 Variância das espécies-variáveis ambientais (%) 37,0 16,1 11,0 9,1 Variância acumulada (%) 37,0 53,1 64,1 73,2

ambientais. Estes valores são apenas ligeiramente inferiores aos obtidos na CCA inicial,

com 44 variáveis ambientais, o que indica que as 10 variáveis seleccionadas fornecem

uma boa representação dos principais gradientes ambientais que controlam as

comunidades fitoplanctónicas das lagoas.

O principal gradiente ambiental que condiciona a composição e a biomassa das

comunidades fitoplanctónicas das lagoas açorianas parece ser a altitude. Esta variável

está negativamente correlacionada (r=-0,911) com o primeiro eixo da CCA, separando

as lagoas situadas a média-baixa altitude na metade direita do diagrama das lagoas

situadas a média-elevada altitude, ordenadas do lado esquerdo do diagrama. Como foi

referido atrás, o gradiente altitudinal das lagoas está fortemente relacionado com a

condutividade, devido ao aumento da concentração de sais de origem marinha nas

lagoas situadas a menor altitude, e a alcalinidade. Assim, a forte relação das

comunidades fitoplanctónicas com a altitude pode ser interpretada como uma regulação

dessas comunidades pela condutividade e pela alcalinidade.



Figura 5.7 – Diagrama de ordenação obtido por CCA das amostras de fitoplâncton e das 10 variáveis ambientais obtidas por selecção progressiva. A CCA foi efectuada a partir da biomassa transformada (Log(x+1)) das espécies mais importantes em cada amostra ( ), e dos valores das variáveis ambientais transformadas e normalizadas. Br(Mi): 1-4; Em-N(Mi): 5-8; Em-S(Mi): 9-12; Cn(Mi):13-16; Fr(Mi): 17-20; Az(Mi): 21-24; Vr(Mi): 25-28; Cg(Mi): 29-32; Fg(Mi): 33-36; Bn(Fo): 37-38; Ng(Fo): 39-40; Fn(Fo): 41-44; Rs(Fo): 45-46; Cm(Fo): 47-48; Lm(Fo): 49-50; Cd(Pi): 51-54; Cp(Pi): 55-58; Pl(Pi): 59-60; Rs(Pi): 61-62; Px(Pi): 63-64; Cl(Co): 65-67.

Apesar de a concentração da maioria dos aniões e catiões não ser um factor

limitante à produtividade fitoplanctónica (Reynolds, 1984), a importância da

condutividade na composição específica das comunidades fitoplanctónicas foi

observada em vários lagos (Brettum e Andersen, 2005; Çelekli e Külköylüoglu, 2007).

As desmidiáceas e as crisofíceas desenvolvem-se melhor em ecossistemas com baixa

mineralização (Sandgren, 1988). Como se pode observar na Figura 5.8, a maioria das



desmidiáceas (e.g. Pleurotaenium nodosum, Cosmarium regnesii, C. tinctum, C.

contractum, C. abbreviatum, Staurastrum brachiatum, S. petsamoense, Hyallotheca

dissilians) estão projectadas no lado esquerdo do diagrama. Neste lado do diagrama

situam-se as amostras das lagoas com baixa condutividade (30-70 μS/cm),

nomeadamente, as lagoas Empadadas, Canário, São Brás, Capitão, Caiado, Paúl,

Peixinho, Rosada e Branca (Figura 5.7). As crisofíceas Dinobryon divergens e

Uroglena articulata co-ocorrem com as desmidiáceas em lagoas com condições

semelhantes. Os baixos valores de pH que se verificam nestas lagoas, provavelmente

resultantes da libertação de ácidos húmicos pela vegetação das lagoas (Lampert e

Sommer, 1997) e pelas turfeiras e/ou leivas que ocorrem nas suas bacias (Porteiro,

2000), também favorecem o desenvolvimento das desmidiáceas (Coesèl e Meesters,

2007) e crisofíceas (Sandgren, 1988).

As diferenças de altitude também correspondem a um gradiente de alcalinidade.

A actividade fotossintética das algas consome dióxido de carbono dissolvido na água

alterando o equilíbrio da equação de dissociação deste composto, levando ao aumento

da concentração de bicarbonato e ao aumento do pH (Wetzel, 1993). Quando a

biomassa fitoplanctónica é muito elevada, como acontece nas lagoas eutróficas, o

consumo de CO2 é muito elevado conduzindo ao aumento do pH e da alcalinidade. Este

efeito é bastante notório nas lagoas açorianas devido ao seu fraco poder tamponante. O

aumento do pH e da alcalinidade reduz a quantidade de CO2 disponível para as algas.

As cianobactérias parecem ser favorecidas na competição com outras algas quando a

quantidade de dióxido de carbono na água diminui (Reynolds, 1984; Oliver e Ganf,

2000). Este facto parece ter contribuído para o grande desenvolvimento deste grupo de

algas nas lagoas Furnas, Azul, Verde, Congro e Funda. Cianobactérias como

Microcystis aeruginosa, M. flos-aquae, Woronichinia naegeliana, Anabaena

scherementievi e Aphanizomenon flos-aquae, muito abundantes nessas lagoas e

frequentemente em blooms (e.g. Rodrigues et al., 1993; Rodrigues et al., 1995;

Gonçalves, 1997; Medeiros et al., 2004; Santos et al., 2005), surgem agrupadas no lado

direito do diagrama da CCA (Figura 5.8), no extremo inferior do gradiente de altitude e,

por correlação, no extremo superior do gradiente de alcalinidade. A lagoa Negra é uma

excepção deste lado do diagrama, pois, apesar de apresentar valores elevados de



condutividade e alcalinidade, o seu fitoplâncton é dominado por diatomáceas e a única

cianobactéria presente é Anabaenopsis circularis com uma biomassa reduzida.

Figura 5.8- Diagrama de ordenação das 84 espécies fitoplanctónicas mais importantes obtido por CCA a partir da sua biomassa transformada [Log(x+1)] em cada amostra, e dos valores das variáveis ambientais transformadas e normalizadas. As abreviaturas das espécies estão indicadas no Anexo 1.



A importância da baixa concentração de CO2 no desenvolvimento das

cianobactérias parece, contudo, contribuir apenas para a manutenção da sua dominância

e não no início do seu desenvolvimento (Shapiro, 1997). O surgimento de blooms de

cianobactérias tem sido associado à eutrofização, especialmente ao aumento da

concentração de fósforo. Segundo Paerl et al. (2001), vários factores como a

temperatura, as condições de mistura, a concentração de nutrientes, a pressão

zooplanctónica, são determinantes no sucesso das cianobactérias. Vários trabalhos

sugerem que o desenvolvimento dos blooms de cianobactérias é determinado pela

diminuição do rácio N:P (e.g. Takamura et al., 1992; Hadas et al., 2002), no entanto,

trabalhos desenvolvidos por Xie et al. (2003) parecem indicar que a diminuição do rácio

N:P é mais uma consequência dos blooms do que a sua causa. Apesar de não ser claro o

mecanismo que desencadeia o desenvolvimento acentuado das cianobactérias, o

aumento da concentração de nutrientes na água está inegavelmente ligado ao aumento

da biomassa das cianobactérias formadoras de blooms e à sua dominância em lagos

eutróficos (Oliver e Ganf, 2000).

Embora a CCA não ponha em evidência a importância dos nutrientes na

diferenciação das comunidades fitoplanctónicas, a biomassa média anual das

cianobactérias está altamente correlacionada com a concentração de nutrientes,

nomeadamente fósforo total (r=0,663; p<0,001), fósforo solúvel reactivo (r=0,664;

p<0,001) e azoto amoniacal (r=0,619; p<0,01). As correlações anteriores foram obtidas

excluindo a lagoa Negra pois, uma vez mais, esta lagoa comporta-se de forma diferente.

Como já foi referido, as cianobactérias estão praticamente ausentes desta lagoa apesar

de esta ser a lagoa que apresenta os valores mais elevados de TP e SRP. Este facto

poderá estar relacionado com as concentrações relativas de nutrientes, ou pela sua

elevada profundidade de mistura. A razão TN/TP (4,3) é a menor encontrada nas lagoas

açorianas e a razão Si/TP é a mais elevada de todas as lagoas. Makulla e Sommer

(1993) demonstraram que um rácio Si:TP elevado favorece o desenvolvimento das

diatomáceas e um rácio N:P baixo favorece as algas eucarióticas em detrimento das

cianobactérias.



Um outro gradiente ambiental importante na variância observada nas

comunidades fitoplanctónicas é a longitude. Esta variável está fortemente

correlacionada com o segundo eixo da CCA (r=0,810) e separa as lagoas pelos três

grupos de ilhas estudadas (Figura 5.7). Não se tendo observado nenhum gradiente

físico-químico significativo entre as lagoas em função da sua localização geográfica,

esta diferenciação das comunidades fitoplanctónicas poderá ser interpretada como

resultante de variações locais na composição específica do fitoplâncton, resultantes do

isolamento geográfico.

AVALIAÇÃO DA QUALIDADE ECOLÓGICA

5.3.1 Utilização de índices bióticos

A aplicação de diferentes índices bióticos resultou na obtenção de avaliações da

qualidade ecológica para a mesma lagoa em categorias distintas (Figura 5.9). O índice

composto de Nygaard (1949) - Qcomp - apresentou resultados muito variáveis dentro de

cada lagoa e pouco correlacionados com a qualidade da água (Tabela 5.5). A sua forte

dependência do número de espécies de desmidiáceas presentes torna-o inaplicável em

lagoas onde estas algas são naturalmente pouco frequentes (lagoas em maars), como foi

o caso da lagoa Negra, onde nenhuma espécie foi observada. Por outro lado, não tendo

em consideração a abundância ou a biomassa das espécies, não foi possível diferenciar

lagoas com produtividades fitoplanctónicas muito distintas como, por exemplo, as

lagoas do Caiado e São Brás.

Os resultados obtidos pela aplicação do índice trófico (IT) de Brettum e

Andersen (2005) são os que indicam pior qualidade da água das lagoas. De acordo com

este índice, todas as lagoas profundas, com excepção para a lagoa Rasa, são eutróficas

5.3



Figura 5.9 – Resultados dos índices bióticos fitoplanctónicos Qcomp, IT, Q e P-IBI para as lagoas estudadas. Cada caixa representa os valores compreendidos entre o primeiro e o terceiro quartil. As linhas indicam a extensão dos restantes valores. As cores indicam classes de estado de acordo com a Tabela 3.6.

ou hipereutróficas. Várias lagoas (Azul, Comprida, Funda e Negra) obtiveram

pontuações máximas (7), indicadoras de hipertrofia, em todas as amostras. As

classificações obtidas para as lagoas pouco profundas também são bastante negativas

(mesotrófico a eutrófico). Apesar de os testes de correlação dos valores deste índice

indicarem correlações significativas com diversas variáveis ambientais (e.g. Chla, Cond,

Alk, pH, SRP, TP), muitas lagoas obtiveram pontuações que não estão de acordo com a

qualidade geral das mesmas, nem com o seu estado trófico. As lagoas Comprida e Fogo,

por exemplo, foram classificadas como mesotróficas pelos parâmetros físico-químicos e

encontram-se entre as lagoas açorianas com menores impactos antropogénicos. Estas

diferenças resultam, provavelmente, do baixo número de espécies contabilizado pelo IT.

Embora o índice seja constituído por 164 espécies, apenas 54 das 201 espécies

identificadas nas lagoas analisadas são contabilizadas. Essas 54 espécies correspondem,

em média, a 46% da biomassa total não sendo, portanto, representativas das



comunidades. A baixa representação das comunidades fitoplanctónicas neste índice

deve-se ao carácter regional do próprio índice, que foi desenvolvido a partir de amostras

de lagos noruegueses (Brettum e Andersen, 2005).

Tabela 5.5- Correlações entre os índices bióticos fitoplanctónicos e entre estes e algumas variáveis ambientais As variáveis ambientais foram transformadas por Log(x). Destacam-se, a negrito, as correlações significativas para p≤ 0,01. r- coeficiente de correlação de Pearson; p- nível de significância.

Qcomp IT Q P-IBI r p r p r p r p

It 0,471 0,000 — — — — — — Q -0,464 0,000 -0,726 0,000 — — — — P-IBI -0,256 0,041 -0,589 0,000 0,706 0,000 — — Longitude 0,091 0,474 -0,009 0,943 0,151 0,223 0,348 0,004 Alt -0,518 0,000 -0,660 0,000 0,704 0,000 0,501 0,000 Zmax 0,418 0,001 0,591 0,000 -0,580 0,000 -0,392 0,001 DL 0,378 0,002 0,145 0,241 -0,026 0,834 0,104 0,401 Zsd -0,084 0,511 -0,275 0,024 0,390 0,001 0,666 0,000 Chla 0,086 0,501 0,385 0,001 -0,500 0,000 -0,825 0,000 pH 0,354 0,004 0,589 0,000 -0,658 0,000 -0,505 0,000 DO 0,008 0,948 0,273 0,025 -0,418 0,000 -0,509 0,000 Cond 0,490 0,000 0,699 0,000 -0,729 0,000 -0,439 0,000 Turv 0,219 0,083 0,281 0,021 -0,500 0,000 -0,650 0,000 Alk 0,402 0,001 0,726 0,000 -0,812 0,000 -0,625 0,000 NO2 0,060 0,639 0,411 0,001 -0,248 0,043 -0,436 0,000 NO3 -0,255 0,042 -0,101 0,417 0,177 0,152 0,065 0,604 NH4 0,094 0,459 0,173 0,163 -0,266 0,030 -0,260 0,034 TN -0,142 0,263 0,168 0,175 -0,208 0,092 -0,442 0,000 SRP -0,043 0,738 0,334 0,006 -0,156 0,208 -0,166 0,180 TP 0,089 0,483 0,389 0,001 -0,389 0,001 -0,483 0,000 TN/TP -0,188 0,137 -0,228 0,063 0,200 0,106 0,120 0,333 Si -0,171 0,176 0,161 0,193 -0,080 0,519 -0,100 0,419 SO4 0,269 0,032 0,410 0,001 -0,480 0,000 -0,222 0,071 Imp 0,266 0,032 0,233 0,058 0,500 0,000 -0,549 0,000 % Agr 0,265 0,034 0,189 0,126 -0,327 0,007 -0,326 0,007

A limitação imposta pelo carácter regional dos índices bióticos baseados na

sensibilidade das espécies que se observam numa determinada região pode ser

ultrapassada pela utilização de índices baseados em grupos funcionais (Reynolds et al.,

2002; Padisák et al., 2006) ou em índices bióticos multimétricos (Karr, 1981; Lacouture

et al., 2006).

Os resultados obtidos pelos índices Q e P-IBI (Figura 5.9) reflectem melhor a

qualidade geral das lagoas, particularmente o seu estado trófico. Contudo, o índice Q



não foi capaz de distinguir de forma clara os diferentes estados de qualidade dentro das

lagoas pouco profundas. Como foi abordado anteriormente, as lagoas pouco profundas

são dominadas por desmidiáceas e algas verdes, diferindo, fundamentalmente, na

biomassa desenvolvida. Estando a maioria destas algas incluídas nos mesmos grupos

funcionais, o índice não foi capaz de descriminar as suas diferenças ecológicas. Várias

espécies de desmidiáceas possuem preferências ecológicas diferentes (Spijkerman e

Coesel, 1998) que não estão reflectidas nos grupos funcionais estabelecidos por

Reynolds et al. (2002) e utilizados no índice Q. Para além destes, outros grupos

funcionais carecem de maior descriminação (Reynolds et al., 2002; Padisák et al., 2003)

para que se torne possível a sua aplicação na avaliação da qualidade da água.

Para a aplicação do P-IBI testaram-se 17 variáveis fitoplanctónicas tendo-se

obtido correlações significativas para sete delas (Tabela 5.6). Assim, foram

seleccionadas para o cálculo do P-IBI a biomassa de cianobactérias, das criptófitas e

total do fitoplâncton, a percentagem de cianobactérias e de dinoflagelados e a

Tabela 5.6- Correlações de algumas variáveis fitoplanctónicas e a concentração de fósforo total. Destacam-se as correlações significativas para p≤ 0,01. A contribuição percentual de cada grupo taxonómico é baseada na sua biomassa. r- coeficiente de correlação de Pearson; p- nível de significância.

Correlação Variáveis r p Biomassa de cianobactérias 0,663 0,001 % de cianobactérias 0,590 0,006 Biomassa de diatomáceas 0,240 0,307 % de diatomáceas 0,023 0,922 Biomassa de crisofíceas -0,166 0,483 % de crisofíceas -0,339 0,144 Biomassa de criptófitas 0,569 0,009 % de criptófitas 0,346 0,135 Biomassa de desmidiáceas 0,499 0,025 % de desmidiáceas 0,043 0,859 Biomassa de clorófitas 0,267 0,256 % de clorófitas -0,415 0,069 Biomassa de dinoflagelados -0,294 0,208 % de dinoflagelados -0,634 0,003 Biomassa total do fitoplâncton 0,753 <0,001 Clorofila a (média da coluna de água) 0,653 0,002 Clorofila a (superfície) 0,726 <0,001



concentração de clorofila a à superfície da coluna de água. Optou-se pela concentração

superficial de clorofila a em detrimento da concentração média na coluna de água por a

primeira apresentar uma correlação com o TP mais significativa.

A análise das comunidades fitoplanctónicas mostrou apenas dois tipos de

comunidades, distribuídas em lagoas profundas e pouco pofundas, contrariamente ao

indicado na análise hidromorfológica das lagoas. Assim para o cálculo do P-IBI

dividiram-se as lagoas em dois ecótipos: lagoas profundas (LA_P) e lagoas pouco

profundas (LA_PP). Os valores de cada métrica para uma das classes de pontuação e

ecótipo são indicados na Tabela 5.7.

Tabela 5.7- Critérios de pontuação de cada uma das métricas fitoplanctónicas para cálculo do índice fitoplanctónico de integridade biótica (P-IBI), diferenciados pelos dois ecótipos.

Critérios de pontuação das métricas Ecótipos Métricas 5 3 1 Unidades

Biomassa de cianobactérias <0,01 0,01-0,1 >0,1 (mg/L) % de cianobactérias <1 1-5 >5 - Biomassa de criptófitas (mg/L) <0,1 0,1-0,2 >0,2 (mg/L) % de dinoflagelados >10 1-10 <1 - Biomassa total do fitoplâncton (mg/L) <1 1-5 >5 (mg/L)

LA_P

Clorofila a (superfície) <3 3-10 >10 (μg/L) Biomassa de cianobactérias <0,01 0,01-0,1 >0,1 (mg/L) % de cianobactérias <0,5 0,5-5 >5 - Biomassa de criptófitas (mg/L) <0,1 0,1-0,2 >0,2 (mg/L) % de dinoflagelados >10 1-10 <1 - Biomassa total do fitoplâncton (mg/L) <2,5 2,5-10 >10 (mg/L)

LA_PP

Clorofila a (superfície) <4 4-12 >12 (μg/L)

Os resultados obtidos pela aplicação do P-IBI (Figura 5.9) indicam uma elevada

capacidade deste índice para diferenciar os diferentes estados ecológicos das lagoas. Os

elevados valores de correlação do índice com a maioria das variáveis ambientais

(Tabela 5.5), nomeadamente aquelas que se verificaram ser responsáveis pelos

principais gradientes ambientais que condicionam a estrutura das comunidades



fitoplanctónicas (altitude, profundidade máxima, condutividade e alcalinidade),

parecem indicar uma elevada eficácia deste índice.

A classificação do estado ecológico das lagoas pela aplicação do P-IBI está de

acordo com os resultados obtidos em trabalhos anteriores (e.g. INOVA, 1996, 1999;

Rodrigues et al., 1999; Gonçalves et al., 2005; DCEA, 2006a, 2006b). Entre as lagoas

profundas, as lagoas que se encontram em elevado estado de eutrofização (Furnas, Azul,

Verde, Congro e Funda) obtiveram uma classificação que varia entre o mau e o

medíocre. As lagoas indicadas como referências deste ecótipo (Comprida, Negra, Rasa

e Fogo) obtiveram classificações distintas, mas que estão de acordo com as

características das suas comunidades fitoplanctónicas. As lagoas Rasa e Comprida,

juntamente com a Lomba, são classificadas entre excelente e bom estado ecológico. As

amostras da lagoa do Fogo obtiveram, maioritariamente, a classificação de bom estado

ecológico, mas surgem indicações de alguma degradação da qualidade da sua água

(classificação de razoável na amostra de Inverno). O desenvolvimento de elevadas

biomassas de espécies indicadoras de meios mesotróficos a eutróficos (e.g. Aulacoseira

ambigua e Asterionella formosa) são o resultado mais evidente dessa degradação.

Evidências da degradação da qualidade da água da lagoa do Fogo já haviam sido

observadas anteriormente (Santos e Santana, 2005b; Gonçalves et al., 2006b). A lagoa

Negra apresenta alterações muito significativas na sua comunidade fitoplanctónica, com

o domínio de espécies tipicamente eutróficas (e.g. Aulacoseira granulata e Synedra

acus var. angustissima) e de cianobactérias potencialmente formadoras de blooms

(Anabaena circularis). Estas alterações nas comunidades fitoplanctónicas nas lagoas

Fogo e Negra foram detectadas pelo índice, confirmando a sua sensibilidade. Entre as

lagoas pouco profundas, contrariamente aos outros índices testados, o P-IBI foi capaz

de diferenciar as lagoas de São Brás, Peixinho e Capitão. Estas lagoas foram

classificadas entre medíocre e mau, o que está de acordo com a classificação físico-

química do estado trófico e a caracterização efectuada noutros trabalhos (INOVA, 1996;

INOVA, 1999; Gonçalves et al., 2005; Gonçalves et al., 2006c).



DINÂMICA SAZONAL

No decorrer deste estudo identificaram-se 161 espécies de algas fitoplanctónicas

no conjunto das lagoas Fogo, Furnas, Azul e Verde. A distribuição destes taxa pelos

principais grupos taxonómicos (Tabela 5.8) mostrou a mesma tendência que na

totalidade das lagoas estudadas, isto é, as clorófitas são o grupo claramente mais

representado (71 espécies) seguido das diatomáceas (30 espécies). No entanto,

relativamente às restantes divisões verificaram-se algumas diferenças, pois as

cianobactérias têm neste conjunto de lagoas uma representatividade muito superior

(11,1 % do total). Pelo contrário, as carófitas, embora ainda em maior número que as

cianobactérias (25 espécies), a sua representatividade no total das espécies presentes

(15,4 %) é bastante menor nas grandes lagoas de São Miguel que nas restantes lagoas

açorianas. A contribuição das cianobactérias e das carófitas para a riqueza específica do

fitoplâncton da lagoa do Fogo afasta-se significativamente dos valores médios

apresentados. Nesta lagoa, apenas 3,8% dos taxa pertencem às cianobactérias e as

carófitas compreendem 21,3% das espécies presentes. Como foi referido anteriormente,

o aumento da riqueza de desmidiáceas e a redução da riqueza de cianobactérias estão

associados à melhoria do estado trófico das lagoas.

Tabela 5.8- Riqueza específica (S) total e dos principais grupos taxonómicos do fitoplâncton das lagoas Fogo, Furnas, Azul e Verde entre Dezembro de 2001 e Dezembro de 2002.

Fogo Furnas Azul Verde Total Divisão S % S % S % S % S % Cyanobacteria 3 3,8 9 11,3 12 14,1 10 12,8 18 11,1 Bacillariophyta 12 15,0 20 25,0 10 11,8 8 10,3 30 18,5 Chrysophyta 1 1,3 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 0,6 Cryptophyta 2 2,5 3 3,8 3 3,5 3 3,8 4 2,5 Charophyta 17 21,3 8 10,0 7 8,2 7 9,0 25 15,4 Chlorophyta 37 46,3 33 41,3 44 51,8 42 53,8 71 43,8 Dinophyta 6 7,5 4 5,0 7 8,2 7 9,0 9 5,6 Euglenophyta 2 2,5 3 3,8 2 2,4 1 1,3 4 2,5 Total 80 - 80 - 85 - 78 - 162

5.4



Lagoa do Fogo 5.4.1

A comunidade fitoplanctónica da lagoa do Fogo foi dominada, durante

praticamente todo o ano, pelas clorófitas. A este grupo de algas correspondeu entre 21,3

e 82,4% da biomassa fitoplanctónica total. As diatomáceas, os dinoflagelados e as

desmidiáceas apresentaram, também, contribuições significativas para a biomassa total

(Figura 5.10). Pelo contrário, as cianobactérias tiveram um contributo residual. A

biomassa total variou entre 1 e 3 mg/L, tendo apresentado três picos de

desenvolvimento. Dois desses máximos, Março e Novembro, foram de grandeza

semelhante (3 mg/L) e corresponderam aos períodos de menor transparência da água

(1,5 m e 2,0 m, respectivamente). O terceiro pico foi de menor dimensão (2,2 mg/L) e

ocorreu em Junho.

As diatomáceas estiveram presentes durante todo o ano, mas apresentaram o seu

máximo desenvolvimento em Janeiro e Fevereiro, onde atingiram uma biomassa de 1,4

mg/L, representando 64 e 53%, respectivamente, da biomassa total. As crisófitas,

representadas apenas por Dinobryon divergens, ocorreram apenas durante o Outono, e a

sua biomassa não ultrapassou os 0,2 mg/L. As criptófitas surgiram, também com uma

biomassa reduzida (0-0,2 mg/L), entre Dezembro e Abril, predominando Plagioselmis

nannoplanctica. As desmidiáceas (Charophyta) apresentaram o seu desenvolvimento

máximo durante os meses de Novembro, Dezembro e Abril. Enquanto em Novembro e

Dezembro a desmidiácea mais importante foi Cosmarium contractum, em Abril foi

Gonatozygon cf. kinahani.

Os dinoflagelados foram observados ao longo de todo o ano mas a sua biomassa

só foi significativa entre Abril e Junho. Neste período Peridinium cinctum foi a alga

dominante do fitoplâncton, representando entre 24 e 48% da biomassa total.



Cyanobacteria

0

20

40

60

80

100

D J F M A M J J A S O N D

Bacillariophyta

0

500

1000

1500

2000

2500


Chrysophyta

0

100

200

300

400

500


Cryptophyta

0

100

200

300

400

500


Charophyta

0

500

1000

1500

2000

2500


Chlorophyta

0

500

1000

1500

2000

2500


Dinophyta

0

500

1000

1500

2000

2500


Total

0

1000

2000

3000

4000

5000


Figura 5.10- Biomassa (em μg/L) dos principais grupos taxonómicos do fitoplâncton da lagoa do Fogo ao longo do ano de 2002. A amplitude das escalas é variável para evidenciar a dinâmica de cada grupo taxonómico.



Como foi referido, as clorófitas foram o grupo com maior biomassa, com

excepção para os períodos de maior desenvolvimento das diatomáceas e dos

dinoflagelados. Durante o ano em análise, as algas verdes apresentaram três picos de

biomassa, que foram coincidentes com os valores máximos da biomassa total. Dentro

deste grupo de algas destacou-se Coenochloris sp. pelo seu elevado domínio durante a

maior parte do ano. Para além desta, as espécies Crucigeniella rectangularis,

Tetrastrum komarekii, Nephrocytium agardhianum, Crucigenia tetrapedia, Chlorella

sp., Carteria sp. e Sphaerocystis schroeterii foram também constituintes importantes do

fitoplâncton da lagoa do Fogo, com contribuições para a biomassa total superiores a 5%

em, pelo menos, uma colheita.

A ordenação das amostras do fitoplâncton da lagoa do Fogo através da análise de

agrupamentos e de nMDS mostra um padrão anual cíclico (Figura 5.11A), subdividido

em quatro fases sazonais (Figura 5.11B) com composições distintas. Um teste ANOSIM

indicou que as diferenças observadas na biomassa das espécies entre essas quatro fases

são estatisticamente significativas (R=0,944; p<0,001).

A primeira fase, de Janeiro a Abril, corresponde ao Inverno e início da

primavera, terminando com o começo da estratificação térmica. Neste período, o

fitoplâncton da lagoa do Fogo foi dominado por duas espécies, a diatomácea A.

ambigua e a clorófita Coenochloris sp., que representaram cerca de 60% da biomassa

total. Ao longo deste período a dominância relativa entre as duas espécies foi variando

de um predomínio inicial de A. ambigua para o predomínio de Coenochloris em Abril.

O domínio das diatomáceas durante o Inverno e início da Primavera é um fenómeno

comum a muitos lagos temperados (e.g. Van Donk, 1983; Kilinç, 1998; Büsing, 1998) e

já tinha sido observado na lagoa do Fogo em anos anteriores (INOVA, 1999). O

domínio das diatomáceas no Inverno está relacionado com a sua elevada taxa de

sedimentação (Reynolds, 1984), o que as faz depender da existência de turbulência

vertical (mistura) para se manterem na coluna de água (Sommer, 1988). Para além

disso, a depleção de sílica, necessária à formação da sua frústula, pode ter limitado o

seu desenvolvimento. Durante o ano em análise, este parece ter sido o principal factor

conducente ao declínio das diatomáceas uma vez que ele se verificou em Março antes,



portanto, do início da estratificação. Segundo INOVA (1999), a diatomácea mais

abundante na lagoa do Fogo era Urosolenia eriensis. Embora noutros estudos realizados

nesta lagoa (DCEA, 1991; INOVA, 1996) U. eriensis não tenha sido observada,

possivelmente devido a sua fraca silificação que a torna de dificil observação, parece

que a sua abundância tem vindo a diminuir, sendo substituída por A. ambigua. De

acordo com Reynolds et al. (2002), as espécies do género Urosolenia são características

de águas oligotróficas e a sua substituição por espécies do género Aulacoseira

corresponde ao percurso comum de passagem do estado oligotrófico para o estado

eutrófico.

Figura 5.11- Padrão sazonal do fitoplâncton da lagoa do Fogo. A- Diagrama de ordenação nMDS obtido a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre a biomassa transformada [log(x+1)] das espécies fitoplanctónicas observadas em cada colheita. B- Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da mesma matriz de similaridades. As linhas tracejadas indicam os grupos estatisticamente significativos (teste SIMPROF).

Entre Maio e Junho verificou-se o domínio de Peridinium cinctum (40-50% da

biomassa total), acompanhado por várias espécies de clorófitas (Coenochloris sp.,

Crucigeniella rectangularis, Chlorella sp., Spahaerocystis schroeterii, Crucigenia

tetrapedia) e por Gonatozygon cf. kinahani. O desevolvimento de P. cinctum parece

estar relacionado com o início da estratificação. Segundo Pollingher (1988), o

crescimento dos dinoflagelados na transição entre o período de mistura e a estratificação

térmica está relaccionado com a sua vantagem competitiva em meios estagnados. Após

o máximo fitoplanctónico em Março e com o início da estratificação no final de Abril, a



concentração de fósforo solúvel no epilímnio diminui para valores limitativos para a

maioria das algas (1,1 μgP/L). A capacidade de absorção supérfula de fósforo a quando

da germinação dos cistos dos dinoflagelados à superfície dos sedimentos (Pollingher,

1988), permitiu-lhes desenvolver uma população nestas condições com limitação de

nutrientes.

A partir de Julho até ao final do ano as clorófitas dominaram o fitoplâncton,

especialmente através de Coenochloris sp. que representou, neste período, entre 25 a

60% da biomassa fitoplanctónica. As diferenças ao nível das espécies acompanhantes

permitem separar duas fases dentro deste período. Entre Julho e Setembro, outras algas

verdes, como Crucigeniella rectangularis e Cricigenia tetrapedia, apresentaram o seu

máximo desenvolvimento durante esta fase. Apesar de a lagoa se encontrar estratificada,

o que poderia provocar a perda por sedimentação destas clorófitas não flageladas, a sua

reduzida dimenção e a mucilagem que envolve a maioria delas atribui-lhes uma

densidade próxima da água, tornando-as praticamente neutras relativamente à perda por

sedimentação (Reynolds, 1984). Durante os meses de Verão, a transparência da água foi

elevada o que permitiu uma elevada disponibilidade de luz, favorável ao

desenvolvimento das clorófitas. Com a quebra da estratificação em Outubro e a

diminuição da temperatura do ar, as condições ambientais passaram a ser favoráveis às

criptófitas e crisófitas. Estas algas preferem águas frias, menor intensidade luminosa e,

até certo ponto, elevada turbulência (Sandgren, 1988; Klaveness, 1988), condições que

se verificavam nessa altura do ano.

Lagoa das Furnas 5.4.2

As cianobactérias e as diatomáceas foram os grupos dominantes do fitoplâncton

da lagoa das Furnas durante praticamente todo o ano em estudo, representando, em

conjunto, entre 63 e 99% da biomassa fitoplanctónica total. As clorófitas, as

desmidiáceas, os dinoflagelados e as criptófitas também atingiram biomassas



significativas mas restringidas a períodos relativamente curtos (Figura 5.12). A

biomassa das euglenófitas foi bastante reduzida durante todo o ano e as crisófitas nunca

foram observadas.

A biomassa total foi bastante elevada durante todo o ano, tendo variado entre 3,6

mg/L em Junho e 28,9 mg/L em Abril, para uma média anual de 14,3 mg/L. Embora os

valores máximos de biomassa observados sejam idênticos aos encontrados em anos

anteriores (Rodrigues et al., 1995; Gonçalves, 1997), a média anual aumentou de 8,5

mg/L em 1995 (Gonçalves, 1997) para 14,3 mg/L em 2002. Este aumento da biomassa

fitoplanctónica traduz o agravamento do estado trófico da lagoa ao longo dos últimos

anos, como foi constatado por outros autores (Santos, et al., 2004; Ventura et al., 2006).

A curva de variação anual da biomassa fitoplanctónica é caracterizada por dois

máximos, um registado em Abril (28,9 mg/L) e outro em Outubro (21,4 mg/L), ambos

coincidentes com valores máximos desenvolvimento das diatomáceas.

As cianobactérias mantiveram uma biomassa muito elevada durante todo ano

com máximos de desenvolvimento em Maio, Agosto e Dezembro (Figura 5.12). Esta

persistência de elevadas biomassas de cianobactérias durante todo ano resulta,

provavelmente, das elevadas dimensões das suas colónias tornando-as pouco

susceptíveis ao controlo pelo zooplâncton (Chorus e Bartram, 1999). A espécie mais

importante dentro deste grupo de algas foi Woronichinia naegeliana, à qual se devem os

valores máximos observados em Maio e Dezembro. Microcystis aeruginosa também se

encontrou durante todo ano, mas a sua contribuição para a biomassa foi sempre muito

inferior à de W. naegeliana. Em Maio verificou-se um bloom de Anabaena

scherementievi responsável pelo aumento da biomassa de cianobactérias nesta época do

ano. As espécies de cianobactérias dominantes nesta lagoa têm variado ao longo dos

anos. Entre 1988 e 1989, a espécie mais abundante era Aphanizomenon flos-aquae,

enquanto entre 1995 e 2001 foi M. aeruginosa e A. scherementievi (identificada então

como A. solitaria ou A. plantonica). A partir de 2002 a cianobacteria dominante foi W.

naegeliana. A substituição das espécies de cianobactérias dominantes ao longo dos anos

está provavelmente relacionada com alterações nas condições ambientais (Pollingher,

1988). As espécies dos géneros Anabaena e Aphanizomenon são fixadoras de azoto e o



seu domínio relativamente às espécies não fixadoras de azoto (e.g. Microcystis spp. e

Woronichinia spp.) está relacionado com a disponibilidade deste nutriente. A

substituição de M. aeruginosa por W. naegeliana é menos clara, pois estas algas

possuem estratégias ecológicas semelhantes (Oliver e Ganf, 2000; Reynolds et al.,

2002). O predomínio de azoto amoniacal sobre o nitrato nesta lagoa poderá ser a

principal razão para o maior desenvolvimento de W. naegeliana. Segundo Pociecha e

Wilk-Wosniak (2006), o desenvolvimento desta espécie está negativamente

correlacionado com a concentração de nitrato, preferindo assimilar azoto na forma

amoniacal.

Como foi referido, as diatomáceas apresentaram dois máximos de

desenvolvimento, um em Abril, dominado por Asterionella formosa (56% da biomassa

total), e outro em Outubro, em que a espécie mais abundante foi Synedra ulna var.

danica (55% da biomassa total). As criptófitas apresentaram uma biomassa

relativamente baixa durante todo o período analisado, com excepção para Dezembro de

2002. Nessa data, Cryptomonas marssonii atingiu a biomassa de 0,6 mg/L

representando 5% da biomassa total. As desmidiáceas representaram mais de 20% do

fitoplâncton durante o Verão e o início do Outono, dominadas em Julho por Cosmarium

punctulatum e entre Agosto e Outubro por Staurastrum planctonicum. As clorófitas

apresentaram uma curva de distribuição anual semelhante às desmidiáceas, com

máximos de desenvolvimento observados entre Julho e Outubro. Várias espécies

contribuíram para este incremento da biomassa das algas verdes, com particular

destaque para Oocystis lacustris. Os dinoflagelados apresentaram o seu

desenvolvimento máximo no Inverno e início da Primavera, sendo Peridinium cinctum

a espécie dominante. Este período foi marcado por oscilações na biomassa desta alga

que poderão estar associadas a ciclos de turbulência mais elevada (Pollingher, 1988).

De facto, durante esta época do ano verificaram-se períodos de forte instabilidade

atmosférica que causam aumento da turbulência da água. As euglenófitas tiveram um

contributo pouco significativo para a biomassa fitoplanctónica.



Cyanobacteria

0

4000

8000

12000

16000

20000


Bacillariophyta

0

4000

8000

12000

16000

20000


Cryptophyta

0

400

800

1200

1600

2000


Charophyta

0

2000

4000

6000

8000

10000


Chlorophyta

0

400

800

1200

1600

2000


Dynophyta

0

2000

4000

6000

8000

10000


Euglenophyta

0

200

400

600

800

1000


Total

0

10000

20000

30000

40000

50000


Figura 5.12- Biomassa (em μg/L) dos principais grupos taxonómicos do fitoplâncton da lagoa das Furnas ao longo do ano de 2002. A amplitude das escalas é variável para evidenciar a dinâmica de cada grupo taxonómico.



A ordenação das amostras do fitoplâncton da lagoa das Furnas através da análise

de agrupamentos e de nMDS (Figura 5.13) mostra um padrão anual cíclico menos

evidente que na lagoa do Fogo, subdividido em cinco etapas principais. O teste

ANOSIM indicou que as diferenças observadas na biomassa das espécies entre essas

cinco fases são estatisticamente significativas (R=0,647; p<0,001).

Figura 5.13- Padrão sazonal do fitoplâncton da lagoa das Furnas. A- Diagrama de ordenação nMDS obtido a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre a biomassa transformada [log(x+1)] das espécies fitoplanctónicas observadas em cada colheita. B- Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da mesma matriz de similaridades. As linhas tracejadas indicam os grupos estatisticamente significativos (teste SIMPROF).

Durante o Inverno o fitoplâncton da lagoa das Furnas foi dominado por W.

naegeliana (32-50% da biomassa) e P. cinctum (19-24% da biomassa). As espécies sub-

dominantes (5-10% da biomassa fitoplanctónica) neste período foram M. aeruginosa,

Aulacoseira granulata e Asterionella formosa. Durante este período a transparência da

água foi bastante reduzida (0,6 a 0,8 m), o que favoreceu as cianobactérias pela sua

capacidade de regulação da posição vertical na coluna de água (Reynolds, 1984). A

fraca intensidade luminosa também favoreceu os dinoflagelados, pois são igualmente

capazes de movimentos verticais e, dessa forma, competir favoravelmente com outras

algas (Pollingher, 1988). A associação de P. cinctum com cianobactérias em períodos de

elevada turvação da água já tinha sido observada nesta lagoa, embora com espécies e

em épocas do ano diferentes (Gonçalves, 1997).



As cianobactérias formadoras de blooms, como são as que dominam nas lagoas

eutróficas dos Açores, incluindo a lagoa das Furnas, dominam o fitoplâncton dos lagos

temperados monomíticos e eutróficos, normalmente, durante o período de estratificação

térmica de Verão (Wetzel, 1993). As condições calmas, a elevada temperatura e

radiação solar características desse período do ano favorecem as cianobactérias na

competição pelos recursos em desfavor de outras algas (Oliver e Ganf, 2000). A

diminuição da temperatura e da radiação solar são considerados os factores principais

que conduzem à substituição das cianobactérias por algas flageladas ou diatomáceas

características das comunidades de Inverno (Wiedner e Nixdorf, 1998). Temperaturas

abaixo dos 8-12 ºC reduzem a capacidade de flutuação de Microcystis (Oliver e Ganf

2000), limitando o seu desenvolvimento em muitos lagos ao período mais quente do

ano. Na lagoa das Furnas a temperatura mais baixa foi de 13,2 ºC, pelo que este factor

não limitou o desenvolvimento das cianobactérias durante o Inverno. Contrariamente

aos lagos temperados, os lagos eutróficos tropicais apresentam, frequentemente,

populações de cianobactérias que mantêm biomassas elevadas durante todo o ano (e.g.

Kebede e Belay, 1994), pois a temperatura não é um factor limitante nessas latitudes.

Durante o mês de Fevereiro houve uma transição na composição do fitoplâncton

para a fase seguinte, característica da Primavera, onde a diatomácea A. formosa foi

claramente dominante. As espécies sub-dominantes da Primavera foram W. naegeliana,

e P. cinctum. No final de Maio, a depleção de nutrientes e o estabelecimento de um

curto período de estratificação, logo quebrada pela circulação artificial posta em

funcionamento, conduziram ao rápido desaparecimento de A. formosa. Este facto

conduziu a um período de menor abundância fitoplanctónica entre os meses de Junho e

Julho a que correspondeu uma fase de água mais transparente (1,4-2,8 m). Neste

período as algas dominantes foram W. naegeliana e Anabaena scherementievski.

De Agosto a Outubro, embora W. naegeliana tenha mantido a sua biomassa,

assistiu-se a um novo aumento da biomassa fitoplanctónica total pelo aumento das

clorófitas, desmidiáceas e, fundamentalmente, diatomáceas. Durante esta fase, a

desmidiácea Staurastrum planctonicum e a diatomácea Synedra ulna var. danica



apresentaram biomassa idêntica à de W. naegeliana, podendo ser consideradas as três

espécies como co-dominantes.

Finalmente, em Novembro e Dezembro, as cianobactérias voltaram a dominar de

forma muito significativa o fitoplâncton. Durante estes dois meses, a biomassa relativa

desta espécie oscilou entre 66 e 72%. Relativamente ao mês de Dezembro do ano

anterior, observaram-se diferenças nas espécies acompanhantes com a substituição dos

dinoflagelados pelas diatomáceas. Esta variação poderá estar associada à falta de sílica

na água no final de 2001, que terá limitado o crescimeto das diatomáceas. Quando a

concentração de sílica suprime as necessidades das diatomáceas, este grupo domina as

comunidades fitoplanctónicas de Inverno da maioria das lagoas dos Açores (e.g.

Oliveira, 1989; Rodrigues et al., 1995; Gonçalves, 1997; INOVA, 1999).

Lagoa Azul 5.4.3

O fitoplâncton da lagoa Azul foi dominado durante 10 meses do ano pelas

cianobactérias, com valores de biomassa muito elevados. O domínio de algumas

cianobactérias foi de tal forma acentuado que, durante alguns meses, a comunidade era

quase monoespecífica. No restante período analisado, as diatomáceas e/ou as criptófitas

foram as algas dominantes. Os outros grupos algais observados, carófitas, clorófitas,

dinófitas e euglenófitas, contribuíram de forma pouco significativa para a biomassa

fitoplanctónica (Figura 5.14).

Tal como na lagoa das Furnas, a biomassa fitoplanctónica total da lagoa Azul foi

muito elevada durante todo o ano de 2002. O seu valor médio foi de 7,5 mg/L, tendo-se

observado um máximo de 22,1 mg/L em Junho e um valor mínimo de 1,4 mg/L em

Fevereiro. Tanto os valores absolutos de biomassa como a contribuição relativa de cada

grupo, assim como a sua distribuição sazonal, são indicadores de uma comunidade

meso-eutrófica. A biomassa fitoplanctónica média anual desta lagoa era cerca de 3

mg/L entre 1987 e 1989 (Oliveira, 1989, DCEA, 1991), o que se traduz num aumento



de aproximadamente 2,5 vezes para os valores actuais. Ao longo deste período, o

máximo sazonal aumentou ainda de forma mais acentuada, de valores de 5 mg/L para

22 mg/L. O aumento do estado trófico desta lagoa acarretou também a alteração da

dinâmica sazonal do fitoplâncton. No final da década de 80, os máximos de biomassa

fitoplanctónica, causados por diatomáceas, foram registados entre o Inverno e a

Primavera e no Outono (Oliveira, 1989; DCEA, 1991; INOVA, 1999). Com a

eutrofização, os valores máximos passaram a ser observados durante o Verão, na

sequência de blooms de cianobactérias, como é característico da maioria dos lagos

eutróficos (Reynolds, 1984).

Durante o ano de 2002, as cianobactérias apresentaram valores de biomassa

elevados desde Março até Dezembro, com um pico de desenvolvimento máximo em

Junho, constituido por um bloom de Microcystis flos-aquae, cuja biomassa relativa

ultrapassou 95% (Figura 5.14). Comparativamente com a lagoa das Furnas, o domínio

de Microcystis sobre Woronichinia poderá estar relacionado com a maior concentração

de nitrato nesta lagoa (Pociecha e Wilk-Wosniak, 2006).

As diatomáceas apresentaram, nesta lagoa, desenvolvimentos máximos durante

o Outono-Inverno e na Primavera. A espécie mais abundante deste grupo foi

Asterionella formosa, tal como sucedeu na lagoa das Furnas. Durante o Inverno, esta

diatomácea dominou a comunidade fitoplanctónica com biomassas relativas que

oscilaram entre 26 e 66%. A partir de Maio, com o estabelecimento da estratificação

térmica, esta espécie foi rapidamente substituída pelas cianobactérias. Tal como nas

outras lagoas, as criptófitas apresentaram o seu desenvolvimento máximo durante o

Inverno, favorecidas pela menor temperatura e intensidade luminosa e pela maior

turbulência (Klaveness, 1988). Durante esse período, Cryptomonas marssonii foi uma

das espécies dominantes (15-22% de biomassa relativa) e as outras duas espécies deste

grupo (C. reflexa e Plagioselmis nannoplanctica) também apresentaram contribuições

importantes para a biomassa total (9 e 6%, respectivamente).



Cyanobacteria

0

5000

10000

15000

20000

25000


Bacillariophyta

0

1000

2000

3000

4000

5000


Cryptophyta

0

200

400

600

800

1000


Charophyta

0

200

400

600

800

1000


Chlorophyta

0

200

400

600

800

1000


Dinophyta

0

200

400

600

800

1000


Euglenophyta

0

20

40

60

80

100


Total

0

5000

10000

15000

20000

25000


Figura 5.14- Biomassa (em μg/L) dos principais grupos taxonómicos do fitoplâncton da lagoa Azul das Sete Cidades ao longo do ano de 2002. A amplitude das escalas é variável para evidenciar a dinâmica de cada grupo taxonómico.



Os restantes grupos algais observados (clorófitas, carófitas, dinoflagelados e

euglenófitas) tiveram uma contribuição muito reduzida para a biomassa fitoplanctónica.

Entre 1987 e 1989, os dinoflagelados constituiam um dos grupos dominantes (Oliveira,

1989; DCEA, 1991), especialmente durante o Verão. Esta redução da biomassa dos

dinoflagelados está relacionada com o aumento das cianobactérias e corresponde à

evolução normal resultante da passagem do estado mesotrófico para o estado eutrófico

(Reynolds, et al., 2002).

Na Figura 5.15 apresentam-se os resultados da análise de agrupamentos e de

ordenação da biomassa média do fitoplâncton da lagoa Azul ao longo do ano. O padrão

cíclico da comunidade fitoplanctónica é, mais uma vez evidenciado (Figura 5.15A). No

entanto, as amostras de Dezembro dos dois anos consecutivos mantêm-se um pouco

afastadas, em resultado da manutenção do domínio de M. flos-aquae em Dezembro de

2002, contrariamente ao mesmo mês do ano anterior. Foram diferenciadas quatro etapas

sazonais do fitoplâncton, com diferenças na composição e biomassa estatisticamente

significativas (teste ANOSIM: R=0,883; p<0,001)

Figura 5.15- Padrão sazonal do fitoplâncton da lagoa Azul. A- Diagrama de ordenação nMDS obtido a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre a biomassa transformada [log(x+1)] das espécies fitoplanctónicas observadas em cada colheita. B- Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da mesma matriz de similaridades. As linhas tracejadas indicam os grupos estatisticamente significativos (teste SIMPROF).



Durante o Inverno e início da Primavera observou-se o domínio das diatomáceas

na comunidade fitoplanctónica. Asterionella formosa foi a espécie dominante (22-66%

da biomassa), sendo sub-dominantes as criptófitas Cryptomonas marssonii, C. reflexa e

Plagioselmis nannoplanctica.

A partir de Março verificou-se uma alteração na composição da comunidade

fitoplanctónica em resultado do crescimento de Microcystis flos-aquae que substituiu A.

formosa como espécie dominante. Durante os meses de Abril e Maio verificou-se o

domínio de M. flos-aquae (57-65%), mas acompanhado de A. formosa (10-28%) e

Anabaena scherementievi (6-17%).

O estabelecimento de uma estratificação térmica estável a partir de Junho

conduziu a um período de forte dominância de M. flos-aquae, em que a sua biomassa

representou entre 77 e 95% do total fitoplanctónico. Durante este bloom de M. flos-

aquae formaram-se acumulações superficiais que reduziram significativamente a

transparência da água (0,7 a 1,5m) e limitaram o desenvolvimento de outras algas.

Apesar da quebra da estratificação e do início de um novo período de mistura

completa a partir de Outubro, M. flos-aquae manteve níveis de biomassa elevados

mantendo-se, por isso, como espécie dominante. No entanto, este período difere do

anterior pela redução do domínio de M. flos-aquae (39-63% da biomassa total), e pelo

aparecimento de Aphanothece minutissima e A. formosa.

Lagoa Verde 5.4.4

As cianobactérias foram, tal como nas lagoas Furnas e Azul, o grupo de algas

que manteve uma biomassa elevada durante todo o ano. O domínio destas algas ocorreu,

sobretudo, durante a Primavera. O valor máximo de biomassa fitoplanctónica (18,8

mg/L) coincidiu com um bloom da cianobactéria M. flos-aquae. Outros valores elevados

de biomassa (14,8 mg/L, em Dezembro de 2001 e 10,0 mg/L, em Julho de 2002)



corresponderam a desenvolvimentos acentuados de diatomáceas, desmidiáceas ou

dinoflagelados (Figura 5.16).

A biomassa fitoplanctónica média anual nesta lagoa foi idêntica à observada na

lagoa Azul (7,4 mg/L). Comparativamente com valores registados em anos anteriores,

verificou-se, também, um aumento da biomassa fitoplanctónica total, mas de forma

menos significativa. Os valores observados 1987 (Oliveira, 1989) e 1988-89 (DCEA,

1991) foram de 4,4 e 3,8 mg/L, respectivamente. Tal como na lagoa Azul as diferenças

são maiores quando se analisam os valores máximos, que passaram de 3,5-4,3 mg/L em

1987-89 para 14,8 em 2002. O comportamento ao nível da dinâmica sazonal evidenciou

as mesmas alterações verificadas na lagoa Azul, com a substituição das diatomáceas e

dinoflagelados por cianobactérias durante o Verão.

As cianobactérias apresentaram valores de biomassa elevados durante todo o

ano, mas a sua dominância só foi muito acentuada em Abril e Maio, durante um bloom

de M. flos-aquae com uma biomassa relativa de 63 a 75%. As diatomáceas

apresentaram valores máximos de biomassa durante o Outono-Inverno (entre Setembro

e Fevereiro) e na Primavera (Março). A diatomácea mais abundante foi Asterionella

formosa, mas Aulacoseira ambigua, Fragilaria crotonensis e F. cf. tenera também

apresentaram contribuições significativas para a biomassa total. A distribuição sazonal

destas diatomáceas não foi igual. Enquanto A. formosa e A. ambigua predominaram

durante o Inverno, F. crotonensis e F. cf. tenera ocorreram sobretudo no Outono. As

criptófitas, tal como nas outras lagoas, apresentaram o seu desenvolvimento máximo no

Inverno, com Plagioselmis nanoplanctica a representar 11% da biomassa total. No

entanto, a sua biomassa não ultrapassou os 0,5 mg/L. O contributo das clorófitas

também foi reduzido e nenhuma espécie deste grupo atingiu 5% de biomassa relativa.

As desmidiáceas tiveram contributos importantes para a comunidade

fitoplanctónica desta lagoa, especialmente durante o Verão e o Outono. As espécies

mais importantes foram Staurastrum tohopekaligense var. brevispinum e Cosmarium

contractum var. ellipsoideum. Embora as desmidiáceas não sejam muito comuns na



Cyanobacteria

0

5000

10000

15000

20000

25000


Bacillariophyta

0

1000

2000

3000

4000

5000


Cryptophyta

0

200

400

600

800

1000


Charophyta

0

2000

4000

6000

8000

10000


Chlorophyta

0

200

400

600

800

1000


Dinophyta

0

2000

4000

6000

8000

10000


Euglenophyta

0

200

400

600

800

1000


Total

0

5000

10000

15000

20000

25000


Figura 5.16- Biomassa (em μg/L) dos principais grupos taxonómicos do fitoplâncton da lagoa Verde das Sete Cidades ao longo do ano de 2002. A amplitude das escalas é variável para evidenciar a dinâmica de cada grupo taxonómico.



zona limnética de lagoas profundas (Happey-Wood, 1988), a sua presença tem sido

observada em alguns lagos durante o Verão ou no início do Outono (Happey-Wood,

1988).

Contrariamente à lagoa Azul, os dinoflagelados Peridinium cinctum, P. willey e

Peridiniopsis elpatiewsky apresentaram uma biomassa elevada, sendo um dos grupos

dominantes, especialmente no final do Verão e início do Outono, quando a quebra da

estratificação disponibiliza os nutrientes necessários ao desenvolvimento destas algas de

grande volume (Pollingher, 1988).

Os diagramas de ordenação multidimensional (nMDS) e da análise de

agrupamentos sobre as amostras do fitoplâncton da lagoa Verde são apresentados na

Figura 5.17. Uma vez mais o nMDS mostra um padrão anual cíclico, embora haja

alguma irregularidade nas amostras do início da Primavera que está, provavelmente,

associada à instabilidade das condições ambientais nessa época do ano. A análise de

agrupamentos permitiu dividir a sucessão sazonal do fitoplâncton desta lagoa em cinco

etapas principais. O teste ANOSIM indicou que as diferenças observadas na biomassa

das espécies entre essas cinco fases são estatisticamente significativas (R=0,937;

p<0,001).

Durante o Inverno observou-se o domínio das diatomáceas na comunidade

fitoplanctónica. As espécies dominantes foram A. formosa (35-65% da biomassa) e A.

ambigua (4-19%). Os dinoflagelados, através de P. cinctum e as cianobactérias, por M

flos-aquae foram os grupos sub-dominantes neste período.

Entre Abril e Março a comunidade fitoplanctónica alterou-se significativamente,

com a diminuição drástica da abundância das diatomáceas, provavelmente pelo

esgotamento da sílica, e pelo rápido crescimento de M. flos-aquae. Durante estes dois

meses, a comunidade fitoplanctónica foi fortemente dominada por esta cianobactéria,

tendo a sua biomassa representado, aproximadamente, 70% do total fitoplanctónico.



Figura 5.17- Padrão sazonal do fitoplâncton da lagoa Verde. A- Diagrama de ordenação nMDS obtido a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre a biomassa transformada [log(x+1)] das espécies fitoplanctónicas observadas em cada colheita. B- Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da mesma matriz de similaridades. As linhas tracejadas indicam os grupos estatisticamente significativos (teste SIMPROF).

Os meses de Julho e Agosto foram caracterizados por um domínio das

desmidiáceas após o declínio de M. flos-aquae. Neste período, as espécies dominantes

foram S. tohopekaligense var. brevispinum (16-49% da biomassa) e C. contractum var.

elipsoideum (13-59%). Em Agosto e Setembro verificou-se uma nova fase dominada

por M. flos-aquae sem, contudo, atingir os valores de biomassa absoluta e relativa

ocorridos em Abril. As diatomáceas F. crotonensis e F. cf. tenera, juntamente com o

dinoflagelado P. cinctum, foram as espécies sub-dominantes, tendo a sua biomassa

aumentado ao longo deste período.

O Outono foi caracterizado por um domínio repartido entre as diatomáceas, os

dinoflagelados, as desmidiáceas e as cianobactérias, sem que nenhum destes grupos

dominasse claramente. As espécies prevalecentes foram M. flos-aquae (22-50%), F.

crotonensis (15-34%), P. cinctum (2-26%).

Padrão sazonal 5.4.5

A sucessão sazonal observada nas lagoas Fogo, Furnas, Azul e Verde segue, em

geral, o padrão característico dos lagos das zonas temperadas. No entanto, com o



aumento do estado trófico as variações sazonais aproximam-se das dos lagos eutróficos

tropicais (Kalff e Watson, 1986; Talling, 1986; Trifonova, 1988). Segundo Wetzel

(1993), nos lagos das zonas temperadas, após um valor mínimo de biomassa no Inverno,

constituído por pequenos flagelados, ocorre na Primavera um pico de actividade e de

biomassa das diatomáceas, seguido por um desenvolvimento menor de algas verdes e

uma pequena pausa de transição entre a Primavera e o Verão. As populações de Verão

variam com o estado trófico dos lagos, podendo ser constituídas ou por um novo pico de

desenvolvimento das diatomáceas no fim do Verão e princípio do Outono (lagos menos

produtivos), ou por cianobactérias, cujas populações aumentam muito nos lagos

eutróficos. As diferenças na sucessão sazonal entre, por um lado, a lagoa do Fogo e, por

outro, as lagoas Azul e Verde, correspondem à sequência evolutiva do padrão sazonal

na passagem do estado oligo-mesotrófico para o estado eutrófico (Trifonova, 1988;

Wetzel, 1993). A sucessão sazonal observada na lagoa das Furnas é, também,

característica de lagos eutróficos (Trifonova, 1988), mas não apresenta o mínimo

invernal característico das zonas temperadas (Wetzel, 1993). As diferenças no padrão

sazonal observado na lagoa das Furnas poderiam ter resultado de variações inter-anuais,

pois estas podem provocar alterações na dinâmica típica de um lago (Pollingher, 1986;

Wetzel, 1993). Contudo, esta não parece ser a justificação para a dinâmica sazonal

observada nesta lagoa em 2002, pois uma dinâmica semelhante foi observada entre

1995 e 1996 (Gonçalves, 1997). A ausência de um mínimo invernal na lagoa das Furnas

resulta, provavelmente, das condições climatéricas da região associadas à actividade

agro-pecuária desenvolvida na bacia hidrográfica. Por um lado, a pluviosidade elevada

durante o Inverno provoca grande arrastamento de nutrientes para a lagoa de tal modo

que estes se mantêm sempre em concentrações elevadas. Por outro lado, a temperatura

no Inverno mantém-se relativamente amena, não inibindo de forma tão significativa,

como se verifica noutras regiões, o crescimento do fitoplâncton.

As cianobactérias estiveram presentes no fitoplâncton das lagoas Furnas, Azul e

Verde durante todo o período analisado, mas apresentando máximos de densidade em

meses diferentes e composição específica diferente. Enquanto na lagoa das Furnas a

espécie mais abundante foi Woronichinia naegeliana com valores de biomassa idênticos

ao longo de todo o ano, nas lagoas Azul e Verde das Sete Cidades os valores máximos



de densidade populacional surgiram entre a Primavera e o Verão e foram motivados por

blooms de Microcystis flos-aquae. Na lagoa do Fogo, pelo contrário, as cianobactérias

estiveram praticamente ausentes.

As clorófitas apresentaram um desenvolvimento contrastante entre, por um lado

a lagoa das Furnas e Verde e, por outro, as lagoas do Fogo e Azul. Nas primeiras, foi no

Verão que se registou o crescimento máximo e relativamente efémero deste grupo de

algas. Nas lagoas Fogo e Azul, especialmente na lagoa do Fogo, as algas verdes

mantiveram um importante contributo para a densidade total do fitoplâncton durante

praticamente todo o ano, o que resulta da sucessão de várias espécies ao longo do ano,

visíveis nos vários picos que a curva de densidade populacional deste grupo apresenta.

A incapacidade das clorófitas desprovidas de flagelos, como são a maioria das

observadas, de se deslocarem na água diminui-lhes a capacidade competitiva,

principalmente pela luz e pelos nutrientes (Happey-Wood, 1988). Por esse motivo estas

algas apresentam desenvolvimentos rápidos, atingindo densidades populacionais

elevadas, mas reduzidos a curtos períodos de tempo, de modo a aproveitar rapidamente

a disponibilidade de recursos ambientais (Reynolds, 1984).

As dinófitas ocorreram preferencialmente entre a Primavera e o Verão. A

ocorrência destas algas nestas épocas do ano está relacionada com a sua preferência por

elevados níveis de intensidade luminosa e temperatura (Pollingher, 1988).

Ao contrário das dinófitas, as criptófitas, embora possuam uma elevada

tolerância ambiental, predominam nos locais ou nos períodos do ano em que a

intensidade luminosa e a temperatura são, até certo ponto, menores e a turbulência é

maior (Klaveness, 1988). Os resultados obtidos nas lagoas açorianas reforçam estas

preferências ecológicas, pois os valores mais elevados de densidade populacional das

criptófitas foram registados entre Novembro e Março, com máximos em Dezembro.

A análise da dinâmica sazonal do fitoplâncton das quatro lagoas analisadas

revelou um padrão sazonal semelhante para alguns grupos taxonómicos e funcionais e

diferente para outros. No Inverno, caracterizado por maior turbulência, maior



disponibilidade de nutrientes e menor disponibilidade de luz, observou-se a abundância

máxima de pequenos flagelados, especialmente criptofitas, a que se segue, na

Primavera, com o aumento da intensidade luminosa e da temperatura, um ou dois picos

de diatomáceas. Ao longo da Primavera, com a depleção da sílica e o desenvolvimento

da estratificação térmica, as diatomáceas foram progressivamente substituídas por

outros grupos de algas. Na lagoa do Fogo, a maior transparência da água favorece o

desenvolvimento de algas verdes e desmidiáceas que dominam a comunidade de Verão.

Pelo contrário, nas lagoas eutróficas, nomeadamente nas lagoas Verde e Azul, o

aumento da relação Zmix/Zeu favorece as algas com capacidade de regulação da posição

na coluna de água originando blooms epilimnéticos de cianobactérias, que prevaleceram

durante o Verão. Na lagoa das Furnas, a quebra da estratificação pela circulação

artificial permite uma maior extensão do domínio das diatomáceas até ao esgotamento

da sílica, e impede a ocorrência de blooms epilimnéticos de cianobactérias. No Outono,

após a quebra da estratificação verifica-se um novo aumento das diatomáceas e de

alguns dinoflagelados e desmidiáceas. No entanto, nas lagoas eutróficas, a manutenção

de elevadas concentrações de nutrientes e de valores relativamente elevados de

temperatura e intensidade luminosa permitem a manutenção de elevadas biomassas de

cianobactérias durante todo o ano.

Capítulo VI

Diatomáceas bentónicas


Diatomáceas bentónicas . 185.

“Diatoms have proven to be extremely powerful tools with which to explore and interpret many ecological and pratical problems.”

E. F. Stoermer e J. P. Smol (1999) The diatoms: applications for the environmental and earth sciences

COMPOSIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO


Neste estudo identificaram-se 276 taxa (espécies, variedades e formas) de

diatomáceas indicados no Anexo II. Os taxa observados distribuem-se por 60 géneros,

26 famílias, 15 ordens e 3 classes. Os géneros Navicula (36 taxa) e Nitzschia (31 taxa)

foram os mais representados, correspondendo, respectivamente, a 13,0 % e 11,2 % dos

taxa observados. Os géneros Pinnularia (7,6 %), Eunotia (7,2 %) e Fragilaria (5,8 %)

também apresentaram um número elevado de taxa. Ainda com uma representatividade

acima da média encontraram-se os géneros Encyonema (2,9 %), Caloneis (2,9 %),

Gomphonema (2,5 %), Staurosira (2,5 %), Amphora (1,8 %), Chamaepinnularia (1,8

%) e Planothidium (1,8 %). Os restantes foram representados por um número de taxa

inferior a 5.

Nenhum dos 276 taxa esteve presente em todas as amostras observadas e apenas

14 ocorreram em mais de metade delas. As diatomáceas mais ubíquas, isto é, as que

estiveram presentes num maior número de amostras foram Achnanthidium

minutissimum (91,5 %), Navicula notha (90,6 %), Encyonema neogracile (74,4 %),

Diadesmis contenta (68,4 %), Brachysira neoexilis (65,8 %), Tabelaria flocculosa

morfo1 (65,8 %), Gomphonema parvulum (65,0 %), Eolimna minima (63,2 %) e

Brachysira brebissonii (62,4 %). Pelo contrário, um grande número de espécies tem

uma ocorrência esporádica: 62 espécies ocorrem apenas numa amostra e 27 surgem

apenas em duas amostras. A. minutissimum é uma espécie conhecida pela sua elevada

amplitude ecológica, o que lhe permite ser a diatomácea mais frequente, não só nas

6.1


186. Diatomáceas bentónicas .

lagoas açorianas, como também nos lagos de muitas outras regiões (e.g. van Dam et al.,

2005; Reavie et al., 2006).

Relativamente à abundância, as espécies que apresentaram valores médios mais

elevados foram Tabellaria flocculosa morfo1 (14,7 %), Achnanthidium minutissimum

(12,2 %), Navicula notha (7,2 %), Brachysira neoexilis (5,4 %), Encyonema neogracile

(3,4 %), Stauroforma exiguiformis (3,3 %), Encyonopsis sp.1 (3,1 %) e Asterionella

formosa (3,0 %).

Utilizando o valor do N2 de Hill (1973), que considera, simultaneamente, a

frequência e a abundância de cada espécie, identificaram-se as diatomáceas mais

importantes nas comunidades bentónicas do litoral das lagoas açorianas (Tabela 6.1).

Como se pode verificar pela análise da Tabela 6.1, entre as espécies de

diatomáceas mais importantes incluem-se Navicula notha, Encyonema neogracile,

Brachysira brebissonii, Stauroforma exiguiformis, Nitzschia gracilis, Frustulia

crassinervia, F. saxonica, B. neoexilis, Pinnularia cf. sinistra, Achnanthidium

minutissimum, Gomphonema parvulum, Pseudostaurosira brevistriata, Encyonopsis

sp.1 e N. leptostriata. Outras espécies, como Nitzschia paleaceae, Synedra ulna var.

danica, Eunotia incisa, Epitemia adnata, Fragilaria pulchella, Craticula submolesta ou

Rossitidium pusillum, embora apresentem abundâncias elevadas em algumas lagoas,

possuem uma reduzida distribuição, sendo importantes apenas nessas lagoas.

A partir dos valores indicativos da ecologia de cada taxon publicados por van

Dam et al. (1994) elaborou-se a Figura 6.1, que apresenta, apesar da existência de um

elevado número de espécies para as quais não existem valores indicativos, as principais

preferências ecológicas dos taxa observados. Em geral, as espécies e variedades

identificadas preferem valores de pH próximos da neutralidade, com algum predomínio

de espécies alcalífilas, isto é, espécies que ocorrem, principalmente, com pH superior a

7 (e.g. maioria das espécies dos géneros Navicula e Nitzschia).

Relativamente à salinidade, que é equivalente em grande medida à

condutividade, as diatomáceas das lagoas açorianas incluem-se maioritariamente no tipo



doce a salobro, com um pequeno número de espécies que preferem salinidades mais

elevadas (e.g. Fragilaria pulchella, Nitzschia clausii, N. frustulum). Este resultado é

aparentemente surpreendente, uma vez que a concentração absoluta de Cl em todas as

amostras estudadas foi sempre inferior a 25 mg/L, valor que é bastante inferior ao

Tabela 6.1- Diatomáceas mais importantes na comunidade bentónica litoral das lagoas dos Açores com base nos valores de N2 de Hill (1973).

Taxon N2 Ocorrências (% amostras)

Abundância Média (%)

Abundância Máxima (%)

Navicula notha 39,6 90,6 7,21 56,24 Encyonema neogracile 33,7 74,4 3,43 34,98 Brachysira brebissonii 30,8 62,4 2,53 26,02 Stauroforma exiguiformis 27,6 59,8 3,28 27,12 Nitzschia gracilis 26,9 41,0 0,42 4,84 Frustulia crassinervia 26,1 47,9 0,53 6,85 Frustulia saxonica 25,7 56,4 1,68 21,03 Brachysira neoexilis 23,7 65,8 5,45 41,47 Pinnularia cf. sinistra 23,4 35,9 0,13 1,45 Achnanthidium minutissimum 19,9 91,5 12,19 73,61 Gomphonema parvulum 19,7 65,0 1,19 30,00 Pseudostaurosira brevistriata 19,3 44,4 1,92 38,84 Encyonopsis sp.1 19,2 51,3 3,10 51,04 Navicula leptostriata 19,1 48,7 2,03 35,55 Planothidium lanceolatum 18,5 39,3 0,33 4,22 Chamaepinnularia mediocris 18,3 38,5 0,37 5,81 Fragilaria capucina var. vaucheriae 18,2 50,4 2,46 38,86 Fragilaria capucina var. capucina 18,0 41,9 1,08 11,56 Tabellaria flocculosa morfo1 17,8 65,8 14,71 96,35 Encyonema rostratum 16,8 42,7 0,93 17,86 Navicula subrotundata 16,5 43,6 0,53 8,92 Eolimna minima 16,1 63,2 1,68 18,89 Nitzschia palea 15,9 53,0 0,52 6,51 Gomphonema gracile 15,9 34,2 0,21 4,57 Fragilaria cf. tenera morfo1 15,2 32,5 1,65 35,62 Diadesmis perpusilla 14,5 23,1 0,10 2,24 Pinnularia perirrorata 14,5 25,6 0,11 2,69 Staurosira aff. venter 14,4 44,4 2,20 36,97 Diadesmis contenta 14,0 68,4 0,87 23,82 Aulacoseira distans 14,0 18,8 0,99 13,06 Eunotia incisa 13,9 41,0 2,15 48,07 Nitzschia capitellata 13,8 30,8 0,31 8,93 Surirella roba 13,2 35,0 0,61 11,98 Staurosira sp.1 13,2 16,2 0,18 3,93 Pinnularia subgibba 13,0 22,2 0,06 1,66 Eunotia exigua var. exigua 12,4 28,2 0,17 4,59 Asterionella formosa 12,1 32,5 3,02 49,74 Nitzschia abbreviata 12,1 32,5 0,27 8,17 Encyonema silesiacum 12,0 17,1 0,05 0,90 Nitzschia acidoclinata 11,6 17,9 0,11 2,16 Encyonema perpusillum 11,5 37,6 0,41 12,07 Pinnularia viridiformis 11,2 12,0 0,03 0,47 Gomphonema clavatum 10,7 27,4 0,31 8,32 Nitzschia amphibia 10,6 45,3 1,02 23,58 Fragilaria crotonensis 10,5 29,1 0,66 14,81 Staurosira pinnata 10,5 18,8 0,17 2,69 Synedra ulna var. ulna 10,4 34,2 0,36 8,43 Adlafia minuscula 10,1 17,1 0,11 2,36



limite máximo (100 mg/L) da classe de menor salinidade (doce). Contudo, apesar da sua

baixa concentração absoluta, o cloreto é o anião predominante na água das lagoas

açorianas (entre 57-95 % da totalidade dos aniões), tendo sido já demonstrada a forte

contribuição marinha para a composição salina das águas interiores dos Açores (Louvat

e Allègre, 1998; Cruz et al., 2006). Para além disso, van Dam et al. (1994) não atribui

limite inferior à classe de salinidade 2 (doce a salobro) porque, segundo esses autores,

muitas diatomáceas que fazem parte deste grupo toleram concentrações baixas de Cl.

A quase totalidade das diatomáceas, para as quais se conhece a forma

preferencial de assimilação de azoto, que estão presentes nas lagoas estudadas são

autotróficas relativamente ao azoto, isto é, absorvem fundamentalmente azoto na forma

inorgânica. Dentro deste grupo são, ainda, predominantes as formas sensíveis ou

intolerantes à presença de azoto orgânico (e.g. espécies dos géneros Eunotia e

Chamaepinnularia). Este resultado está de acordo com a fraca poluição orgânica

registada nas lagoas e que se traduz, como se verá a seguir, num baixo valor indicativo

de saprobia.

Os valores indicativos dos requisitos em oxigénio dissolvido apontam no mesmo

sentido da relação com o azoto orgânico. A maioria das diatomáceas presentes exige

concentrações elevadas ou razoavelmente elevadas de oxigénio, estando praticamente

ausentes espécies que toleram baixas quantidades deste gás. Assim, em função das

preferências ecológicas relativamente à assimilação de azoto e à disponibilidade de

oxigénio, mais de 75 % das espécies observadas são características de meios

oligosapróbicos ou β-mesosapróbicos.

Em relação às preferências tróficas, as espécies presentes nas lagoas dos Açores

distribuem-se praticamente por todo o espectro trófico. O gráfico correspondente,

incluído na Figura 6.1, apresenta uma distribuição bimodal em que as espécies

oligotróficas (e.g. Stauroforma exiguiformis, Brachysira brebissonii, B. neoexilis,

Frustulia crassinervia, F. saxonica ou Rossithidium pusillum) e eutróficas (e.g.

Nitzschia palea, N. frustulum, Eolimna subminuscula, Aulacoseira ambigua,

Discostella. pseudostelligera ou Amphora montana) predominam. A menor frequência



(A) pH

0102030405060708090

100

0 1 2 3 4 5 6

Nº d

e ta

xa

Salinidade

0

20

40

60

80

100

120

140

0 1 2 3 4

Nº d

e ta

xa

Assimilação do Azoto

0

20

40

60

80

100

120

0 1 2 3 4

Nº d

e ta

xa

Requisitos de Oxigénio

0102030405060708090

100

0 1 2 3 4 5

Nº d

e ta

xa

Saprobia

0102030405060708090

0 1 2 3 4 5

Nº d

e ta

xa

Estado Trófico

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 1 2 3 4 5 6 7

Nº d

e ta

xa

(B)

pH Salinidade Assimilação do Azoto

Requisitos de oxigénio Saprobia Estado trófico

0 Sem informação Sem informação Sem informação Sem informação Sem informação Sem informação

1 Acidobiôntico Doce N-autotrófico intolerante Elevados Oligosapróbico Oligotrófico

2 Acidófilo Doce-Salobro N-autotrófico tolerante

Razoavelmente elevados β-mesosapróbico Oligo-mesotrófico

3 Circum-neutral Salobro-Doce N-heterotrófico facultativo Moderados α-mesosapróbico Mesotrófico

4 Alcalífilo Salgado N-heterotrófico obrigatório Baixos α-meso-

polisapróbico Meso-eutrófico

5 Alcalibiôntico — — Muito baixos Polisapróbico Eutrófico 6 Indiferente — — — — Hipereutrófico 7 — — — — — Oligo-eutrófico

Figura 6.1- Distribuição das diatomáceas bentónicas das lagoas estudadas por diversos tipos ecológicos (A) de acordo com a classificação (B) proposta por van Dam et al. (1994).



de espécies ditas mesotróficas resulta do reduzido número de espécies que têm uma

preferência clara por este tipo de ecossistemas (van Dam et al., 1994), possivelmente

por se tratar de uma situação de transição entre os dois extremos de estado trófico, em

que é possível o desenvolvimento conjunto de espécies oligotróficas e espécies

eutróficas. Esta distribuição dos taxa em relação ao estado trófico está de acordo com a

existência na região de lagoas que mantêm condições de oligotrofia e de outras com

concentrações elevadas de nutrientes e, consequentemente, eutróficas (e.g. Rodrigues,

1995; INOVA, 1996, 1999; Santos et al., 2004; Gonçalves et al., 2005; Gonçalves et

al., 2006a).

Quando se consideram apenas as espécies com valores de N2 mais elevados,

verifica-se que elas possuem valências ecológicas muito similares, sendo características

de meios acidobiônticos a alcalífilos, de baixa salinidade (condutividade), baixa

concentração de azoto orgânico, altamente oxigenados e, consequentemente, com níveis

sapróbicos e tróficos baixos (van Dam et al., 1994). No entanto, esta classificação é

muito genérica e só reflecte o predomínio nos Açores de pequenas lagoas pouco

mineralizadas, de pH ácido a circum-neutral, como as lagoas da Serra Devassa em São

Miguel ou as lagoas do Planalto da Achada na ilha do Pico. A análise mais

pormenorizada de cada ecossistema revela o domínio de tipos ecológicos diferentes, em

função das suas características individuais.

6.1.2 Distribuição geográfica

A composição taxonómica das diatomáceas das comunidades bentónicas litorais

variou significativamente de lagoa para lagoa. O teste ANOSIM mostrou existirem

diferenças estatisticamente significativas entre as lagoas, quer usando apenas o critério

presença/ausência (R=0,827; p<0,001), quer utilizando a abundância relativa de cada

taxon (R=0,885; p<0,001). Como se pode observar na Figura 6.2, a ordenação da

totalidade das amostras analisadas tende a agrupar as amostras provenientes da mesma

lagoa. Para além disso, torna-se evidente pela análise dessa figura a existência de dois



tipos principais de lagoas associados a duas comunidades diferentes de diatomáceas,

dispostas separadamente à esquerda e à direita do diagrama.

O grupo situado à esquerda é composto por todas as lagoas do tipo LA_G/P

(lagoas Azul, Verde, Furnas e Fogo) e por duas lagoas do tipo LA_P/P (lagoas Funda e

Congro). As restantes lagoas deste tipo (lagoas Comprida, Rasa e Lomba) juntamente

com as lagoas do tipo LA_MP/PP (lagoas Empadadas Norte, Empadadas Sul, Canário,

São Brás, Caiado, Capitão, Rosada, Paúl , Branca e Caldeirão) formam o grupo

ordenado na metade direita do nMDS.

Esta ordenação das lagoas resulta de uma diferente distribuição geográfica da

maioria das espécies presentes. A Figura 6.3 apresenta a abundância relativa de algumas

das principais espécies de diatomáceas bentónicas projectada sobre o diagrama de

nMDS da Figura 6.2, o que permite uma mais fácil interpretação da ordenação das

lagoas e da distribuição das diatomáceas. Varias espécies, tais como Tabellaria

flocculosa, Brachysira neoexilis, B. brebissonii, Eunotia incisa, Encyonema neogracile,

Figura 6.2- Diagrama de ordenação multidimensional obtido por nMDS a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis calculadas com base nas abundâncias relativas (%) das diatomáceas, transformadas por log(x+1), nas amostras das várias lagoas estudadas.



Figura 6.3- Sobreposição da abundância relativa de algumas das espécies de diatomáceas mais importantes sobre o diagrama de ordenação multidimensional nMDS apresentado na Figura 6.2. As abundância de N. gracilis e F. crassinervia estão exageradas 10x.



Figura 6.3- (continuação).



Frustulia saxonica, F. crassinervia, Nitzschia gracilis ou Stauroforma exiguiformis,

ocorrem fundamentalmente em pequenas lagoas pouco profundas (e.g. Canário, São

Brás, Caiado, Paúl , Caldeirão) ou em lagoas profundas pouco perturbadas (e.g. Fogo,

Comprida, Rasa), estando por isso ordenadas à direita do diagrama. Pelo contrário, as

diatomáceas A. minutissimum, A. formosa, A. ambigua, P. brevistriata, F. capucina var.

vauchaeriae e N. amphibia, entre outras, estão restritas ou ocorrem mais

abundantemente em lagoas profundas e mais sujeitas a perturbações humanas (e.g.

Furnas, Verde, Funda), surgindo, por isso, do lado esquerdo do nMDS (Figura 6.3).

A maioria das diatomáceas predominantes no primeiro grupo de lagoas é

característica de meios ácidos, pouco mineralizados e pobres em nutrientes (van Dam et

al., 1994). Pelo contrário, as diatomáceas que surgem com maior abundância no

segundo grupo de lagoas estão associadas a meios com pH neutro ou alcalino e maior

abundância de minerais (condutividade mais elevada) e nutrientes (van Dam et al.,

1994).

Aplicando os valores indicativos da ecologia de cada taxon apresentados por van

Dam et al. (1994) à sua abundância em cada lagoa através do programa Omnidia, a

diferenciação ecológica entre os dois grupos de lagoas evidenciados no nMDS é

reforçada (Figura 6.4). As lagoas Azul, Verde, Congro, Furnas, Fogo e Funda possuem

uma flora diatomológica alcalinófila, com afinidade para águas doces a salobras, com

quantidades razoavelmente elevadas de oxigénio, e elevadas concentrações de nutrientes

características de meios eutróficos a hipereutróficos. Relativamente à assimilação do

azoto, as diatomáceas destas lagoas são maioritariamente autotróficas mas podem

tolerar quantidades elevadas de formas orgânicas deste elemento. Quanto ao nível

sapróbico, as espécies predominantes nestas lagoas são características de meios β-

mesosapróbicos.

O grupo de lagoas composto pelas lagoas Empadadas Norte, Empadadas Sul,

Canário, São Brás, Caiado, Capitão, Rosada, Paúl , Branca, Comprida, Lomba, Rasa e

Caldeirão possui uma flora diatomológica dominada por espécies acidófilas, de águas

doces (pouco mineralizadas), sempre bem oxigenadas e com baixas concentrações de



pH

0

1

2

3

4

5

6

Salinidade

0

1

2

3

4

Assimilação do Azoto

0

1

2

3

4

Requisitos de Oxigénio

0

1

2

3

4

5

Saprobia

0

1

2

3

4

5

Estado Trófico

0

1

2

3

4

5

6

7

Az(

Mi)

Vr(

Mi)

Cg(M

i)

Fr(M

i)

Fg(M

i)

Em-N

(Mi)

Em-S

(Mi)

Cn(M

i)

Br(M

i)

Cd(P

i)

Cp(P

i)

Rs(P

i)

Pl(P

i)

Rs(F

o)

Lm(F

o)

Cm(F

o)

Fn(F

o)

Bn(F

o)

Cl(C

o)

Figura 6.4- Classificação ecológica das lagoas de acordo com os valores indicativos (van Dam et al., 1994) das diatomáceas presentes nas comunidades bentónicas litorais. Os valores utilizados são a média dos obtidos em todas as amostras de cada lagoa.



nutrientes (oligotróficas a oligo-mesotróficas). Para além de necessitarem

continuamente de elevadas concentrações de oxigénio, as espécies características destas

lagoas não toleram a presença de quantidades apreciáveis de azoto orgânico e, por isso,

são indicadoras de meios oligosapróbicos.

Embora as diatomáceas das lagoas Azul, Verde, Congro, Furnas, Fogo e Funda

possuam indicadores relacionados com a contaminação orgânica (requisitos em

oxigénio, assimilação de azoto e saprobia) mais elevados do que nas restantes lagoas, os

seus valores sugerem que esta perturbação não é muito significativa nas lagoas

açorianas.

Um outro aspecto distinto na composição específica das diatomáceas entre os

dois grupos de lagoas referidos está relacionado com o seu tipo de habitat. Nas lagoas

Azul, Verde, Congro, Furnas, Fogo e Funda a contribuição média das diatomáceas de

origem planctónica para a abundância total está compreendida entre cerca de 20% e

30%. Nas restantes lagoas essa contribuição não ultrapassa, em média, os 5%. Embora

esta diferença resulte em parte da maior profundidade da coluna de água nas lagoas

Azul, Verde, Congro, Furnas, Fogo e Funda, o que evidentemente proporciona a

existência de um maior habitat para o desenvolvimento das espécies planctónicas, ela

também resulta de diferenças na qualidade da água. Outras lagoas igualmente

profundas, como as lagoas Comprida e Rasa na ilha das Flores, com características

físico-químicas da água distintas, mantêm baixas abundâncias das espécies

planctónicas.

6.1.3 Índices descritores da comunidade

Os resultados obtidos para os vários índices descritores de comunidades

biológicas, agrupados em índices de riqueza taxonómica, índices de diversidade e

índices de dominância e equitabilidade, encontram-se referidos na Tabela 6.2. O PCA

apresentado na Figura 6.5, elaborado a partir dos valores médios dos índices descritores

da comunidade para cada uma das lagoas, permite visualizar de que forma variam esses

índices entre as diferentes lagoas.



Tabela 6.2- Valores mádios e respectivos desvios padrão dos índices de riqueza taxonómica, diversidade e dominância/equitabilidade calculados a partir da abundância das diatomáceas presentes na comunidade bentónica litoral de 19 lagoas açorianas.

Riqueza taxonómica Diversidade Dominância/ Equitabilidade

Lagoas S DMargalef DSimpson H' N1 N2 ∆ ∆* λ J'

Az(Mi) 32,79±6,74 5,23±1,14 0,80±0,17 3,20±0,80 9,95±3,75 6,19±2,61 61,45±14,17 77,22±5,69 0,20±0,17 0,64±0,16

Vr(Mi) 29,33±8,73 4,53±1,43 0,65±0,09 2,46±0,71 6,24±4,55 3,74±3,32 51,46±8,77 78,60±8,68 0,35±0,09 0,51±0,10

Cg(Mi) 22,13±5,93 3,50±0,97 0,75±0,09 2,60±0,66 6,43±6,17 4,37±4,72 59,58±9,85 79,65±5,88 0,25±0,09 0,59±0,11

Fr(Mi) 34,50±7,30 5,52±1,21 0,83±0,08 3,44±0,55 11,68±4,10 7,45±3,13 61,89±10,96 74,50±8,28 0,17±0,08 0,68±0,10

Fg(Mi) 36,35±7,75 5,84±1,25 0,85±0,08 3,49±0,50 11,91±3,32 7,49±2,29 69,67±8,03 81,90±7,87 0,15±0,08 0,68±0,09

Em-N(Mi) 43,86±9,76 7,02±1,48 0,80±0,28 3,41±1,17 11,27±3,41 5,87±1,22 65,40±24,37 82,39±4,64 0,20±0,28 0,63±0,24

Em-S(Mi) 31,67±4,93 5,07±0,82 0,84±0,10 3,36±0,47 11,17±2,56 7,36±2,17 60,68±8,14 71,85±2,48 0,16±0,10 0,67±0,11

Cn(Mi) 31,67±8,05 5,08±1,38 0,85±0,18 3,48±0,82 11,37±4,31 7,46±2,56 61,24±13,71 71,66±5,66 0,15±0,18 0,70±0,16

Br(Mi) 29,88±3,42 4,84±0,54 0,56±0,12 2,31±0,73 6,49±5,00 3,30±4,29 49,78±7,75 90,96±5,63 0,44±0,12 0,47±0,15

Cd(Pi) 26,36±3,41 4,14±0,56 0,76±0,10 3,00±0,45 8,68±2,36 5,58±1,90 67,46±7,35 88,51±5,38 0,24±0,10 0,64±0,11

Cp(Pi) 30,40±10,40 4,86±1,72 0,79±0,07 3,22±0,46 10,32±3,13 6,31±2,05 65,48±4,82 83,38±6,04 0,21±0,07 0,66±0,08

Rs(Pi) 25,75±1,89 4,02±0,27 0,77±0,06 3,13±0,54 9,28±5,40 5,78±4,78 64,67±3,72 84,68±2,23 0,23±0,06 0,68±0,10

Pl(Pi) 30,00 4,81 0,70 2,82 7,06 3,30 63,16 90,45 0,30 0,57

Rs(Fo) 27,67±4,22 4,41±0,71 0,76±0,08 2,89±0,52 7,62±3,23 4,62±2,60 65,51±6,7 86,31±5,56 0,24±0,08 0,61±0,10

Lm(Fo) 38,67±8,21 6,21±1,37 0,86±0,10 3,77±0,54 14,07±2,79 8,35±1,67 67,21±8,46 77,89±9,01 0,14±0,10 0,72±0,08

Cm(Fo) 30,75±5,44 4,92±0,87 0,84±0,07 3,48±0,39 11,51±2,09 7,15±1,27 64,19±5,31 76,51±1,22 0,16±0,07 0,71±0,07

Fn(Fo) 22,60±5,25 3,56±0,86 0,76±0,09 2,81±0,37 7,32±1,96 4,71±1,61 59,31±5,41 77,89±7,22 0,24±0,09 0,63±0,07

Bn(Fo) 14,67±5,67 2,24±0,93 0,70±0,05 2,36±0,45 5,21±3,25 3,55±1,91 55,04±1,51 79,99±5,31 0,30±0,05 0,62±0,06

Cl(Co) 30,33±7,83 4,87±1,32 0,80±0,05 3,17±0,41 9,48±2,13 5,70±1,08 62,86±3,91 77,87±1,22 0,20±0,05 0,64±0,01

Média 31,33±7,89 4,99±1,31 0,78±0,14 3,12±0,71 9,70±4,18 6,01±3,05 62,07±11,48 79,87±7,74 0,22±0,14 0,63±0,13

O número médio de taxa por amostra (S) foi de aproximadamente 31, tendo

variado entre 53 e 11. Os valores mais elevados de riqueza taxonómica foram

observados nas lagoas Em-N(Mi) (S=43,86; DMargalef=7,02), Lm(Fo) (S=38,67;

DMargalef=6,21), Fg(Mi) (S=36,35; DMargalef=5,84), enquanto os valores mais baixos

foram observados nas lagoas Bn(Fo) (S=14,67; DMargalef=2,94), Fn(Fo) (S=22,60;

DMargalef=3,56) e Cg(Mi) (S=22,13; DMargalef=3,50), motivo pelo qual estas lagoas

surgem projectadas em quadrantes opostos do PCA (Figura 6.5). As diferenças

observadas na riqueza taxonómica das lagoas estudadas são estatisticamente

significativas, como foi revelado por um teste ANOSIM (R=0,188; p<0,001). O

aumento da riqueza taxonómica parece estar associado a condições de estado trófico e

de perturbação intermédias, em que ocorrem simultaneamente espécies tolerantes e

intolerantes. Situação idêntica foi observada por van Dam et al. (1994) nos lagos



holandeses. Nos extremos do gradiente trófico, como são os casos das lagoas Branca e

Funda só as diatomáceas adaptadas a essas condições se conseguem manter.

Os índices de diversidade calculados mostraram-se altamente correlacionados

(p<0,001) com valores de correlação compreendidos entre 0,673 e 0,953. O índice de

distinção taxonómica (∆*) foi o que apresentou correlações mais baixas com os outros

índices de diversidade (0,000<p<0,021). O valor médio da diversidade de Shannon-

Weaver no conjunto das lagoas foi de 3,12, tendo variado entre 2,31 na lagoa de São

Brás e 3,77 na lagoa da Lomba. As diferenças observadas no índice diversidade de

Shannon-Weaver entre as lagoas estudadas são estatisticamente significativas, como

demonstra o resultado do teste ANOSIM (R=0,087; p=0,005). As diferenças observadas

na diversidade de diatomáceas bentónicas das lagoas dependem principalmente da

equitabilidade ou, de forma inversa, da dominância entre os taxa presentes e em menor

grau da riqueza taxonómica.

Figura 6.5– Diagrama de análise de componentes principais (PCA) obtido a partir dos valores normalizados dos índices de riqueza taxonómica, diversidade e equitabilidade/dominância para as diatomáceas bentónicas de algumas lagoas dos Açores. As linhas sobrepostas correspondem aos grupos obtidos por uma análise de agrupamentos baseada na distância euclidiana.



Embora não exista uma separação clara das lagoas em função dos índices

descritores da comunidade de diatomáceas bentónicas (Figura 6.5), em geral as lagoas

Lomba, Fogo, Empadadas (Norte e Sul), Furnas, Comprida, Canário, Azul, Capitão e

Caldeirão possuem comunidades com maior diversidade, maior riqueza taxonómica e

maior equitabilidade. As lagoas Rosada, Caiado, Rasa, Paúl , Funda, Congro e Branca

possuem comunidades com diversidade e equitabilidade intermédias e menor riqueza

taxonómica. As lagoas São Brás e Verde possuem uma elevada riqueza taxonómica,

mas as suas comunidades são fortemente dominadas por um reduzido número de

espécies (baixa equitabilidade).

Variação sazonal 6.1.4

Os resultados dos testes ANOSIM para o factor sazonalidade calculados para

cada uma das lagoas são apresentados na Tabela 6.3. A comparação global, utilizando

simultaneamente todas as lagoas, não evidenciou um padrão de variação entre nenhuma

das épocas amostradas (R=0,007; p=0,288). Quando se analisou individualmente cada

Tabela 6.3- Variação da abundância das diatomáceas bentónicas em função da estação do ano (Primavera, Verão, Outono e Inverno) e do tipo de substrato (epiliton e epifiton) analisada pelo teste ANOSIM (um factor).

Sazonalidade Substrato Lagoas R p Permutações R p PermutaçõesCn(Mi) -0,538 0,889 45 0,821 0,067 15 Cg(Mi) -1,000 1,000 10 - - - Em-N(Mi) 0,222 0,186 70 0,127 0,333 21 Em-S(Mi) 0,000 0,533 45 0,036 0,333 15 Fg(Mi) -0,259 0,887 999 0,901 0,008 120 Fr(Mi) 0,217 0,237 840 0,497 0,125 8 Br(Mi) -0,206 0,733 210 0,382 0,095 21 Az(Mi) -0,113 0,677 840 0,401 0,250 8 Vr(Mi) 0,252 0,193 840 0,238 0,025 8 Cd(Pi) 0,097 0,323 999 0,192 0,079 126 Cp(Pi) 0,061 0,340 999 0,006 0,262 210 Fn(Fo) 0,231 0,289 45 - - - Lm(Fo) 0,741 0,038 105 0,037 0,400 35 Rs(Fo) -0,538 0,933 45 0,750 0,067 15 Todas 0,007 0,288 999 0,084 0,011 999



Tabela 6.4- Variação do número de taxa (S), diversidade de Shannon-Weaver (H’) e equitabilidade (J’) das diatomáceas bentónicas em função da estação do ano (Primavera, Verão, Outono e Inverno) e do tipo de substrato (epiliton e epifiton), através das lagoas, analisada pelo teste ANOSIM um factor (ANOSIM-1) e dois factores (ANOSIM-2). np- número de permutações Índices S H' J' ∆* Factores R p np R p np R p np R p np

Sazonalidade -0,018 0,863 999 -0,027 0,955 999 -0,021 0,878 999 -0,021 0,903 999

AN

OSI

M-1

Substrato 0,022 0,268 999 0,096 0,016 999 0,094 0,025 999 0,198 0,001 999

Sazonalidade - Lagoas -0,006 0,519 999 -0,046 0,878 999 -0,025 0,726 999 0,009 0,403 999

AN

OSI

M-2

Substrato - Lagoas 0,061 0,232 999 0,068 0,197 999 0,016 0,368 999 0,129 0,095 999

lagoa, apenas a lagoa da Lomba apresentou uma variação significativa, contudo para um

nível de significância relativamente baixo (p=0,05). Estes resultados sugerem que a

abundância relativa das diatomáceas presentes nas comunidades bentónicas litorais das

lagoas dos Açores não varia significativamente ao longo do ano. Os índices descritores

da comunidade, nomeadamente número de taxa, diversidade de Shannon-Weaver,

equitabilidade e distinção taxonómica, também não registaram variações significativas

entre nenhuma época de amostragem (Tabela 6.4), tanto em termos globais (ANOSIM

um factor) como dentro de cada lagoa (ANOSIM dois factores).

Dados não publicados obtidos noutros trabalhos realizados nas lagoas açorianas,

utilizando substratos artificiais (Gonçalves e Torres in prep.), apontam para uma

variação sazonal significativa da biomassa fitobentónica determinada através da

concentração de clorofila a. Kahlert et al. (2002) também observaram variações

sazonais significativas na biomassa das algas epilíticas do lago Erken (Suécia). No

entanto, essas variações não resultaram de alterações na composição específica.

Resultados semelhantes foram registados noutros lagos (e.g. Nozaki, 1999). Embora a

amostragem agora realizada (trimestral) não seja suficientemente detalhada para uma

análise de dinâmica sazonal rigorosa, os resultados obtidos parecem indicar que os

principais gradientes ambientais que se estabelecem sazonalmente dentro de cada lagoa,



nomeadamente de temperatura e de luz, não são suficientemente amplos para

condicionar a composição específica e a abundância relativa das diatomáceas bentónicas

do litoral.

Efeito do substrato 6.1.5

Como se pode observar na Figura 6.6, as amostras provenientes do epifiton

apresentaram menor riqueza taxonómica (S=29,74±8,43), menor diversidade

(H’=2,88±0,82) e menor equitabilidade (J’=0,59±0,16) do que as provenientes do

epiliton (S=31,73±7,72; H’=3,19±0,67; J’=0,64±0,12). Pelo contrário, o índice de

distinção taxonómica possui valores mais elevados (82,59±10,04) no epifiton que no

epiliton (79,18±6,91). No entanto, apenas as diferenças na diversidade, equitabilidade e

distinção taxonómica são estatisticamente significativas (Tabela 6.4) quando analisadas

globalmente (ANOSIM um factor). Apesar de estatisticamente significativos, os valores

de R obtidos para a comparação dos índices entre os dois tipos de substrato são baixos,

o que indica uma grande sobreposição da riqueza taxonómica e da diversidade das

comunidades de diatomáceas desenvolvidas sobre as macrófitas e sobre as pedras

(Clarke e Gorley, 2006), o que, aliás, pode ser confirmado através da Figura 6.6.

A composição específica e a abundância relativa das diatomáceas presentes no

epifiton foram, também, significativamente diferentes das encontradas no epiliton

(Tabela 6.3). O valor de R obtido para o teste ANOSIM global é bastante baixo, o que

resulta, por um lado, da enorme variabilidade existente dentro de cada tipo de substrato

e da grande sobreposição das respectivas composições taxonómicas e, por outro, de

diferentes respostas em cada lagoa. Os valores mais elevados de R, quando se analisou

cada lagoa isoladamente, foram obtidos nas lagoas Fogo, Canário e Rasa, apesar de

nestas duas últimas o resultado não ser estatisticamente significativo fundamentalmente

devido ao reduzido número de possibilidades de permutação. Em geral, as lagoas com

estado trófico mais baixo possuem comunidades epífitas e epilíticas mais distintas

(valores de R superiores). Este facto tem sido atribuído à menor dependência das algas



bentónicas em relação à matéria orgânica excretada pelas macrófitas, quando as

disponibilidades de nutrientes na água são elevadas (Burkholder e Wetzel, 1990;

Wetzel, 1993; King et al., 2006).

Figura 6.6– Diferenças entre o número de taxa (S), índice de diversidade Shannon-Weaver (H’), equitabilidade (J’) e índice de distinção taxonómica (∆*) para as diatomáceas bentónicas provenientes de diferentes substratos. As caixas incluem os valores entre os percentis 25 e 75; as linhas correspondem a toda a extensão dos dados com excepção para os valores aberrantes (*).

As diatomáceas que mais contribuíram para a diferenciação entre o epifiton e o

epiliton foram Tabellaria flocculosa Morfo1, Brachysira neoexilis, Encyonema

neogracile, Eunotia incisa e Stauroforma exiguformis, com predominância no epifiton,

e Achnanthidium minutissimum, Navicula notha, Encyonopsis sp.1, Asterionella

formosa e Fragilaria capucina var. vaucheriae, predominantes no epiliton (Tabela 6.5).

Os resultados do teste SIMPER confirmam a grande variabilidade existente nos dois

tipos de substrato. A similaridade média entre as amostras de epifiton e epiliton não



ultrapassaram 25% (21,9% no epiliton e 24,3% no epifiton). Para além disso, a razão

entre a dissimilaridade média e o respectivo desvio padrão é bastante baixa para todas

as espécies, o que demonstra alguma inconsistência na sua distribuição pelos dois

substratos (Clarke e Gorley, 2006).

Tabela 6.5- Contribuição dos principais taxa para a dissimilaridade entre os conjuntos de diatomáceas presentes nos dois tipos de substrato analisados (epiliton e epifiton), avaliada pelo teste SIMPER. Diss- dissimilaridade média entre os pares de amostras de diferentes substratos; SD- desvio padrão da dissimilaridade.

Abundância média Taxa

Epiliton Epifiton Diss Diss/SD Contribuição

(%) Contribuição acumulada

(%) Tabellaria flocculosa Morfo1 9,97 26,28 13,43 1,04 16,65 16,65 Achnanthidium minutissimum 14,88 5,64 7,45 0,90 9,24 25,89 Navicula notha 7,44 6,67 4,77 0,79 5,91 31,80 Brachysira neoexilis 5,22 5,98 3,99 0,90 4,94 36,75 Encyonema neogracile 2,59 5,48 2,88 0,78 3,58 40,32 Encyonopsis sp.1 3,33 2,53 2,63 0,53 3,26 43,58 Stauroforma exiguiformis 3,00 3,98 2,53 0,86 3,13 46,72 Asterionella formosa 3,44 1,99 2,53 0,45 3,13 49,85 Eunotia incisa 1,31 4,20 2,34 0,53 2,91 52,75 Brachysira brebissonii 1,92 4,02 2,24 0,80 2,77 55,53 Pseudostaurosira brevistriata 1,46 3,03 2,00 0,46 2,47 58,00 Staurosira aff. venter 2,39 1,73 1,83 0,48 2,27 60,28 Fragilaria capucina var. vaucheriae 3,02 1,09 1,75 0,53 2,17 62,45 Fragilaria cf. tenera morfo1 1,57 1,84 1,55 0,45 1,93 64,38 Navicula leptostriata 2,24 1,52 1,50 0,55 1,86 66,23 Frustulia saxonica 1,33 2,53 1,49 0,74 1,85 68,08 Eolimna minima 2,14 0,55 1,12 0,59 1,38 69,47 Aulacoseira ambigua 1,74 0,68 1,11 0,43 1,38 70,85 Synedra ulna var. danica 1,72 0,08 0,89 0,31 1,11 71,95 Eunotia implicata 0,94 0,96 0,87 0,40 1,08 73,03 Aulacoseira distans 1,02 0,91 0,86 0,56 1,07 74,10 Gomphonema parvulum 1,56 0,28 0,78 0,43 0,96 75,06 Encyonema rostratum 0,97 0,81 0,76 0,49 0,95 76,01 Fragilaria capucina var. capucina 1,43 0,23 0,76 0,60 0,94 76,95 Nitzschia amphibia 1,41 0,07 0,71 0,37 0,89 77,83 Diadesmis contenta 1,13 0,22 0,59 0,37 0,73 78,57 Rossithidium pusillum 0,09 1,03 0,55 0,31 0,68 79,25 Surirella roba 0,60 0,62 0,53 0,54 0,66 79,91 Navicula spp. 0,32 0,82 0,48 0,63 0,59 80,50



As respostas que as diatomáceas na sua globalidade e que cada espécie

individualmente manifestam relativamente à sua preferência para vários substratos têm

sido frequentemente apresentadas por diferentes autores de forma contraditória. Por

exemplo, Amphora pediculus é referida por Ács et al. (2005), como predominante no

epifiton do lago Velence (Hungria), enquanto Winter e Duthie (2000) referem a

preferência desta espécie por substratos rochosos em cursos de água do Canada. Dado

que as pedras são consideradas um substrato inerte (Burkholder, 1996), a sua utilização

como substrato preferencial para a recolha de amostras biológicas destinadas à

avaliação da qualidade de lagos e rios tem sido recomendada por diversos autores

(Kelly et al., 1998; King et al., 2005; King et al., 2006). Contudo, o epiliton dos lagos

está frequentemente sujeito a contaminação oriunda do epipelon e do plâncton (Round,

1991, Poulícková et al., 2004), especialmente em locais pouco turbulentos, o que pode

afectar a composição específica e o cálculo de índices de qualidade baseados na

composição e abundância das espécies presentes (Poulícková et al., 2004). Segundo

Poulícková et al. (2004), as alterações na composição das diatomáceas epilíticas

provocadas pela contaminação com diatomáceas epipélicas e planctónicas são muito

significativas, daí resultando a obtenção de valores desadequados dos índices de

qualidade da água, pelo que recomendam a utilização do epifiton na biomonitorização.

Por outro lado, Kitner e Poulícková (2003), apesar de terem observado alguma

variabilidade entre a composição diatomológica oriunda de diferentes substratos

(macrófitas, pedras e sedimento), não observaram diferenças significativas nos valores

dos índices calculados a partir de cada um deles.

Os resultados obtidos neste trabalho não apresentam diferenças muito

significativas entre a composição e a abundância das diatomáceas presentes no epifiton

e no epiliton, pelo que é possível utilizar os dois tipos de substratos na avaliação da

qualidade ecológica das lagoas dos Açores. Assim, nas análises subsequentes optou-se,

à semelhança do que foi efectuado por Kitner e Poulícková (2003), por utilizar para

cada local a média dos resultados obtidos nos dois substratos. Após a fusão das

amostras provenientes dos dois substratos o conjunto de dados foi reduzido para 95

amostras.



RELAÇÃO COM AS VARIÁVEIS AMBIENTAIS

Após selecção inicial das variáveis ambientais mais informativas, conforme

descrito na metodologia, obteve-se uma matriz de dados para a análise da relação entre

a abundância das diatomáceas bentónicas e as variáveis ambientais composta por 95

amostras, 276 taxa e 44 variáveis ambientais.

A análise DCA revelou uma amplitude do gradiente ambiental associado ao

primeiro eixo de 3,339 (com todas as espécies) e 3,301 (apenas ≥ 1%) unidades de

desvio padrão (SD) e de 2,412 (com todas as espécies) e 2,364 (apenas ≥ 1%) unidades

de SD para o segundo eixo. De acordo com ter Braak e Prentice (1988), quando a

amplitude dos gradientes é superior a 3 unidades de SD a maior parte das espécies

possui o seu óptimo dentro do intervalo dos gradientes ambientais em análise sendo,

portanto, adequados os métodos unimodais. Os resultados obtidos pela DCA para o

primeiro eixo excedem claramente esse valor. Os valores obtidos para o segundo eixo,

embora inferiores a 3 unidades de SD, são ainda suficientemente elevados, de acordo

com vários autores (e.g. ter Braak, 1995; King et al., 2000; Enache e Prairie, 2002),

permitindo assumir uma resposta unimodal das espécies aos gradientes ambientais em

questão.

A relação entre a composição e abundância das diatomáceas presentes nas

comunidades bentónicas litorais das lagoas e as variáveis ambientais foi avaliada

através de análise de correspondências canónicas (CCA). Numa primeira análise

exploratória, o conjunto das 39 variáveis ambientais explicaram 30,0% da variância

observada na abundância relativa de todos os taxa, e 49,8% da variância observada na

relação entre as diatomáceas e as variáveis ambientais. O diagrama de ordenação obtido

(Figura 6.7), mostra que a maioria das variáveis ambientais se projecta sobre o primeiro

eixo (CCA1), o qual representa a maior parte da variância detectada (16,3%). Tal como

se verificou na análise do fitoplâncton, a sobreposição de grande parte das variáveis

ambientais nesta CCA exploratória, conjuntamente com os elevados valores (>10) do

6.2



factor de inflação da variância (VIF) a elas associado, indicam uma grande

colinearidade entre essas variáveis (ter Braak e Šmilauer, 2002). Assim,

Figura 6.7 – Diagrama de ordenação das amostras de diatomáceas bentónicas e das 39 variáveis ambientais obtido por CCA. A CCA foi efectuada a partir da abundância relativa transformada (Log(x+1)) das diatomáceas em cada amostra ( ), com ponderação negativa das espécies raras, e dos valores das variáveis ambientais transformadas. A variável nominal geomorfologia é indicada pelos centroides de cada uma das suas classes (○): Cald- Caldeira de subsidência, Maar- Maar s.s., Cesc- Cone de escórias, Cpom- Cone de pedra-pomes, Atuf- Anel de tufos, Dtop- Depressão topográfica, Dtec- Depressão tectónica. Az(Mi):1-7; Vr(Mi): 8-14;Cg(Mi): 15-19; Fr(Mi): 20-26; Fg(Mi): 27-33; Em-N(Mi): 34-38; Em-S(Mi): 39-44; Cn(Mi): 45-50; Br(Mi): 51-56; Cd(Pi): 57-62; Cp(Pi): 63-70; Rs(Pi): 71-72; Pl(Pi): 73; Rs(Fo): 74-77; Lm(Fo): 78-81; Cm(Fo): 82-84; Fn(Fo): 85-90; Bn(Fo): 91-92; Cl(Co): 93-95.



removeram-se das análises seguintes as variáveis correlacionadas, inclusivamente as

que apresentaram uma contribuição marginal significativa, determinada através de

CCAs parciais utilizando isoladamente cada uma das variáveis como única variável

preditiva (Tabela 6.6), mantendo-se apenas aquelas que as representavam: Long, Alt,

Zmax, DL, ZSD, Temp, pH, DO, Turv, NH4, NO2, NO3, TN, SRP, TP, Acid, Si, SO4, Fe,

Al e %Agr. Com este conjunto de variáveis o factor de inflação da variância foi sempre

inferior a 5, garantindo a ausência de colinearidade entre as variáveis.

A selecção progressiva dessas variáveis implementada numa análise CCA

demonstrou que apenas 15 variáveis contribuem significativamente (Padicional<0,05) para

a explicação da variância observada na composição e abundância das diatomáceas

bentónicas.

As variáveis hidromorfológicas foram as primeiras a serem seleccionadas,

apresentando uma elevada contribuição para a variância observada nas diatomáceas. A

altitude foi a variável ambiental que mais esteve correlacionada com a distribuição das

diatomáceas, explicando 26,6% da variância total. Às variáveis longitude e

profundidade máxima também corresponderam fracções elevadas da variância (8,9% e

9,5%, respectivamente). Diversas variáveis físico-químicas foram também

seleccionadas, embora a sua contribuição para a variância observada nas diatomáceas

seja bastante inferior. Entre estas incluem-se a transparência da água, várias formas de

azoto (NO2, NH4 e NO3), para além do azoto total, a sílica, o pH, o alumínio, o sulfato e

o fósforo total (Tabela 6.6). As variáveis oxigénio, ferro, turvação, temperatura, acidez

e fósforo solúvel reactivo apresentaram uma reduzida contribuição adicional,

estatisticamente não significativa (Padiccional≥0,05), não tendo sido por isso seleccionadas

como variáveis preditivas da distribuição das diatomáceas.

Os primeiros dois eixos da CCA final possuem valores próprios de 0,533 e

0,152, respectivamente, para uma variância total de 3,512 (Tabela 6.7). Estes valores

indicam-nos que o primeiro e o segundo eixos representam 15,2% e 4,3% da variância

contida nos dados das diatomáceas. O conjunto dos quatro primeiros eixos representa

25,8% da variância total das diatomáceas nas 95 amostras analisadas. Este valor,



Tabela 6.6- Importância das variáveis ambientais para a justificação da variância observada nas diatomáceas da comunidade bentónica litoral das lagoas açorianas determinada por CCA através de selecção progressiva e análises parciais. A verde destacam-se as variáveis com uma contribuição adicional significativa (Padicional≤ 0,05) avaliada pelo teste de Monte Carlo (999 permutações sem restrição), a amarelo as que não possuem contribuição independente significativa e a vermelho as colineares (não utilizadas na selecção progressiva). λ- valor próprio adicional (λa) ou marginal (λ1, λ2) nas respectivas CCAs; Fadicional e Fmarginal- rácio F; Padicional e Pmarginal- nível de significância; VIF- factor de inflação da variância.


Variável λ1 λ1/ λ2

Variância marginal


Correlaçãocom

CCA1 λa

Variânciaadicional

(%) Fadicional Padicional VIF

Alt 0,42 1,62 11,8 12,5 0,001 -0,871 0,42 26,6 12,5 0,001 4,4 Long 0,19 0,35 5,3 5,2 0,001 0,745 0,14 8,9 4,5 0,001 2,2 Zmax 0,36 1,22 10,4 10,8 0,001 -0,825 0,15 9,5 4,7 0,001 2,4 Si 0,09 0,15 2,5 2,4 0,002 -0,745 0,09 5,7 3,0 0,001 1,9 ZSD 0,10 0,17 2,7 2,6 0,001 -0,759 0,09 5,7 3,0 0,001 4,5 %Agr 0,11 0,19 3,2 3,0 0,001 -0,802 0,07 4,4 2,4 0,001 3,0 NO2 0,14 0,27 3,9 3,8 0,001 0,601 0,05 3,2 1,9 0,001 1,6 DL 0,11 0,21 3,1 3,0 0,001 0,546 0,06 3,8 2,0 0,001 1,8 pH 0,31 0,97 8,8 9,0 0,001 0,756 0,05 3,2 1,9 0,002 2,6 Al 0,09 0,17 2,6 2,5 0,001 0,587 0,05 3,2 1,7 0,004 1,9 SO4 0,14 0,28 3,9 3,8 0,001 -0,588 0,04 2,5 1,6 0,012 2,0 TN 0,07 0,12 1,8 1,7 0,010 0,598 0,04 2,5 1,5 0,015 3,3 TP 0,09 0,16 2,6 2,5 0,002 0,704 0,04 2,5 1,5 0,022 4,0 NH4 0,17 0,36 4,8 4,7 0,001 0,615 0,04 2,5 1,3 0,048 4,1 NO3 0,04 0,07 1,1 1,0 0,399 0,555 0,03 1,9 1,4 0,045 1,9 DO 0,12 0,24 3,5 3,3 0,001 -0,561 0,04 2,5 1,3 0,087 2,3 Fe 0,05 0,09 1,5 1,5 0,075 0,686 0,04 2,5 1,4 0,050 2,3 Turv 0,09 0,17 2,6 2,5 0,002 -0,621 0,03 1,9 1,2 0,152 4,9 Temp 0,05 0,08 1,3 1,3 0,141 -0,435 0,03 1,9 1,1 0,229 1,5 Acid 0,11 0,21 3,0 2,9 0,001 0,527 0,02 1,3 0,9 0,752 3,4 SRP 0,08 0,15 2,3 2,2 0,001 0,496 0,02 1,3 0,7 0,940 2,5 LA 0,35 1,02 9,9 10,2 0,001 0,819 — — — — — LA/CA 0,09 0,16 2,6 2,5 0,002 -0,652 — — — — — Vol/CA 0,27 0,70 7,7 7,8 0,001 -0,742 — — — — — LA/Zmax 0,21 0,46 6,0 6,0 0,001 0,706 — — — — — IP 0,40 1,38 11,3 11,8 0,001 0,858 — — — — — ZSD/Zmax 0,34 1,04 9,8 10,1 0,001 -0,806 — — — — — Chla 0,12 0,23 3,5 3,4 0,001 -0,645 — — — — — TN/TP 0,06 0,11 1,8 1,7 0,042 0,666 — — — — — Cond 0,39 1,38 11,0 11,5 0,001 0,842 — — — — — Alk 0,44 1,77 12,5 13,2 0,001 0,883 — — — — — Cl 0,22 0,52 6,1 6,1 0,001 -0,660 — — — — — Na 0,38 1,42 10,8 11,2 0,001 0,830 — — — — — K 0,44 1,75 12,5 13,2 0,001 -0,888 — — — — — Ca 0,30 0,79 8,5 8,6 0,001 -0,772 — — — — — Mn 0,06 0,11 1,8 1,7 0,036 -0,477 — — — — — Imp 0,21 0,45 6,0 5,9 0,001 0,716 — — — — —



aparentemente baixo, é semelhante aos observados noutros trabalhos sobre a influência

das variáveis ambientais na abundância das diatomáceas nas comunidades bentónicas

litorais de lagos (e.g. King et al., 2000; van Dam et al., 2005; Reavie et al., 2006) e

resulta provavelmente da elevada diversidade e variabilidade da sua composição

específica (van Dam et al., 2005).

Tabela 6.7- Correlações entre as variáveis ambientais seleccionadas e os eixos das espécies na CCA final, realizada a partir da abundância relativa transformada (Log(x+1)) da totalidade dos taxa e das variáveis ambientais transformadas (Log(x)). Eixos Variáveis 1 2 3 4 Alt Altitude 0,832 -0,006 0,216 0,041 Zmax Profundidade máxima -0,762 0,163 -0,034 -0,168 pH pH -0,707 0,007 0,055 -0,134 SO4 Sulfato -0,389 0,032 -0,199 -0,100 DL Índice de desenvolvimento de margens -0,338 -0,060 -0,006 -0,057 Long Longitude 0,357 0,653 -0,142 -0,343 Si Sílica -0,005 0,391 0,380 -0,044 %Agr % área agrícola -0,113 0,242 -0,668 0,244 NH4 Azoto amoniacal -0,458 0,184 -0,240 0,038 ZSD Transparência 0,106 -0,227 0,175 -0,609 TP Fósforo total -0,144 0,192 0,001 0,565 Al Alumínio 0,218 -0,174 -0,187 0,425 NO2 Nitrito -0,355 0,297 0,169 0,393 TN Azoto total -0,145 -0,013 -0,184 0,351 NO3 Nitrato 0,053 0,155 -0,133 -0,041 Valor próprio (λ) 0,533 0,152 0,114 0,107 Variância das espécies (%) 15,2 4,3 3,2 3,1 Variância espécies - variáveis ambientais (%) 39,1 11,1 8,4 7,8 Variância acumulada (%) 39,1 50,2 58,4 66,4

A redução do número de variáveis ambientais na análise de correspondências

canónicas final não reduziu significativamente o poder explicativo da análise. Os dois

primeiros eixos dessa CCA explicam 19,5% da variância nos dados das diatomáceas

(Tabela 6.7), o que corresponde a 87% da variância detectada na DCA inicial. Este

resultado mostra que o conjunto de variáveis seleccionadas inclui os principais

gradientes ambientais que condicionam a composição e a abundância das diatomáceas

na comunidade bentónica litoral das lagoas açorianas. Este resultado é reforçado pelos



elevados valores dos coeficientes de correlação entre as variáveis ambientais e a

abundância das diatomáceas, tanto ao longo do primeiro eixo da CCA (r=0,965) como

do segundo eixo (r=0,853). Os testes de Monte Carlo revelaram que todos os eixos da

CCA são estatisticamente significativos para um nível de significância de p<0,001. Nas

Figuras 6.8 e 6.9 podem observar-se os diagramas de ordenação obtidos nesta CCA

final, respectivamente, para as pontuações obtidas pelas amostras e pelas diatomáceas.

Figura 6.8 – Diagrama de ordenação obtido por CCA das amostras de diatomáceas bentónicas e das 15 variáveis ambientais obtidas por selecção progressiva (ver Tabela 6.6). A CCA foi efectuada a partir da abundância relativa transformada (Log(x+1)) das diatomáceas em cada amostra ( ), com ponderação negativa das espécies raras, e dos valores das variáveis ambientais transformadas. Az(Mi):1-7; Vr(Mi): 8-14;Cg(Mi): 15-19; Fr(Mi): 20-26; Fg(Mi): 27-33; Em-N(Mi): 34-38; Em-S(Mi): 39-44; Cn(Mi): 45-50; Br(Mi): 51-56; Cd(Pi): 57-62; Cp(Pi): 63-70; Rs(Pi): 71-72; Pl(Pi): 73; Rs(Fo): 74-77; Lm(Fo): 78-81; Cm(Fo): 82-84; Fn(Fo): 85-90; Bn(Fo): 91-92; Cl(Co): 93-95.



Como se pode observar na Figura 6.8, o principal gradiente ambiental

responsável pela distribuição das diatomáceas é um gradiente altitudinal. A correlação

da variável altitude com o primeiro eixo da CCA é bastante elevada (r=0,832), como se

pode observar na Tabela 6.7. As amostras localizadas no lado direito do diagrama, com

excepção para as amostras 93 a 95 obtidas na lagoa do Caldeirão, provêm de lagoas

situadas acima dos 550 m de altitude. Pelo contrário, do lado esquerdo do diagrama

surgem as amostras provenientes de lagoas situadas a baixa altitude, com excepção

neste grupo para a lagoa do Fogo (amostras 27 a 33). Este gradiente altitudinal é

fundamentalmente um gradiente salino. Como foi referido anteriormente, a altitude das

lagoas está fortemente correlacionada com as concentrações de potássio, sódio, cálcio e

com a condutividade e a alcalinidade. O aumento da altitude das lagoas reduz a

influência marinha sobre estes ecossistemas que é a sua principal fonte destes minerais

(Louvat e Allègre, 1998; Cruz et al., 2006).

Apesar de os valores de condutividade serem baixos, o valor máximo observado

foi de 137 μS/cm, muito inferiores aos observados em lagos considerados salinos ou

subsalinos (Veres et al., 1995; Ryves et al., 2002), o gradiente salino existente (25-137

μS/cm) é suficientemente grande para motivar composições específicas distintas. King

et al. (2000) observaram, num conjunto de lagos ingleses com um gradiente salino (38-

124 μS/cm) semelhante ao observado nas lagoas açorianas, que a força iónica era

também um dos dois principais gradientes que controlavam a composição específica do

epiliton.

Embora a frequência e a abundância de espécies de diatomáceas tipicamente

salinas (van Dam et al., 1994), como Fragilaria pulchella (109), Kolbesia amoena

(131) e Nitzschia capitellata (185) sejam baixas, todas elas surgem no lado esquerdo do

diagrama de ordenação (Figura 6.9). A maioria das restantes espécies que aparecem

desse lado do diagrama é característica de águas doces mas a sua frequência é maior em

meios com condutividade mais elevada (e.g. Jones et al., 1993; van Dam et al., 1994;

King et al., 2000; Ramstack et al., 2003). Entre essas espécies incluem-se

Achnanthidium exiguum (4), Amphora spp. (10, 12 e 13), Cocconeis placentula (40),

Cyclotella maneghiniana (45), Fragilaria crotonensis (104), Navicula gregaria (152),



Navicula trivialis (168), Nitzschia spp. (184, 186, 190, 192, 193), Parlibellus protracta

(213) e Placoneis spp. (235, 236 e 237). Achnanthidium minutissimum (5), uma das

diatomáceas mais frequentes e com maior abundância, parece preferir, nas lagoas

açorianas, águas mais mineralizadas, contrariamente ao indicado por Jones et al. (1993).

No entanto, Ryves et al. (2002) refere que esta espécie tem um comportamento

indiferente em relação à condutividade. Estes resultados aparentemente contraditórios

poderão resultar da grande diversidade intra-específica desta espécie, em que diversas

subspécies e variedades terão comportamentos ecológicos diferentes.

Pelo contrário, com pontuações positivas ao longo do primeiro eixo da CCA

predominam diatomáceas características de águas pouco mineralizadas (e.g. Jones et al.,

1993; van Dam et al., 1994; Ryves et al., 2002), nomeadamente Adlafia bryophila (6),

Brachysira spp. (19 - 22), Encyonema neogracile (61), E. perpusilum (63), E. rostratum

(64), Eunotia exigua (79 e 80), E. implicata (83), E. incisa (84), E. serra (92 e 93),

Frustulia crassinervia (113), F. saxonica (115), Navicula leptostriata (154), Pinnularia

perirrorata (224), Stauroforma exiguiformis (257) e Tabellaria flocculosa Morfo1

(275).

O primeiro eixo da CCA representa ainda dois outros gradientes de menor

extensão. Um deles é um gradiente morfométrico, indicado pela profundidade máxima e

pela área da lagoa (representada pela altitude com a qual está altamente correlacionada),

e o outro é um gradiente de pH. A flora diatomológica característica das pequenas

lagoas, pouco profundas, situadas entre média e grande altitude, é composta pelas

diatomáceas típicas de águas pouco mineralizadas. As lagoas mais profundas,

geralmente de maiores dimensões e situadas a média altitude, possuem diatomáceas

características de águas mais mineralizadas.

O pH também condiciona a distribuição das diatomáceas ao longo do eixo 1 da

CCA, com o qual está negativamente correlacionado (r=-0,707, Tabela 6.7). Do lado

direito do diagrama (Figura 6.9) predominam espécies acidobiônticas, como Brachysira

serians (21), Eunotia exigua var. exigua (79), E. paludosa (87), Frustulia. crassinervia

(113), F. saxonica (115), Kobayasiella subtilissima (130) e Nitzschia paleaformis (199),



Figura 6.9 – Diagrama de ordenação das espécies de diatomáceas obtido por CCA a partir da abundância relativa transformada [Log(x+1)] das diatomáceas em cada amostra, com ponderação negativa das espécies raras, e dos valores das variáveis ambientais transformadas. A correspondência entre os números e as espécies é apresentada no Anaxo 2.



e acidófilas, nomeadamente Aulacoseira distans (16), Brachysira brebissonii (19),

Chamaepinnularia mediocris (35), Encyonema neogracile (61), Eunotia implicata (83),

E. incisa (84), Surirella roba (271) e Tabellaria flocculosa Morfo1 (275). As espécies

que surgem do lado esquerdo do diagrama de ordenação são predominantemente

circum-neutrais a alcalinófilas.

O eixo dois da análise de correspondências canónicas final está

fundamentalmente associado à longitude (r=0,653), que traduz em parte o isolamento

geográfico entre as ilhas que origina composições florísticas ligeiramente distintas. Por

outro lado, as lagoas possuem características que estão relacionadas com a sua

localização geográfica e que condicionam a abundância das diatomáceas. Entre essas

destacam-se a concentração de sílica, que tende a aumentar com a longitude, a

geomorfologia e as condições climatéricas.

Os eixos três e quatro da CCA final estão associados às variáveis relacionadas

com o estado trófico das lagoas. A percentagem de área agrícola na bacia hidrográfica

(%Agr) apresenta uma correlação elevada com o terceiro eixo (r=-0,668), enquanto a

transparência e a concentração de fósforo total se correlacionam com o eixo quatro (r=-

0,609 e r=0,565, respectivamente). Contudo, apesar de ser estatisticamente significativa

(Tabela 6.6), a contribuição marginal da concentração de nutrientes, nomeadamente do

fósforo, para a explicação da variância observada no conjunto dos dados das

diatomáceas é relativamente pequena (2,6%). Este resultado é relativamente

surpreendente, pois a maioria dos estudos semelhantes realizados noutras regiões

apontam a concentração de fósforo total como uma das variáveis que mais contribuem

para a formação de comunidades bentónicas distintas (e.g. King et al., 2000;

Schönfelder et al., 2002; van Dam et al., 2005, Sgro et al., 2007).

A resposta das diatomáceas à concentração de fósforo total parece ser

diferenciada entre as lagoas profundas e as pouco profundas. Análises de

correspondências canónicas parciais e com selecção progressiva de variáveis realizadas

separadamente para as lagoas profundas [Az(Mi), Vr(Mi), Fr(Mi), Fg(Mi), Cg(Mi),

Rs(Fo), Lm(Fo), Cm(Fo) e Fn(Fo)] e pouco profundas [Cn(Mi), Em-N(Mi), Em-S(Mi),

Br(Mi), Cd(Pi), Cp(Pi), Rs(Pi), Pl(Pi), Bn(Fo) e Cl(Co)], mostraram que o fósforo total



explica isoladamente 9,5% da variância das diatomáceas no primeiro grupo e apenas

4,7% no segundo grupo (Tabela 6.8). Entre as lagoas profundas a concentração de

fósforo total é a segunda variável seleccionada, logo a seguir à longitude, com uma

contribuição adicional de 12,9%, que foi avaliada pelo teste de Monte Carlo como

altamente significativa (Padicional<0,001). Pelo contrário, nas lagoas pouco profundas a

contribuição adicional desta variável é de apenas 2,7%, o que não é estatisticamente

significativo (Padicional=0,229). Um dos factores que podem explicar este aparentemente

diferente comportamento das diatomáceas relativamente ao fósforo é a maior

abundância de espécies de origem planctónica nas comunidades litorais das lagoas

profundas (16,8%) relativamente às pouco profundas (2,5%). Sendo os valores da

concentração de fósforo total utilizados nas análises anteriores referentes à zona

aproximadamente central da lagoa seria de esperar que o sua variação tivesse efeito

mais significativo nas algas planctónicas que nas algas bentónicas. As comunidades de

algas bentónicas do litoral podem utilizar outras fontes de nutrientes que não as formas

dissolvidas na coluna de água (King et al., 2000) e, frequentemente, a concentração

deste nutriente varia ao longo do litoral de um lago devido a poluição pontual (Kahlert

et al., 2002). Factores como estes têm sido apontados como possíveis explicações para a

fraca correlação entre a concentração de fósforo total medida na coluna de água e a

composição diatomológica do bentos marginal (King et al., 2000; Poulícková et al.,

2004).

Tabela 6.8- Contribuição da variável fósforo total para a justificação da variância observada nas diatomáceas da comunidade bentónica litoral em dois grupos de lagoas, determinada por CCA através de selecção progressiva e análise parcial. λ- valor próprio adicional (λa) ou marginal (λ1, λ2) nas respectivas CCAs; Fadicional e Fmarginal- rácio F; Padicional e Pmarginal- nível de significância.


Lagoas λ1 λ1/ λ2

Variância marginal


Correlaçãocom

CCA1 λa

Variância adicional

(%) Fadicional Padicional

Profundas 0,25 0,69 9,5 5,0 0,001 0,764 0,22 12,9 4,8 0,001 Pouco Profundas 0,11 0,36 4,7 2,1 0,002 -0,837 0,04 2,7 1,2 0,229



Os resultados obtidos apontam para que nas lagoas muito pequenas e pouco

profundas situadas a média a elevada altitude a fraca mineralização e o pH ácido

condicionam fortemente o desenvolvimento de espécies características de meios

eutróficos, mesmo quando as concentrações de nutrientes são elevadas. São disso

exemplos as lagoas de São Brás e do Capitão que, apesar de possuírem concentrações

médias de TP elevadas (superiores a 50 μgP/L), apresentam uma flora diatomológica

semelhante a outras lagoas do mesmo tipo (e.g. lagoas Caiado e Canário) com

concentrações de TP significativamente inferiores (aproximadamente 10 μgP/L).

AVALIAÇÃO DA QUALIDADE ECOLÓGICA

6.3.1 Utilização de índices bióticos

Os índices bióticos encontrados na bibliografia e utilizados para a avaliação da

qualidade ecológica das lagoas açorianas utilizam percentagens bastante diferentes dos

taxa presentes em cada amostra para o cálculo dos seus valores (Tabela 6.9). Os índices

SLA, EPI-D e IBD usam, em média, apenas cerca de 50% das espécies observadas.

Estas percentagens reduzidas resultam da fraca correspondência entre os taxa presentes

nas lagoas pequenas e pouco profundas e a lista de espécies contempladas por estes

índices. É, especialmente, importante a ausência de algumas das espécies mais

abundantes neste tipo de lagoas, como são os casos de Brachysira brebissonii, B.

neoexilis, Encyonema neogracile, Stauroforma exiguiformis e Navicula notha, o que faz

com que o número de valvas utilizadas para o cálculo destes índices seja muito

reduzido. A utilização destes índices para a avaliação da qualidade das lagoas açorianas

é assim pouco adequada.

As espécies utilizadas pelos índices TDI e TID apresentam uma correspondência

um pouco melhor com a composição das diatomáceas bentónicas das lagoas açorianas.

A percentagem média de taxa usados no cálculo destes índices foi de 70% e 77%,

respectivamente. Para além disso, as espécies mais abundantes foram normalmente

6.3



incluídas no cálculo destes índices, pelo que o número de valvas usado no seu cálculo

foi quase sempre próximo do mínimo recomendado (400).

Tabela 6.9- Percentagem das espécies utilizadas no cálculo de cada um dos índices bióticos utilizados para a avaliação da qualidade ecológica das lagoas.

Índices SLA TDI IPS IDG IBD EPI-D TID Média 52,4 70,3 89,2 99,3 53,4 52,5 77,1 Máximo 88,9 89,7 100,0 100,0 88,9 86,2 95,2 Mínimo 26,9 59,2 76,5 94,1 9,1 18,2 61,8

Como era esperado, os índices que incluíram maior número de taxa no seu

cálculo foram o IDG (média de 99,3%) e o IPS (média de 89,2%), pois o primeiro

baseia-se apenas nos géneros e o segundo é o que é constituído por um maior número de

espécies. Não considerando os valores de sensibilidade e tolerância ecológica que os

índices atribuem a cada espécie de diatomácea, os índices que à partida poderão indicar

de forma mais correcta a qualidade das lagoas dos Açores são o IDG e o IPS, pois são

aqueles que melhor representam a composição específica das diatomáceas identificadas.

Na Figura 6.10 apresentam-se os resultados pelos índices diatomológicos sob a

forma de gráficos de caixa (“boxplots”) que representam a variação obtida para cada um

deles em cada lagoa.

O índice de Sladecek (SLA, Sladecek, 1986) apresentou valores bastante

uniformes para todas as lagoas, estando compreendidos maioritariamente entre 10 e 15.

Este índice baseia-se na tolerância das diatomáceas à poluição orgânica e, portanto,

deve fornecer informação quanto ao nível sapróbico das massas de água em análise. Os

valores obtidos indicam que as lagoas açorianas se encontram entre a oligosaprobia e a



Figura 6.10 – Resultados dos índices diatomológicos SLA, TDI, IPS, IDG, IBD, EPI-D e TID e percentagem de espécies tolerantes à poluição orgânica (%PT, Kelly e Whitton, 1995) para as lagoas dos Açores. Cada caixa representa os valores compreendidos entre o primeiro e o terceiro quartil. As linhas indicam a extensão dos restantes valores com excepção para os valores aberrantes (*). As cores indicam classes de estado de acordo com a Tabela 3.6.



β-mesosaprobia, isto é, com níveis de poluição orgânica baixa a moderada. Apesar de

em termos médios estes valores estejam de acordo com o esperado, uma vez que, como

foi referido anteriormente, a contaminação orgânica não é muito significativa nas lagoas

dos Açores. Contudo, os resultados individuais do SLA em algumas lagoas não são

coerentes com os resultados físico-químicos, nem com a observação in situ do estado

das mesmas. Por exemplo, as lagoas Caiado e Fogo são classificadas como β-

mesosapróbicas pelo SLA enquanto os resultados físico-químicos apontam em sentido

contrário. A análise de correlações (Tabela 6.10) confirma a ausência de relação

significativa entre os indicadores de poluição orgânica, nomeadamente a saturação de

oxigénio e a concentração de azoto total. A incoerência deste índice deverá estar

associada à fraca correspondência entre as espécies utilizadas e as que estão presentes

nas lagoas açorianas (Tabela 6.9).

Contrariamente ao SLA, que está apenas ligeiramente correlacionado com o TDI

e %PT (0,05> p >0,01), os restantes índices estão altamente relacionados entre si (p<

0,001). Em especial os índices IPS, IDG e EPI-D revelaram-se praticamente

redundantes, tanto nos valores obtidos como na classificação resultante. Estes três

índices, juntamente com o IBD tendem a sobrestimar a qualidade da água das lagoas.

Os índices IBD, IPS, EPI-D e IDG produzem classificações ecológicas claramente

superiores às dos índices tróficos TDI e TID (Figura 6.11). De acordo com o índice EPI-

D, 75% das amostras indicam um estado de qualidade excelente, isto é, a ausência total

de poluição. Esta sobrevalorização da classe mais elevada de qualidade resulta do

menor valor do limite inferior dessa classe que foi proposto por Dell'Uomo (2004),

comparativamente com os outros índices. Este facto, juntamente com o reduzido

número de espécies utilizado no seu cálculo, tornam-no pouco sensível e desadequado à

realidade das lagoas açorianas.

Dos índices não sapróbicos, O IBD foi o que menos reflectiu a poluição das

lagoas. A classificação obtida neste índice por 91% das amostras inclui-se nas

categorias de qualidade boa ou excelente. Para além disso os valores das correlações

com as variáveis ambientais foram baixos e não existem correlações significativas com

os indicadores do estado trófico (ZSD, Chla ou TP). Para além disso, o IBD produziu



alguns resultados incoerentes, nomeadamente na lagoa do Canário (8,9 no Verão de

2006) e na lagoa Branca (1,0 no Outono de 2006). Uma vez mais, a fraca

representatividade de algumas das espécies dominantes nas lagoas açorianas neste

índice condicionaram significativamente os seus resultados, tornando-o inaplicável à

região.

Figura 6.11 – Resultados dos índices diatomológicos SLA, TDI, IPS, IDG, IBD, EPI-D e TID no conjunto das lagoas analisadas. Cada caixa representa os valores compreendidos entre o primeiro e o terceiro quartil. As linhas indicam a extensão dos restantes valores com excepção para os valores aberrantes (*). As cores indicam classes de estado de acordo com a Tabela 4.6.

Como foi referido anteriormente, apenas os índices TDI, TID, IPS e IDG

utilizam um número de taxa suficientemente elevado para garantir a sua eficaz

aplicabilidade (Kelly e Whitton, 1995; Lenoir e Coste, 1996). Os índices TDI e TID são

índices tróficos, e como tal deveriam reflectir a concentração de nutrientes existente na

massa de água. Os IPS e o IDG são considerados índices de poluição, reflectindo

Tabela 6.10- Correlações entre os índices bióticos calculados a partir das diatomáceas bentónicas das lagoas e entre estes e algumas variáveis ambientais, determinadas no momento da colheita biológica (valores pontuais) ou obtidas pela média dos valores registados nos 3 a 6 meses anteriores à colheita (médias temporais). Destacam-se as correlações significativas para p≤ 0,05. r- coeficiente de correlação de Pearson; p- nível de significância.

Índices Variáveis ambientais Índices SLA TDI %PT IPS IDG IBD EPI-D TID Long Alt Zmax ZSD ZSD/Zmax Chla pH %Oxi Cond Turv Alk NO3 NH4 TN TP SO4 Imp %Agr

IQD r 0,074 0,573 -0,436 0,612 0,618 0,196 0,606 0,636 0,124 0,518 -0,376 0,573 0,656 -0,617 -0,462 0,366 -0,533 -0,484 -0,619 -0,078 -0,468 -0,389 -0,616 -0,317 -0,478 -0,395 p 0,477 0,000 0,000 0,000 0,000 0,056 0,000 0,000 0,233 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,451 0,000 0,000 0,000 0,002 0,000 0,000

SLA r — 0,208 -0,252 0,092 -0,008 -0,157 0,155 0,063 -0,169 -0,175 0,264 0,227 -0,099 -0,095 0,316 -0,063 0,223 -0,155 0,267 -0,034 0,163 -0,097 -0,173 0,074 0,071 -0,266 p 0,045 0,014 0,378 0,936 0,130 0,137 0,544 0,103 0,092 0,010 0,028 0,343 0,363 0,002 0,545 0,031 0,135 0,009 0,745 0,117 0,351 0,096 0,477 0,496 0,010

TDI r — — -0,702 0,851 0,873 0,464 0,834 0,840 0,092 0,443 -0,629 0,272 0,703 -0,370 -0,339 0,338 -0,444 -0,257 -0,574 0,013 -0,272 -0,212 -0,215 -0,145 -0,266 -0,133 p 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,374 0,000 0,000 0,008 0,000 0,000 0,001 0,001 0,000 0,012 0,000 0,901 0,008 0,039 0,037 0,161 0,009 0,199

%PT r — — — -0,757 -0,600 -0,373 -0,777 -0,720 -0,252 -0,337 0,335 -0,169 -0,388 0,244 0,229 -0,123 0,318 0,181 0,402 -0,059 0,126 0,055 0,172 -0,002 0,192 -0,008 p 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,014 0,001 0,001 0,102 0,000 0,017 0,025 0,233 0,002 0,078 0,000 0,569 0,225 0,598 0,096 0,982 0,062 0,936

IPS r — — — — 0,908 0,571 0,933 0,949 0,227 0,598 -0,651 0,195 0,678 -0,280 -0,452 0,401 -0,603 -0,208 0,685 0,017 -0,361 -0,098 -0,180 -0,200 -0,295 -0,050 p 0,000 0,000 0,000 0,000 0,027 0,000 0,000 0,058 0,000 0,006 0,000 0,000 0,000 0,043 0,000 0,868 0,000 0,343 0,082 0,052 0,004 0,627

IDG r — — — — — 0,592 0,821 0,870 0,069 0,524 -0,681 0,245 0,733 -0,318 -0,458 0,413 -0,577 -0,207 -0,690 -0,070 -0,380 -0,145 -0,181 -0,197 -0,262 -0,131 p 0,000 0,000 0,000 0,503 0,000 0,000 0,017 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,044 0,000 0,498 0,000 0,160 0,079 0,055 0,010 0,205

IBD r — — — — — — 0,480 0,576 0,058 0,401 -0,391 -0,100 0,283 -0,148 -0,374 0,284 -0,445 -0,009 -0,506 -0,169 -0,267 -0,096 0,066 0,075 -0,016 0,208 p 0,000 0,000 0,574 0,000 0,000 0,337 0,005 0,152 0,000 0,005 0,000 0,927 0,000 0,102 0,009 0,354 0,526 0,471 0,875 0,043

EPI-D r — — — — — — — 0,921 0,203 0,599 -0,609 0,193 0,640 -0,247 -0,391 0,331 -0,606 -0,212 -0,654 0,055 -0,320 -0,052 -0,183 -0,224 -0,328 -0,112 p 0,000 0,049 0,000 0,000 0,062 0,000 0,016 0,000 0,001 0,000 0,039 0,000 0,594 0,002 0,619 0,077 0,029 0,001 0,279

TID r — — — — — — — — 0,170 0,627 -0,686 0,164 0,690 -0,282 -0,452 0,441 -0,651 -0,188 -0,720 0,011 -0,412 -0,110 -0,192 -0,249 -0,299 -0,051

Val

ores

pon

tuai

s

p 0,099 0,000 0,000 0,112 0,000 0,006 0,000 0,000 0,000 0,069 0,000 0,916 0,000 0,287 0,062 0,015 0,003 0,624

IQD r — — — — — — — — — — — 0,597 665 -0,646 -0,519 0,435 -0,533 -0,509 -0,656 -0,074 -0,558 -0,748 -0,637 -0,294 — — p 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,479 0,000 0,000 0,000 0,004

SLA r — — — — — — — — — — — 0,254 -0,090 -0,069 0,348 -0,060 0,230 -0,162 0,260 -0,079 0,138 -0,127 -0,194 0,049 — — p 0,013 0,386 0,508 0,001 0,566 0,026 0,119 0,011 0,449 0,184 0,224 0,061 0,641

TDI r — — — — — — — — — — — 0,271 0,706 -0,354 -0,408 0,392 -0,456 -0,260 -0,607 0,055 -0,384 -0,232 -0,236 -0,128 — — p 0,008 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,011 0,000 0,599 0,000 0,024 0,022 0,217

%PT r — — — — — — — — — — — -0,194 -0,404 0,224 0,237 -0,268 0,328 0,212 0,416 -0,112 0,238 0,142 0,201 -0,022 — — p 0,059 0,000 0,029 0,021 0,009 0,001 0,039 0,000 0,282 0,020 0,170 0,050 0,829

IPS r — — — — — — — — — — — 0,187 0,678 -0,275 -0,522 0,448 -0,613 -0,217 -0,715 0,091 -0,439 -0,145 -0,190 -0,175 — — p 0,069 0,000 0,007 0,000 0,000 0,000 0,035 0,000 0,380 0,000 0,161 0,066 0,090

IDG r — — — — — — — — — — — 0,233 0,731 -0,323 -0,556 0,439 -0,590 -0,217 -0,719 0,028 -0,459 -0,172 -0,200 -0,185 — — p 0,023 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,035 0,000 0,785 0,000 0,095 0,052 0,073

IBD r — — — — — — — — — — — -0,112 0,283 -0,094 -0,438 0,304 -0,472 0,086 -0,518 -0,035 -0,290 -0,027 0,075 -0,039 — — p 0,280 0,006 0,367 0,000 0,003 0,000 0,410 0,000 0,739 0,004 0,798 0,468 0,705

EPI-D r — — — — — — — — — — — 0,199 0,649 -0,250 -0,447 0,382 -0,611 -0,227 -0,686 0,086 -0,412 -0,130 -0,192 -0,212 — — p 0,053 0,000 0,015 0,000 0,000 0,000 0,027 0,000 0,409 0,000 0,211 0,063 0,039

TID r — — — — — — — — — — — 0,174 0,702 -0,269 -0,547 0,512 -0,663 -0,198 -0,759 0,076 -0,503 -0,149 -0,200 -0,231 — —

Méd

ias t

empo

rais

p 0,091 0,000 0,008 0,000 0,000 0,000 0,055 0,000 0,465 0,000 0,150 0,052 0,025



simultaneamente vários tipos de pressão, como a eutrofização e a acidificação. Sendo a

eutrofização o principal problema associado à poluição das lagoas açorianas (e.g. Santos

et al., 1992; Porteiro, 2000; Gonçalves et al., 2006d), os índices a utilizar na região

devem apresentar uma boa relação com os indicadores do estado trófico. Todos estes

quatro índices estão negativamente correlacionados com a concentração de fósforo total

e azoto total, mas apenas para o TDI essa correlação é estatisticamente significativa

(Tabela 6.10). É também este índice que apresenta as correlações mais significativas

com a concentração de clorofila a, a transparência e a turvação da água, que são

igualmente indicadores da eutrofização.

Dadas as limitações evidenciadas pelos índices anteriormente calculados e,

tendo-se verificado que a composição das comunidades de diatomáceas bentónicas está

relacionada com a concentração de fósforo total, e consequentemente com o estado

trófico, avaliou-se o poder preditivo de modelos de inferência da concentração de

fósforo total na água a partir da composição diatomológica.

Na Tabela 6.11 apresentam-se os resultados do desempenho de vários modelos

obtidos pelo método das médias ponderadas (WA) com ou sem ponderação negativa da

tolerância observada. Os valores de R2 para os quatro modelos testados variam entre

0,5328 e 0,5986, indicando uma boa correlação entre a abundância relativa das

diatomáceas bentónicas e a concentração de fósforo total. O poder preditivo dos

modelos é significativamente mais baixo, com o R2 obtido pelo método Jack-Knife a

variar entre 0,1611 e 0,3031. Os modelos clássico (WA Cla) e com inverse deshrinking

(WA Inv), ambos sem ponderação da tolerância, obtiveram valores semelhantes, tendo-

se optado pelo método WA Inv por este apresentar menores erros de predição

(RMSEP=0,2682).

Apesar do poder preditivo do modelo seleccionado ser ligeiramente inferior ao

obtido com séries de dados de outras regiões (e.g. Potapova et al., 2004; Reavie et al.,

2006), os valores obtidos são suficientemente elevados para poderem ser aplicados na

construção de um índice para a avaliação da qualidade das lagoas a partir das

diatomáceas bentónicas.



Tabela 6.11- Desempenho dos modelos de inferência quantitativa para a variável fósforo total (TP) construídos pelo método WA sobre a abundância relativa da totalidade das espécies e a concentração de TP transformada por Log (x). A capacidade preditiva (valores de predição) foi determinada pelo método Jack-Knife. RMSE – erros aparentes; RMSEP – erros de predição. As unidades do enviesamento e dos erros RMSE e RMSEP são Log10(μgP/L).

Valores de inferência (aparentes) Valores de predição (Jack-Knife)

Modelo RMSE R2 RMSEP R2 Enviesamento médio

Enviesamento máximo

WA Inv 0,2014 0,5986 0,2682 0,2950 0,0022 0,7252 WA Cla 0,2604 0,5986 0,3069 0,3031 0,0033 0,6602

WAtol Inv 0,2173 0,5328 0,2967 0,1611 -0,0132 0,7534 WAtol Cla 0,2977 0,5328 0,3613 0,1679 -0,0256 0,7062

Aplicando o modelo seleccionado (WA Cla) determinou-se a concentração

óptima de fósforo total para cada espécie com abundância superior a 1% e o seu

intervalo de tolerância (Anexo II). A cada espécie foi atribuído um valor de

sensibilidade entre 1 e 5 e um valor indicativo entre 1 e 3 em função, respectivamente,

do seu valor óptimo e de tolerância relativamente à concentração de fósforo total. Para a

determinação dos limites das classes de sensibilidade e valor indicativo dividiu-se o

intervalo de variação de cada um destes parâmetros em percentis de 20 e 33,

respectivamente, de forma a obter cinco classes de sensibilidade e três classes de valor

indicativo (Tabela 6.12). O limite da classe de maior sensibilidade corresponde,

aproximadamente, aos valores de concentração de fósforo total nas lagoas de referência.

Para o cálculo do índice de qualidade diatomológica (IQD) utilizou-se a formula

de Zelinka e Marvan (1961):

1

1

n

i i i

in

i i

i

S V AIQD

V A

=

=

=∑

∑

em que Si é a sensibilidade da espécie i, Vi é o valor indicativo da espécie i e Ai é a

bundancia relativa da espécie i na amostra. O resultado final do índice pode variar entre

1 e 5 a que correspondem 5 classes de qualidade.



Tabela 6.12- Classes de sensibilidade e valor indicativo das espécies de diatomáceas bentónicas para o cálculo do IQD, em função do seu valor óptimo e tolerância relativamente à concentração de fósforo total.

Sensibilidade Valor indicativo Classes 5 4 3 2 1 3 2 1

Óptimo TP (μgP/L) <14 14-18 18-22 22-30 >30 - - - Tolerância TP (μgP/L) - - - - - <1,5 1,5-3 >3

Os resultados obtidos pela aplicação do índice às amostras de diatomáceas

bentónicas das lagoas são apresentados na Figura 6.12. Todas as lagoas, com excepção

para a lagoa Funda, obtiveram classificações comprendidas entre o bom e o razoável. O

índice mostra uma tendência para a subvalorizar as lagoas com melhor qualidade. As

lagoas consideradas referências obtiveram pontuações entre 3,5 e 4 valores, a que

corresponde uma classificação de bom. Este facto está provavelmente relacionado com

o reduzido número de lagoas com concentrações de fósforo total próximas do inferior

do gradiente existente. A maior parte das amostras analisadas pertencem a lagoas com

concentrações de fósforo situadas na zona intermédia do gradiente de fósforo o que

provoca algum enviesamento dos resultados. A pesar disso, a maioria dos resultados do

índice são bastante coerentes com o estado de conservação das lagoas e estão de acordo

com os resultados físico-químicos e biológicos obtidos neste trabalho e em trabalhos

anteriores (e. g. INOVA, 1996, 1999; Rodrigues et al., 1999; Gonçalves et al., 2005;

Santos e Santana 2005a, 2005b). Para além disso, comparativamente com os outros

índices diatomológicos calculados, o IQD foi o que apresentou maiores valores de

correlação com as variáveis ambientais indicadores de alterações no ecossistema. Os

valores deste índice encontram-se negativamente correlacionados não só com a

concentração de fósforo total, como também com as concentrações de azoto total, azoto

amoniacal, sulfato, clorofila a, alcalinidade, condutividade e positivamente

correlacionados com a transparência da água (Tabela 6.10). As alterações na bacia

hidrográfica parecem ser também reflectidas no resultado do índice. O grau de impacto

antrópico e a percentagem de área agrícola na bacia hidrográfica também estão

negativamente correlacionados com o IQD.



Figura 6.12- Resultados do índice IQD para as lagoas dos Açores. Cada caixa representa os valores compreendidos entre o primeiro e o terceiro quartil. As linhas indicam a extensão dos restantes valores com excepção para os valores aberrantes (*). As cores indicam classes de qualidade de excelente (azul) a má (vermelho).

Dentro das lagoas pouco profundas, onde os outros índices bióticos eram menos

sensíveis, o IQD foi capaz de diferenciar a qualidade das lagoas São Brás e Capitão,

classificadas como hipereutróficas pelos índices físico-químicos, das restantes lagoas

pouco profundas.

Capítulo VII

Análise paleolimnológica


Análise paleolimnológica . 229.

“The assemblages of diatoms preserved in lake sediments can directly reflect the floristic composition and productivity of lake diatom communities, and can indirectly reflect lake water quality, especially pH and alkalinity, nutrient status, and salinity.”

Richard W. Battarbee (1986) Diatom analysis

VARIÁVEIS AMBIENTAIS

Os valores das variáveis ambientais utilizadas nas análises paleolimnológicas

são apresentados na Tabela 7.1. O conjunto de lagoas analisadas inclui os três tipos

definidos com base nas características hidro-geo-morfo-climáticas (lagoas grandes e

profundas, lagoas pequenas e profundas e lagoas muito pequenas e pouco profundas,

ver Capítulo 2), representando uma parte significativa da variabilidade destes

ecossistemas existente nos Açores.

A análise dos principais gradientes ambientais neste conjunto de lagoas através

de PCA (Figura 7.1) mostrou uma grande separação das lagoas ao longo do primeiro

eixo (PC1) que está, tal como na globalidade das lagoas, principalmente associado à

condutividade, alcalinidade e altitude e que na globalidade explica um pouco mais de

50% da variação observada (Tabela 7.2). Do lado direito do diagrama encontram-se as

lagoas do Canário, Empadadas-Norte, Empadadas-Sul, Rasa das Sete Cidades e Fogo,

localizadas a elevada altitude e com uma fraca mineralização. Do lado oposto do

diagrama situam-se as lagoas das Furnas, Verde, Azul, Funda, Congro e Santiago,

localizadas a mais baixa altitude e com elevados valores de condutividade e

alcalinidade. Associados à condutividade (vectores aproximadamente paralelos) estão o

sódio e os cloretos pois, como foi referido, a concentração destes iões está altamente

correlacionada com a altitude em resultado da influência marinha.

7.1

Tabela 7.1- Características geomorfológicas, físico-químicas e indicadores de impacte na bacia hidrográfica das 11 lagoas usadas na análise paleolimnológica e respectivos valores mínimo (Min), máximo (Max), média, mediana e desvio padrão (SD).

Lagoas Variáveis Cn(Mi) Cg(Mi) Em-N(Mi) Em-S(Mi) Fg(Mi) Fr(Mi) Rt(Mi) Sn(Mi) Az(Mi) Vr(Mi) Fn(Fo) Min Max Média Mediana SD

Long (UTM) 254536 254433 254456 254450 252834 252002 254647 254627 254650 254723 311250 252002 311250 259328 254536 17243 Alt (m) 750 420 740 750 574 280 545 360 260 260 360 260 750 482 420 198,90 LA (km2) 0,018 0,037 0,018 0,005 1,437 1,926 0,039 0,254 3,587 0,856 0,355 0,005 3,587 0,775 0,254 1,138 Zmax (m) 3,6 18,9 6,0 3,3 26,0 10,4 4,0 32,3 28,5 23,0 34,9 3,3 34,9 17,4 18,9 12,3 GeoM 5 4 3 3 1 1 5 4 1 1 4 1 5 3 3 1,6 Vol/CA 117,5 1170,0 411,1 70,0 3565,4 740,0 552,0 6275,2 2590,5 2556,8 1247,7 70,00 6275,17 1754,20 1170,00 1882,93 Chla (µg/L) 7,23 31,94 21,29 5,65 2,96 28,56 1,99 3,58 16,07 23,72 29,47 1,99 31,94 15,68 16,07 11,77 ZSD (m) 3,60 1,45 1,38 3,30 4,10 1,50 4,00 5,20 1,65 1,88 1,23 1,23 5,20 2,66 1,88 1,41 Temp (ºC) 14,0 14,7 13,4 13,4 13,3 16,3 21,0 16,3 15,7 14,8 14,6 13,3 21,0 15,2 14,7 2,2 pH 6,8 7,8 7,8 7,3 7,2 7,9 6,6 8,6 7,7 8,0 7,5 6,6 8,6 7,5 7,7 0,6 DO (mg/L) 7,86 3,74 8,03 8,56 8,37 7,91 7,30 4,90 4,19 4,18 4,66 3,74 8,56 6,34 7,30 1,96 TP (µg P/L) 10,9 23,0 22,3 16,0 9,5 22,7 4,0 13,0 21,2 34,4 36,6 4,0 36,6 19,4 21,2 10,1 Cond (µS/cm) 31,3 89,9 36,0 39,7 43,1 129,1 40,0 122,0 92,2 115,8 122,0 31,3 129,1 78,3 89,9 40,4 Alk (mg CaCO3/L) 3,0 22,2 4,5 5,5 6,4 49,3 5,0 37,0 21,5 32,3 33,0 3,0 49,3 20,0 21,5 16,2 Cl (mg Cl/L) 7,3 12,8 8,0 8,3 10,3 14,1 12,4 15,5 15,3 16,9 19,1 7,3 19,1 12,7 12,8 3,9 SO4 (mg SO4/L) 3,2 4,8 2,7 2,9 2,1 5,0 2,4 3,5 4,7 4,8 4,6 2,1 5,0 3,7 3,5 1,1 TN (mg N/L) 0,533 0,814 0,484 0,484 0,262 0,588 0,190 0,260 0,663 0,751 0,619 0,190 0,814 0,514 0,533 0,205 TN/TP 49,03 35,37 21,76 30,27 27,72 25,92 47,50 20,00 31,33 21,85 16,91 16,91 49,03 29,79 27,72 10,61 Si (mg SiO2/L) 1,3 1,2 2,1 2,9 0,6 3,4 2,3 1,7 0,4 1,0 7,7 0,4 7,7 2,2 1,7 2,0 Na (mg Na/L) 4,7 11,7 5,1 5,3 6,7 19,5 7,5 20,8 15,1 21,8 14,5 4,7 21,8 12,1 11,7 6,6 K (mg K/L) 0,4 5,1 0,9 0,5 1,4 7,0 1,0 2,5 3,0 2,4 2,9 0,4 7,0 2,5 2,4 2,0 Ca (mg Ca/L) 0,3 1,9 0,9 1,1 0,2 3,0 0,5 1,2 1,7 2,0 4,7 0,2 4,7 1,6 1,2 1,3 Imp 5 8 7 4 3 26 6 6 38 34 7 3 38 13 7 12,9 %Agr 0 26 0 0 0 44 0 0 41 19 15 0 44 13 0 17,2 %Flo 97 38 96 98 95 51 98 98 51 80 85 38 98 81 95 22,8



Figura 7.1– Diagrama obtido por análise de componentes principais (PCA) das variáveis ambientais nas 11 lagoas em que se estudaram os sedimentos superficiais.

O sulfato, embora fortemente relacionado com o primeiro eixo e portanto

fundamentalmente de origem marinha, apresenta algum paralelismo com os indicadores

de eutrofização o que sugere algum contributo para este ião, quer da decomposição da

matéria orgânica, quer da reoxidação de formas reduzidas de enxofre libertadas no

hipolímnio anóxico das lagoas eutróficas (Holmer e Storkholm, 2001).

O segundo eixo (PC2), com um valor próprio de 3,51 e que representa 13,4% da

variação total, está relacionado com os indicadores do estado trófico, nomeadamente, o

azoto total, a clorofila a, a transparência e o fósforo total. As variáveis que traduzem o

impacte das actividades humanas nas bacias hidrográficas, principalmente os tipos de

ocupação do solo (%Agr e %Flo) aparecem no diagrama com vectores paralelos aos

indicadores do estado trófico, o que confirma a relação entre estes processos.


232. Análise paleolimnológica .

Tabela 7.2- Pontuações das variáveis ambientais nos cinco primeiros eixos da análise de componentes principais (PCA) e valor próprio (eigenvalue), percentagem de variação própria e acumulada de cada um desses eixos.

Variáveis PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 Cond Condutividade -0,259 -0,080 0,111 -0,105 0,102 Alk Alcalinidade -0,254 -0,079 0,086 -0,091 0,203 Alt Altitude 0,253 0,170 0,007 0,097 -0,061 SO4 Sulfato -0,252 0,146 -0,079 -0,096 -0,002 %Agr % Área agrícola -0,250 0,119 -0,165 -0,006 0,013 Na Sódio -0,245 -0,181 0,065 -0,080 0,119 K Potássio -0,237 -0,013 -0,108 -0,167 0,204 Cl Cloretos -0,234 -0,119 0,189 -0,138 -0,004 Ca Cálcio -0,234 0,214 0,173 -0,010 0,125 pH pH -0,180 -0,133 0,064 0,081 -0,101 Vol/CA Volume/Área da bacia -0,157 -0,380 0,078 -0,057 -0,244 ZSD Transparência 0,171 -0,349 0,095 -0,186 0,106 Chla Clorofila a -0,202 0,321 -0,070 0,078 -0,109 TN Azoto total -0,171 0,319 -0,176 0,112 -0,277 Long Longitude -0,087 0,221 0,419 -0,039 -0,095 Si Sílica -0,038 0,297 0,391 -0,073 0,385 %Flo % Área florestal 0,183 -0,104 0,338 0,186 0,045 Imp Grau de impacte -0,213 -0,022 -0,223 0,169 0,097 GeoM Geomorfologia 0,127 0,176 0,184 -0,525 -0,074 TN/TP Azoto total/Fósforo total 0,089 0,132 -0,379 -0,436 -0,078 TP Fósforo total -0,192 0,180 0,183 0,353 -0,157 LA Área da lagoa -0,154 -0,228 -0,191 0,302 0,140 DO Oxigénio dissolvido 0,203 0,039 -0,026 0,254 0,487 Zmax Profundidade máxima -0,176 -0,233 0,229 -0,018 -0,357 Temp Temperatura -0,227 -0,062 -0,131 -0,171 0,339 Valor próprio 13,2 3,35 3,18 1,83 1,18 Variação própria (%) 52,7 13,4 12,7 7,3 4,7 Variação acumulada (%) 52,7 66,1 78,8 86,1 90,9

Através da análise de correlação entre as variáveis transformadas e pela

observação do diagrama de PCA (Figura 7.1) verificou-se a existência de correlações

significativas (p≤0,01) entre várias variáveis ambientais. Tanto os aniões (Cl- e SO42-)

como os catiões (Na+, K+ e Ca2+), assim como a alcalinidade, a altitude e a temperatura,

estão altamente correlacionados (p≤0,001) com a condutividade pelo que foram

retiradas das análises seguintes. A transparência e a clorofila a estão correlacionadas

com o azoto total (p=0,003 e p=0,001, respectivamente), tal como o grau de impacte

antrópico e a percentagem de área florestal com a percentagem de área agrícola

(p=0,003 e p=0,001, respectivamente), pelo que essas variáveis (ZSD, Chla, Imp e %Flo)

também foram removidas. Outros pares de correlações significativas foram: área da

lagoa – geomorfologia (p=0,002); profundidade máxima – volume/área da bacia

(p=0,001), sílica – longitude (p=0,006). Assim, para minimizar a redundância entre as



variáveis ambientais (Hall e Smol, 1992) nas análises subsequentes retiveram-se as

seguintes 10 variáveis: longitude, área da lagoa, profundidade máxima, condutividade,

oxigénio dissolvido, fósforo total, azoto total, razão entre azoto total e fósforo total e

percentagem de área agrícola na bacia hidrográfica.

DIATOMÁCEAS NOS SEDIMENTOS SUPERFICIAIS


No total das amostras de sedimento superficial do subconjunto de 11 lagoas em

que esta análise foi efectuada identificaram-se 140 taxa, correspondentes a 130 espécies

mais 10 taxa infraespecíficos, pertencentes a 48 géneros e 25 famílias (Anexo III).

Considerando apenas os taxa que representam mais de 2% da abundância total em pelo

menos uma amostra, o seu número reduz-se para 30 (Figura 7.2). Entre estas, destacam-

se, pela sua elevada abundância em alguns sedimentos, Asterionella formosa, Fragilaria

cf. tenera morfo1, Aulacoseira granulata, A. ambigua e Staurosira venter morfo1. As

espécies com maior número de ocorrências foram Achnanthidium minutissimum (9

lagoas), Encyonopsis sp.1 (9 lagoas) e Fragilaria tenera morfo1 (7 lagoas). O conjunto

das diatomáceas presentes inclui espécies com preferências ecológicas diversas, desde

acidófilas até alcalinófilas, oligotróficas a eutróficas, oligosapróbicas a mesosapróbicas

(Denys, 1991; Hofmann, 1994; van Dam et al., 1994). Esta diferenciação ecológica

parece estar relacionada com as características hidromorfológicas e físico-químicas das

lagoas. Nas lagoas mais profundas predominam espécies planctónicas, como A.

ambigua, A. granulata, A. formosa e Fragilaria crotonensis, com abundâncias muito

elevadas, na maioria destas lagoas superior a 90 % das diatomáceas presentes (Figura

7.2). Pelo contrário, as diatomáceas de origem bentónica (e.g. S. venter, Encyonema

rostratum, E. neogracile, Brachysira brebissonii, B. neoexilis e A. minutissimum)

predominam nas lagoas pouco profundas. A Figura 7.2 evidencia, também, uma

distribuição diferenciada das diatomáceas ao longo do gradiente de concentração de

7.2

Figura 7.2 – Abundância das diatomáceas com contribuição superior a 2% nos sedimentos superficiais das 11 lagoas estudadas e respectiva proporção de planctónicas e bentónicas. As lagoas foram ordenadas em função da concentração de TP (de maior para menor) e as diatomáceas em função do seu valor óptimo de TP de acordo com a European Diatom Database (Combined TP dataset), do mais elevado para o menor (excepto Cyclotella sp.1, U. eriensis, F. cf. tenera, A. minutissimum, C. submuscicola e Staurosira sp.1 por não estarem incluídas nessa base de dados).



fósforo (TP) nas lagoas. Nas lagoas Funda, Verde, Congro e Furnas, com valores de TP

mais elevados, predominam diatomáceas típicas de meios mesotróficos a eutróficos,

como A. formosa, A. granulata, A. ambigua, Cyclotella sp., F. crotonensis,

Pseudostaurosira brevistriata, Staurosira pinnata, Synedra ulna e Navicula

subrotundata. Pelo contrário, nas lagoas situadas no extremo oposto gradiente de TP

(e.g. lagoas Rasa de Sete Cidades, Fogo e Canário) encontraram-se diatomáceas típicas

de meios oligotróficos a oligo-mesotróficos, como B. brebissonii, B. neoexilis, B.

serians, E. rostratum, E. neogracile, Eunotia incisa, Frustulia saxonica, Navicula notha

e N. leptostriata.

Índices descritores da comunidade 7.2.2

Na Tabela 7.3 apresentam-se os resultados obtidos para diversos descritores das

comunidades biológicas, nomeadamente índices de riqueza taxonómica, índices de

diversidade e índices de dominância e equitabilidade. Dentro de cada tipo, os índices

estão altamente correlacionados (Figura 7.3A). No entanto, os índices de diversidade

taxonómica (Δ) e distinção taxonómica (Δ*), embora apresentem uma tendência geral

semelhante, observam-se algumas incoerências relativamente aos restantes índices de

diversidade. Este resultado pode ser explicado pela sua forte dependência relativamente

à “árvore taxonómica” subjacente a cada taxon e não unicamente da riqueza específica

ou da abundância relativa das espécies. Apesar do conjunto de diatomáceas presente nos

sedimentos superficiais da lagoa Funda possuir uma baixa diversidade (H’= 1,952) e

equitabilidade (J’= 0,394), o facto de ser dominado por três espécies (Cyclotella sp.,

Aulacoseira granulata e Synedra acus var. angustissima) pertencentes a outras tantas

sub-classes (número de “passos hierárquicos” elevado) resultou num elevado valor do

índice de distinção taxonómica (Δ*= 92,39). Estes dois índices mostram-se, portanto,

pouco apropriados à caracterização dos conjuntos de diatomáceas dos sedimentos das

lagoas.



Tabela 7.3- Índices de riqueza taxonómica, diversidade e dominância/equitabilidade calculados para as diatomáceas presentes nos sedimentos superficiais de 11 lagoas açorianas.

Riqueza

taxonómica Diversidade Dominância/

Equitabilidade Lagoa S DMargalef DSimpson H' N1 N2 ∆ ∆* λ J' Cn(Mi) 24 3,652 0,885 3,577 11,940 8,686 66,24 74,72 0,115 0,780 Cg(Mi) 20 2,601 0,259 0,810 1,753 1,349 11,53 44,57 0,741 0,187 Em-N(Mi) 40 6,111 0,654 2,729 6,631 2,892 51,31 78,30 0,346 0,513 Em-S(Mi) 24 3,664 0,896 3,583 11,980 9,601 68,29 76,09 0,104 0,782 Fg(Mi) 49 7,456 0,737 3,188 9,115 3,806 68,65 92,96 0,263 0,568 Fr(Mi) 39 5,394 0,680 2,478 5,570 3,127 49,35 72,49 0,320 0,469 Rt(Mi) 27 4,479 0,864 3,360 10,260 7,342 58,09 67,05 0,136 0,707 Sn(Mi) 25 3,790 0,676 2,354 5,113 3,090 40,83 60,27 0,324 0,507 Az(Mi) 36 5,603 0,794 3,103 8,592 4,847 67,99 85,50 0,206 0,600 Vr(Mi) 26 3,400 0,548 1,813 3,514 2,213 27,13 49,47 0,452 0,386 Fn(Fo) 31 4,757 0,570 1,952 3,870 2,325 52,75 92,39 0,430 0,394 Média (SD)

31 (8,8)

4,628 (1,413)

0,688 (0,186)

2,632 (0,862)

7,122 (3,491)

4,480 (2,803)

51,11 (18,489)

72,16 (15,885)

0,312 (0,186)

0,536 (0,180)

As 11 lagoas em análise apresentam importantes diferenças relativamente a estes

indicadores. O diagrama obtido por PCA (Figura 7.3B), utilizando os resultados obtidos

para cada índice, mostra que a maior parte da variação observada, 70% (eixo PC1, valor

próprio 7,03), está associada à diversidade e à dominância/equitabilidade. A riqueza

taxonómica representa apenas 25 % (eixo PC2, valor próprio 2,5) da variação

encontrada. As lagoas Em-S(Mi), Cn(Mi) e Rt(Mi) destacam-se pelos elevados valores

de diversidade e equitabilidade (3,560 ≤ H’ ≤ 3,583; 0,707 ≤ J’ ≤ 0,782), bastante

superiores à média das lagoas (H’= 2,632; J’= 0,536). Pelo contrário, as lagoas Cg(Mi),

Vr(Mi) e Sn(Mi) possuem sedimentos superficiais com baixa diversidade e

equitabilidade (0,810 ≤ H’ ≤ 2,354; 0,187 ≤ J’ ≤ 0,507), associadas a uma fraca riqueza

taxonómica (20 ≤ S ≤ 26). Nestas lagoas, especialmente nas lagoas Congro e Verde, o

domínio por parte de uma espécie é muito acentuado [A. formosa com 85,3% em

Cg(Mi); Fragilaria cf. tenera morfo1 com 64,7% em Vr(Mi)], o que reduz

drasticamente a diversidade e a equitabilidade. As restantes lagoas, Fogo, Azul,

Empadadas-Norte, Funda e Furnas, possuem valores intermédios de diversidade e

equitabilidade, mas apresentam uma riqueza taxonómica (31 ≤ S ≤ 49) superior à média

nos sedimentos superficiais deste conjunto de lagoas (31 taxa).



(A)

(B)

Figura 7.3 – (A): Variação dos índices de riqueza taxonómica, diversidade e equitabilidade/dominância no conjunto de diatomáceas dos sedimentos superficiais de 11 lagoas açorianas; (B): Diagrama de análise de componentes principais (PCA) obtido a partir dos valores não transformados desses índices. No gráfico (A) as lagoas foram ordenadas por ordem decrescente da sua diversidade de Shannon-Weaver (H’). No PCA (B) sobrepuseram-se os grupos obtidos por uma análise de agrupamentos baseada na distância euclidiana.

A riqueza taxonómica de diatomáceas nos sedimentos parece estar relacionada

com o desenvolvimento da zona litoral da lagoa, pois observou-se uma relação

significativa (r=0,654; p=0,029) entre o DL e a riqueza específica. A presença de linhas

de água na bacia hidrográfica (lagoas Azul, Fogo, Funda e Furnas), que transportam

quantidades importantes de diatomáceas, também contribui para o aumento da riqueza

taxonómica nestas lagoas. Pelo contrário, não parece haver uma relação entre a riqueza

taxonómica e a qualidade da água, nomeadamente a concentração de fósforo total

(Figura 7.4).

Contrariamente à riqueza taxonómica, a diversidade e a equitabilidade estão

claramente relacionadas com a qualidade da água das lagoas, como ilustra a Figura 7.4.

O índice de Shannon-Weaver (H’) varia de forma inversa à clorofila a (r=-0,770;

p=0,006), condutividade (r=-0,654; p=0,029) e fósforo total (r=-0,647; p=0,032), o

mesmo acontecendo com os números de Hill (correlações significativas com valores de

p iguais a 0,005, 0,007 e 0,017 para N1 e 0,021, 0,023 e 0,039 para N2 relativamente à

clorofila a, condutividade e fósforo total, respectivamente). Tal como os índices de

diversidade, o índice de Pileou variou negativamente com a clorofila a (r=-0,789;

p=0,004), condutividade (r=-0,650; p=0,030) e fósforo total (r=-0,650; p=0,030).



Figura 7.4 – Variação da transparência (A), fósforo total (B), clorofila a (C) e condutividade (D) no conjunto das 11 lagoas representada sobre o diagrama de nMDS obtido a partir da matriz de distâncias euclidianas entre as lagoas com base nos valores dos índices de riqueza taxonómica, diversidade e dominância/equitabilidade. Inseridos estão os vectores de variação dos índices obtidos por PCA.

7.2.3 Relação com as variáveis ambientais

A amplitude dos gradientes causados pelas 10 variáveis ambientais na

distribuição das diatomáceas nos sedimentos superficiais foram, para o primeiro eixo da

DCA, de 4,427 (com todas as espécies) e 4,857 (apenas ≥ 1%) unidades de desvio

padrão (SD) e, para o segundo eixo, de 3,380 (com todas as espécies) e 1,460 (apenas ≥

1%) unidades de SD. Estes valores ultrapassam o valor indicado como mínimo (3 SD)

para uma resposta unimodal da maior parte das espécies aos gradientes ambientais em

análise (ter Braak e Prentice, 1988), validando, assim, a análise dos resultados por

métodos unimodais.



O valor da longitude na amostra da lagoa Funda foi identificado como aberrante

(“outlier”), pois é superior em 12 SD à média das lagoas, o que ultrapassa largamente o

valor de 3 SD que é considerado como limite de detecção de valores aberrantes (ter

Braak, 1987). Os valores aberrantes são, normalmente, excluídos das análises de

gradientes ecológicos (e.g. Enache e Prairie, 2002; Ryves et al., 2002; Ramstack et al.,

2003), porque os valores extremos têm maior influência na análise que os valores

centrais (ter Braak e Šmilauer, 2002). A remoção da variável longitude na análise

presente poderia eliminar uma importante variável para a explicação do posicionamento

das diatomáceas ao longo dos gradientes ecológicos, uma vez que o isolamento

geográfico nela subjacente pode condicionar a sua distribuição. Pelo contrário, a sua

inclusão como variável preditiva numa análise directa de gradientes, como CCA,

poderia enviesar os resultados obtidos. Assim, optou-se por incluir a variável longitude

como uma variável suplementar, que sendo adicionada posteriormente não tem

interferência na ordenação, mas permite uma interpretação alternativa do diagrama de

ordenação (ter Braak, 1987).

Os primeiros dois eixos do diagrama de ordenação obtido na CCA (Figura 7.5)

possuem valores próprios de 0,759 e 0,455, respectivamente, para uma variância total

de 2,850. Estes valores indicam-nos que o primeiro e o segundo eixos representam

26,6% e 16,0% da variância contida nos dados das diatomáceas, a que corresponde uma

variância acumulada nestes dois eixos de 42,6%. Como se pode observar no diagrama

de ordenação (Figura 7.5), a distribuição das diatomáceas está fortemente

correlacionada com as variáveis ambientais. De facto, os resultados da CCA revelaram

elevadas correlações entre os taxa de diatomáceas e as variáveis ambientais, tanto ao

longo do eixo 1 (r=0,999) como ao longo do eixo 2 (r=0,945). O conjunto das variáveis

ambientais explica 45,4% da variância das diatomáceas ao longo dos dois primeiros

eixos da CCA. A contribuição marginal de cada variável foi avaliada através de 10

CCAs parciais utilizando isoladamente cada variável como única variável preditiva,

sendo o grau de confiança determinado pelo teste de Monte Carlo (999 permutações

sem restrição). Os resultados obtidos (Tabela 7.4) mostram que as variáveis

condutividade, profundidade máxima, pH, percentagem de área agrícola, oxigénio



dissolvido e fósforo total explicam partes significativas (p≤ 0,05) da variância das

diatomáceas.

Figura 7.5 – Diagramas de ordenação das variáveis ambientais e taxa de diatomáceas dos sedimentos superficiais de 11 lagoas dos Açores obtidos por CCA. O diagrama principal representa a ordenação da abundância relativa transformada [Log(x+1)] das diatomáceas (∆), com ponderação negativa das espécies raras. As espécies com maior abundância (≥ 2%) estão indicadas por extenso, as restantes apenas pelo seu número (Anexo 3). O diagrama menor representa a ordenação das lagoas (○) em função das variáveis ambientais transformadas e normalizadas. A variável longitude (Long) foi incorporada suplementarmente, não interferindo na ordenação.



Tabela 7.4- Contribuição marginal das variáveis ambientais para a justificação da variância observada no conjunto das diatomáceas dos sedimentos superficiais de 11 lagoas açorianas. (*) variáveis com contribuição significativa (Pmarginal≤ 0,05) avaliada pelo teste de Monte Carlo (999 permutações sem restrição).

Variável Variância marginal Fmarginal Pmarginal

Cond 0,726 3,075 0,001* Zmax 0,550 2,150 0,009* Long 0,549 2,146 0,054 pH 0,536 2,086 0,006*

%Agr 0,517 1,994 0,014* DO 0,501 1,918 0,024* TP 0,458 1,723 0,041* LA 0,414 1,529 0,108

TN/TP 0,346 1,242 0,181 TN 0,292 1,028 0,380

Apesar de se ter demonstrado que as variáveis Cond, Zmax, pH, %Agr, DO e TP

isoladamente têm uma contribuição significativa para a variância observada na

distribuição das diatomáceas, os elevados valores do factor de inflação da variância (ter

Braak e Šmilauer, 2002) mostram que existe uma elevada colinearidade entre algumas

delas, pelo que se procedeu a uma selecção progressiva das variáveis de modo a

encontrar o melhor conjunto de variáveis ambientais que explicam o máximo de

variância das diatomáceas. Optou-se por uma selecção manual das variáveis de modo a

pôr em evidência, de entre as variáveis com contribuição significativa, as que têm maior

interesse (TP, Cond e pH) na reconstrução das características limnológicas através da

análise dos cores. As variáveis fósforo total (p= 0,03), condutividade (p= 0,001) e

longitude (p= 0,004) são as únicas que significativamente explicam de forma

independente a variância observada nos dados biológicos (Tabela 7.5). As variáveis

condutividade e fósforo total estão associadas ao primeiro eixo da CCA (r=0,984 e

r=0,633, respectivamente), aumentando da esquerda para a direita do diagrama de

ordenação (Figura 7.5). Pelo contrário, a longitude está fundamentalmente associada ao

segundo eixo (r=0,921), aumentando de baixo para cima no diagrama.



Tabela 7.5- Variáveis ambientais com contribuição independente para a variância das diatomáceas estatisticamente significativa (Padicional≤ 0,05), obtidas por selecção manual progressiva sobre CCA e com grau de significância avaliado pelo teste de Monte Carlo (999 permutações sem restrição). VIF- factor de inflação da variância.

Correlação com CCA das espécies Variável Variância acumulada

% Variância acumulada Fadicional Padicional VIF

Eixo1 Eixo2 TP 0,458 16,1 1,723 0,030 1,872 0,633 0,251 Cond 0,999 35,1 2,338 0,001 1,558 0,984 -0,039 Long 1,487 52,2 2,505 0,004 1,349 0,363 0,921

As diatomáceas situadas à esquerda no diagrama de ordenação da CCA são

típicas de águas oligotróficas, com baixos valores de fósforo total e condutividade.

Entre elas destacam-se várias espécies dos géneros Brachysira (B. serinas, B.

brebissonii e B. neoexilis), Encyonema (E. neogracile, E. rostratum e E. perpusilum),

Frustulia (F. saxonica e F. crassinervia), Eunotia (E. implicata, E. incisa, E. exigua) e

Navicula (N. leptostriata e N. notha), juntamente com as espécies Tabellaria flocculosa

morfo1, Planothidium altaicum, Stauroforma exiguiformis, Staurosira venter morfo1,

entre outras. As espécies que surgem no lado direito do diagrama, nomeadamente,

Pseudostaurosira brevistriata, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa,

Aulacoseira granulata, Synedra acus var. angustissima e Cyclotella sp.1, ocorrem

preferencialmente em águas eutróficas, com elevados valores de fósforo e

condutividade moderada.

7.2.4 Funções de transferência

Os resultados da análise CCA, nomeadamente através da selecção progressiva

das variáveis ambientais, revelaram que as variáveis mais importantes para a explicação

da distribuição e abundância das diatomáceas são a condutividade e o fósforo total.

Assim, foram desenvolvidos modelos de inferência quantitativa, também designados

por funções de transferência, para essas variáveis. Apesar do reduzido número de lagoas

que compõem esta série de calibração (11), o que reduz o seu poder preditivo (Smol,

2002), optou-se pela sua elaboração em vez da utilização de modelos provenientes de



outras regiões, pois as séries locais são normalmente mais informativas (Rosén et al.,

2000).

Na Tabela 7.6 apresentam-se os resultados obtidos sobre o desempenho dos

possíveis modelos preditivos para as duas variáveis em análise (Cond e TP), resultantes

da aplicação do método WA-PLS. Os valores obtidos com a aplicação deste método

revelaram uma elevada correlação entre a condutividade, a concentração de fósforo total

e a abundância relativa das espécies de diatomáceas nesta série de lagoas (R2 aparente

de 0,9448 e 0,8207, respectivamente, para o primeiro componente). Contudo, a

existência de elevados valores de R2 e de baixos valores de RMSE (erro aparente) não

conferem um elevado valor preditivo ao modelo, pois estes indicadores não são

corrigidos para o número de graus de liberdade (ter Braak e Juggins, 1993). A avaliação

do poder preditivo dos modelos foi realizada através do método Jack-Knife (ter Braak e

Juggins, 1993).

Relativamente à condutividade, os valores de predição por Jack-Knife obtidos

(Tabela 7.6) são semelhantes aos obtidos noutros modelos preditivos de variáveis

ambientais através das diatomáceas (e.g. Ryves et al., 2002; Enache e Prairie, 2002;

Ramstack et al., 2003; Racca et al., 2004). O R2 é bastante elevado (entre 0,7859 e

0,8177 para os primeiros cinco componentes) e os erros da predição (RMSEP entre

0,1027 e 0,1332 para os primeiros cinco componentes) e o enviesamento são bastante

reduzidos. Como se pode observar na Tabela 7.6, não se verificou uma melhoria no

comportamento do modelo da condutividade com o aumento do número de

componentes da WA-PLS, pois os menores valores dos erros de predição e do

enviesamento verificam-se no primeiro componente. Nesta situação, o método WA-PLS

não produz melhorias na adequação do modelo aos dados ambientais sobre o método

WA, sendo considerado equivalente a este (ter Braak e Juggins, 1993). Assim, para a

reconstituição dos valores de condutividade a partir das diatomáceas fossilizadas nos

cores das lagoas do Fogo, Furnas e Azul utilizou-se o modelo desenvolvido por WA-

PLS com um componente.



Tabela 7.6- Desempenho dos modelos de inferência quantitativa para as variáveis condutividade (Cond) e fósforo total (TP) construídos pelo método WA-PLS (5 componentes) sobre a percentagem da totalidade das espécies e as variáveis ambientais transformadas (Log x). A capacidade preditiva (valores de predição) foi determinada pelo método Jack-Knife. RMSE – erros aparentes; RMSEP – erros de predição. As unidades do enviesamento e dos erros RMSE e RMSEP são Log10(μS/cm) para a Cond e Log10(μgP/L) para o TP.

Valores de inferência (aparentes) Valores de predição (Jack-Knife)

Componentes RMSE R2 RMSEP R2 Enviesamento médio

Enviesamentomáximo

1 0,0562 0,9448 0,1027 0,8177 0,0054 0,2402 2 0,0376 0,9753 0,1099 0,8025 0,0175 0,2393 3 0,0225 0,9911 0,1241 0,7859 0,0296 0,2487 4 0,0129 0,9971 0,1317 0,7941 0,0405 0,2558

Cond

5 0,0085 0,9987 0,1332 0,8014 0,0455 0,2576 1 0,1121 0,8207 0,2673 0,0688 - 0,5096 2 0,0745 0,9207 0,2834 0,0106 - 0,4990 3 0,0642 0,9412 0,3328 0,0201 - 0,5144 4 0,0497 0,9647 0,4641 0,0954 - 0,7845

TP

5 0,0419 0,9750 0,5736 0,1680 - 1,0386

Contrariamente à condutividade, o valor preditivo dos modelos obtidos para o

fósforo total são bastante reduzidos. Apesar da elevada correlação aparente e dos baixos

valores dos erros aparentes, a validação do modelo para o TP obtido por WA-PLS

através do método Jack-Knife produziu um R2 para o primeiro componente bastante

baixo (0,0688), valor que é cerca de dez vezes inferior ao obtido em modelos DI-TP

para séries de dados de outras regiões (e.g. Lotter et al., 1998; Ramstack et al., 2003;

Leira et al., 2006). O aumento do número de componentes não melhorou

significativamente o comportamento do modelo. Considerando o fraco poder preditivo

do modelo de inferência do fósforo total a partir das diatomáceas da série de dados

açoriana, optou-se por utilizar, simultaneamente, o modelo desenvolvido a partir de uma

série combinada de dados europeus (Combined TP dataset) disponível através da

European Diatom Database e do programa informático ERNIE (Juggins, 2001).



LAGOA DO FOGO

Descrição do core 7.3.1

Dos vários cores recolhidos na lagoa do Fogo, utilizou-se para o estudo da

distribuição estratigráfica das diatomáceas o core designado por FGCORE1#4. Este

core possuía um comprimento total de 41 cm e uma evidente estratificação (Figura

7.6A). Os últimos 3 cm do core, entre os 38 cm e 41 cm, eram constituídos por um

sedimento de cor cinzenta bastante compacto. Acima dessa camada uma outra, com

uma espessura de aproximadamente 7 cm era constituída por um sedimento castanho

claro de consistência intermédia. Entre os 19 cm e 31 cm, o sedimento possuía uma

coloração e consistência idênticas às observadas na camada 38-41 cm. O sedimento dos

26 cm superiores apresentava uma coloração castanha, progressivamente mais escura

em direcção à superfície do core, no mesmo sentido em que aumentava a fluidez do

sedimento.

Figura 7.6- Core FGCORE1#4 colhido na lagoa do Fogo (A), distribuição estratigráfica do peso seco (B) e matéria orgânica (C).

7.3



A proporção de peso seco do sedimento confirma a sua elevada consistência,

particularmente nos estratos cinzentos onde o peso seco variou entre 35 % e 55 %

(Figura 7.6B). Pelo contrário, o conteúdo em matéria orgânica (Figura 7.6C) é reduzido,

apesar do significativo aumento registado entre os 20 cm de profundidade e a superfície.

7.3.2 Datação dos sedimentos

O core da lagoa do Fogo usado para a datação radiométrica dos sedimentos desta

lagoa, designado core principal, apresentou um conteúdo superficial em 210Pb não

suportado de cerca de 470 Bq/kg diminuindo de forma irregular ao longo do core

(Figura 7.7B). O valor obtido para o fluxo de 210Pb não suportado (720 Bq/m2/ano)

revelou-se muito elevado, aproximadamente dez vezes superior ao que seria admissível

apenas através da deposição atmosférica (Appleby, 2000; Garcia-Orellana et al., 2006).

O enorme fluxo observado pode ser explicado fundamentalmente por uma elevada

movimentação e concentração de sedimento no local de amostragem, tal como já foi

observado em outros lagos (Blais e Kalff, 1995). A elevada precipitação que se verifica

nesta lagoa e respectiva bacia hidrográfica (Tabela 2.3) também pode justificar o

aumento do fluxo atmosférico deste isótopo, pois vários estudos têm demonstrado a

relação positiva entre o fluxo de 210Pb e a precipitação (e.g. Garcia-Orellana et al.,

2006).

O conteúdo em 137Cs apresenta um pico evidente a cerca de 20 cm de

profundidade. Este máximo está relacionado com o pico de ensaios de armas nucleares

na atmosfera ocorrido em 1963.

Dada a variação não monótona do 210Pb não suportado, utilizou-se para a

datação dos sedimentos o modelo CRS (Constant Rate Supply) modificado (Appleby,

2001), utilizando o nível máximo de actividade de 137Cs como ponto de referência para

o ano de 1963. Uma vez que a assunção de um fluxo constante ao longo de todo o core

não se verifica, a datação pelo 137Cs é a mais fiável. Abaixo da profundidade



correspondente ao pico máximo de 137Cs utilizou-se apenas o perfil de 210Pb. A Figura

7.8 apresenta os resultados obtidos pela aplicação do modelo referido.

Figura 7.7 – Radioactividade emitida por 210Pb, total e suportada (A) e não suportada (B), e por 137Cs (C) no core principal colhido na lagoa do Fogo.

Figura 7.8 – Cronologias radiométricas do core principal da lagoa do Fogo obtidas a partir da radioactividade do 210Pb utilizando os modelos CRS simples e modificado (corrigido pela datação com 137Cs) e respectiva taxa de sedimentação.



A comparação da concentração de matéria orgânica (LOI550) do core principal

com o FGCORE1#4 permitiu estabelecer uma correspondência entre os dois cores

(Figura 7.9) e, por inferência, determinar a cronologia deste core. Como o core principal

era mais curto que o FGCORE1#4, a datação deste core abaixo da profundidade

correspondente ao nível inferior do core principal foi determinada assumindo a partir

desse ponto uma taxa de sedimentação constante (Appleby, 2000).

Figura 7.9– Correspondência entre os cores principal e FGCORE1#4 obtidos na lagoa do Fogo e respectivas cronologias. A data em itálico foi inferida a partir da taxa de sedimentação registada do nível inferior do core principal.

7.3.3 Diatomáceas fossilizadas

7.3.3.1 Descrição estratigráfica

No conjunto dos 25 níveis analisados do core FGCORE1#4 colhido na lagoa do

Fogo identificaram-se 140 taxa de diatomáceas, que incluem 132 espécies pertencentes



a 45 géneros. Em todo o core predominam espécies planctónicas, com Urosolenia

eriensis e Aulacoseira ambigua, que perfazem aproximadamente 60% da abundância

total, excepto na zona média do core (entre 18 e 24 cm) onde a sua contribuição é

superior a 80%. Os restantes 40% estão igualmente distribuídos entre as espécies

bentónicas e ticoplanctónicas. O seu perfil estratigráfico (Figura 7.10) apresenta grandes

variações entre o nível superficial e o nível inferior do core, tendo-se identificado,

através do modelo “broken-stick” (Bennett, 1996), cinco zonas com diferenças

estatisticamente significativas. Através do método de partição óptima pelo critério da

soma dos quadrados (Birks e Gordon, 1985) e pela análise de agrupamentos utilizando o

teste SIMPROF (Clarke, 1993), foi possível delimitar essas zonas (Figura 7.11): Zona 1,

entre o fundo do core e o intervalo 36-36,5 cm; Zona 2, entre os intervalos 34-34,5 cm e

26-26,5 cm; Zona 3, entre os intervalos 24-24,5 cm e 18-18,5 cm; Zona 4, entre os

intervalos 16-16,5 cm e 12-12,5 cm; Zona 5, entre o intervalo 10-10,5 cm e a superfície

do core. Esta zonação resultante da distribuição estratigráfica das diatomáceas reflecte o

aspecto visual do FGCORE1#4 apresentado anteriormente. As zonas 1 e 3

correspondem aos estratos cinzentos que ocupam o fundo e a porção intermédia do core.

A Zona 2 corresponde aproximadamente à camada castanha situada entre as duas

camadas cinzentas. A camada superior do core, de cor castanha e com um conteúdo

orgânico elevado, coincide com as zonas 4 e 5.

A zona mais profunda do core, Zona 1, possui uma elevada abundância de U.

eriensis (60,5%), espécie típica de lagos com águas claras, pouco mineralizadas,

aproximadamente neutras e oligotróficas (Reynolds, 1998; Diaz et al., 1998; Huszar et

al., 1998; Marchetto e Musazzi, 2001). Outras espécies abundantes são Encyonema

rostratum (7,0%), E. neogracile (3,8%), Achnanthidium minutissimum (3,3%), Navicula

angusta (2,7%), Surirella roba (2,1%) e Stauroforma exiguiformis (2,2%). Embora A.

minutissimum seja uma espécie com uma valência ecológica bastante larga, desde meios

oligotróficos a meios eutróficos (van Dam et al., 1994), as outras espécies citadas são

características de águas oligotróficas e pouco mineralizadas (van Dam et al., 1994;

Krammer, 1997a; Krammer, 1997b).



Figura 7.10 – Perfil estratigráfico da abundância das diatomáceas (em %) com contribuição superior a 1%, em pelo menos uma amostra do core FGCORE1#4 colhido na lagoa do Fogo. A datação indicada foi obtida por radiometria.



Figura 7.11 – Zonação do core FGCORE1#4 em função da abundância das diatomáceas. A - Diagrama de agrupamento obtido pelo método da maior distância a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre as abundâncias transformadas ( ) das diatomáceas de cada intervalo do core. B – diagrama de ordenamento multidimensional (nMDS) obtido a partir da mesma matriz de similaridades. A linha indica a sequência das amostras ao longo do core.

As espécies dominantes da Zona 2 são as mesmas da Zona 1, diferindo desta

principalmente pelo aumento da abundância de Staurosira venter morfo1 e S.

exiguiformis e pela diminuição de E. rostratum. A zona imediatamente a cima, Zona 3,

caracteriza-se por uma extrema dominância de U. eriensis (84,9%).

É entre os 12 cm e 16 cm, Zona 4, que se verificam as alterações mais

importantes no perfil estratigráfico das diatomáceas no core da lagoa do Fogo. Nesta

zona observou-se uma diminuição progressiva da abundância de U. eriensis (de 78,0%

aos 18-18,5 cm para 37,0% aos 12-12,5 cm), que foi progressivamente substituída por

Aulacoseira ambigua (de 0,5% aos 18-18,5 cm para 12,9% aos 12-12,5 cm), uma

espécie associada a lagos eutróficos (van Dam et al., 1994; Reynolds, 1998;Trifonova,

1998). Estes resultados estão de acordo com as alterações observadas na comunidade

fitoplanctónica desta lagoa e confirmam a degradação da qualidade da água e o aumento

do estado trófico durante o período correspondente a esta zona (entre 1967±2 e



1982±2). Nitzschia gracilis, Diatoma mesodon e Eolimna mínima, com tendência

também para águas mesotróficas (van Dam et al., 1994), embora já existissem nas zonas

inferiores do core, aparecem na Zona 4 com abundâncias bastante superiores. Outras

espécies características de meios mesotróficos a eutróficos começaram também a surgir

na lagoa durante este período, nomeadamente A. granulata, Asterionella formosa e

Sellaphora mutatoides.

Na Zona 5, verifica-se um aumento da abundância das espécies típicas de

mesotrofia surgidas na Zona 4, embora ainda se mantenham muitas espécies

características de águas pouco mineralizadas e oligotróficas. A composição

diatomológica desta zona é caracterizada por uma elevada dominância de A. ambigua

(abundância média de 46,1%), sendo sub-dominantes as espécies U. eriensis (10,5%),

Staurosira sp.1 (5,4%), A. formosa (4,0%), S. venter morfo1 (3,6%) e A. minutissimum

(3,2%).

7.3.3.2 Comparação com os registos históricos

Os registos quantitativos mais antigos do fitoplâncton da lagoa do Fogo são do

ano de 1988 (DCEA, 1991c). Posteriormente foram realizadas campanhas de

monitorização da comunidade fitoplanctónica de forma mais ou menos regular

(INOVA, 1996; INOVA, 1999; DCEA, 2004; Gonçalves et al., 2005; Gonçalves et al.,

2006b). Uma vez que só recentemente se iniciou o estudo das diatomáceas bentónicas

da lagoa do Fogo (Gonçalves et al., 2006a, 2006b), a comparação com os dados

históricos restringir-se-á apenas às formas planctónicas.

Apesar das divergências taxonómicas entre os registos históricos, algumas

resultantes de sinonímia (A. ambigua foi designada como Melosira ambigua em DCEA,

1991c; U. eriensis foi designada como Rhizosolenia eriensis em todos os trabalhos

anteriores), outras provavelmente de identificações incorrectas (A. ambigua foi

identificada com M. italica em DCEA (2004) e como A. italica em Santos e Santana,

(2005b); U. eriensis foi identificada como R. longiseta na amostra de Outubro de 2004



(Santos e Santana, 2005b), as diatomáceas dominantes nos dados fósseis estão de

acordo com todos os registos históricos. Feita a harmonização taxonómica, verifica-se

que A. ambigua e U. eriensis são as diatomáceas dominantes nos registos históricos, o

que confirma os resultados obtidos nos níveis superiores do core, uma vez que esses

registos coincidem com a Zona 5 do FGCORE1#4. As diferenças verificadas na

proporção relativa entre estas duas espécies resultam do facto da frústula de U. eriensis

ser muito delicada, o que faz com que, frequentemente, não seja observada (Round et

al., 1990), o que deverá ter acontecido nos trabalhos mais antigos (DCEA, 1991c). Por

outro lado, o método químico utilizado na digestão das amostras dos sedimentos para

observação microscópica das frústulas (H2O2), embora seja o que menores perdas

provoca, conduz, segundo Yung et al. (1988) a uma diminuição nas contagens de U.

eriensis de cerca de 30%. O desenvolvimento em proporções apreciáveis de A. formosa

nesta lagoa parece ser posterior a 1998, pois não foi detectada em nenhum trabalho até

essa data (DCEA, 1991c, INOVA, 1996, 1999). O perfil estratigráfico desta espécie está

de acordo com os registos históricos, uma vez que o primeiro nível com uma

abundância significativa (4-4,5 cm) foi datado de 1999±1.

Reconstituição da qualidade da água 7.3.3.3

Considerando que a distribuição actual das diatomáceas nos sedimentos

superficiais, como foi referido anteriormente, está fundamentalmente correlacionada

com a condutividade da água e com a concentração de fósforo total, aplicaram-se

funções de transferência para estas variáveis aos resultados do FGCORE1#4 (Figura

7.20). A reconstituição da condutividade da água foi feita a partir do modelo

desenvolvido para a série de dados açoriana. Para a reconstituição do fósforo total

utilizou-se, simultaneamente, o modelo com base na série açoriana e um modelo

desenvolvido com dados de outras regiões (Combined TP dataset - European Diatom

Database), uma vez que o modelo regional parece ter um baixo poder preditivo.

Os resultados obtidos com os índices de diversidade, equitabilidade e

dominância nos sedimentos superficiais, mostraram que estes são também instrumentos



úteis na reconstituição das características limnológicas das lagoas, pelo que o seu valor

foi calculado nas amostras de diatomáceas fósseis (Figura 7.12).

As características químicas da água da lagoa do Fogo parecem ter-se alterado ao

longo dos últimos 160 anos, particularmente a partir de 1970±2. A reconstituição da

condutividade apresenta valores desta variável praticamente constantes desde 1840 até

àquela data. A partir de 1970, a condutividade da água aumentou rapidamente até

1983±2 e desde essa data a tendência de aumento tem-se mantido, embora de forma

pouco acentuada. A reconstituição dos valores de TP reflecte um padrão semelhante à

condutividade, especialmente, quando se usou o modelo açoriano.

Figura 7.12 – Estratigrafia dos índices de diversidade, equitabilidade e dominância e da taxa de sedimentação das diatomáceas presentes no core FGCORE1#4 e condutividade e fósforo total inferidos a partir da sua abundância. S – Número de taxa; H’ – Índice Shannon-Weaver (Log2); N2 – Número de Hill; J’ – Índice de Pielou’s; λ – Índice de Simpson; LOI550- concentração de matéria orgânica; DI-Cond – condutividade inferida; DI-TP – fósforo total inferido com base nos modelos desenvolvidos a partir dos dados das lagoas dos Açores (Série Açores) e de um conjunto de lagos europeus (Combined dataset).

O valor de condutividade à superfície do core inferido pelo modelo açoriano,

cerca de 60 μS/cm, está ligeiramente sobrestimado. Os dados de 2006 indicam um valor

de 43 μS/cm, e todos os registos históricos (entre 1988 e 2006) se situam entre 41

μS/cm e 53 μS/cm. A sobrestimação dos valores inferidos para locais situados no



extremo inferior do gradiente ambiental em análise é um fenómeno frequente nos

modelos de inferência quantitativa baseados em WA-PLS, pelo facto de estar subjacente

ao método o desencolhimento inverso (inverse deshrinking) que tende a aproximar os

valores obtidos à média (ter Braak e Juggins, 1993). O mesmo se verifica com os

valores inferidos para o fósforo total, especialmente, quando se utiliza o modelo

“Combined dataset”.

Apesar do baixo valor de R2 do modelo DI-TP açoriano, que pressupunham um

fraco poder preditivo do modelo, os valores de concentração de fósforo total inferidos

pela sua aplicação ao core da lagoa do Fogo estão bem relacionados com os dados

históricos e são mais adequados que os inferidos pelo modelo DI-TP “Combined

dataset”. Embora os valores absolutos sejam diferentes, o padrão de variação obtido

pelos dois modelos é semelhante, o que reforça a confiança nos resultados. A

concentração de TP manteve-se, com ligeiras oscilações, em torno dos 10 μgP/L, entre

1840 e 1970. De 1970±2 até 1984±2 os valores de TP foram aumentando

progressivamente para valores próximos de 15 μgP/L A partir de então, os valores

mantiveram-se praticamente constantes até à actualidade.

Os índices de diversidade das diatomáceas fossilizadas na lagoa do Fogo são

elevados ao longo de todo o core, com excepção para o período compreendido entre

1932±6 e 1965±2 (Zona 3), onde a forte dominância de U. eriensis é responsável pela

redução da equitabilidade e, consequentemente, da diversidade.

Desde o seu povoamento, no século XV, a paisagem da ilha de São Miguel tem-

se alterado profundamente. O maciço vulcânico de Água de Pau, onde está implantada a

lagoa do Fogo, apesar da sua localização e altitude que dificultam o acesso humano, não

escapou a essas alterações (Moreira, 1987). Gaspar Frutuoso descreve, no seu Quarto

Livro (Frutuoso, 1978), a área envolvente da lagoa do Fogo como composta por um

“cerrado mato maninho, de altíssimo arvoredo de muitos cedros, folhados, faias, louros

e ginjas, que ninguém podia lá passar, nem o gado que entrava podia mais sair e ali

morria de velho... por causa da grande espessura do arvoredo daquele mato”. Sendo um

dos complexos mais activos da ilha de São Miguel, tanto em termos vulcânicos como

sísmicos, ao longo dos tempos históricos, diversas manifestações destas actividades



geológicas se fizeram sentir nesta região. Entre essas destacam-se o sismo de 1522 e a

erupção vulcânica de 1563. A primeira provocou enormes deslizamentos de terra que

soterraram Vila Franca do Campo (Frutuoso, 1978). É provável que outros

deslizamentos de grande dimensão tenham ocorrido no interior da bacia da lagoa do

Fogo. Segundo Frutuoso (1978), a erupção de 1563 teve um impacte tremendo nesta

lagoa e na sua bacia hidrográfica, chegando a afirmar que a mesma secou e se voltou a

formar pouco tempo depois. Embora seja pouco provável o desaparecimento completo

da lagoa em consequência da erupção de 1563, como relata Gaspar Frutuoso, ela deve

ter tido um enorme impacte na lagoa, tanto ao nível hidromorfológico, como físico-

químico. O estudo do core desta lagoa nada nos permite concluir sobre os

acontecimentos na bacia hidrográfica da lagoa do Fogo decorridos nos primeiros

séculos após o povoamento pois o seu nível inferior foi datado de 1839±33. No período

abrangido pelo pelo core estudado, outros fenómenos sísmicos importantes ocorreram

na região da lagoa do Fogo [e.g. 16 de Abril de 1852, 5 de Agosto de 1932, 27 de Abril

de 1935, 26 de Junho 1952 (Silveira et al., 2003)] e que poderão explicar as variações

na taxa de sedimentação das diatomáceas e do conteúdo em matéria orgânica. A

diminuição da taxa de sedimentação das diatomáceas e da matéria orgânica no intervalo

20-20,5 cm do FGCORE1#4 estão provavelmente relacionadas com a diluição do

sedimento de origem biológica com sedimento inorgânico resultante de deslizamentos

nas vertentes da caldeira em consequência do sismo de 1952. Nenhum dos principais

sismos ocorridos em São Miguel parece ter sido responsável pela alteração do estado

trófico da lagoa do Fogo, como foi verificado noutros lagos (Brancelj et al., 2000).

Os principais impactes causados pela acção humana na bacia hidrográfica desta

lagoa estão relacionados com a exploração do coberto vegetal natural e a produção

florestal para o fornecimento de madeira. Durante a segunda metade do século XIX

vastas áreas da ilha foram devastadas e posteriormente ocupadas por plantações de

Cryptomeria japonica, com o objectivo de produzir madeira para o fabrico de caixas

para o transporte de laranja (Moreira, 1987). Posteriormente, foi introduzida a cultura

do ananás cujas camas de forçagem utilizavam matéria vegetal à base de vegetação

natural (Sphagnum spp., Calluna vulgaris, Erica azorica, entre outras espécies)

recolhida principalmente nos maciços do Fogo e das Sete Cidades (Moreira, 1987). A



bacia hidrográfica da lagoa do Fogo foi particularmente afectada por esta cultura, cuja

intensificação a partir da segunda metade do século passado conduziu a uma extracção

descontrolada do coberto vegetal e à erosão dos solos, que tiveram como consequência

o aumento da concentração de fósforo na lagoa (Figura 7.12, Zona 4). O aumento do

estado trófico da lagoa abrandou a partir de 1982 com a publicação do Decreto Regional

Nº 10/1982/A de 18 de Junho, que classifica a zona envolvente da lagoa do Fogo como

Reserva Natural e proíbe, entre outras actividades, a recolha de leivas na bacia

hidrográfica. Apesar do condicionamento legal às actividades humanas nesta bacia

hidrográfica, não se verificou, a partir dessa data, uma melhoria no estado da lagoa,

verificando-se, mesmo, uma ligeira degradação nos anos mais recentes. Tal facto,

poderá dever-se à manutenção de pastoreio extensivo (Porteiro, 2000) e às significativas

colónias de aves que residem na bacia hidrográfica. A quantidade de nutrientes

excretada por estas aves pode contribuir significativamente para o aumento da sua

concentração na massa de água (Marion et al., 1994).

Vários autores (Porteiro, 2000; Gonçalves et al., 2006d) consideraram a lagoa do

Fogo como sendo um local com um reduzido impacte humano e que representa

condições de referência de acordo com a DQA. A análise de pressões apresentada no

capítulo 2 aponta no mesmo sentido, o que motivou a sua indicação como um possível

local de referência para o ecótipo LA_G/P. Os resultados da análise paleolimnológica

demonstram que as condições actuais da lagoa não são condições prístina, quer ao nível

químico, quer ao nível biológico. Bennion et al. (2004) e Leira et al. (2006) utilizaram a

dissimilaridade entre os conjuntos de diatomáceas presentes nos níveis superior e

inferior de cores colhidos em lagos para averiguar o grau de divergência entre as

condições limnológicas actuais e as condições antigas. Usando o índice de

dissimilaridade SCD (squared chord distance), esses autores consideram apenas como

locais de referência aqueles que apresentam uma distância inferior a 0,4 (Leira et al.,

2006) ou 0,5 (Bennion et al., 2004), entre os conjuntos de diatomáceas da superfície e

do fundo do core. O valor de SCD obtido entre o conjunto de diatomáceas do nível

superficial e do intervalo 41-41,5 cm do core da lagoa do Fogo foi de 1,1 o que

confirma o significativo afastamento das condições actuais da lagoa, em relação às suas

condições de referência.



LAGOA DAS FURNAS

7.4.1 Descrição do core

O estudo da distribuição estratigráfica das diatomáceas nos sedimentos da lagoa

das Furnas foi efectuado no core designado por FRCORE3#9. Este core, representado

na Figura 7.12A, possuía um comprimento total de 42 cm e uma aparência praticamente

homogénea. Era constituído na integra por um sedimento acastanhado, com uma

consistência progressivamente maior da superfície para o fundo, sem, no entanto,

chegar a atingir a consistência do sedimento da lagoa do Fogo. Os últimos dois

centímetros do core, entre 40 e 42 cm, apresentavam um sedimento de cor castanho-

escuro. Para além disso, duas camadas pouco definidas, uma com menos de 1 cm de

espessura situada a cerca de 36 cm e outra entre 24 e 27 cm, que se diferenciavam

também pela coloração ligeiramente mais escura do sedimento.

Figura 7.13- Core FRCORE3#9 colhido na lagoa das Furnas (A), distribuição estratigráfica do peso seco (B) e matéria orgânica (C).

7.4



Os resultados da análise da proporção de peso seco e da concentração de matéria

orgânica (LOI550) ao longo do core (Figura 7.13B e 7.13C) confirmam a variação da

textura do sedimento em profundidade. O sedimento superficial apresenta um elevado

conteúdo de água reduzindo o peso seco a cerca de 10 % do peso fresco. Com o

aumento da profundidade a proporção de peso seco aumenta gradualmente atingindo

cerca de 40 % nos últimos 2 cm da sua espessura. De forma inversa varia a

concentração de matéria orgânica desde cerca de 12 % do peso seco de sedimento junto

à superfície até aproximadamente 7,5 % na zona inferior do core. O valor mais baixo de

matéria orgânica (6,0 %) foi registado no intervalo 35-35,5 cm, coincidindo com um

dos estratos castanho-escuro observados no core. Igualmente relacionada com o

conteúdo em matéria orgânica parece estar a zona mais escura observada entre os 24 e

27 cm.


O core principal da lagoa das Furnas, usado para datação, apresentou uma

actividade total de 210Pb à superfície igual a 161 Bq/Kg, valor que foi diminuindo em

profundidade até atingir o equilíbrio a cerca de 47 cm de profundidade (Figura 7.14A).

A fracção não suportada de 210Pb correspondeu a 125±18 B/Kg, tendo diminuído

irregularmente em profundidade, apresentando várias zonas de variação não-monótona

(Figura 7.14B). Os valores obtidos permitiram estimar um fluxo de 210Pb de cerca de

300 Bq/m2/ano, valor cerca de quatro vezes superior ao esperado, o que parece indicar

uma intensa concentração de sedimento no local de amostragem. Contudo, a existência

de fumarolas e caldeiras no interior e nas margens desta lagoa poderão contribuir

elementos (U e Ra) que produzem por decaimento 210Pb.

O perfil de actividade do 137Cs em função da profundidade apresenta um pico

evidente a cerca de 41 cm. Este máximo foi associado ao pico de ensaios de armas

nucleares na atmosfera ocorrido em 1963.



Figura 7.14 – Radioactividade emitida por 210Pb, total e suportada (A) e não suportada (B), e por 137Cs (C) no core principal colhido na lagoa das Furnas.

Tendo em conta o padrão não monótono do 210Pb não suportado (Figura 7.14B),

utilizou-se o modelo CRS modificado (Appleby, 2001) atribuindo ao nível 41 cm o ano

de 1963 com base no perfil de 137Cs (Figura 7.14C). A cronologia obtida é apresentada

na Figura 7.15. A aplicação de modelos (CRS e CIC) conduzem a datas inferiores,

contudo, a evidência do pico do 137Cs torna mais credível a datação obtida pelo modelo

modificado.

A comparação da estratigrafia, principalmente da concentração de matéria

orgânica (LOI550), do core principal e do FRCORE3#9 (Figura 7.16) permitiu

estabelecer uma correspondência entre os dois cores e, a partir daí, inferir a cronologia

deste core.



Figura 7.15 – Cronologia radiométrica do core principal da lagoa das Furnas obtida a partir da radioactividade do 210Pb utilizando o modelo CRS modificado (corrigido pela datação com 137Cs) e respectiva taxa de sedimentação.

Figura 7.16 – Correspondência entre os cores principal e FRCORE3#9 obtidos na lagoa das Furnas e respectivas cronologias.



7.4.3 Diatomáceas fossilizadas

7.4.3.1 Descrição estratigráfica

Analisaram-se as diatomáceas de 40 níveis do core colhido na lagoa das Furnas

(FRCORE3#9) tendo-se identificado 158 taxa, que incluem 139 espécies pertencentes a

49 géneros. Dos 158 taxa presentes apenas 46 ocorrem com uma abundância relativa

superior a 1% em pelo menos 1 amostra. Na metade superior do core (0-21 cm) as

espécies planctónicas, Aulacoseira ambigua, Asterionella formosa e Fragilaria

crotonensis, são fortemente dominantes, correspondendo a cerca de 90% da abundância

total. Na metade inferior do core, embora as diatomáceas planctónicas continuem a ser

dominantes, a sua abundância total reduz-se para 60-80% entre 22-33 cm e para cerca

de 25-60% abaixo dos 35 cm. Para além disso, na segunda metade do core A. ambigua,

A. formosa e F. crotonensis estão ausentes, sendo substituídas principalmente por

Aulacoseira granulata. O seu perfil estratigráfico (Figura 7.17) apresenta grandes

variações entre o nível superficial e o nível inferior do core, tendo-se identificado,

através do modelo “broken-stick” (Bennett, 1996), quatro zonas com diferenças

estatisticamente significativas. Através do método de partição óptima pelo critério da

soma dos quadrados (Birks e Gordon, 1985) essas zonas foram delimitadas entre a

superfície e 16 cm (Zona 4), 16 cm a 22 cm (Zona 3), 22 cm a 33 cm (Zona 2) e entre

33 cm e o fundo do core (Zona 1). A análise de agrupamentos utilizando o teste

SIMPROF (Clarke, 1993) separa da Zona 1 o nível inferior do core (Figura 7.18).

Tratando-se de uma única amostra, e não conhecendo a composição diatomológica

abaixo desse nível optou-se por incluir esse nível na Zona 1, utilizando assim a zonação

produzida pelo método de partição óptima.

A Zona 1, situada entre o nível inferior do core e o intervalo 34-34,5 cm e datada

de 1965±2 a 1973±2, caracteriza-se por uma dominância crescente de A. granulata,

desde 24% no intervalo 42-42,5 cm até 78% no intervalo 34-34,5 cm. Este aumento da

abundância de A. granulata é acompanhado por um decréscimo das espécies bentónicas



Figura 7.17- Perfil estratigráfico da abundância das diatomáceas (em %) com contribuição superior a 1% em pelo menos uma amostra do core FRCORE3#9 colhido na lagoa das Furnas. A datação indicada foi obtida por radiometria.



e ticoplanctónicas. Nos níveis inferiores desta zona, espécies como Pseudostaurosira

brevistriata, Pseudostaurosiropsis sp., Staurosira venter morfo1, Planothidium granum,

P. lanceolatum, Achnanthidium minutissimum, Navicula sp.3 e Encyonopsis sp.1

surgem com abundâncias relativamente elevadas, conduzindo ao predomínio das

espécies bentónicas+ticoplanctónicas sobre as planctónicas (Figura 7.17). A. granulata

é uma diatomácea conhecida de lagos eutróficos a hipertróficos (e.g. Reynolds, 1984;

Miyajima et al., 1994; Reynolds, 1998; Silva, 1999; Willén, 2000; Willén, 2001), com

necessidade de elevadas concentrações de fósforo e de turbulência da água (Kilham e

Kilham, 1985; Wolin e Duthie, 1999; Caballero et al., 2006). A segunda espécie mais

abundante nesta zona é P. brevistriata, que embora seja uma diatomácea com uma larga

valência trófica (van Dam et al., 1994) surge frequentemente associada a condições de

meso-eutrofia (Caballero et al., 2006). Distribuições ecológicas semelhantes são

características de várias espécies sub-dominantes nesta zona do core (e.g. A.

minutissimum, Fragilaria capucina var. vaucheriae, Staurosira pinnata).

Figura 7.18- Zonação do core FRCORE3#9 em função da abundância das diatomáceas. A - Diagrama de agrupamento obtido pelo método da maior distância a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre as abundâncias transformadas [Log10(x+1)] das diatomáceas de cada intervalo do core. B – diagrama de ordenamento multidimensional (nMDS) obtido a partir da mesma matriz de similaridades. A linha indica a sequência das amostras ao longo do core.



Entre 33 cm e 22 cm do core (Zona 2), correspondentes ao período de 1975 e

1986, A. granulata continuou a ser a diatomácea dominante, com uma abundância

relativa semelhante à da zona anterior (≈50%). No entanto, a proporção de diatomáceas

planctónicas aumentou para cerca de 60%, devido ao aparecimento de Cyclotella

meneghiniana e Nitzschia gracilis, ambas características de sistemas mesotróficos (van

Dam et al., 1994). Nesta zona do core ainda se mantêm proporções significativas de

diatomáceas bentónicas (≈14%) e ticoplanctónicas (≈27%), entre as quais prevalecem

Synedra ulna var. ulna morpho2, F. capucina var. vaucheriae, Fragilaria rumpens, A.

minutissimum e P. brevistriata.

A transição da Zona 2 para a Zona 3 é brusca e marca uma profunda diferença

no conjunto das diatomáceas presentes. Estando compreendida entre 22 cm e 16 cm do

FRCORE3#9, esta zona foi datada de 1986 a 1990. Todas as espécies dominantes ou

sub-dominantes na zona precedente desaparecem ou surgem com uma abundância

muito baixa na Zona 3. Nesta zona do core aparece A. ambigua com uma abundância

relativa extremamente elevada (70%), acompanhada por Synedra delicatissima (15%) e

Fragilaria cf. tenera morfo2 (1%). A. ambigua é uma diatomácea planctónica de lagos

mesotróficos a eutróficos (van Dam et al., 1994; Hall e Smol, 1992) e que apresenta

menores exigências de fósforo e maior necessidade de luz do que A. granulata (Kilham

e Kilham, 1985).

Na zona superior do core, entre a superfície e o intervalo 16-16,5 cm (Zona 4),

correspondente ao período entre 1990 e 2006, mantém-se o elevado predomínio das

diatomáceas planctónicas. A transição da Zona 3 para a Zona 4 é marcada por um

brusco aumento da abundância de Asterionella formosa (de 8% no intervalo 17-17,5 cm

para 54% no intervalo 15-15,5 cm) e de Fragilaria crotonensis (de 0% no intervalo 17-

17,5 cm para 11% no intervalo 15-15,5 cm). Outras espécies planctónicas,

nomeadamente S. ulna var. danica e Navicula subrotundata, com elevadas exigências

nutritivas (van Dam et al., 1994) surgem pela primeira vez nesta zona.



7.4.3.2 Comparação com os registos históricos

Os registos históricos mais antigos sobre o fitoplâncton da lagoa das Furnas

datam de finais do século XIX (Archer, 1874; Moseley, 1874; O'Meara, 1874; Barrois,

1896; Trelease, 1897; Bohlin, 1901; Holmboe, 1901). No entanto, esses trabalhos foram

de pequena dimensão limitando-se, na maior parte deles, ao estudo de uma única

amostra colhida junto às margens da lagoa. Por este motivo, a maioria das algas

identificadas são ticoplanctónicas, não havendo referência a qualquer diatomácea

planctónica neste período. Nestes trabalhos iniciais identificaram-se 7 espécies de

diatomáceas, pertencentes aos géneros Cymbella, Eunotia, Gomphonema e Pinnularia,

a maioria com tendência mesotrófica.

O primeiro estudo completo do fitoplâncton da lagoa das Furnas foi realizado

por Krieger (1931) em amostras colhidas no Verão de 1928, tendo sido identificadas 24

espécies. Neste trabalho foi referido pela primeira vez a existência nesta lagoa de A.

ambigua, F. crotonensis e Synedra acus, todas com abundâncias elevadas (28%, 7% e

37%, respectivamente). Contudo as identificações de Krieger são duvidosas pois não

parecem corresponder às ilustrações apresentadas (Krieger, 1931). A diatomácea

identificada como Melosira ambigua (sinónimo de Aulacoseira ambigua) é ilustrada

com linhas de aréolas sinestrorsas (típicas de Aulacoseira italica; as de A. ambigua são

dextrorsas), o que poderia ser justificado tratando-se de um plano inferior ou de um

desenho através de câmara clara, mas o mais provável é tratar-se de A. italica referida

como muito abundante por Manguin (1942) no plâncton de 1937 e observada agora nos

níveis inferiores (40-40,5 cm e 42-42,5 cm) do FRCORE3#9. Por outro lado, segundo

Crawford et al. (2003), A. italica é uma espécie da comunidade litoral, ecologicamente

muito distinta das espécies de Aulacoseira planctónicas da zona limnética (e.g. A.

ambigua e A. granulata). A diatomácea identificada como F. crotonensis por Krieger

(1931) parece tratar-se de uma diatomácea do grupo F. capucina s.l., tanto pela

ilustração apresentada como também por ter sido registada por Manguin (1942), nove

anos mais tarde de forma abundante no plâncton. Apesar das dúvidas taxonómicas, o

possível conjunto de diatomáceas dominante em 1928 possui um espectro trófico entre a



mesotrofia e a eutrofia (van Dam et al., 1994), o que permite concluir que o estado

trófico da lagoa das Furnas no final da década de 1920 era já meso-eutrófico.

Manguin (1942) e Bourrelly e Manguin (1946b) estudaram o fitoplâncton da

lagoa das Furnas em amostras de 1937 e identificaram 27 taxa de diatomáceas. A

maioria das espécies registadas por estes autores é ticoplanctónica (19), de origem

epífita ou epipélica, o que revela o elevado contributo da zona litoral e a significativa

presença de macrófitas. Relativamente às espécies planctónicas, os resultados destes

autores confirmam o estado meso-eutrófico da lagoa revelado anteriormente por Krieger

(1931). Em 1937 as diatomáceas dominantes no plâncton da lagoa das Furnas eram A.

italica e F. capucina var. vaucheriae, estando também presentes S. ulna, Gomphonema

clavatum e G. parvulum. A composição algológica observada, quer em termos de

diatomáceas, quer de outros grupos de algas, levaram Manguin (1942) e Bourrelly e

Manguin (1946a) a classificar a lagoa das Furnas com alcalina e ligeiramente eutrófica.

No Verão de 1938 (Cedercreutz, 1941; Mölder, 1947) o fitoplâncton da lagoa

das Furnas continuava a ser dominado por Aulacoseira sp. [identificada como Melosira

islandica ou M. helvética por Cedercreutz (1941) e como M. granulata por Mölder

(1947)] e S. acus.

Todos os registos históricos até aqui mencionadas estão cronologicamente fora

do período abrangido pelo core estudado. O primeiro registo histórico dentro deste

período corresponde ao trabalho realizado entre Setembro de 1988 e Julho de 1989

(DCEA, 1991b). Depois deste trabalho, que alertou as autoridades administrativas

regionais e a comunidade científica para o processo de eutrofização em curso na lagoa,

vários estudos se seguiram (INOVA, 1996; Gonçalves, 1997; INOVA, 1999; DCEA,

2001, 2003; Gonçalves et al., 2005; Santos e Santana, 2005a; DCEA, 2006a; Gonçalves

et al., 2006b) que permitiram acompanhar de forma quase contínua a evolução da

comunidade fitoplanctónica e, mais recentemente (Gonçalves et al., 2005; Gonçalves et

al., 2006b), fitobentónica até ao presente. Através destes registos históricos foi possível

reconstituir a abundância relativa das diatomáceas presentes no plâncton da lagoa nos

últimos 18 anos (Figura 7.19) e, com isso, calibrar a datação obtida pelo método

radiométrico.



Figura 7.19 – Abundância das diatomáceas (em %) no plâncton da lagoa das Furnas entre 1988 e 2006 obtida por compilação dos registos históricos (ver texto para referências bibliográficas).

Entre 1988 e 1989 (DCEA, 1991b) os grupos fitoplanctónicos com maior

abundância eram as cianobactérias e as diatomáceas e dentro destas predominavam A.

ambigua e Synedra delicatissima (designada então por S. acus). A análise da estrutura

da comunidade fitoplanctónica presente em 1988 e 1989 levou os autores desse trabalho

a concluírem que a lagoa das Furnas se encontrava num avançado estado de

eutrofização (Santos et al., 1992; Rodrigues et al., 1995). Durante a década seguinte a

composição e a abundância relativa das diatomáceas permaneceu praticamente

inalterada, com o domínio muito acentuado de A. ambigua. Entre 1998 (INOVA, 1999)

e 2000 (DCEA, 2001) ocorreu uma mudança drástica na composição das diatomáceas

planctónicas da lagoa das Furnas, com o aparecimento de A. formosa em substituição de

A. ambigua. Esta substituição foi registada no core entre os níveis 15-15,5 cm e 16-16,5

cm, datados de 1990-1991±2, e que definem a separação entre as zonas 3 e 4. De acordo

com os dados históricos, o nível 16 cm do FGCORE3#9 data de 1999 e não 1990 como

indicado pela datação radiométrica. Esta discrepância poderá ter resultado, como foi



referido, da ausência de uma taxa de deposição constante devido à elevada concentração

de sedimentos no local onde foi efectuado o core. A Figura 7.19 ilustra, também, que a

Zona 3 se estende para além de 1988, o que leva a admitir como correcta a data de

1985, determinada por radiometria, para o final desta zona e, consequentemente as datas

atribuídas aos níveis inferiores do core.

Reconstituição da qualidade da água 7.4.3.3

Quando se iniciou o povoamento da caldeira das Furnas, no século XVI (Brito,

1955), o solo era coberto por uma densa floresta natural (Corrêa, 1924). O sismo de

1522, que levou à destruição quase total de Vila Franca do Campo (Frutuoso, 1978),

motivou o primeiro corte de árvores no vale das Furnas para a reconstrução da vila

(Corrêa, 1924). Apesar de já nos séculos XVI e XVII se utilizarem pastagens naturais

situadas nas zonas interiores da parte central da ilha, nomeadamente no planalto da

Achada das Furnas, para a criação de gado bovino e caprino (Corrêa, 1924; Constância,

1963), só a partir dos finais do século XIX se começaram a abater grandes áreas de

floresta nas regiões de média altitude do maciço vulcânico das Furnas para a plantação

de milho e criação de pastagens (Constância, 1963). Em 1842 iniciou-se um período de

larga importação de gado, fundamentalmente de aptidão leiteira, dos Estados Unidos da

América e da Holanda (Brito, 1955). O desenvolvimento da pecuária teve particular

incremento a partir de 1870, com o surgimento da indústria de lacticínios, que conduziu

a um grande aumento do número de cabeças de gado, de 13 000 em 1870, para 50 000

em 1950 (Brito, 1955).

O nível inferior do FRCORE3#9 foi datado de 1965±2, não sendo por isso

possível analisar o impacte que as actividades humanas realizadas nos primeiros quatro

séculos de ocupação humana do vale das Furnas tiveram nas características físico-

químicas e biológicas da lagoa. O nível inferior do core deve reflectir já uma

significativa alteração das condições limnológicas.

Para a reconstituição da qualidade da água da lagoa das Furnas aplicaram-se, tal

como para a lagoa do Fogo, funções de transferência para a condutividade da água e



concentração de fósforo total aos resultados do core (Figura 7.20), uma vez que estas

variáveis são as que mais condicionam a distribuição actual das diatomáceas nos

sedimentos superficiais. Para a condutividade utilizou-se o modelo desenvolvido a partir

da série de dados açoriana, enquanto para o fósforo total se utilizaram,

simultaneamente, o modelo com base na série açoriana e um modelo desenvolvido com

dados de outras regiões (Combined TP dataset - European Diatom Database), uma vez

que o modelo DI-TP regional parece ter um baixo poder preditivo.

Figura 7.20- Estratigrafia dos índices de diversidade, equitabilidade e dominância, da taxa de sedimentação das diatomáceas e da matéria orgânica no core FRCORE3#9 e condutividade e fósforo total inferidos a partir da abundância das diatomáceas. S – Número de taxa; H’ – Índice Shannon-Weaver (Log2); N2 – Número de Hill; J’ – Índice de Pielou’s; λ – Índice de Simpson; LOI550- concentração de matéria orgânica; DI-Cond – condutividade inferida; DI-TP – fósforo total inferido com base nos modelos desenvolvidos a partir dos dados das lagoas dos Açores (Série Açores) e de um conjunto de lagos europeus (Combined dataset). As datas indicadas resultam da correcção da datação radiométrica em função dos registos históricos.

Os índices de diversidade (H’ e N2) e equitabilidade (J’) apresentaram valores

relativamente elevados nas zonas 1 e 2. Contrariamente, o índice de dominância (λ),

com excepção para os níveis 34-34,5 cm e 35-35,5 cm, possui os valores mais baixos

nessas mesmas zonas. Estes resultados reflectem o maior contributo de espécies

bentónicas e ticoplanctónicas durante o período que estas zonas representam (≈1965-

1986). O aumento da abundância das diatomáceas bentónicas nos sedimentos é



interpretado como uma maior contribuição da zona litoral para a produtividade geral do

lago (Wolin e Duthie, 1999) e a sua diminuição tem sido associada à eutrofização

(Dreßler et al., 2007). As diatomáceas bentónicas e ticoplanctónicas (diatomáceas de

origem bentónica mas que podem surgir no plâncton) desenvolvem-se aderentes ou em

torno de diversos substratos, nomeadamente macrófitas ou algas de maiores dimensões

(epifiton), rochas (epiliton) ou sedimento (epipelon). O seu desenvolvimento está

dependente da presença desses substratos e de condições físico-químicas adequadas,

entre as quais a disponibilidade de luz é um factor essencial (Wetzel, 1993). A presença

em quantidades apreciáveis de diatomáceas com este habitat nas zonas 1 e 2 do

FRCORE3#9 mostram que entre 1965±2 e 1986±2 a lagoa das Furnas possuía uma área

de cobertura de macrófitas bastante superior à actual e água mais transparente.

Ao longo da Zona 1, entre 1965±2 e 1975±2, verificou-se um aumento do estado

trófico da lagoa, traduzido no aumento da concentração de fósforo total inferido, por

ambos modelos, pela diminuição da diversidade das diatomáceas e pela redução das

espécies bentónicas. Na primeira metade do século passado a lagoa das Furnas

encontrava-se provavelmente num estado mesotrófico, com concentrações de fósforo

total inferiores a 20 μgP/L, em consequência do incremento da actividade agropecuária

verificada na primeira metade daquele século (Brito, 1955). Nesse período existiam na

lagoa extensas áreas cobertas com macrófitas, principalmente Nitella tenuissima, mas

também Potamogeton pusillus, P. lucens e Myriophillum alterniflorum (Cunha, 1939).

A abundância de macrófitas, especialmente de Charophyceae (Scheffer, 1998), mostra

que a lagoa apresentava uma elevada transparência. No entanto, estavam já presentes no

fitoplâncton espécies indicadoras de meso-eutrofia [e.g. Botryoccocus braunii,

Fragilaria capucina var. vaucheriae, Aulacoseira spp., Aphanizomenon flos-aquae

(Bohlin, 1901; Krieger, 1931; Manguin, 1942; Bourrelly e Manguin, 1946b)].

A partir dos anos sessenta, a agro-pecuária sofreu um novo impulso, quer através

da sua mecanização, quer através da utilização de adubos inorgânicos em detrimento

dos fertilizantes orgânicos, até então utilizados no enriquecimento dos solos. As

consequências desta intensificação da agro-pecuária começam a ser evidentes na lagoa a

partir de aproximadamente 1970 (final da Zona 1 e ao longo da Zona 2). O aumento da



abundância de A. granulata sugere que a lagoa se tornou mais eutrófica e que a água

ficou mais turva, pois esta espécie tolera condições eutróficas e de elevada turvação

(Caballero et al., 2006). As concentrações de fósforo total inferidas pelos dois modelos

DI-TP confirmam esse aumento acentuado do estado trófico a partir de ≈1970. A

elevada abundância de A. granulata também parece indicar uma elevada erosão da bacia

hidrográfica que contribuiu para um elevado afluxo de sílica para a lagoa, uma vez que

esta espécie exige elevados rácios de Si:luz (Makulla e Sommer, 1993).

No início dos anos 80 verifica-se uma alteração profunda na composição das

diatomáceas da lagoa. A abundância das diatomáceas bentónicas e ticoplanctónicas

reduziu-se drasticamente e no plâncton A. granulata e Cyclotella meneghiniana foram

substituídas por A. ambigua e S. delicatissima. Na mesma altura ter-se-á iniciado o

desenvolvimento de condições de anaerobiose no hipolímnio, comprovadas por dados

históricos a partir de 1988 (DCEA, 1991b), e alterações significativas na cadeia trófica

após a introdução de peixes piscívoros (Silva e Cabral, 1983). Os resultados

preliminares do estudo da concentração de pigmentos fotossintéticos e seus derivados,

bem como dos fósseis de cladoceros, no sedimento do core principal da lagoa das

Furnas (Buchaca et al., 2007) confirmam estas alterações. A introdução de peixes

piscívoros (sandre – Lucioperca lucioperca e lúcio – Esox lucius) no início da década

de 80 (Silva e Cabral, 1983) terá conduzido à diminuição das populações de peixes

bentívoros e planctívoros anteriormente introduzidos (Vicente, 1956; Silva e Cabral,

1983), reduzindo a pressão zooplanctívora e a ressuspensão de sedimentos exercidas por

estas espécies de peixes (Scheffer, 1998; Skov et al., 2002; Tarvainen et al., 2002). O

aumento da abundância de cladoceros pelágicos (Ceriodaphnia spp. e Daphnia

longispina) verificado então (Buchaca et al., 2007) permitiu aumentar a herbivoria

sobre o fitoplâncton e, consequentemente, aumentar a transparência da água. Por outro

lado, a redução da actividade bentívora terá permitido a redução da concentração de

fósforo na água, como indicam os modelos DI-TP (Figura 7.20). A redução da turvação

da água e da concentração de fósforo favoreceu A. ambigua na competição pelos

recursos sobre A. granulata, pois esta espécie requer condições mais turvas e maior

disponibilidade de fósforo (Caballero et al., 2006).



No início da década de 1990 a taxa de sedimentação das diatomáceas diminuiu

drasticamente até aproximadamente 1999, tendo-se mantido praticamente constante

desde essa data. A diminuição da taxa de sedimentação das diatomáceas deverá estar

associada ao desenvolvimento de blooms de cianobactérias que reduzem os períodos de

crescimento, tanto na Primavera como no Outono, das diatomáceas (Miyajima et al.,

1994). O ano de 1999 marca o início de um novo período na composição das

diatomáceas da lagoa das Furnas com o aparecimento de A. formosa e F. crotonensis.

Esta alteração parece indicar uma ligeira melhoria do estado trófico da lagoa, no entanto

isso não é evidente através dos dados históricos (Santos et al., 2004). Uma explicação

para o aumento da abundância destas espécies poderá ser o alargamento do período de

mistura total da coluna de água induzido pelo sistema de circulação instalado em 1995

(Santos et al., 1999). Vários estudos (e.g. Makulla e Sommer, 1993; Bleiker e Schanz,

1997) mostram que o desenvolvimento primaveril destas espécies termina bruscamente

com o estabelecimento da estratificação térmica. Assim, o prolongamento do período de

mistura permite o aumento da duração dos blooms de Primavera destas espécies devido

à redução das perdas por sedimentação. O aumento da concentração de azoto que se tem

verificado na lagoa das Furnas (Santos et al., 2004) também poderá ter contribuído para

a elevada abundância de A. formosa, pois esta diatomácea parece ter um crescimento

óptimo quando o rácio Si:N é baixo (Makulla e Sommer, 1993; Sommer, 1993).

LAGOA AZUL

Descrição do core 7.5.1

A análise estratigráfica das diatomáceas sedimentadas na lagoa Azul das Sete

Cidades foi efectuada no core AZCORE1#2 (Figura 7.21A). Os cores obtidos nesta

lagoa foram os mais longos das três lagoas estudadas, tendo o core AZCORE1#2 um

comprimento total de 62 cm. A análise visual deste core permitiu diferenciar cinco

camadas de sedimento (Figuras 7.21B e C): i) entre a superfície e aproximadamente 30

7.5



cm de profundidade o sedimento apresentava uma coloração castanha clara e com um

aumento progressivo da consistência; ii) entre os 30 e 39 centímetros,

aproximadamente, a sedimento possuía uma coloração um pouco mais escura

relativamente à camada superior; iii) entre os 39 e 57 cm do core o sedimento era

semelhante, em termos de coloração, à zona superficial; iv) abaixo da zona anterior

observou-se uma camada fina, com cerca de 1 cm de espessura, constituída por um

sedimento castanho-escuro; v) a zona inferior do core, desde os 59 cm até ao fundo, era

novamente preenchida por sedimento castanho-claro.

Figura 7.21- Core AZCORE1#2 colhido na lagoa Azul das Sete Cidades (A), distribuição estratigráfica do peso seco (B) e matéria orgânica (C).

Tal como observado nos sedimentos das lagoas de Fogo e Furnas, verificou-se

um aumento progressivo do peso seco do sedimento da lagoa Azul em profundidade,

desde 10 % à superfície até 40 % na zona mais profunda do core. O padrão

estratigráfico geral da quantidade de matéria orgânica no sedimento foi, também,

semelhante ao registado nas outras lagoas, com uma diminuição em profundidade. A

variação observada na textura do sedimento repercutiu-se na composição do sedimento.



A camada mais escura situada entre os níveis 30 cm e 39 cm correspondem a uma zona

com uma diminuição do peso seco, contrariamente ao estrato definido entre 57-58 cm.


No core principal da lagoa Azul das Sete Cidades, utilizado na datação dos

sedimentos desta lagoa, registou-se uma actividade total de 210Pb à superfície igual a

200 Bq/Kg, e um fluxo deste isótopo estimado em cerca de 350 Bq/m2/ano, valor que,

tal como o obtido nas restantes lagoas é bastante superior ao esperado (cerca de quatro

vezes superior), facto que também nesta lagoa deverá ser o resultado de uma intensa

concentração de sedimento no local de amostragem. A quantidade total de 210Pb

diminuiu de forma irregular até aos 42,5 cm, onde se registou uma actividade total de 67

Bq/Kg, sem que tenha sido atingido até este nível o equilíbrio com a fracção suportada

de 210Pb (Figura 7.22A).

Figura 7.22- Radioactividade emitida por 210Pb, total e suportada (A) e não suportada (B), e por 137Cs (C) no core principal colhido na lagoa Azul das Sete Cidades.



O 210Pb não suportado diminuiu de forma muito irregular ao longo do core

principal, apresentando períodos significativos de variação não monótona (Figura

7.22B). Como se pode observar na Figura 7.22C, a actividade do 137Cs em função da

profundidade apresenta um pico pronunciado situado a cerca de 22 cm da superfície do

core. Este máximo foi associado ao pico de testes de armas nucleares na atmosfera

ocorrido em 1963. Com base neste perfil de 137Cs, utilizou-se o modelo CRS

modificado (Appleby, 2001) atribuindo ao nível 22,25 cm o ano de 1963 (Figura 7.23).

Abaixo desta profundidade a cronologia foi estabelecida somente com base na taxa de

sedimentação calculada a partir da actividade do 210Pb.

A comparação da estratigrafia, principalmente da concentração de matéria

orgânica (LOI550), do core principal e do AZCORE1#2 (Figura 7.24) permitiu

estabelecer uma correspondência entre os dois cores e, a partir daí, inferir a cronologia

deste core.

Figura 7.23- Cronologia radiométrica do core principal da lagoa Azul das Sete Cidades obtida a partir da radioactividade do 210Pb utilizando o modelo CRS modificado (corrigido pela datação com 137Cs) e respectiva taxa de sedimentação.



Figura 7.24- Correspondência entre os cores principal e AZCORE2#1 obtidos na lagoa Azul das Sete Cidades e respectivas cronologias.

Diatomáceas fossilizadas 7.5.3

Descrição estratigráfica 7.5.3.1

Nas 35 amostras estudadas do core AZCORE1#2 da lagoa Azul das Sete

Cidades identificaram-se 164 taxa, que incluem 151 espécies pertencentes a 51 géneros.

Menos de um terço dos taxa presentes (46) ocorrem com uma abundância relativa

superior a 1% em pelo menos 1 amostra. A maior parte do core é dominado por

Aulacoseira ambigua, com excepção para os 10 cm inferiores onde as espécies mais

abundantes são Urosolenia eriensis e Psammothidium rosenstockii. Apesar de

possuírem abundâncias elevadas, a distribuição destas espécies está reduzida a porções

bem definidas do core (Figura 7.25). Outras espécies com máximos menos elevados

estão presentes com abundâncias significativas em todo o core. Entre essas incluem-se

Pseudostaurosira brevistriata, Staurosira sp.1, Encyonopsis sp.1 e Navicula



subrotundata. Utilizando os valores de N2, que considera simultaneamente a

abundância e o número de ocorrências da espécie, o AZCORE1#2 é, dos três cores

analisados, o que apresenta maior diversidade, tanto no seu valor médio como mediano

e máximo (6,93, 3,97 e 30,93, respectivamente). De acordo com o valor de N2, as

espécies mais importantes neste core são P. brevistriata, Encyonopsis sp.1, N.

subrotundata, Staurosira sp.1, S. pinnata, A. ambigua, Achnanthidium minutissimum, A.

alteragracillima, Tabellaria flocculosa Morfo2, Achnantidium exiguum, e Fragilaria

capucina var. vaucheriae, todas com N2 superior a 20.

Como referido anteriormente, as espécies com abundâncias mais elevadas têm

uma distribuição restrita ao longo do core. Essa distribuição foi o principal factor

determinante da zonação estratigráfica obtida, quer através do modelo “broken-stick”

(Bennett, 1996), quer pela análise de agrupamentos com o teste SIMPROF (Clarke,

1993). O modelo “broken-stick” sugere uma divisão do AZCORE1#2 em três zonas

delimitadas pelo método de partição óptima através do critério da soma dos quadrados

(Birks e Gordon, 1985) entre o nível inferior do core e o intervalo 52-52,5 cm (Zona 1),

entre os intervalos 50-50,5 cm e 16-16,5 cm (Zona 2) e entre o intervalo 14-14,5 cm e a

superfície (Zona 3). O teste SIMPROF aplicado à análise de agrupamentos (Figura

7.26) sugere a divisão da porção intermédia do core (Zona 2) em duas zonas. Esta

subdivisão está relacionada com alguma instabilidade dos resultados entre os intervalos

28-28,5 cm e 32-32,5 cm, não havendo uma clara diferença da composição

diatomológica abaixo e acima destes intervalos, pelo que se reconheceram apenas as 3

zonas (Figura 7.26) determinadas pelo método de partição óptima.

A Zona 1, correspondente à porção do core situada entre o seu nível inferior e o

intervalo 52-52,5 cm e datada de 1873±10 a 1915±6, é caracterizada pela

predominância de diatomáceas bentónicas e ticoplanctónicas, com uma contribuição

conjunta média de 65%. Nesta zona do core, as diatomáceas planctónicas

correspondem, em média, a apenas 35% do conjunto das diatomáceas presentes. A

espécie mais abundante é, tal como nas zonas mais profundas do core da lagoa do Fogo,

U. eriensis, uma diatomácea característica de águas claras, oligotróficas e pouco



Figura 7.25 – Perfil estratigráfico da abundância das diatomáceas (em %) com contribuição superior a 2% em pelo menos uma amostra do core AZCORE1#2 colhido na lagoa Azul das Sete Cidades. A datação indicada foi obtida por radiometria.



Figura 7.26 – Zonação do core AZCORE1#2 em função da abundância das diatomáceas. A - Diagrama de agrupamento obtido pelo método da distância média a partir da matriz de similaridades Bray-Curtis entre as abundâncias transformadas ( ) das diatomáceas de cada intervalo do core. B – diagrama de ordenamento multidimensional (nMDS) obtido a partir da mesma matriz de similaridades. A linha indica a sequência das amostras ao longo do core.

mineralizadas (Reynolds, 1998; Diaz et al., 1998; Huszar et al., 1998; Marchetto e

Musazzi, 2001). A segunda espécie mais abundante nesta zona, especialmente a partir

dos 60 cm de profundidade, é Psamothidium rosenstockii. Embora não exista muita

informação sobre as preferências ecológicas desta espécie, ela ocorre em alguns lagos

alpinos oligotróficos, associada a diversas espécies de Fragilariaceae bentónicas,

nomeadamente P. brevistriata, e a Cyclotella spp. (Wunsam e Schmidt, 1995). As

espécies de pequenas de Fragilariaceae bentónicas (e.g. Pseudostaurosira brevistriata,

P. pseudoconstruens, Stauroforma exiguiformis, Staurosira pinnata, S. venter e

Staurosira sp.1) estão, também, bem representadas em todo o core da lagoa Azul, mas

são mais abundantes na Zona 1 (22,5%). Pelo contrário, as Fragilariaceae de maiores

dimensões (Fragilaria spp. e Synedra spp.), normalmente planctónicas ou

ticoplanctónicas, aumentam de abundância com a aproximação à superfície do core,

atingindo uma abundância média na Zona 3 de 17,6%. De acordo com Schmidt et al.

(2004), a distribuição destes dois grupos de arrafídeas é determinada pelo estado trófico



dos lagos, estando o primeiro grupo associado a condições oligotróficas, e o segundo a

condições eutróficas.

Em todas as amostras situadas acima dos 50 cm do AZCORE1#2 a diatomácea

dominante é A. ambigua. A sua abundância média na Zona 2 foi de 34%, enquanto na

Zona 1 apenas foi observada em três amostras e com uma abundância máxima de 1,1%.

Pelo contrário, a abundância de U. eriensis nesta zona diminuiu drasticamente, não

sendo observada acima dos 32 cm. As espécies subdominantes na Zona 2 foram

Encyonopsis sp.1 (9,9%), Staurosira sp.1 (7,5%), P. brevistriata (7,1%) e Navicula

subrotundata (5,1%). Várias espécies do género Achnanthidium (A. minutissimum, A.

alteragracillima, A. exiguum) aumentaram o grau de abundância ao longo desta zona, o

que parece indicar um aumento da perturbação humana sobre o ecossistema (Jones e

Birks, 2004; Caballero et al., 2006).

A Zona 3 do AZCORE1#2, situada entre o intervalo 14-14,5 cm e a superfície,

foi datada por métodos radiométricos de 1990 a 2006. Contudo, como se verá adiante,

os dados históricos mostram que ela deve corresponder a um período bastante menor

com uma idade máxima de oito anos (1998-2006). A. ambigua continua a ser a

diatomácea mais abundante nesta zona, mas a sua abundância diminui com a

aproximação à superfície (39,8% no intervalo 14-14,5 cm para 14,6% no intervalo 0-0,5

cm). Apesar da diminuição da abundância de A. ambigua, a proporção de diatomáceas

planctónicas aumentou significativamente nesta zona, em resultado principalmente do

aumento de A. formosa, F. cf. tenera e F. crotonensis.

Comparação com os registos históricos 7.5.3.2

As primeiras referências ao fitoplâncton da lagoa Azul das Sete Cidades datam

de 1887 e pertencem a Jules de Guerne (Guerne, 1887). Apesar de não identificar as

espécies presentes, Guerne refere a existência de diversas diatomáceas, tanto na zona

pelágica como na zona litoral. Alguns anos mais tarde, em 1898, Knut Bohlin colheu

algumas amostras nas lagoas das Sete Cidades de cujo estudo se podem obter dados



sobre a generalidade do seu fitoplâncton (Bohlin, 1901) e sobre as diatomáeas em

particular (Holmboe, 1901). Ao contrário do que afirmou Guerne (1887) anteriormente

e, de acordo com Holmboe (1901), o plâncton da lagoa Azul nos finais do século XIX

era pobre em diatomáceas, tendo apenas algumas espécies de origem bentónica

(Fragilaria virescens, Pinnularia viridis var. falax, Gomphonema truncatum e

Ephitemia turgida). No entanto, o perifiton era bastante mais diverso, indicando

Holmboe (1901) 14 espécies e duas variedades de diatomáceas. Com excepção para F.

virescens e Pinnularia nobilis, que são típicas de meios oligotróficos (van Dam et al.,

1994), todas as espécies observadas por Holmboe possuem valores óptimos de

nutrientes (Philibert e Prairie, 2002; Ramstack et al., 2003) característicos de lagos

oligo-mesotróficos a meso-eutróficos.

O conjunto das diatomáceas referidas por Holmboe (1901) para a lagoa Azul

apresenta uma boa concordância com os dados fósseis agora registados. De acordo com

a datação radiométrica do AZCORE1#2, o ano de 1898 situa-se na Zona 1,

aproximadamente entre 56 e 58 cm. Mais de 65% das espécies indicadas por Holmboe

(1901) foram observadas neste intervalo do core. A maior discrepância é a ausência de

U. eriensis nos dados históricos, mas esta é justificada pela dificuldade da sua

observação, o que faz com que seja frequentemente ignorada (Round et al., 1990).

O primeiro estudo quantitativo sobre as diatomáceas dos Açores foi realizado

por Mölder (1947) a partir de amostras colhidas por Cedercreutz em 1938 (Cedercreutz,

1941). De acordo com Mölder (1947), a espécie de diatomácea dominante no plâncton

da lagoa Azul em 1938 era Aulacoseira granulata, com uma abundância relativa de

20%. Em amostras da zona litoral, Mölder identificou 22 espécies, sendo as mais

abundantes Achnanthidium minutissimum (41,5%, correspondente ao somatório de duas

espécies e uma variedade consideradas actualmente conspecíficas - Achnanthes

microcephala, A. minutissima e A. minutissima var. cryptocephala), Staurosira pinnata

(17%), Fragilaria capucina var. vaucheriae (10%), Aulacoseira italica (6%) e A.

granulata (3,5%). Tal como na lagoa das Furnas, parece haver relativamente às espécies

de Aulacoseira presentes na lagoa Azul alguma inconsistência na identificação. Os

dados fósseis indicam que a diatomácea dominante no plâncton desta lagoa a partir de



1920 é A. ambigua, e que A. granulata, apesar de estar presente, a sua abundância é

significativamente inferior. Essa inconsistência é extensiva a outras lagoas, como

referido para a lagoa das Furnas, pelo que os dados históricos relativos a este género

devem ser considerados com precaução.

Após um largo período sem informação histórica sobre o estado da lagoa, nas

últimas duas décadas vários estudos foram realizados, que permitem obter uma série

quase contínua da evolução da comunidade fitoplanctónica e, mais recentemente, da

fitobentónica (Oliveira, 1989, DCEA, 1991a; INOVA, 1996, 1999; DCEA, 2001, 2003,

2006b; Gonçalves et al., 2005, 2006b; Medeiros et al., 2004; Santos e Santana, 2005b).

Através destes registos históricos foi possível reconstituir a abundância relativa das

diatomáceas presentes no plâncton da lagoa nos últimos 20 anos (Figura 7.27) e, com

isso, calibrar a datação obtida pelo método radiométrico. As espécies constantes da

Figura 7.27 foram objecto de uma harmonização taxonómica, por se terem verificado

algumas divergências taxonómicas entre os registos históricos, resultantes quer de

sinonímia, quer de prováveis identificações incorrectas.

Figura 7.27 – Abundância das diatomáceas (em %) no plâncton da lagoa Azul das Sete Cidades entre 1988 e 2005 obtida por compilação dos registos históricos (ver texto para referências bibliográficas).



Entre 1987 e 1997 (Oliveira, 1989; Rodrigues et al., 1993; INOVA, 1996;

INOVA, 1999) os grupos fitoplanctónicos com maior abundância na lagoa Azul,

dependendo da época do ano, foram as diatomáceas, as clorófitas e as cianobactérias.

Em todos os anos analisados, as diatomáceas dominaram o plâncton primaveril, com

larga dominância para A. ambigua. As caracteristicas biológicas e físico-químicas da

lagoa durante esse período eram indicadoras de um estado mesotrófico a meso-eutrófico

(Oliveira, 1989; Santos et al., 1992, 2004; INOVA, 1999).

A partir de 1998, o aumento da abundância de Fragilaria crotonensis, seguido

de A. formosa e, mais tarde, de F. cf. tenera, caracterizam uma nova associação de

diatomáceas na lagoa Azul (INOVA, 1999; DCEA, 2001, 2003, 2006b; Medeiros et al.,

2004; Gonçalves et al., 2005, 2006b; Santos e Santana, 2005b). Esta alteração foi

registada no AZCORE1#2 entre os níveis 14-145,5 cm e 16-16,5 cm, datados de 1990-

1986±2, e que definem a separação entre as zonas 2 e 3. De acordo com os dados

históricos, o nível 14 cm do core da lagoa Azul data de 1999 e não de 1990 como

indicado pela datação radiométrica. A existência de uma variação não-monótona da

actividade de 210Pb, que sugere concentração adicional de sedimentos no local de

amostragem, pode explicar esta discrepância. A correcção da datação da Zona 3 deste

core pressupõe um grande aumento da taxa de sedimentação, de valores próximos de

0,4 cm/ano até 1999 para cerca de 2 cm/ano depois dessa data. Este aumento da taxa de

sedimentação está de acordo com o aumento da biomassa fitoplanctónica ocorrido no

final da década de 1990 (INOVA, 1999) e, especialmente, a partir de 2002 (Ventura et

al., 2006).

7.5.3.3 Reconstituição da qualidade da água

Após a chegada dos primeiros povoadores à ilha de São Miguel, em meados do

século XV (Moreira, 1987), o povoamento da ilha desenvolveu-se junto ao litoral

(Constância, 1963). O acesso às zonas interiores da ilha era dificultado pela densa

floresta que então existia (Frutuoso, 1978). Gaspar Frutuoso refere, a propósito da

caldeira das Sete Cidades entre os séculos XV e XVI, tratar-se de um lugar ermo, sem



gentes, coberto por um espesso arvoredo. O estabelecimento dos primeiros habitantes

no interior da caldeira das Sete Cidades terá ocorrido durante o século XVII, pois no

século seguinte já existiam todas a povoações que hoje se encontram na ilha

(Constância, 1963).

Nos séculos XVI e XVII começaram a ser utilizas pastagens naturais situadas

nas zonas interiores da parte central da ilha para a criação de gado bovino e caprino

(Corrêa, 1924; Constância, 1963). Segundo Frutuoso (1978), Baltazar Vaz de Sousa

possuia grandes criações de gado nas zonas planas em torno da lagoa das Sete Cidades.

Como foi referido anteriormente, as grandes transformações da paisagem

micaelense ocorreram sobretudo no século XIX, com o abate de grandes áreas florestais

de altitude, quer para a exploração de madeira necessária ao fabrico de caixas para a

exportação de laranjas, quer para a criação de pastagens (Brito, 1955; Constância, 1963;

Moreira, 1987). Foi também no final desse século que foi introduzida a cultura do

ananás em São Miguel, que conduziu à exploração descontrolada de leiva, recolhida

principalmente nos maciços do Fogo e das Sete Cidades (Moreira, 1987).

Paricularmente importante para a qualidade da água e o estado trófico das lagoas é a

actividade agropecuária desenvolvida na bacia hidrográfica. Sabe-se que nos Açores

esta teve particular incremento a partir de 1870, com o surgimento da indústria de

lacticínios, que conduziu a um grande aumento do número de cabeças de gado, de

13000 em 1870, para 50000 em 1950 (Brito, 1955), criadas localmente ou importadas,

fundamentalmente, dos Estados Unidos da América e da Holanda (Brito, 1955).

O nível inferior do core da lagoa Azul corresponde precisamente a este período

de incremento da agropecuária (1873±10), pelo que era esperado que a sua sequência

estratigráfica revelasse a maioria das alterações verificadas nesta lagoa. Com efeito, o

conjunto de diatomáceas presente na zona inferior do core e os parâmetros físico-

químicos da água a partir dele inferidos (Figura 7.28) revelam uma significativa

alteração em relação às condições iniciais.



Figura 7.28 – Estratigrafia dos índices de diversidade, equitabilidade e dominância, da taxa de sedimentação das diatomáceas e da matéria orgânica no core AZCORE1#2 e condutividade e fósforo total inferidos a partir da abundância das diatomáceas. S – Número de taxa; H’ – Índice Shannon-Weaver (Log2); N2 – Número de Hill; J’ – Índice de Pielou’s; λ – Índice de Simpson; LOI550- concentração de matéria orgânica; DI-Cond – condutividade inferida; DI-TP – fósforo total inferido com base nos modelos desenvolvidos a partir dos dados das lagoas dos Açores (Série Açores) e de um conjunto de lagos europeus (Combined dataset). As datas indicadas resultam da correcção da datação radiométrica em função dos registos históricos.

A análise das espécies presentes na Zona 1 mostrou que no final do século XIX a

produtividade da lagoa se concentrava fundamentalmente na zona litoral, com um

predomínio das espécies bentónicas. Como o plâncton tinha um desenvolvimento

reduzido, a transparência era elevada e a luz penetrava até uma profundidade elevada.

Estas condições eram favoráveis ao desenvolvimento de macrófitas enraizadas, o que é

confirmado por alguns trabalhos dessa época e do início do século XX (Barrois, 1896;

Trelease, 1897; Bohlin, 1901; Cunha, 1939). Entre as espécies mais abundantes nessa

altura incluem-se Chara fragilis e Nitella tennuissima (Trelease, 1897; Cunha, 1939)

que exigem grande disponibilidade de luz (Scheffer, 1998). A presença de espécies

características de meios oligotróficos no plâncton da lagoa Azul nos finais do século

XIX, nomeadamente Dinobryon sertularia (Barrois, 1896) e uma grande diversidade de

desmidiáceas (Bohlin, 1901) comprovam o estado oligotrófico da lagoa Azul nesse

período. A aplicação dos modelos de inferência DI-Cond e DI-TP mostram que por

volta de 1870, a lagoa Azul possuía uma baixa mineralização, com valores de

condutividade próximos de 70 μS/cm, e uma concentração de fósforo total entre 5 e 10



μgP/L. Embora os valores absolutos dos dois modelos de DI-TP utilizados sejam

diferentes, ambos apresentam a mesma tendência, isto é, o aumento da concentração de

fósforo total inferido entre 1873±10 e 1915±6. O modelo baseado na série de dados

açoriana mostrou-se mais instável nesta zona do core por ser muito afectado pelas

variações da abundância de U. eriensis. Dado que esta espécie possui um N2 baixo nos

sedimentos superficiais (pois está presente apenas no sedimento da lagoa do Fogo) a sua

tolerância à concentração de TP determinada pelo modelo é reduzida, o que lhe atribui

um elevado peso no cálculo do valor de TP inferido. O mesmo motivo está na origem

das variações observadas no valor da condutividade inferida durante o período

respeitante à Zona 1.

Os índices de diversidade (H’ e N2) e equitabilidade (J’) apresentaram valores

relativamente elevados nas Zonas 1, ao contrário do índice de dominância (λ) que

possui os valores mais baixos nesta zona. De um modo geral, não existem variações

significativas destes índices ao longo do core. São excepções a este padrão geral as

amostras dos intervalos 42-44,5 cm, 32-32,5 cm e 18-18,5 cm que correspondem a

períodos de elevada abundância de A. ambigua. Os picos de abundância desta

diatomácea estão provavelmente relacionados com condições climatéricas de grande

instabilidade que aumentam a turbulência da água reduzindo as suas perdas por

sedimentação (Reynolds, 1984). Pelo contrário, o intervalo 28-28,5 cm apresenta os

valores mais elevados de diversidade e o menor do índice de dominância.

Simultaneamente, a taxa de sedimentação, isto é, a concentração das diatomáceas é

mínima neste intervalo. Os resultados desta amostra deverão estar relacionados com a

entrada de grandes quantidades de sedimento provenientes da bacia hidrográfica

conduzindo à diluição das diatomáceas no sedimento. Esta hipótese é suportada pela

presença de espécies aerofílicas (e.g. Diadesmis contenta, D. perpusila) com elevada

abundância neste nível.

O conjunto das diatomáceas sedimentadas no fundo da lagoa entre 1915±6 e

1998 não apresenta diferenças estatisticamente significativas. No entanto, a

concentração de TP inferida, a condutividade inferida, a taxa de sedimentação de

diatomáceas e a concentração de matéria orgânica no sedimento tendem a aumentar ao



longo deste período. O aumento do TP e da conditividade inferidos é mais acentuado a

partir de 1960±3 (intervalo 32-32,5 cm), coincidindo com a intensificação da agro-

pecuária, quer através da sua mecanização, quer através da utilização de adubos

inorgânicos em detrimento dos fertilizantes orgânicos, até então utilizados no

enriquecimento dos solos. Particularmente evidente a partir dessa altura é o aumento das

diatomáceas planctónicas e a correspondente diminuição das bentónicas e

ticoplanctónicas. Esta alteração, como já foi referido para a lagoa das Furnas, está

associada à eutrofização (Dreßler et al., 2007) da lagoa, da qual resulta uma redução da

profundidade de penetração da luz e, consequentemente, da área disponível para o

desenvolvimento destas algas (Wetzel, 1993). Embora não existam dados quantitativos

da transparência da água desta lagoa, as descrições antigas (Barrois, 1896; Frutuoso,

1978) e o próprio nome da lagoa sugerem a existência de águas límpidas e

transparentes. Tresease (1897), nos finais do século XIX, refere a presença de um

coberto de carofíceas na lagoa Azul até uma profundidade de pelo menos 10 m.

A composição diatomológica dos sedimentos no extremo superior da Zona 2 do

AZCORE1#2, bem como o valor de TP inferido pelo modelo DI-TP (série Açores),

sugerem que a lagoa Azul se encontrava em estado de mesotrofia no início da década de

1990, o que é confirmado por dados históricos (Oliveira, 1989; DCEA, 1991a; INOVA,

1996).

A partir do final dos anos noventa, as condições ecológicas da lagoa Azul

degradaram-se rapidamente. Relativamente à composição das diatomáceas fossilizadas

nos sedimentos, verificou-se um grande aumento na abundância relativa de A. formosa,

F. crotonensis e F. cf. tenera. Simultaneamente, as espécies bentónicas (e.g. A.

alteragracillima, P. rosenstockii, Encyonopsis sp.) diminuíram significativamente. O

aumento da abundância das espécies planctónicas, especialmente A. formosa deverá

estar associado ao aumento da concentração de azoto na água verificada neste período

(Santos et al., 2004). Makulla e Sommer (1993) e Sommer (1993) demonstraram que

esta diatomácea tem um crescimento óptimo quando o rácio Si:N é baixo. Com o

aumento da abundância das cianobactérias e a frequência dos seus blooms na lagoa

Azul, o período de desenvolvimento das diatomáceas foi reduzido, favorecendo dessa



forma as espécies de crescimento mais rápido, como é o caso de A. formosa (Reynolds,

1984).

Capítulo VIII

Considerações Finais


Considerações finais . 293.

O trabalho de investigação desenvolvido nesta tese contribuiu, em primeiro

lugar, para o aumento do estado actual do conhecimento sobre as comunidades

fitoplanctónicas e de diatomáceas bentónicas das lagoas dos Açores e a sua relação com

os principais gradientes ambientais que as condicionam. A utilização simultânea de

duas comunidades biológicas distintas permitiu reforçar a importância desses gradientes

e determinar, de uma forma mais integrada, os efeitos que as pressões humanas exercem

sobre esses ecossistemas. O trabalho de campo, laboratorial e a análise dos dados

efectuada realçaram as características ecológicas distintas das lagoas açorianas,

originadas por gradientes ecológicos naturais ou antropogénicos. O impacte das

actividades humanas sobre as lagoas ficou patente na degradação da qualidade química

e biológica que várias lagoas apresentam, bem como nos registos paleolimnológicos.

A análise das características hidromorfológicas das lagoas dos Açores permitiu

classifica-las em três tipos, determinados, fundamentalmente, pela dimensão e

profundidade das massas de água. No entanto, a análise do fitoplâncton e das

diatomáceas bentónicas permitiu concluir que a dimensão das lagoas não é um factor

determinante na diferenciação das comunidades biológicas, contrariamente à

profundidade máxima, propondo-se a classificação das lagoas dos Açores em apenas

dois ecótipos: lagoas profundas (LA_P) e lagoas pouco profundas (LA_PP).

A caracterização físico-química da água das lagoas identificou as variáveis

associadas ao estado trófico das lagoas, nomeadamente transparência, turvação, pH,

concentração de clorofila a e concentração de nutrientes, como os principais factores de

diferenciação das lagoas ao nível físico-químico. Outras variáveis, como a

condutividade e a concentração de sílica, aparentemente menos importantes na

classificação físico-química das lagoas, revelaram-se determinantes na diferenciação

das comunidades biológicas. Com base nas concentrações de fósforo total e de clorofila

a e na transparência da água obteve-se uma classificação trófica das lagoas, que as

coloca entre a mesotrofia e a hipereutrofia. A caracterização biológica confirmou


294. Considerações finais .

maioritariamente esta classificação, mas permitiu diferenciar algumas alterações não

detectadas pelos métodos físico-químicos.

A caracterização do fitoplâncton das lagoas açorianas permitiu identificar dois

tipos principais de comunidades, diferenciados quer pelos seus valores de biomassa

total quer pelas suas composições, tanto ao nível dos grandes grupos taxonómicos,

como ao nível específico. Nas lagoas pouco profundas, as clorófitas e as desmidiáceas

são os grupos dominantes, surgindo as crisofíceas e os dinoflagelados como grupos sub-

dominantes. Nas lagoas profundas, quando não sujeitas a impactes antropogénicos

significativos, as clorófitas, as diatomáceas e os dinoflagelados contribuem de forma

equivalente para a biomassa total. Uma tendência diferente é observada nas lagoas com

pressões antrópicas significativas, nomeadamente, eutrofização, onde as cianobactérias

são frequentemente o grupo dominante em detrimento das clorófitas. As diatomáceas

são também um grupo importante nestas lagoas, mas com o predomínio de espécies

diferentes das que ocorrem nas lagoas menos poluídas. Enquanto nas lagoas com menor

grau de perturbação (lagoas de referência) predominam espécies características de águas

transparentes, pouco mineralizadas e pobres em nutrientes, nas lagoas com elevado grau

de perturbação (lagoas eutróficas) predominam espécies típicas de meios turvos e ricos

em nutrientes. Embora a altitude e, por correlação, a condutividade e a alcalinidade,

tenham sido identificados como os principais factores condicionantes da variação das

comunidades fitoplanctónicas ao nível específico, outras variáveis, como a percentagem

de área agrícola na bacia hidrográfica, a transparência, a concentração de fósforo e de

sulfato são também determinantes, o que mostra a importância do impacte

antropogénico na alteração das comunidades fitoplanctónicas das lagoas.

O mesmo padrão de variação espacial foi observado nas diatomáceas bentónicas,

o que confirma, por um lado, a importância da condutividade e da alcalinidade na

estrutura das comunidades algais e, por outro, o efeito das actividades humanas sobre

estes ecossistemas. Neste tipo de comunidades, a diferenciação entre lagoas profundas e

pouco profundas foi ainda mais significativa, e o impacte da eutrofização foi mais

evidente nas lagoas profundas que nas pouco profundas. A maior contribuição de

espécies de origem planctónica no bentos litoral das lagoas profundas justifica esta



diferenciação, uma vez que as comunidades planctónicas são mais afectadas pela

concentração de nutrientes na água. Os resultados obtidos permitiram, ainda, concluir

que as comunidades de diatomáceas bentónicas não variam significativamente ao longo

do ano nem entre os dois tipos de substratos analisados.

A análise dos sedimentos superficiais mostrou que estes reflectem melhor as

características tróficas das lagoas, provavelmente, porque integram as comunidades

planctónicas e bentónicas. A composição e a abundância das diatomáceas nos

sedimentos superficiais mostraram-se fortemente correlacionadas com a concentração

de fósforo total e a condutividade, confirmando que as alterações na composição

específica deste grupo de algas resultam de modificações no estado trófico das lagoas.

Tal relação permitiu o desenvolvimento de modelos preditivos para estas duas variáveis

que possibilitaram a reconstituição do valor destes parâmetros nas sequências

estratigráficas. Apesar do elevado poder preditivo, especialmente do modelo DI-Cond,

os valores inferidos nas sequências estratigráficas dos cores das lagoas Fogo, Furnas e

Azul, apresentam alguns desvios relativamente aos dados históricos. O alargamento

deste tipo de análises a outras lagoas permitirá aumentar a série de dados de calibração

do modelo, aumentando o seu poder preditivo e, consequentemente, a qualidade das

reconstituições efectuadas.

O estudo da distribuição estratigráfica dos fósseis de diatomáceas nos

sedimentos das lagoas Fogo, Furnas e Azul vieram confirmar a importância das

alterações nos usos do solo sobre a composição das comunidades biológicas dessas

lagoas e, consequentemente, sobre a sua qualidade ecológica. Na lagoa do Fogo, a

destruição do coberto natural da bacia hidrográfica, nomeadamente através da extracção

de leivas, provocaram o aumento da erosão na bacia hidrográfica com um consequente

aumento da mineralização e da concentração de fósforo na massa de água. Estas

alterações, embora não tenham sido detectadas historicamente nas análises físico-

químicas, produziram alterações nas comunidades biológicas, nomeadamente, na

comunidade fitoplanctónica e que se encontram reflectidas nas diatomáceas

sedimentadas. Alterações semelhantes, embora de forma mais profunda, foram

encontradas nos sedimentos das lagoas Furnas e Azul. Foi possível comprovar, através


296. Considerações finais .

da análise das diatomáceas nos sedimentos destas lagoas, que a intensificação das

actividades agro-pecuárias nas bacias hidrográficas e a alteração das práticas agrícolas,

com a introdução de fertilizantes inorgânicos para melhoramento da produção vegetal,

provocaram um aumento da concentração de fósforo e redução da transparência das

lagoas. Para além das alterações ocorridas ao nível das bacias hidrográficas,

intervenções directas nas massas de água tiveram repercussões na qualidade destes

ecossistemas. A introdução de peixes ou a instalação de sistemas de circulação artificial

também causaram alterações significativas no funcionamento dos ecossistemas. A

análise dos sedimentos permitiu, ainda, concluir que a lagoa do Fogo apresenta já

alterações significativas resultantes das pressões exercidas sobre o seu ecossistema, não

podendo ser, por isso, considerada como um local de referência. Infelizmente, em

nenhum dos três cores analisados foi possível obter amostras correspondentes a

períodos anteriores ao povoamento das ilhas e, portanto, em condições prístinas. Para

tal, novas recolhas deverão ser efectuadas utilizando corers com maior capacidade de

penetração (e.g. piston corer)

Os índices bióticos baseados no fitoplâncton ou nas diatomáceas bentónicas

propostos para outras regiões não são aplicáveis à avaliação da qualidade ecológica das

lagoas açorianas. A maioria dos índices testados não inclui na sua formulação as

espécies mais importantes nas lagoas açorianas. Outros índices não diferenciam

correctamente as preferências ecológicas das espécies nas condições ambientais da

região. A evidência da importância dos impactes antropogénicos na alteração da

biomassa fitoplanctónica e de alguns dos seus grupos taxonómicos, bem como na

abundância relativa das espécies de diatomáceas presentes no bentos litoral, permitiram

criar dois índices bióticos: o P-IBI, baseado no fitoplâncton, e o IQD, baseado nas

diatomáceas bentónicas. O P-IBI, sendo baseado na biomassa total e relativa de alguns

grupos fitoplanctónicos e no grau de afastamento desses indicadores relativamente às

condições não perturbadas, incorpora o conceito de desvio ecológico relativamente a

condições de referência. Mudanças nas comunidades fitoplanctónicas decorrentes de

pressões antrópicas reflectiram-se no P-IBI permitindo detectar alterações que não são

observáveis pelos indicadores químicos, como se observou no caso da lagoa do Fogo. O

IQD mostrou-se altamente correlacionado com vários indicadores físico-químicos e de



grau de impacte, permitindo, por isso, avaliar vários tipos de pressões exercidas sobre

os ecossistemas lacustres. Os resultados obtidos por este índice reflectem melhor as

condições ecológicas das lagoas que os outros índices diatomológicos testados.

Contudo, é necessário aperfeiçoar e ampliar o conhecimento sobre as características

ecológicas e as valências tróficas das diatomáceas presentes nas lagoas dos Açores,

através da continuação de trabalhos semelhantes ao que agora foi realizado. O aumento

da quantidade de informação sobre a ecologia das espécies nos Açores permitirá

aumentar a robustez e o poder indicativo do IQD.

Os índices propostos constituem ferramentas com grande aplicabilidade na

avaliação e monitorização da qualidade ecológica das lagoas dos Açores e poderão ser

integrados como indicadores da qualidade ecológica nas redes de monitorização das

massas de água interiores de superfície implementadas na região.

Finalmente, realça-se a necessidade de uma elevada especialização taxonómica,

não só para uma correcta caracterização das comunidades fitoplanctónicas e de

diatomáceas bentónicas, mas também, para a avaliação e monitorização da qualidade

ecológica das lagoas. Por outro lado, o desconhecimento da composição específica de

alguns grupos de algas, nomeadamente, diversas formas cocoides nanoplanctónicas, e

de várias espécies às quais não foi possível atribuir uma identificação específica segura,

podem ter condicionado o reconhecimento de padrões de distribuição ecológica para

essas algas. O desenvolvimento de linhas de investigação no domínio da taxonomia das

microalgas de água doce dos Açores conduzirá a uma melhor caracterização e

interpretação das comunidades fitoplanctónicas e fitobentónicas e poderá levar à

descoberta de espécies ou variedades locais, contribuindo para a valorização da

biodiversidade ao nível regional e global.

Capítulo IX

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Anexo I . 333.

ANEXO I

Lista dos taxa fitoplanctónicos observados.

Divisão Classe Espécie Abrev Cyanobacteria Cyanophyceae Anabaena cf. cylindrica Lemmermann Acyl Anabaena cf. delicatula Lemmermann Adel Anabaena cf. inaequalis (Kützing) Bornet & Flahault Aine Anabaena scherementievi var. recta f. ovalispora Elenkin Asch Anabaenopsis circularis (G.S. West) Woloszynska & Miller Acir Aphanizomenon flos-aquae (Linnaeus) Ralfs ex Bornet & Flahault Aflo Aphanocapsa delicatissima W. West & G.S. West Apde Aphanothece minutissima (W. West) Komárková-Legnerová & Cronberg Apmi Aphanothece sp. Apha Calothrix sp. Calo Chroococcus cf. limneticus Lemmermann Clim Eucapsis alpina Clements & Schantz Ealp Lyngbya sp. Lyng Merismopedia tenuissima Lemmermann Mten Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing Maer Microcystis flos-aquae (Wittrock) Kirchner Mflo Oscillatoria tenuis Agardh Oten Oscillatoria sp. Osci Pseudanabaena limnetica (Lemmermann) Komárek Plim Pseudanabaena mucicola (Naumann & Huber-Pestalozzi) Schwabe Pmuc Pseudanabaena sp. Pseu Snowella lacustris (Chodat) Komárek & Hindák Slac Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin Wnae Bacillariophyta Coscinodiscophyceae Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen Aamb Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen Adis Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen Agra Cyclotella sp. Cycl Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee Dpse Melosira varians Agardh Mvar Urosolenia eriensis (H.L. Smith) F.E. Round & R.M. Crawford Ueri Fragilariophyceae Asterionella formosa Hassall Afor Fragilaria capucina Desmazieres Fcap Fragilaria crotonensis Kitton Fcro Fragilaria cf. tenera (W. Smith) Lange-Bertalot morfo1 Ften Fragilaria cf. ulna var.acus (Kützing) Lange-Bertalot Fuac Pseudostaurosira brevistriata (Grunow in Van Heurck) Williams & Round Pbre Pseudostaurosira pseudoconstruens (Marciniak) Williams & Round Ppse Stauroforma exiguiformis (Lange-Bertalot) Flower, Jones et Round Sexi Staurosira aff. venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller Sven Synedra acus var. angustissima Grunow Sacu Synedra ulna var. danica (Kützing) Grunow Suda Synedra ulna var. ulna (Nitzsch) Ehrenberg Suul Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing Tflo Bacillariophyceae Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki Amin Amphora sp. Amph Brachysira neoexilis Lange-Bertalot Bneo Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve Csil Cymbella sp. Cymb Diadesmis contenta (Grunow ex V. Heurck) Mann Dcon Diatoma mesodon (Ehrenberg) Kützing Dmes Encyonema minutum (Hilse in Rabenhorst) Mann Emin Encyonema neogracile Krammer Eneo Encyonema sp. Ency Epithemia adnata (Kützing) Brebisson Eadn Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Mills Ebil Eunotia implicata Nörpel, Lange-Bertalot & Alles Eimp Eunotia serra var. serra Ehrenberg Eser Eunotia sp. Euno Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni Frho Frustulia saxonica Rabenhorst Fsax Gomphonema clavatum Ehrenberg Gcla Gomphonema gracile Ehrenberg Ggra Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing Gpar

334. Anexo I .

Divisão Classe Espécie Abrev Gomphonema sp. Gomp Navicula angusta Grunow Nang Navicula notha Wallace Nnot Navicula sp. Navi Nitzschia clausii Hantzsch Ncla Nitzschia cf. frustulum (Kützing) Grunow Nfru Nitzschia gracilis Hantzsch Ngra Nitzschia linearis (Agardh) W.M. Smith Nlin Nitzschia palea (Kützing) W. Smith Npal Nitzschia sp. Nitz Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kützing) Lange-Bertalot Plan Pinnularia sp. Pinn Rhopalodia rupestris (W.Smith) Krammer Rrup Stauroneis gracilior (Rabenhorst) Reichardt Sgra Surirella linearis W.M. Smith Slin Surirella roba Leclercq Srob Ochrophyta (Chrysophyta) Chrysophyceae Dinobryon divergens O.E. Imhof Ddiv Uroglena articulata Korshikov Uart Synurophyceae Mallomonas sp. Mall Cryptophyta Cryptophyceae Cryptomonas marssonii Skuja Cmar Cryptomonas reflexa (Marsson) Skuja Cref Cryptomonas sp. Cryp Plagioselmis nannoplanctica (Skuja) Novarino, Lucas & Morrall Pnan Charophyta Zygnematophyceae Closterium acutum var. acutum Brébisson ex Ralfs Cacu Closterium gracile Brébisson ex Ralfs Cgra Closterium parvulum Nägeli Cpar Cosmarium abbreviatum Raciborski Cabr Cosmarium bioculatum Brébisson ex Ralfs Cbio Cosmarium connatum Brébisson Ccot Cosmarium contractum O. Kirchner Ccon Cosmarium contractum var. ellipsoideum (Elfving) W. West & G.S. West Ccel Cosmarium meneghinii Brébisson ex Ralfs Cmen Cosmarium nagelianum Brébisson Cnag Cosmarium portianum W. Archer Cpor Cosmarium cf. pseudarctoum Nordstedt Cpda Cosmarium punctulatum Brébisson Cpun Cosmarium regnesii Reinsch morfo1 Cre1 Cosmarium regnesii Reinsch morfo2 Cre2 Cosmarium tinctum Ralfs Ctin Cosmarium sp. Cosm Euastrum affine Ralfs Eaff Euastrum ansatum Ralfs Eans Euastrum binale Ehrenberg ex Ralfs Ebin Euastrum denticulatum F. Gay Eden Euastrum didelta Ralfs Edid Genicularia elegans W. West & G.S. West Gele Gonatozygon brebissonii De Bary Gbre Gonatozygon cf. kinahani (W. Archer) Rabenhorst Gkin Gonatozygon monotaenium De Bary Gmon Hyalotheca dissiliens f. bidentula (Nordstedt) Boldt Hdis Mougeotia sp. Moug Netrium sp. Netr Penium polymorphum Perty Ppol Pleurotaenium nodosum (F.M. Bailey) P. Lundell Pnod Spirogyra sp. Spir Spondylosium planum (Wolle) W. West & G.S. West Spln Staurastrum alternans Brébisson ex Ralfs Salt Staurastrum brachiatum Ralfs Sbra Staurastrum chavesii Bohlin Scha Staurastrum glabrum Ralfs Sgla Staurastrum inconspicuum Nordstedt Sico Staurastrum cf magnum Wolle Smag Staurastrum muticum Brébisson ex Ralfs Smut Staurastrum petsamoense (Boldt) Iarnefelt Spet Staurastrum planctonicum Teiling Spla Staurastrum cf. polymorphum var. pusillum West Spol Staurastrum pseudotetracerum (Nordstedt) W. West & G.S. West Spse Staurastrum setigerum Cleve Ssge Staurastrum tetracerum Ralfs Stet Staurastrum tohopekaligense var. brevispinum G.M. Smith Stoh Staurastrum cf. vestitum Ralfs Sves Staurastrum sp.1 Strau Staurodesmus dejectus (Brébisson ex Ralfs) Teiling Sdej Staurodesmus incus (Brébisson) Teiling Sinc Staurodesmus indentatus (W. West & G.S. West) Teiling Sind Staurodesmus quadratus (Schmidle) Teiling Sqad


Anexo I . 335.

Divisão Classe Espécie Abrev Staurodesmus ralfsii (W. West) Tomaszewicz Sral Staurodesmus sp. Stad Teilingia granulata (J. Roy & Bisset) Bourrelly Tgra Xanthidium antilopaeum Kützing Xant Zygnema sp. Zygn Chlorophyta Chlorophyceae Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs Afal Ankistrodesmus fusiformis Corda ex Korshikov Afus Ankistrodesmus spiralis (W.B. Turner) Lemmermann Aspi Ankyra judai (G.M. Smith) Fott Ajud Asterococcus superbus (Cienkowski) Scherffel Asup Botryococcus braunii Kützing Bbra Bulbochaete sp. Bulb Carteria sp. Cart Chlamydomonas sp. Chla Coelastrum astroideum De Notaris Cast Coelastrum microporum Nägeli Cmic Coelastrum pseudomicroporum Korshikov Cpse Coelastrum reticulatum (P.A. Dangeard) Senn Cret Coenochloris hindakii J. Komárek Chin Coenochloris sp. Coen Crucigenia tetrapedia (Kirchner) W. West & G.S. West Ctet Crucigeniella rectangularis (Nägeli) Komárek Crec Dictyosphaerium ehrenbergianum Nägeli Dehr Dictyosphaerium pulchellum H.C. Wood Dpul Dictyosphaerium subsolitarium Van Goor Dsub Dimorphococcus lunatus A. Braun Dlun Elakatothrix gelatinosa Wille Egel Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindák Egen Eudorina elegans Ehrenberg Eele Eudorina unicocca G.M. Smith Euni Gloeocystis sp. Gloe Kirchneriella contorta var. elegans (Playfair) Komárek Kcon Kirchneriella microscopica G. Nygaard Kmic Kirchneriella obesa (G.S. West) Schmidle Kobe Kircheneriella sp. Kirc Lagerheimia citriformis (Snow) Collins Lcit Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat Lgen Monoraphidium circinale (Nygaard) Nygaard Mcir Monoraphidium contortum (Thuret) Komàrková-Legnerová Mcon Monoraphidium griffithi (Berkeley) Komárková-Legnerová Mgri Monoraphidium komarkovae Nygaard Mkom Monoraphidium minutum (Nägeli) Komárková-Legnerová Mmin Nephrochlamys rostrata Nygaard et al. Nros Nephrocytium agardhianum Nägeli Naga Nephrocytium limneticum (G.M. Smith) G.M. Smith Nlim Oedogonium sp. Oedo Oocystis borgei J. Snow Obor Oocystis lacustris Chodat Olac Oocystis marssonii Lemmermann Omar Oocystis parva W. West & G.S. West Opar Oocystis rhomboidea Fott Orho Oocystis sp. Oocy Paulschulzia tenera (Korshikov) J.W.G. Lund Pten Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini Pbor Pediastrum duplex Meyen Pdup Pediastrum duplex var. gracillimum W. West & G.S. West Pdgr Quadrigula closterioides (Bohlin) Printz Qclo Scenedesmus aculeolatus Reinsch Sala Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat Scac Scenedesmus armatus (Chodat) Chodat Sarm Scenedesmus armatus var. assimetricus Bourrelly Saas Scenedesmus communis E.H. Hegewald Scom Scenedesmus denticulatus Lagerheim Sden Scenedesmus disciformis (Chodat) Fott & Komárek Sdis Scenedesmus ecornis (Ehrenberg) Chodat Seco Scenedesmus magnus Meyen Smgn Scenedesmus microspina Chodat Smic Scenedesmus obliquus (Turpin) Kützing Sobl Scenedesmus obtusus Meyen Sobt Scenedesmus opoliensis P.G. Richter Sopo Scenedesmus ovalternus Chodat Sova Scenedesmus quadricauda var. ellipticus W. West & G.S. West Sqel Scenedesmus quadricauda f. granulatus Hortobagyi Sqgr Scenedesmus quadrispina Chodat Squa

336. Anexo I .

Divisão Classe Espécie Abrev Scenedesmus smithii Teiling Ssmi Scenedesmus spinosus Chodat Sspn Scenedesmus sp. Scen Schroederia setigera (Schröder) Lemmermann Sset Selenastrum bibraianum Reinsch Sbib Selenastrum gracile Reinsch Sgrc Sorastrum spinulosum Nägeli Sspi Sphaerellopsis fluviatilis (F. Stein) Pascher Sflu Sphaerocystis schroeteri Chodat Ssch Stauridium tetras (Ehrenberg) E. Hegewald Stra Stigeoclonium sp. Stig Tetraedron caudatum var. longispinum Lemmermann Tcau Tetraedron minimum (A. Braun) Hansgirg Tmin Tetraedron planctonicum G.M. Smith Tpla Tetrastrum komarekii Hindák Tkom Tetrastrum sp. Tetr Treubaria setigera (Archer) G.M. Smith Tset Treubaria schmidlei (Schröder) Fott & Kovácik Tshm Cocoides não identificados Coco Treubouxiophyceae Chlorella sp. Chlo Ulvophyceae Geminella sp. Gemi Myzozoa (Dinophyta) Dinophyceae Gymnodinium fuscum (Ehrenberg) F. Stein Gfus Gymnodinium sp. Gymn Katodinium sp. Kato Peridiniopsis elpatiewskyi (Ostenfeld) Bourrelly Pelp Peridinium cinctum (O.F. Müller) Ehrenberg Pcin Peridinium umbonatum F. Stein Pumb Peridinium willei Huitfeldt-Kaas Pwil Peridinium sp. Peri Euglenozoa (Euglenophyta) Euglenophyceae Euglena sp. Eugl Lepocinclis salina F.E. Fritsch Lsal Phacus tortus (Lemmermann) Skvortsov Ptor Trachelomonas oblonga Lemmermann Tobl Trachelomonas volvocina Ehrenberg Tvol


Anexo II . 337.

ANEXO II

Lista das diatomáceas observadas nas comunidades bentónicas litorais e respectivos valores óptimos (TPopt) e de tolerância (TPtol) relativamente à concentração de fósforo total (μgP/L).

Classe Ordem Família Espécie Nº TPopt TPtolCoscinodiscophyceae Thalassiosirales Thalassiosiraceae Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee 57 — — Stephanodiscaceae Cyclotella meneghiniana Kützing 45 — — Cyclotella spp. 46 — — Stephanodiscus alpinus Hustedt 138 43,3 1,9 Melosirales Melosiraceae Melosira varians Agardh 15 — — Aulacoseirales Aulacoseiraceae Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 16 19,8 2,7 Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen 17 29,4 1,4 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 18 29,7 2,0 Aulacoseira italica (Ehrenberg) Crawford, Likoshway & Jahn 212 11,7 1,4 Aulacoseira spp. 14 — — Orthoseirales Orthoseiraceae Orthoseira roeseana (Rabenhorst) O'Meara 54 — — Fragilariophyceae Fragilariales Fragilariaceae Asterionella formosa Hassall 55 10,0 1,9 Diatoma mesodon (Ehrenberg) Kützing 97 19,2 1,7 Diatoma vulgaris Bory 98 — — Fragilaria biceps (Kützing) Lange-Bertalot 99 50,0 1,9 Fragilaria bidens Heiberg 100 17,9 1,8 Fragilaria capucina var. capitellata (Grunow) Lange-Bertalot 101 — — Fragilaria capucina var. capucina Desmazieres 102 18,2 1,9 Fragilaria capucina var. radians (Kützing) Lange-Bertalot 103 19,1 1,8 Fragilaria capucina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot 104 20,3 1,6 Fragilaria cf. tenera (W. Smith) Lange-Bertalot morfo1 105 57,3 2,6 Fragilaria crotonensis Kitton 106 11,5 1,7 Fragilaria gracilis Østrup 107 30,6 1,9 Fragilaria henryi Lange-Bertalot 108 8,0 1,9 Fragilaria incisa (Boyer) Lange-Bertalot 109 26,9 1,2 Fragilaria neoproducta Lange-Bertalot 110 — — Fragilaria oldenburgiana Hustedt 111 46,3 3,3 Fragilaria pulchella (Ralfs ex Kützing) Lange-Bertalot 112 16,9 1,5 Fragilaria rumpens (Kützing) G. W. F. Carlson 247 17,1 2,0 Fragilaria virescens Ralfs 248 8,6 1,1 Fragilaria spp. 249 — — Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round 257 17,5 2,2 Pseudostaurosira parasitica (W. Smith) Morales 262 — — Pseudostaurosira pseudoconstruens (Marciniak) Williams & Round 263 — — Stauroforma exiguiformis (Lange-Bertalot) Flower, Jones & Round 264 20,0 1,9 Staurosira construens Ehrenberg 265 24,6 1,6 Staurosira construens var. binodis (Ehrenberg) Hamilton 266 18,1 1,8 Staurosira construens var. exigua (W. Smith) Kobayasi 267 — — Staurosira pinnata Ehrenberg 272 18,3 1,9 Staurosira aff. venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller 273 29,4 1,7 Staurosira sp.1 274 19,0 1,9 Synedra acus var. angustissima Grunow 275 — — Synedra ulna var. danica (Kützing) Grunow 276 26,9 1,4 Synedra ulna var. ulna (Nitzsch) Ehrenberg 75 16,7 2,6 Tabellariales Tabellariaceae Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing morfo1 76 9,0 1,9 Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing morfo2 77 9,0 1,9 Bacillariophyceae Eunotiales Eunotiaceae Eunotia bilunaris var. bilunaris (Ehrenberg) Mills 78 12,8 2,1 Eunotia bilunaris var. mucophila Lange-Bertalot, Nörpel & All 79 — — Eunotia cf. bidentula W.M. Smith 80 — — Eunotia diodon Ehrenberg 81 16,4 1,1 Eunotia exigua var. exigua (Brebisson ex Kützing) Rabenhorst 82 30,0 1,9 Eunotia exigua var. tenella (Grunow) Nörpel & Alles 83 21,2 2,0 Eunotia faba Grunow 84 — — Eunotia fallax Cleve 85 — — Eunotia implicata Nörpel, Lange-Bertalot & Alles 86 13,0 1,9 Eunotia incisa Gregory 87 15,0 1,9 Eunotia minor (Kützing) Grunow 88 — — Eunotia monodon Ehrenberg 89 — — Eunotia paludosa Grunow in Van Heurck 90 — — Eunotia parallela Ehrenberg 91 — — Eunotia pectinalis (Kützing) Rabenhorst 92 — — Eunotia praerupta Ehrenberg 93 — — Eunotia serpentina Ehrenberg 94 — — Eunotia serra var. serra Ehrenberg 250 24,0 1,2 Eunotia serra var. tetraodon (Ehrenberg) Nörpel 47 13,0 1,9 Eunotia spp. 48 — —

338. Anexo II .

Classe Ordem Família Espécie Nº TPopt TPtol Cymbellales Rhoicospheniaceae Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot 49 18,0 1,7 Cymbellaceae Cymbella helvetica Kützing 50 — — Cymbella lanceolata (Agardh) Agardh 58 — — Cymbella spp. 59 — — Cymbopleura amphicephala Krammer 60 21,2 2,0 Encyonema alpinum (Grunow) D.G. Mann 61 17,1 2,3 Encyonema mesianum (Cholnoky) D.G. Mann 62 15,0 1,9 Encyonema minutum (Hilse in Rabenhorst) D.G. Mann 63 18,7 2,4 Encyonema neogracile Krammer 64 17,9 2,5 Encyonema paucistriatum (Cleve-Euler) D.G. Mann 65 16,0 2,0 Encyonema perpusillum (A. Cleve) D.G. Mann 66 38,0 2,1 Encyonema rostratum Krammer 67 26,7 2,3 Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann 68 — — Encyonopsis falaisensis (Grunow) Krammer 237 23,2 2,4 Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer 235 13,0 1,9 Encyonopsis sp.1 (aff. E. subminuta Krammer & Reichardt) 236 36,7 1,6 Placoneis clementis (Grunow) Cox 120 — — Placoneis dicephala (W. Smith) Mereschkowsky 121 — — Placoneis cf. elginensis (Greg) Cox 122 — — Gomphonemataceae Gomphonema affine Kützing 123 — — Gomphonema clavatum Ehrenberg 124 17,3 1,5 Gomphonema gracile Ehrenberg 125 27,8 2,2 Gomphonema laticollum Reichardt 126 26,0 1,7 Gomphonema minutum (C. Agardh) C. Agardh 1 11,7 1,9 Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing 2 43,3 1,9 Gomphonema pumilum (Grunow) Reichardt & Lange-Bertalot 3 16,4 1,5 Achnanthales Achnanthaceae Achnanthes coarctata (Brebisson) Grunow 40 — — Achnanthes exigua var. elliptica Hustedt 4 — — Achnanthes spp. 5 — — Cocconeidaceae Cocconeis placentula Ehrenberg 129 33,2 1,2 Achnanthidiaceae Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki 131 30,3 1,9 Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki 238 20,0 1,9 Karayevia clevei (Grunow) Round & Bukhtiyarova 239 — — Kolbesia amoena (Hustedt) Kingston 240 — — Planothidium daui (Foged) Lange-Bertalot 241 — — Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot 242 — — Planothidium granum (Hohn & Hellerman) Lange-Bertalot 243 — — Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kützing) Lange-Bertalot 244 11,7 1,9 Planothidium rostratum (Oestrup) Lange-Bertalot 245 — — Psammothidium altaicum Bukhtiyarova 246 11,3 1,9 Psammothidium rosenstockii (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot 253 — — Psammothidium subatomoides (Hustedt) Bukhtiyarova & Round 213 26,9 1,6 Psammothidium ventralis (Krasske) Bukhtiyarova & Round 31 — — Rossithidium pusillum (Grunow) Round & Bukhtiyarova 32 22,7 1,8

Naviculales Berkeleyaceae Parlibellus protracta (Grunow) Witkowski Lange-Bertalot & Metzeltin 33 — —

Cavinulaceae Cavinula cocconeiformis (Gregory ex Greville) Mann & Stickle 34 — — Cavinula cf. jaernefeltii (Hustedt) Mann & Stickle 41 14,0 1,9 Cavinula lapidosa (Krasske) Lange-Bertalot 42 — — Cavinula cf. variostriata (Krasske) Mann & Stickle 52 26,1 1,9 Cosmioneidaceae Cosmioneis incognita (Krasske) Lange-Bertalot 53 — — Cosmioneis pusilla (W. Smith) Mann & Stickle 132 — — Diadesmidaceae Diadesmis contenta (Grunow ex V. Heurck) Mann 133 46,3 3,6 Diadesmis perpusilla (Grunow) D.G. Mann 134 31,2 2,4 Luticola cf. paramutica (Bock) D.G. Mann 113 — — Luticola goeppertiana (Bleisch in Rabenhorst) D.G. Mann 114 11,3 1,1 Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann 115 15,1 2,4 Amphipleuraceae Frustulia crassinervia (Brebisson) Lange-Bertalot & Krammer 116 25,9 1,8 Frustulia erifuga Lange-Bertalot & Krammer 19 — — Frustulia saxonica Rabenhorst 20 15,5 2,1 Frustulia vulgaris (Thwaites) De Toni 21 — — Brachysiraceae Brachysira brebissonii Ross in Hartley 22 9,7 1,9 Brachysira neoexilis Lange-Bertalot 177 25,1 2,6 Brachysira serians (Brebisson) Round & Mann 178 14,4 1,6 Brachysira styriaca (Grunow) Ross 179 — — Neidiaceae Neidium alpinum (Hustedt) 180 18,7 1,7 Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer 254 — — Neidium bisulcatum (Lagerstedt) Cleve 255 14,7 1,9 Neidium septentrionale Cleve-Euler 256 — — Sellaphoraceae Sellaphora bacillum (Ehrenberg) Mann 23 19,6 1,9 Sellaphora mutatoides Lange-Bertalot & Metzeltin 24 — — Sellaphora pupula (Kützing) Mereschkowksy 25 — — Pinnulariaceae Caloneis bacillum (Grunow) Cleve 26 — — Caloneis cf. pulchra Messikommer 27 — — Caloneis hyalina Hustedt 28 — — Caloneis molaris (Grunow) Krammer 30 — — Caloneis schumanniana (Grunow) Cleve 29 — — Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve 214 — — Caloneis undosa Krammer 215 — — Caloneis sp. 216 — —


Anexo II . 339.

Classe Ordem Família Espécie Nº TPopt TPtol Pinnularia acrosphaeria W. Smith 217 — — Pinnularia angusta (Cleve) Krammer 218 — — Pinnularia borealis var. borealis Ehrenberg 219 — — Pinnularia borealis var. subislandica Krammer 220 — — Pinnularia brauniana (Grunow) Mills 221 — — Pinnularia brebissonii (Kützing) Rabenhorst 222 — — Pinnularia brevicostata Cleve 223 — — Pinnularia gibba Ehrenberg 224 — — Pinnularia maior (Kützing) Rabenhorst 225 — — Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve 226 14,0 1,9 Pinnularia perirrorata Krammer 227 29,7 1,9 Pinnularia pseudogibba var. pseudogibba Krammer 228 — — Pinnularia rhomboelliptica var. inflata Krammer 229 — — Pinnularia rhomboelliptica var. rhomboelliptica Krammer 230 — — Pinnularia rupestris Hantzsch 231 15,0 1,9 Pinnularia cf. sinistra Krammer 232 14,5 2,1 Pinnularia subgibba var. subgibba Krammer 233 10,6 1,6 Pinnularia tirolensis var. julma Krammer 234 — — Pinnularia viridiformis Krammer 56 — — Pinnularia viridis var. viridis (Nitzsch) Ehrenberg morphotype1 6 — — Pinnularia spp. 7 — — Diploneidaceae Diploneis pseudovalis Hustedt 8 — — Naviculaceae Adlafia bryophila (Petersen) Moser, Lange-Bertalot & Metzeltin 35 22,0 2,1 Adlafia minuscula (Grunow) Lange-Bertalot 36 14,0 1,9 Adlafia minuscula var. muralis (Grunow) Lange-Bertalot 37 12,0 1,2 Chamaepinnularia mediocris (Krasske) Lange-Bertalot 38 11,4 2,2 Chamaepinnularia soehrensis (Krasske) Lange-Bertalot & Krammer 39 — — Chamaepinnularia soehrensis var. hassiaca (Krasske) Lange-Bertalot 69 — —

Chamaepinnularia soehrensis var. muscicola (Petersen) Lange-Bertalot & Krammer 70 30,7 2,7

Chamaepinnularia submuscicola (Krasske) Lange-Bertalot 95 42,0 1,9 Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot 96 8,0 1,9

Eolimna subminuscula (Manguin) Moser, Lange-Bertalot & Metzeltin 117 9,0 1,9

Fistulifera pelliculosa (Brebisson) Lange-Bertalot 118 — — Fistulifera saprophila (Lange-Bertalot & Bonik) Lange-Bertalot 119 — — Geissleria declivis (Hustedt) Lange-Bertalot 128 — — Geissleria decussis (Ostrup) Lange-Bertalot & Metzeltin 130 20,3 1,6 Geissleria ignota (Krasske) Lange-Bertalot & Metzeltin 135 — —

Hippodonta capitata (Ehrenberg) Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski 136 — —

Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bertalot 137 50,0 1,9 Mayamaea atomus (Kützing) Lange-Bertalot 139 19,8 2,6 Mayamaea atomus var. permitis (Hustedt) Lange-Bertalot 140 25,3 1,4 Mayamaea fossalis (Krasske) Lange-Bertalot 141 — — Navicula angusta Grunow 142 39,0 1,9 Navicula cf. arvensis Hustedt 143 28,7 1,5 Navicula capitatoradiata Germain 144 — — Navicula cari Ehrenberg 145 — — Navicula cincta (Ehrenberg) Ralfs in Pritchard 146 — — Navicula cryptocephala Kützing 147 11,9 1,1 Navicula cryptocephaloides Hustedt 148 — — Navicula cryptotenella Lange-Bertalot 149 22,7 1,9 Navicula cryptotenelloides Lange-Bertalot 150 — — Navicula dissipata (Kützing) Grunow 151 — — Navicula eidrigiana Carter 152 — — Navicula festiva Krasske 153 — — Navicula germainii Wallace 154 — — Navicula gregaria Donkin 155 21,0 1,9 Navicula lanceolata (Agardh) Ehrenberg 156 34,7 1,9 Navicula leptostriata Jorgensen 157 13,8 1,5 Navicula libonensis Schoeman 158 — — Navicula menisculus Schumann 159 — — Navicula modica Hustedt 160 — — Navicula notha Wallace 161 21,0 1,9 Navicula obsoleta Hustedt 162 — — Navicula radiosafallax Lange-Bertalot 163 — — Navicula recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot 164 — — Navicula reichardtiana Lange-Bertalot 165 26,9 1,2 Navicula rhynchocephala Kützing 166 — — Navicula schroeteri Meister 167 — — Navicula submuralis Hustedt 168 22,2 1,4 Navicula subrotundata Hustedt 169 27,0 1,6 Navicula tenelloides Hustedt 170 — — Navicula trivialis Lange-bertalot 171 24,1 1,5 Navicula veneta Kützing 172 18,0 2,0 Navicula viridula (Kützing) Ehrenberg 173 — — Navicula viridula var. rostellata (Kützing) Cleve 174 20,0 1,9 Navicula sp.1 (cf. Chamaepinnularia evanida (Hustedt) L-Bertalot) 175 19,8 2,0

340. Anexo II .

Classe Ordem Família Espécie Nº TPopt TPtol Navicula sp.9 (cf. Naviculadicta vitabunda (Hustedt) Lange-Bertalot) 176 — — Navicula spp. 43 — — Naviculadicta seminulum (Grunow) Lange Bertalot 44 22,7 4,6 Naviculadicta vaucheriae (Petersen) Lange-Bertalot 258 — — Stauroneidaceae Craticula riparia (Hustedt) Lange-Bertalot 259 29,6 1,5 Craticula submolesta (Hustedt) Lange-Bertalot 260 20,0 1,9 Stauroneis anceps Ehrenberg 261 — — Stauroneis gracilior (Rabenhorst) Reichardt 9 40,3 1,7 Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg 10 — — Stauroneis spp. 11 — — Thalassiophysales Catenulaceae Amphora libyca Ehrenberg 12 — — Amphora montana Krasske 13 — — Amphora normanii Rabenhorst 51 — — Amphora pediculus (Kützing) Grunow 127 17,0 2,0 Amphora veneta Kützing 181 — — Bacillariales Bacillariaceae Denticula tenuis Kützing 182 — — Hantzchia amphioxys (Ehrenberg) Grunow 183 — — Nitzschia abbreviata Hustedt in Schmidt et al. 184 24,3 1,1 Nitzschia acidoclinata Lange-Bertalot 185 17,3 1,9 Nitzschia amphibia Grunow 186 31,4 1,8 Nitzschia cf. brevissima Grunow 187 — — Nitzschia capitellata Hustedt in A.Schmidt et al. 188 23,8 1,5 Nitzschia clausii Hantzsch 189 — — Nitzschia debilis (Arnott) Grunow 190 — — Nitzschia dissipata (Kützing) Grunow 191 28,1 2,3 Nitzschia fonticola Grunow in Cleve & Möller 192 19,3 1,6 Nitzschia frustulum (Kützing) Grunow 193 11,7 1,3 Nitzschia gracilis Hantzsch 194 18,9 2,3 Nitzschia cf. incognita Legler et Krasske 195 17,7 1,8 Nitzschia inconspicua Grunow 196 — — Nitzschia linearis (Agardh) W.M. Smith 197 24,3 2,1 Nitzschia microcephala Grunow in Cleve & Moller 198 — — Nitzschia nana Grunow in Van Heurck 199 — — Nitzschia palea (Kützing) W. Smith 200 44,3 2,9 Nitzschia paleacea (Grunow) Grunow in van Heurck 201 48,0 1,9 Nitzschia paleaformis Hustedt 202 7,9 1,4 Nitzschia perminuta (Grunow) Peragallo 203 — — Nitzschia pseudofonticola Hustedt 204 — — Nitzschia pumila Hustedt 205 28,0 1,5 Nitzschia pusilla (Kützing) Grunow 206 — — Nitzschia cf. recta Hantzsch in Rabenhorst 207 — — Nitzschia sinuata var. delognei (Grunow) Lange-Bertalot 208 21,4 1,2 Nitzschia sociabilis Hustedt 209 — — Nitzchia subacicularis Hustedt in A. Schmidt et al. 210 — — Nitzschia cf. terrestris (Petersen) Hustedt 211 — — Nitzschia cf. tubicola Grunow 71 — — Nitzschia valdestriata Aleem & Hustedt 72 20,6 1,8 Nitzschia spp. 73 — — Rhopalodiales Rhopalodiaceae Epithemia adnata (Kützing) Brebisson 74 24,2 1,6 Epithemia smithii Carruthers 251 — — Epithemia sorex Kützing 252 — — Epithemia turgida (Ehrenberg) Kützing 268 — — Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Muller 269 — — Rhopalodia rupestris (W.Smith) Krammer 270 9,0 1,9 Surirellales Surirellaceae Surirella angusta Kützing 271 11,0 2,2 Surirella linearis W.M. Smith 57 21,7 1,5 Suriella minuta Brebisson 45 — — Surirella roba Leclercq 46 30,8 2,2


Anexo III . 341.

ANEXO III

Lista das diatomáceas observadas nos sedimentos superficiais.

Classe Ordem Família Espécie Nº

Coscinodiscophyceae Thalassiosirales Thalassiosiraceae Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee 1 Stephanodiscaceae Cyclotella sp. 1 2 Stephanodiscus sp. 1 3 Aulacoseirales Aulacoseiraceae Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 4 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 5 Rhizosoleniales Rhizosoleniaceae Urosolenia eriensis F. E. Round & R.M. Crawford 6 Fragilariophyceae Fragilariales Fragilariaceae Asterionella formosa Hassall 7 Diatoma hyemalis var. hyemalis (Roth) Heiberg 8 Diatoma mesodon (Ehrenberg) Kutzing 9 Fragilaria biceps (Kutzing) Lange-Bertalot 10 Fragilaria capucina var. capucina Desmazieres 11 Fragilaria capucina var. distans (Grunow) Lange-Bertalot 12 Fragilaria capucina var. vaucheriae (Kutzing) Lange-Bertalot 13 Fragilaria crotonensis Kitton 14 Fragilaria gracilis Østrup 15 Fragilaria nanana Lange-Bertalot 16 Fragilaria neoproducta Lange-Bertalot 17 Fragilaria cf. tenera (W. Smith) Lange-Bertalot morfo1 18 Fragilaria cf. tenera (W. Smith) Lange-Bertalot morfo2 19 Fragilaria sp. 2 20 Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round 21 Pseudostaurosira zeilleri (Héribaud) Williams & Round 22 Stauroforma exiguiformis (Lange-Bertalot) Flower, Jones & Round 23 Staurosira pinnata Ehrenberg 24 Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller morfo1 25 Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller morfo2 26 Staurosira sp. 1 27 Staurosira sp. 2 28 Synedra acus Kützing 29 Synedra acus var. angustissima Grunow 30 Synedra delicatissima Smith 31 Synedra ulna var. danica (Kützing) Grunow 32 Synedra ulna var. ulna (Nitzsch) Ehrenberg morfo1 33 Synedra ulna var. ulna (Nitzsch) Ehrenberg morfo2 34 Tabellariales Tabellariaceae Tabellaria flocculosa (Roth) Kutzing morfo1 35 Tabellaria flocculosa (Roth) Kutzing morfo2 36 Bacillariophyceae Eunotiales Eunotiaceae Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Mills var. bilunaris 37 Eunotia exigua (Brebisson ex Kützing) Rabenhorst 38 Eunotia implicata Nörpel, Lange-Bertalot & Alles 39 Eunotia incisa var. incisa Gregory 40 Eunotia paludosa var. paludosa Grunow in Van Heurck 41 Eunotia serra Ehrenberg 42 Eunotia sp. 1 43 Cymbellales Cymbellaceae Encyonema minutum (Hilse) D.G. Mann 44 Encyonema neogracile Krammer 45 Encyonema perpusillum (A. Cleve) D.G. Mann 46 Encyonema rostratum Krammer 47 Encyonopsis falaisensis (Grunow) Krammer 48 Encyonopsis sp. 1 (aff. E. subminuta Krammer & Reichardt) 49 Gomphonemataceae Gomphonema clavatum Ehrenberg 50 Gomphonema gracile Ehrenberg 51 Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing 52 Gomphonema pumilum (Grunow) Reichardt & Lange-Bertalot 53 Achnanthales Cocconeidaceae Cocconeis placentula Ehrenberg 54 Achnanthaceae Achnanthes cf. carissima Lange-Bertalot 55 Achnanthidiaceae Achnanthidium alteragracillima (Lange-Bertalot) Round & Bukhtiyarova 56 Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki 57 Achnanthidium minutissimum (Kützting) Czarnecki 58 Achnanthidium saprophila (Kobayasi et Mayama) Round & Bukhtiyarova 59 Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot 60

342. Anexo III .


Planothidium granum (Hohn & Hellerman) Lange-Bertalot 61 Planothidium hauckianum (Grun.) Round & Bukhtiyarova 62 Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kützing) Lange-Bertalot 63 Psammothidium altaicum Bukhtiyarova 64 Psammothidium rosenstockii (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot 65 Psammothidium subatomoides (Hustedt) Bukhtiyarova & Round 66 Rossithidium pusillum (Grunow) Round & Bukhtiyarova 67 Naviculales Cavinulaceae Cavinula lapidosa (Krasske) Lange-Bertalot 68 Diadesmidaceae Diadesmis contenta (Grunow ex Van Heurck) Mann 69 Diadesmis contenta var. biceps (Grunow) Hamilton 70 Diadesmis perpusilla (Grunow) D.G. Mann in Round et al. 71 Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann 72 Amphipleuraceae Frustulia crassinervia (Brebisson) Lange-Bertalot & Krammer 73 Frustulia saxonica Rabenhorst 74 Amphipleura kriegeriana (Krasske) Hustedt 75 Brachysiraceae Brachysira brebissonii ssp. brebissonii Ross in Hartley 76 Brachysira neoexilis Lange-Bertalot 77 Brachysira serians (Brebisson) Round & Mann 78 Sellaphoraceae Sellaphora mutatoides Lange-Bertalot & Metzeltin 79 Sellaphora pupula (Kutzing) Mereschkowksy 80 Pinnulariaceae Caloneis undosa Krammer 95 Pinnularia acuminata W. Smith 81 Pinnularia borealis var. subislandica Krammer 82 Pinnularia gibba Ehrenberg 83 Pinnularia microstauron var. rostrata Krammer 84 Pinnularia perirrorata Krammer 85 Pinnularia rhomboelliptica var. rhomboelliptica Krammer 86 Pinnularia sinistra Krammer 87 Pinnularia sp. 88 Diploneidaceae Diploneis pseudovalis Hustedt 89 Naviculaceae Adlafia cf. bryophila (Petersen) Moser, Lange-Bertalot & Metzeltin 90 Adlafia minuscula (Grunow) Lange-Bertalot 91 Adlafia minuscula var. muralis (Grunow) Lange-Bertalot 92 Chamaepinnularia mediocris (Krasske) Lange-Bertalot 93 Chamaepinnularia submuscicola (Krasske) Lange-Bertalot 94 Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot 96 Eolimna subminuscula (Manguin) Moser, Lange-Bertalot & Metzeltin 97 Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bertalot 98 Mayamaea atomus var. permitis (Hustedt) Lange-Bertalot 99 Navicula angusta Grunow 100 Navicula cryptocephala Kutzing 101 Navicula gregaria Donkin 102 Navicula leptostriata Jorgensen 103 Navicula obsoleta Hustedt 104 Navicula notha Wallace 105 Navicula radiosa Kützing 106 Navicula rotunda Hustedt 107 Navicula rhynchocephala Kutzing 108 Navicula soehrensis var. hassiaca (Krasske) Lange-Bertalot 109 Navicula subrotundata Hustedt 110 Navicula veneta Kutzing 111 Navicula sp. 1 (cf. Chamaepinnularia evanida (Hustedt) Lange-Bertalot) 112 Navicula sp. 3 113 Navicula sp. 6 (cf. Navicula utermoehlii Hustedt) 114 Naviculadicta seminulum (Grunow) Lange Bertalot 115 Naviculadicta vaucheriae (Petersen) Lange-Bertalot 116 Stauroneidaceae Craticula submolesta (Hustedt) Lange-Bertalot 120 Stauroneis gracilior (Rabenhorst) Reichardt 117 Stauroneis thermicola (Petersen) Lund 118 Stauroneis sp. 119 Thalassiophysales Catenulaceae Amphora montana Krasske 121 Amphora oligotraphenta Lange-Bertalot 122 Bacillariales Bacillariaceae Nitzschia abbreviata Hustedt in Schmidt et al. 123 Nitzschia acidoclinata Lange-Bertalot 124 Nitzschia amphibia f. amphibia Grunow 125 Nitzschia frustulum var. frustulum (Kutzing)Grunow 126 Nitzschia gracilis Hantzsch 127 Nitzschia microcephala Grunow in Cleve & Moller 128 Nitzschia palea (Kutzing) W.Smith 129 Nitzschia cf. paleacea (Grunow) Grunow in Van Heurck 130 Nitzschia perminuta (Grunow) M. Peragallo 131 Nitzschia subacicularis Hustedt in A. Schmidt et al. 132 Nitzschia terrestris (Petersen) Hustedt 133


Anexo III . 343.


Nitzschia valdestriata Aleem & Hustedt 134 Nitzschia sp. 1 135 Nitzschia sp. 2 136 Tryblionella debilis Arnott ex O'Meara 137 Rhopalodiales Rhopalodiaceae Rhopalodia rupestris (W. Smith) Krammer 138 Epithemia smithii Carruthers 139 Surirellales Surirellaceae Surirella roba Leclercq 140

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Contribuição do estudo das microalgas para a avaliação da qualidade ecológica das lagoas dos Açores: fitoplâncton e diatomáceas bentónicas