10
ORIGINAL PAPER O. Manninen á R. Kalendar J. Robinson á A. H. Schulman Application of BARE-1 retrotransposon markers to the mapping of a major resistance gene for net blotch in barley Received: 23 December 1999 / Accepted: 28 June 2000 / Published online: 19 August 2000 Ó Springer-Verlag 2000 Abstract Net blotch, which is caused by the fungus Pyrenophora teres Drechs. f. teres Smedeg., presents a serious problem for barley production worldwide, and the identi®cation and deployment of sources of resis- tance to it are key objectives for many breeders. Here, we report the identi®cation of a major resistance gene, accounting for 65% of the response variation, in a cross between the resistant line CI9819 and the susceptible cv. Rol®. The resistance gene was mapped to chromosome 6H with the aid of two recently developed systems of retrotransposon-based molecular markers, REMAP and IRAP. A total of 239 BARE-1 and Sukkula ret- rotransposon markers were mapped in the cross, and the 30-cM segment containing the locus with signi®cant resistance eect contained 26 of the markers. The type and local density of the markers should facilitate future map-based cloning of the resistance gene as well as manipulation of the resistance through backcross breeding. Key words BARE-1 retrotransposon á Barley á Net blotch resistance á Linkage mapping á Quantitative trait locus QTL) Introduction Net blotch of barley Hordeum vulgare L.), which is caused by the fungal phytopathogen Pyrenophora teres Drechs. f. teres Smedeg., constitutes one of the most serious constraints on barley production world-wide Shipton et al. 1973), reaching as far north as the Arctic Circle in Finland MaÈkelaÈ 1975). It may lead to grain yield losses of up to 40% in severe infections Steenson 1997). Deployment of improved host-plant resistance is a principal goal of breeders in many countries Robin- son and Jalli 1996, 1997; Jalli and Robinson 2000). Several barley lines with major-gene resistance to net blotch have been identi®ed. The results of classical ge- netic analyses indicate that resistance is controlled by 1±3 loci, depending on the barley accession and the net blotch isolate used for testing Mode and Schaller 1958; Wil- coxson et al. 1992; Douiyssi et al. 1996; Ho et al. 1996). The genetic background of the susceptible parent used in crosses and the infection environment both in¯uence the host resistance reaction Khan 1969). At least three in- dependently segregating resistance genes, Rpt1, Rpt2 and Rpt3, have been localized by trisomic analysis on chro- mosomes 3H, 1H, and 2H, respectively Bockelman et al. 1977). Quantitative resistance for net blotch has also been reported Arabi et al. 1990; Steenson and Webster 1992; Steenson et al. 1996; Robinson and Jalli 1997). The availability of molecular marker systems that are independent of phenotype and can be used to produce dense maps oers tools for the mapping and selection of net blotch resistance genes. A single dominant gene for resistance against one of the six tested pathogen isolates has been localized on chromosome 3H in cv. Igri, using RFLP restriction fragment length polymorphism) markers Graner et al. 1996). In a cv. Steptoe ´ Morex cross, one locus for seedling resistance was identi®ed on chromosome 4H and a further two on 6H, whereas adult plant resistance was controlled by seven QTLs quanti- tative trait locus/loci) on chromosomes 2H, 3H two loci), 4H, 5H, 6H, and 7H Steenson et al. 1996). In Mol Gen Genet 2000) 264: 325±334 Digital Object Identi®er DOI) 10.1007/s004380000326 Communicated by R. Hagemann R. Kalendar á A. H. Schulman &) Institute of Biotechnology, University of Helsinki, Plant Genomics Laboratory, Viikki Biocenter, P.O. Box 56, Viikinkaari 6, FIN-00014 Helsinki, Finland E-mail: alan.schulman@helsinki.® Fax: +358-9-19158952 O. Manninen á J. Robinson Agricultural Research Centre of Finland, Plant Production Research, Crops and Soil, FIN-31600 Jokioinen, Finland The ®rst two authors contributed equally to this work

Application of BARE-1 retrotransposon markers to the mapping of a major resistance gene for net blotch in barley

  • Upload
    luke

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

�������� ����

�� �������� � �� ������ � �������� � �� �� �������

���������� � ��� �� ������������� ������� �� ��� ������� � ����� ��������� ��� �� �� ������ � ������

��� �� �� ����� ���� � ������� �� ��� ���� � ��� �!"� #� ��� �� ��$�!� ����� %����$�&'� ($ ����

�������� �� � #��") *"��" �! �(�!� �+ �" ,��$�!���������� ���� ���"!- ,- ���� %��$-) ��!��! (!��#�! ��#� � ,#� �(� + ��#�����#� *#� �*��) (���" �����.�(��#� (�� �� #+��� #, !#���! #, �!�!&�(�� �# �� (� /+ #�0��� ! ,#� �(�+ ����!- 1�)* ��#�� �" �����.�(��#� #, ( �(0#� �!�!�(�� $�)(��#�����$ ,#� 234 #, �" �!�#�! (��(��#�) �� ( ��#!!��*� �" �!�!�(�� �� 5����� (�� �" !�!����� � -�# .- 6" �!�!�(�� $� *(! �(��� �# �"�#�#!#�21 *��" �" (�� #, �*# ���� + � #�� !+!��! #,���#��(�!�#!#�&�(!� �# �� (� �(�/�!) �7��(�� ����- � �#�( #, ��� � ��&� (�� ������ ��&�#��(�!�#!#� �(�/�! *� �(��� �� �" ��#!!) (���" ��&�7 !$��� �#��(����$ �" #��! *��" !�$��.�(���!�!�(�� 8�� �#��(��� �2 #, �" �(�/�!- 6" �+�(�� #�( ��!��+ #, �" �(�/�! !"#� � ,(�� ��(� ,�����(�&�(!� � #���$ #, �" �!�!�(�� $� (! * (!�(���� (��#� #, �" �!�!�(�� �"�#�$" �(�/��#!!�����$-

�� ����� � ��&� ���#��(�!�#!#� � 9(� + � ��� #��" �!�!�(�� � ���/($ �(����$ � :�(����(�� ��(�� #��! ;:6�<

����������

�� � #��" #, �(� + ;������� ������ �-<) *"��" �!�(�!� �+ �" ,��$( �"+�#�(�"#$� ���������� �������"!- ,- ���� %��$-) �#�!�����! #� #, �" �#!�!��#�! �#�!��(���! #� �(� + ��#�����#� *#� �&*��;%"���#� � ( - ��=�<) �(�"��$ (! ,(� �#��" (! �" ������5��� �� >�� (�� ;7(? / (? ��=3<- �� �(+ (� �# $�(��+� � #!!! #, �� �# @�4 �� ! � ��,���#�! ;%�8�!#����=<- �� #+��� #, ����# � "#!�&� (�� �!�!�(�� �!( �������( $#( #, ����! �� �(�+ �#�����! ;�#���&!#� (�� �( � ���2) ���=A �( � (�� �#���!#� ����<-

% �( �(� + ��! *��" �(0#�&$� �!�!�(�� �# ��� #��" "( �� �����.�- 6" �!� �! #, � (!!��( $&���� (�( +!! �����(� �"(� �!�!�(�� �! �#���# � �+ �B� #��) ������$ #� �" �(� + (��!!�#� (�� �" �� � #��"�!# (� �!� ,#� �!���$ ;7#� (�� %�"( � ��3�A C� &�#D!#� � ( - ����A �#��+!!� � ( - ���2A 1# � ( - ���2<-6" $���� �(�/$�#��� #, �" !�!����� �(��� �!� ����#!!! (�� �" ��,���#� � ��#���� �#�" ��E��� �""#!� �!�!�(�� �(���#� ;F"(� ��2�<- �� (!� �"� ��&������ + !$�$(���$ �!�!�(�� $�!) ���) ��� (�����) "( �� #�( �G� �+ ���!#��� (�( +!�! #� �"�#&�#!#�! �1) �1) (�� �1) �!���� + ;9#�/ �(� � ( -��==<- :�(����(�� �!�!�(�� ,#� �� � #��" "(! ( !#�� ��#��� ;��(�� � ( - ����A %�8�!#� (�� C�!������A %�8�!#� � ( - ���2A �#���!#� (�� �( � ���=<-

6" ( (� (�� ��+ #, �# �� (� �(�/� !+!��! �"(� (��������� #, �"�#�+� (�� �(� � �!� �# ��#�����! �(�! #8�! �## ! ,#� �" �(����$ (�� ! ���#� #,�� � #��" �!�!�(�� $�!- � !��$ �#���(�� $� ,#��!�!�(�� ($(��!� #� #, �" !�D �!�� �(�"#$� �!# (�!"(! �� #�( �G� #� �"�#�#!#� �1 �� � - �$��) �!��$�>�� ;�!������#� ,�($��� �$�" �# +�#��"�!�<�(�/�! ;��(�� � ( - ���2<- �� ( � - %���# � 7#�D��#!!) #� #��! ,#� !� ��$ �!�!�(�� *(! �����.� #��"�#�#!#� @1 (�� ( ,���"� �*# #� 21) *"�(! (�� �� (�� �!�!�(�� *(! �#���# � �+ ! � :6�! ;H�(���&�(�� ��(�� #��!� #��< #� �"�#�#!#�! �1) �1 ;�*# #��<) @1) 31) 21) (�� =1 ;%�8�!#� � ( - ���2<- ��

7# �� ��� ;����< �2@� ��3B��@��$��( ��0�� �����.� ;���< ��-���=�!��@��������2

5#������(�� �+ �- 1($�(��

�- F( ��(� � �- 1- %�"� �(� ;�<��!����� #, 9�#��"�# #$+)I�� �!��+ #, 1 !��/�) � (�� ��#���! �(�#�(�#�+)'��//� 9�#����) �-�- 9#D 32) '��/��/((�� 2)>��&����@ 1 !��/�) >�� (��&�(� � ( (�-!�"� �(�J" !��/�-.>(D� K�3�&�&���3��3�

�- 7(����� � �- �#���!#��$���� ���( �!(��" 5��� #, >�� (��)� (�� ��#�����#� �!(��") 5�#�! (�� %#� )>��&��2�� �#/�#���) >�� (��

6" .�!� �*# (��"#�! �#�������� H�( + �# �"�! *#�/

(�#�"� !���+) �* :6�! *� �����.�) *��" �"�!�#�! ������$ #� �" (, �!� ,#� �!���$ (�� �" (�!� ��� (,�� ��,���#�A �"! *� �(��� *��"�>�� (�� �>�� ;(�� �.� ,�($��� �$�" �# +�#�&�"�!�< �(�/�! ;���"�� � ( - ����<- ���� +) �(0#��!�!�(�� $�! �"(� �#�,� �!�!�(�� �# �" !�#� ,#��#, �� � #��" *� #�(�� #� =1 *��" �>�� �(�/�!;C� �(�! � ( - ����< (�� #� �1 *��" ���� �(�/�!;7# �(� � ( - ����<-

� �# �� (� �(�/� !+!��! D��� �>�� (� �(!�#� �� ( ��) *��!��(� ���! �� �" $�#�-���#��(�!�#!#�! (� "�$" + (����(�� (�� ��!��!��#��#���! #, �" �(� + ;%�#���� � ( - ���2A '������ ( - ����< (�� #�"� � (�� $�#�! (�� (� ���H���#�!;> ( � ( - ����A '#+�(! � ( - ����A %�#���� � ( -����A �#�( � ( - ����< �"�#�$"#�� �" � (�� /��$�#�-�!�� ��$ ���# ���!! �� �"�� !������� (�� �, �+� )���#��(�!�#!#�! ��(�� (! ���$�( �(��! #, �" �"�#&�#!#� ��� ��#��� �(�$"�� �#��! *"��" (� �"���!��� ���# �* #�� ;9#/ � ( - ���3A �#? *� � ( -���2A �(��(�#� (�� 5#��! ���=A F��(� (�� 9���G�����<- 6"�! ���$�(��#� ��#�!! ��(�! 0#���! ��*�$�#��� ��� (�� �" �#�!� � ���#��(�!�#!#� ��&����) �" #�$ �����( ��(�! ;�6�!<- % �( ��"&��H�! �"(� ��#��� �(�/� �(��! ,�#� ���#��(�!�#!#���!���#� #�� "( ���� + �� � #�� (�� (�� ���� �(� + ;C(�$" � ( - ���=A �����#� � ( - ����AF( ��(� � ( - ����<-

1�) * "( �!� �*# ���#��(�!�#!#�&�(!��(�/� !+!��!) �7�� ;���#��(�!�#!#�&7���#&!(� �� ��� �.� �# +�#��"�!�< (�� ���� ;����&���#��(�!�#!#� ��� �.� �# +�#��"�!�<) �# �(� ��� #��" �!�!�(��- �� �" !(� ��� �" $��( �!,� �!!#, ���� (�� �7�� �(�/�! ,#� �(����$ *(! ��&#�!��(�� (�� �"�� ��!�������#� #� �(� + �"�#�#!#�!�������- ���/� ���#��(�!�#!#� �(�/�! �(+ ��!,� ,#� �(�/�&(!!�!�� ! ���#� (�� �#� � ,(�� ��(�� #���� #, �(�&�!#$��� ��! ,#� ,���� !����!-

��������� �� �������

�� � #��" �!# (�!

>����!" �� ���� �!# (�! ;�=) ��) �@�) (�� �3�< *� �!� (! ��& �#�! + �!����� ;�#���!#� (�� �( � ���=<- 5#����( #, �"! �!#& (�! *� � (�� #� �-�4 ��(&�(� ($(� � (�! ;�9�) �-�49(��#&���( 9(� �$(�) ��,�#) 9� 7���#��# #$+ %+!��!)>�(�/ �� �(/!) �-�-< (�� *� �"� /�� ���� �(�&I' �$"� ;#�( ��&" �"#�#���#�< (� �� �5 ,#� � */!- ���� ��!"! *� �"�E##�� *��" ��� � #, ��!�� � *(�� �# ��#��� ( !�#� !�!��&!�#� ,#� ��#�� (��#�-

� (�� �(���(

� ��#!! *(! �(� ��*� �" !�!����� !�D&�#* !����$ �(� + � -�# . (�� �" �!�!�(�� �(� + �� 5�����- � �#$�"� ��� �#�� �"(� #�� ��! *� ��#���� ,�#� �" >� �+ (��"� �� ��� (! �&!����� �� �#�! + ;7(����� ���=<- >� !�! #, (�" �#�� �"(� #�� �� *� !#*� �� �#�! ;2 �� ��(�-< #, �������&!��� &���� �(�- 6" �#�! *� (��(�$� �� ( �(��#��G� � #�/ �!�$�#, ,#�� �� ��(� � #�/! �� ( $��"#�! �(���(��� (� ��B�� �5

*��" ( ��&" �"#�#���#�- 6" �#�! *� *(��� �+ "(��- �� (�&����#�) !�! *� ��#���� ,�#� �" !(� ��#!! *"��" *� �#��!� ,#� ��#�����#� #, �#�� � "(� #��!- %� ��$! ,�#� �� >�)�@� >�) @� 95� � (��!) (�� �" �(���!) *� �!�� ,#� �"�� ��&,���#� �!�#�! ;��< �� ( !��� (� *(+- 9(� +&*"(� ;������������� �-< (�����#� ��! *� #��(��� ,�#� 9- %- �� ;F(�!(!%�(� I�� �!��+) 7(�"(��(�) F!-<- %�! #, �"! ��! *�$����(�� (�� $�#*� ,#� � */! �� ( $�#*�" �"(��� �,#�"(� !���$ ( ! ,#� ��� �!# (��#�-

��#�� (��#� (�� !�#���$

6" �!# (� �� *(! �!� ,#� ��#�� (��#� #, >�) >� (�� 95� � (��!)��� ( ��D��� #, ,#�� �!# (�! *(! �!� �# ��#�� (� �" �#�� �"(� #�� ��!- 5#����( ��!��+ *(! (!!!!� �� ( "�#�+�#���(�� (H�#�! !�!��!�#�! *� ���(�� (� � � ��@ �#����(�� - 6*#*/! (,�� !#*��$) *"� !� ��$! *� (� $�#*�" !�($ �%�����;6#���(� (�� 7(/�(� ��=�<) � (�� "������+ �� �" $��&"#�! *(! �(�!� �# ���4 (�� !� ��$! *� ��#�� (�� *��" �"�#����( !�!��!�#� (� �-3 � �� �#� �!��$ ( �#���!!� (��!��(+�- 6" "�$" "������+ *(! �(���(��� ,#� � �(+! ���� �" .�!��� � #��" !+���#�! (��(��- 6" ��,���#� �!�#�! ;��< *(!��#��� #� �" !�#�� (, #, !��$ !� ��$! ,�#� (�" �#� (�&�#����$ �# ( ��&�#��� !�( ;6/(�G ���3<- 6" �!�#�! *(! �&�#��� *"� �" ���� �� �(�$ *(! ���� �� �" �(���( - � (��!*��" �� !�#�! �3 *� �#�!���� �!�!�(�� (�� ( �! L3 *��(/� �# �����(� !�!������ ��+ *"� �" �!�!�(���!�!����� �(��#!*� (�( +G� �!��$ �" �"�&!H�(�� ;��< �!�-

��� ���(�(��#�

6" ��� #, �" �#�� � "(� #�� ��! *(! D��(��� ,�#� ,# �($#, ��& �# �@&�(+&# � !� ��$! *��" ( �#��.� 56�9 ��"#�;�#� !� � ( - ����<A 5!5 ��!��+ $�(���� �����,�$(��#� *(!#����� (�� (� ��(! ��(���� *(! (��� �# �" ��#�#�# - >�#��" �(� +&*"(� (�����#� ��!) ��� *(! ���(�� (! �!������� �#�! + ;F( ��(� � ( - ����<-

����) �>�� (�� ����#!(� �� �# �� (� �(�/�!

>#� ����! ;�(��#� + (�� �.� �# +�#��"�� ���<) (�� �.�(&��#� �(���#�! *� ��,#��� (! �,#� ;7(����� (�� ��!!� (?���=<) (�� �" ��#����! ���#�"#����( + !�(�(�� #� �-@4($(�#! ;3� ') �2 "<- 5 #�! ,#� �>�� (�( +!�! *� /��� $�,�!,�#� �- ��(�� ;��!����� #, � (�� �����! (�� 5�#� � (�� �&!(��") �(��! ��) ���(�+<) 7- %#�� ! ;5#�� I�� �!��+)��"(�() �-M-<) (�� �- F ��"#,! ;C(!"��$�#� %�(� I�� �!��+)�� �(�) C(-<- %#��"�� � #����$ (�� "+�����G(��#� ,#� �>��!*(! �#� #� 1+�#�� �K ����(�! ;���!"(� �"(��(��(9�#��") I��!( () %*��< (��#����$ �# �" �(��,(�����N! ��&!������#�! ;'�!�#� �<-

6" ����#!(� �� �����! �!����� �� �#�! + ;9�/� (��1�� ���3A ��� � ( - ���2A ��!! � ( - ���=< *� �!�- 6"����#!(� ��! *� (�� �.� �� ��&� �(���#� ��D���! �#��(����$3� �$ #, ��� (� ���) �-� �7 (�" �����A ��� �7 (�" ��6�)�� �7 6��%&15 �1 �-�) 3� �7 F5 ) �-�4 6���#� O&���)�-� �7 7$5 �) (�� �-� I �+�(G+� �# +��(! ;>���G+�!)!�##) >�� (��<- 7#!� #, �" ����#!(� ��! *� (�� �.� (�&�#����$ �# �" �#��"�#*� �5� ��#$�(� � #, ��� � ( - ;���2<) ���),#� 97%�� (�� 1'5%� (�� ,#� 97%�� (�� 97%2@) �" �5���#$�(� #, ��!! � ( - ;���=< *(! �!� *��" (��( ��$ ����(&���! #, 3� �5 (�� 2� �5) �!���� +- 7���#!(� �� ��#����! *��!# � #� (� ��> ��� !H���� (�� (�( +G� *��" �" >�($&��� 7(�($� �#����� ��#$�(� ;���!"(� �"(��(��( 9�#��"<-

�7�� (�� �.�(��#�!

6" �7�� ��#����! (� ��� � ,�#� �5� (�� �.�(��#�! ��&*� ( ����� �(��"��$ ( ���#��(�!�#!#� �6� (�� ( ����� �"(�

��2

(��( ! �# !��� !H��� ��(� ;%%�< �$�#�!) (��"#�� (� �" ����) (! �!����� �� �#�! + ;F( ��(� � ( - ����<- 6" �6������! *� ��� � ,�#� �" 3� �6� #, �" � ��&�( !H���;���!!�#� �#- P�=��=) �� ���&���=<- 6" � ��&� �6� �����!*�� �6�&�) ( � �! ����� ;3�&$$((���(���5�6���6��&6���5��66�65&��A #*� �(! ���! �����(� ( !H��� ��&� ��� �# ,(�� ��(� � #���$< �#�� ���(�+ �# �� �2�B���A �6�&9)( � �! ����� ;3�&5�66�55656����5�6��6655�&�5�&��< �#�� ���(�+ �# �� ���B��3A �6�&P) ( ,#�*(�� �����;3�&���$���$���(56�5�65��55�5�666�66&��< �(��"��$�� ����B����- ����� �6�&% �! ( � �! ����� (�� �! �#�� &���(�+ �# �� ��22�B��2�3 #, � ��&�( ;3�&��6����6&5�5�6566���5�6��5&��<- 6"�! �! �(�� #, (� ��!���#� ��� *��"�� �" �� �6� �,��� �# "� (! ������- 6" %%������! ��� ���� ;��<�5) ;5�<���) ;�5<�5) ;�5<��) ;�5<�6);��<�5) ;56<�5) ;6�<��) ;6�<�5) ;5�5<=6) ;5�5<=�);565<2�)(�� ;�56<2�-

��� �.�(��#�! *� ��,#��� �� ��&� �(���#�! �#��(����$�� �7 6��%&15 �1 �-�) 3� �7 F5 ) � �7 7$5 �) �-��46*�&��) (�� �� �$ #, ��� (� ���- >#� �6�&�) ��� �7��6�!) � I !���# ��� �# +��(! ;�M %## �!) 6(���) !�#&��(<) (�� ��� �7 ;@ ��# < (�" #, �" %%� (�� �6� �����! ��&� ���- 6" �(���#� �+� �#�!�!�� #,� �@ �5 ,#� � ���A �� �+� !#, �@ �5 ,#� �� !) 33B3� �5 ;������$ #� �" �(����� (� %%������< ,#� �� !) (�� =� �5 ,#� � ���A (�� ( .�( #�$(��#� !�� #,=� �5 ,#� 3 ���- >#� �6�&9 #� �6�&P) �" �(���#� �#��(�����!�(� �3� �7 ;� ��# < (�" #, �" %%� (�� �6� �����!)��� �7 ��6�!) (�� �-= I !���# ��� �# +��(!- 6" �(�&��#� ��#$�(� *(! �" !(� (! ,#� �6�&� D��� �"(� �� �+� ! *��!�- 6" (��( ��$ ����(��� *(!) �!���� +) 33 �5 (�� 3=B3� �5 ,#� ����� #���& (�� ������ #���&��(� %%� �����!-�(���#�! *� �(���� #�� �� ��"� ( 7(!���+� � ��(����;����#�,&��" �&1��G ���1) 1(����$) ���(�+< #� (�56&��3 ��� �$�� 6��(� ;7� �!(��") C( �"(�) 7(!!-<�"��#�+� � �� �-�&� ���!- 6"��#!�(� �# +��(!! ,�#�#�"� !��� ��! ;��#�$() ������< $( ������( �!� �! ,#��7�� (! * (! ,#� ���� (�� �%%� ;����& %��� %H�����(� (�� �.� �# +�#��"�!�<-

���� (�� �%%� (�� �.�(��#�!

6" ���� (�� �.�(��#�! *� �(���� #�� (! �� �#�! + �!�����;F( ��(� � ( - ����<) �� �" !(� ��8� (! (�# ,#� �7��-6" �(���#�! �#��(���� ��� �7 ��6�!) ��� �7 ;@ ��# < (�"����� ;�#����(��#�! #, �6�&� (�� �6�&P) #� �6�&%<) (�� � I !���# ��� �# +��(!- 6" �(���#� ��#$�(� �#�!�!�� #,��@ �5 ,#� � ���A �� �+� ! #, �@ �5 ,#� �� !) 2� �5 ,#� �� !) (��=� �5 ,#� � ���A (�� ( .�( #�$(��#� !�� #, =� �5 ,#� 3 ���- 6"�%%� (�� �.�(��#�! *� �(���� #�� (! �,#� ;F( ��(� � ( -����< (�� (! (�# ,#� ����) D��� �"(� �" �(���#�! �#��(����-= I !���# ��� �# +��(! (�� �" (��( ��$ ����(��� (��� ,�#� 33B3� �5 ������$ #� �" %%� �����-

�7��) ���� (�� �%%� �(�/�!

>#� �����#� #, �7��) ����) (�� �%%� ��#����!) #�&.,�" #,�" �(���#� ��D��� *(! !��0��� �# ���#�"#�!�! ;�� ') =B� "<�� �4 ($(�#! ;�!� � �) 9��G+�) �(��$�((,) 6" ��"� (��!<(�� �!�( �G� �+ �"����� ��#��� !�(����$- � ! *� �"#�#&$�(�"�) �" �$(�� ! !�(��� (�� ��$���G�) (�� ��8��� �(� !,#� �" ��!�� #� (�!�� #, �(�/� �(��! ���(��-

���/($ �(� (�� :6� �(����$

6" !$�$(��#� #, �" �# �� (� �(�/�! �� �" �#�� � "(� #����#$�+ *(! �!�� ($(��!� (� D���� ��� �(��# �!��$ �� (�( +!�!-9�(�! �" �� (�( +!�! *(! ��(�� ��� ���!) �" 34 !�$��.�(���"�!"# � *(! �� (�� �+ ( 9#�,��#�� �#����� !�$��.�(���"�!"# � #, �-3 � ���@- 6" ��#$�(� �#��7(� �-� ;%�(� (�� '(��#�0� ���3< *(! �!� ,#� �(� �#�!������#�- � ��� �"�!"# � #,

�-3 *(! �!� ,#� (!!#��(���$ �" �(�/�! ���# ��/($ $�#��!- �&�#����(��#� ,�(���#�! *� �#� ��� �# ����7#�$(�! *��" 1( &�(�N! �(����$ ,�����#�- � �(� *(! �#�!������ ,#� (�" ��/($$�#�� �!��$ �" .�!�& #� !�#��&�#��� �(�! �( �� (�� *��" 0����"�!"# �! ,�#� �-� �# 3-�- 9(!� #� �" �� �#�! + �(��� (��"#��(�/�! ;�>��! (�� ����#!(� ��!<) (�� �!� �! ,�#� (�� �.�(��#�#, �(�/�! �� �" �(� +&*"(� (�����#� ��!) �" ��/($ $�#��!*� 0#��� �# ,#�� �"�#�#!#�!- 6" #����(��#� (�� ��!�(��!��*� �" ��/($ $�#��! *��"�� (�" �"�#�#!#� *� !���(���+ /���$ �" �(�! #, �" $�#��! .D� (�� ( #*��$ �#��7(� �#�#�!����� �(�! ,�#� 0#��� �(�( *��" ( 0��� ( � #, 3-�-

���� ���� >�H���+ ��!�������#�! ,#� �" �� � #��" ��,���#��!�#�!! #, !� ��$!- � �(���! #, �" ��#!!- � >� $��(��#�)� � ��- � >� $��(��#�) � � �@�- � 95� $��(��#�!) � � @�

��=

6" 7:6� �!�#� �-�� �#����� ��#$�(� ;6��/� (��7(�"� ���3< *(! �!� ,#� :6� (�( +!!- 6" ( �($ #, �" ��!�#�! ,�#� ,#�� �� ��(� � #�/! *(! �!� (! �" �"�#�+��� ( �,#� (�" �#�� � "(� #�� ��- 9#�" !��� ���� ( �(����$ ;%�7<(�� !��� �.� �#��#!�� ���� ( �(����$ ;!5�7< *� �!�-��!�(��� ����(���#�! *� (�( +G� *��" %�7- � $�#�&*�� 34��#� �(� �"�!"# � ,#� �" �!� !�(��!���! *(! �#����� �!��$ ���������(��#�!-

�������

�� � #��" �!�!�(�� �!�!

>�H���+ ��!�������#�! #, �� � #��" ��,���#� �!�#�!,#� �(���!) >�) >�) (�� 95� $��(��#�! ��#�� (�� *��"�" �!# (� �� (� !"#*� �� >�$- �- 6" �!�!�(�� ��5����� D"����� #* ��! ;�< (�� �" !�!����� �(���� - �# . "�$" ��! ;��<- 6" �� ( �! ,�#� � �# 3 *��#�!���� �# �����(� �!�!�(�� (�� ��! ,�#� 2 �# ��!�!������ ��+- 6" >� ���� ���( ! *� ( �!�!�(��) ��&���(���$ �#���(�� #, �" �!�!�(�� $�;!<- 6" �!�!&�(���!�!����� �(��# �� �" >� $��(��#� .��� �" ����(��# D���� ,#� !$�$(��#� #, #� �#���(�� $�;�� � �-=@) � � �-���<- �� �" 95� $��(��#�) ( � �(&��#� ,�#� �" D���� ��� �(��# ,#� #� �#���(�� $�

*(! #�!� � ;�� � @-3�) � � �-���< *��" �#� !�!��&��� ��! ��$��$ �"(� D����-

6" �#�� � "(� #�� ��! *� !�#�� ,#� �� � #��"�!�!�(�� �� ( !�(�(� D������ �!��$ ( ��D��� #,,#�� >����!" �!# (�! #, �� ����- � ��D��� *(! �!� �#�!�� ��,���#� !��� �" ($$�!!� �!! #, �!# (�! �(+�"(�$ �����$ �� �� (��#� �� ���#- � ��D��� #, �!# (�!( !# �����! �" �(���( !���(��#� �� �" . �A �" $#( #,�"�! !���+ *(! �# �(� �� � #��" �!�!�(�� $�! �"(�(� 8��� ���� . � �#�����#�!- 6" �(� ��! ,#�(�" �� *� �(!� #� ,#�� ���� ���( ! (�� (���,�#� �-�3 �# �-�- �� �"�! D������) �" �� ,#� 5�����*(! � (��) ,#� � - �# .) �B�- � �#�����#�! ��!�������#�*��" #� �(/ �"(� *(! !/*� �#*(��! �" �!�!�(�� ( �! *(! #�!� � ,#� �" ��! #, �" �#�� � "(� #�� ��!-

7(�/�!

%�D ��8��� �+�! #, �# �� (� �(�/�!) �>��) ����)�7��) ����) �%%�) (�� ����#!(� ��!) *� (�� ���# �" �(����$ �#�� (��#�- �� �" �>�� (�( +!�!) =@� #� (�� �G+� �#����(��#�! *� �!�� (�� ��;@�4< !�(� �!"� ( ��8��� ��*� �" �(���!-6*��+&��� ����#!(� �� #�� *� !���� (�� �2�# +�#��"�� #�! ;334< *� ,#���- >�#� �" ������� �����! �!��) �=� ;2�4< ,#��� (� (!� #���8��� ��*� �" �(���!A �#$�"� �"! �=������! � ( � ��� �(�� ��8���! ��*� �"�(���!-

�� �" �7�� (�( +!!) *"��" ���� ��!���#�( ���#��(�!�#!#� �# +�#��"�!� *��" �!��� �# �(��+����#!(� ��!) �@ �#����(��#�! #, %%� �����! �� �"� (!!! ;�5<�) ;5�<�) ;��<�) ;��<�) ;6�<�) ;56<�);5�5<�);565<�) (�� ;�56<�) *��" ( !��$ (�����#�( ��� #��� (� �"�� �� ��! �# (��"#� �"�) *� �!��#$�"� *��" �6� �����!- 7#!� D������! �� #+��6�&� (�� �6�&P) �����! �#�� ���(�+ �# �"

���� �� � 9(����$ �(����! $��(�� �+ � ��&� (�� ���������#��(�!�#!#� �(�/�!- � �7�� (�� �.�(��#� *��" ;565<2� (���6�&� �����!- 6" �(���( ��! � - �# . (�� 5����� (� (� �QQ�NN (�� QQ5NN) �!���� +) (�� (� !"#*� (�0(��� �# �� #, �"�#�� �&"(� #�� #8!����$- 6" #8!����$ �"�#�+�! (� �(�/� ;K<,#� �!�!�(�� (�� ;�< ,#� !�!����� - 6" "�� ���"� �����(� �"�(��! �#��!�#����$ �# �" �*# ( ! ,#� �7�� �(�/� �7��&93 ;21< ��/� �# �" �(0#� :6� ,#� �� � #��" �!�!�(��- � �7��(�� �.�(��#� �� �(� +&*"(� (�����#� ��!) �(���� #�� *��" �" !(������! (! �� �- �(�! (� (� � *��" �" �#�#� �(� + �"�#�#!#�(��) �" ��� ��$ *"(� �"�#�#!#� ���$ ��#�� �� ���������->#� ( (�� �.�(��#�!) �" ��#����! "( �� !�(��� *��" �"�������#��� ,# #*��$ ($(�#! $ ���#�"#�!�!A �" $ �! !"#*� (! (�$(�� ��($- %�G �(�/�! ,#� � (� �����(�� ;�� ��< #� �" ��#(�� �"#! ,#� � (� !"#*� #� �" ����

���

� ��&� ���#��(�!�#!#� �6� (�� ,(���$ #��*(�� ,�#��" ��!��(� (�� �#*�!��(� ��!) �!���� +-

�� !� #, (�( +!! *(! �(� *��" �" %%� �����;�56<2� (�� �" �6�&%) *"��" �! (� ��!���#� !H���*��"�� �" � ��&�( �� �6� ;7(����� (�� %�"� �(�����< �"(� �"( ! (! (� �������� ���#��(�!�#!#�;#�� ����� �!"� �(�(< *"��" * "( �(�� ������;QQ!"��� NN �� >����!"<- 6" �(���#�! $��(�� ��B@��(��!) �" ��#���� �$�"! (�+��$ ,�#� ��� �# ���� ��->#� �(����$) ��3 �# +�#��"�� �7�� �(��!;�� �(��! �� ����� �#����(��#�< *� �"#!�- ��+���( $ �!# ��$ �7�� (�� �.�(��#� ��#����! ���!�!�(�� (�� !�!����� �#�� �&"(� #�� #8!����$ �!��!� (+� �� >�$- �(A �!� �! ,#� �" !(� �7������� �#����(��#� (�� �� �# �" �(� +&*"(� (���&��#� ��! (� !"#*� �� >�$- ��-

>#� �" ���� (�( +!!) �*# �#����(��#�! #, �����!*� �!�) �6�&P *��" �6�&�) (�� �6�&% *��" ��! ,-6" .�!� �#����(��#� $��(�! ��#����! ,�#� � ��&�

�6�! ���$�(�� �� ( �#!!�� ��!���#�( #����(��#�!;"(�&�#&"(�) "(�&�#&�(� ) �(� &�#&�(� <) *"�(! �"�6�&% �(���#�! �!�( �G� #� + �"#! ������ ���!��!�� �� "(�&�#&"(� #����(��#�- 6*��+&,#�� �# +&�#��"�� �(��! *� �!� ,#� �(����$- 6" ������&�(!� ���� ��!� (+� ( "�$" �$� #, �# +�#��"�!�)�3 �(��! #�� #, ( �#�( �3 !�#��-

���/($ �(� �#�!������#�

� �#$�"� ��� �(�/�! *� (�( +G� �� �" ��#$�+(�� ��2 ;��3 �7��!) �� �%%�!) �@ ����!) �3 ��&��#!(� ��!) � �>��!) (�� 3 ����!< *� � (�� #��" ��/($ �(� ;>�$- �<- �� �#�! + �(��� �>�� (������#!(� �� �(�/�! *� �!� (! (��"#�!- � ���!�#� (! "�$" (! �-3 *(! �!� ,#� �#�!�������$ �" ��/($$�#��!A *��" #*� ��� �"�!"# �!) (��"#�! ,�#� ��,&,��� �"�#�#!#�! *� $�#��� �#$�"�- 6*��+ ��/($ $�#��! *� ,#��� (�� �� #, �"! *� (!&!�$�� �# �"�#�#!#�!- � #, �" ��(!!�$�� ��/($$�#��! D��� #� �#��(��� �"� #� ,*� �(�/�!A �"D����#� �#��(��� !�D �(�/�! (�� �# �� @�-� �7-��� �(�/�! *� �#� ��/� �# (�+ #�"� �(�/� (� (��� !�#� #, �-3- �� �#�( ) �� �(�/�! �#� � �#� �(!!�$�� �# (�+ #, �" �"�#�#!#�!-

���� ! ���/($ �(� #, �# . 1 5����� �#�� � "(� #�� ��#$�+-7(�/�! 0#��� �+ ( $��� $� *� $�#��� *��" ( ��� #, �-3-5��� (�� ��!�(��! ��*� �(�/�! (� $� � �� ����7#�$(�!-�� �#�! + ������� �"�#�#!#� (!!�$����! (� !"#*� ����������� #�� �" �(� #, �" �(�/�- 6" �!�#�! �(/ #, �"�(0#� :6� ,#� !� ��$ �!�!�(�� �# �� � #��" �! �����(�� �+ ( ����# $����� ;�< �D� �# �(� �#!���#�! (�� �" �(�/� (� ! #��"�#�#!#� 21

���

6" ��/($ $�#��! *� 0#��� �# ,#�� �"�#�#&!#�! �(!� #� �" (��"#� �(�/�! (�� �" �(�/�!$��(�� *��" �" �7��) ����) (�� �%%� !+!��!,�#� �" �(� +&*"(� (�����#� ��!- 6" ��/($ �(�#, �" �(� + $�#� �# �! ���2 �7 ;(� ( �($ #,2-3 �7 ��*� (�" #��!< *��" ( ! � �"�#�#!#�!���!��� ;>�$- �<- ��! � �!��! #, �(�/�! *�#�!� � #� �"�#�#!#�! �1) 21) (�� =1 (�� $(�! #�$� �"(� �� �7 *� ��!�� #� �"�#�#!#�! �1)@1) 31) (�� =1- 5"�#�#!#�! 31) 21) (�� =1 (���!� (+� (! �*# �(��! ��(�! �" #����(��#� #,�" �(��! *(! �#� �!# � ��(���$�#�! +- >#� ��4 #,�" �(��� �(�/�!) !$�$(��#� *(! ��!�#���;� R �-�3 � ���@<- 6" �(0#���+ #, �"! !/*��(�/�! *� #�(�� #� �"�#�#!#�! �1 ;�7��&��&�7��&�2<) �1 ;�7��&��&1'72�<) (�� 31;�7��&�2&�7��&7��<- �� D�!! #, �# . ( !*(! #�!� � ,#� ( #, �" !/*� �(�/�!) D��� ,#��%%�&5= #� �"�#�#!#� 21) *"� (� D�!! #,5����� ( ! *(! �����-

:6� �(����$

6*# #�� (8����$ !� ��$ �!�!�(�� �# �� � #��" *�,#���- �� �(0#� �!�!�(�� $� *(! #�!� � #��"�#�#!#� 21 ;>�$- @<- 6"�! #��! D� (��� 234 #,�" (��(��#� #�!� � ��*� �" �� !�#�! #, �"�#�� � "(� #�� ��#$�+ ��!- 6" �(/ ,#� �" �!�!&�(�� 8�� *(! #�(�� �+ �#�" %�7 ;6% � ���-@< (��!5�7 ;6% � �23-�< ��*� �" ����#!(� �� �(�/�97%�� (�� �" �%%� �(�/� �%%�&�@- 6"�! �$�#��#��(��! ( � �!�� #, �� ���#��(�!�#!#� �(�/�!) (���"� #�"� �(�/�!- 6" 34 ��#� �(� �"�!"# � �#�&

���� ,�#� ���� �����(��#�! *(! ��-� ,#� %�7 (����-� ,#� !5�7- 6"! �#��!�#�� �# ��� �"�!"# �! #,�-�2 (�� �-2�- 6" ��8��� ��*� �" ��! ,#� �"�*# "#�#G+$#�! (� �"�! #��! *(! !���(�� �+ 7:6��# � �-��- 6" #�!� � �� ,�H���+ ��!�������#�! ,#��" �*# "#�#G+$#�! (� �" 97%�� #��! (� !"#*� ��>�$- 3- C"� !�(����$ �" $�#� ,#� ��!�(��� ����&(���#�!) �" �(0#� �!�!�(�� #��! (� 97%�� *(! " ��#�!�(��- �� ��!�(��� #��! (8����$ �� � #��" �!�!&�(�� *(! ,#��� #� �"�#�#!#� 31) +��$ ��*��7��&�� (�� �7��&>2 ;>�$- 2(<- 6"�! #��! "(�(� 8�� #� + *"� �" �(0#� �!�!�(�� $� #� 21 *(!���!��� �+ ( ! ,�#� �# .) �" !�!����� �(���;>�$- 2�<- �� �#�" #, �" #�� (8����$ �!�!�(��) 5�����( ! ����(!� !� ��$ �!�!�(�� �# �� � #��"-

���������

�!�!�(�� �# �� � #��"

6*# #�� (8����$ !� ��$ �!�!�(�� �# �� � #��" ���(� + *� �(��� �+ �!��$ �# �� (� �(�/�! B (�(0#� �!�!�(�� $� #� �"�#�#!#� 21 (��#�����$,#� 234 #, (��(��#� (�� (� ��!�(��� #��! #� �"�#&�#!#� 31 $� ��$ ( !�( � 8��- 6" �� �#�! +�(��� ����#!(� �� �(�/�! 1'7�@ (�� 1'723;��� � ( - ���2<) *"��" E(�/ �" �!�!�(�� $� #� 21)�#�.�� �" #�( �G(��#� #, �"�! $� �# �" ����#�����$�#� #, �" !"#�� (�� #, �"�#�#!#� 21- C"� #�&��� !���#�� ���� ( ! ;�(��� (�� 9#�!��� ����< *��#�!������ ,#� �"�! �(0#� $�) �" 8��� �$�#� *(! ����� �# !! �"(� �-� �7- 6" �"�#��(� �(� + ��5����� !� � (! �" !#��� #, �!�!�(�� �# �� � #��" ���" ��#!! *��" � - �# . ��(�! �"�! �� "(� �� !"#*��# � �!�!�(�� �# �� ���� �!# (�! ,�#� ! �( �#�����!;F"(� ��2�A 9#�/ �(� � ( - ��==A �#���!#� (�� �( ����2<- 9(!� #� �" !�( �� ( �! !�#�� ,#� �" >�

���� " :6� !�(� #, �" �"�#�#!#� 21 �(� #, �# . 1 5����� ,#�!� ��$ �!�!�(�� �# �� � #��"- �,��� ��! �#��!�#�� �# �" 34!�$��.�(�� �"�!"# �! ,#� %�7 ;���� ����< (�� !5�7 ;&--&--<- %�(�!,#� �#�" !��� ���� ( �(����$ ;%�7) &< (�� !��� �.� �#��#!������ ( �(����$ ;!5�7) & &< (� ���!���- >#� !��� ����+) #� + �3#�� #, �" �3 �(�/�! �� �"�! �$�#� #, 21 (� !"#*�A �" �$�#���*� �%%�&�@ (�� 97%�� �#��(��! �� �(�/�!

���� # >�H���+ ��!�������#�! ,#� �" �� � #��" ��,���#� �!�#�!!�#�! �� �" �#�� � "(� #�� ��! �(��+��$ ( ! ,�#� �# . ;�����$��< #� 5����� ;����� $��< (� �" ����#!(� �� #��! 97%��

���

���� ���( !) �" �(0#� �!�!�(�� $� #� 21 *(!�#���(��-

� �"#�$" �" "+�#�"!�! #, #� �#���(�� $� *(!!���#��� �+ �" �!� �! ,�#� �" >� $��(��#�) �" �(�(,#� �" 95� � (��! ��� �#� .� �"�! "+�#�"!�! * ) �&�(�! �" ��! *� !/*� �#*(��! �" !�!����� ( &�!- 6"�! �#� � �����(� �"(� �" 8�� #, �" $�����(�/$�#��� "����! �" D��!!�#� #, �!�!�(�� $�! ���" 95� $��(��#�- '(��(�� ��+ #, �" "#!� �(���#� ���" ��#$��! #, �!�!�(�� (����! "(! �� !"#*� �# ���E���� �+ �" !�!����� �(��� �!� ;F"(� ��2�<-1#* �) * *� �#� (� �# �(� ��!�(��� #�� �"(���"����� �" D��!!�#� #, �!�!�(�� $�! �� �" !�!&����� $���� �(�/$�#���- 6" 8�� #, �" �(�/&$�#��� $�#� �(+ � �� �# �" (��� ��+ #, ! �( #��) *��" !�( ���� ���( �#��������#�!) *"��" *#� � ���S�� � �# ���� ���� ���( + �� ( ��#$�+ �#�� (��#� #,�" !�G �!� �� �"�! !���+- 6" ��!�(��� #��! #�(�� #�

31 *(! ( ���#� �!�!�(�� $�) �" 8�� #, *"��" *(!�(!/� �+ �" D��!!�#� #, �" �(0#� �!�!�(�� $�-�! ,(� (! * /�#*) ��!�(��� ����(���#�! ,#� �� � #��"�!�!�(�� "( �#� �� �(��� �� �#�! +-

�� (��#��(�� *��" #�� �(����$ #, �" �(0#� �&!�!�(�� $� �# �"�#�#!#� 21) *#�/ �+ #�"�! "(!� (�� ( !�$��.�(�� :6� 8�� ,#� !� ��$ �!�!�(���� �" !(� (�( #, 21 �� ( � - %���# � � - 7#�D��#!! ;%�8�!#� � ( - ���2<- �� ( ��8��� ��#!!;���"�� � ( - ����<) #� #, �� :6�! ,#� !� ��$ �&!�!�(��) �� �" !(� �$�#� #, 21) *(! ,#��� �#�" =(�� � �(+! (,�� ��#�� (��#�- � :6� (8����$ . ��!�!�(�� �# �� � #��" "(! ( !# �� �(��� �� �"!(� �"�#�#!#�( �$�#� #, 21 ;%�(�� � ( - ����<-�! !�$$!�� �+ �#���!#� ;���3< ( ! *��" H�(�&���(�� 8��! (! * (! ( ! *��" H�( ��(�� 8��!�(+ D�!� (� �" !(� #��!- �� �#���(!�) (� �� ���&!#��� (�( +!�! � (�� �"� �(0#� �!�!�(�� $�! #��"�#�#!#�! �1) �1) (�� �1 �� 5�����) 5�=3�@) (��� - 6�,(�$ ;9#�/ �(� � ( - ��==<) *"� * ,#��� �#!�$��.�(�� 8��!-

��8���! �� �!�!�(�� $� ����� (�� #�� �(+ �(�������� �# �" 8��! #, �" (��#�! � ��#����( �#�����#�! (�� �(�"#$� �!# (�! �!�) (! �#�� �,#�;9#�/ �(� � ( - ��==A 1# � ( - ���2<- �� �" !���+��#��� "�) 8#��! *� �(� �# �#���# ,#� �"�! �+��D��$ ,#�� >����!" �� � #��" �!# (�!) � �"#�$"#� + ! �$"� (��(��#�! �� ��� �� #, �" �(�"#$� # ��" �#����&9( ��� (�( "( �� ��#��� ;�( � (���#���!#� ����<- 6" ��! #, �" �#�� �&"(� #�� ��#$&�+ *� ( �(�� !�(�(� + *��" �"�! ��D���- 6"!�#���$ !����$��+ *(! �����) �# . $� ��$ ( !�#� #,�B� �#��(�� �# �� �� �" D������ *��" >�) >�) (��95� � (��!- �� �# �"�� �#�����#�! ��!�������#�) �"��! �#� � �#� � �(���$,� + �� ��� ���# !�!����� (�� �!�!�(�� � (!!!- 6"�! �(+ � �(�!� �+ �" �! #, (��D��� #, �!# (�! �� �"�! D������- 6" ��"#�!(�� �� ,#� �!���$ !� ��$ �!�!�(�� +� �� ��! #,�(�/ !��� (� �# �"#! ��#��� ,#� . �&$�#*� �(� +;�#���!#� (�� �( � ���=<-

7(����$ *��" ���#��(�!�#!#� �(�/�!

���#��(�!�#!#�! #8� ! �( (� (��($! (! �# �� (��(�/�!- 6" ��!��!� (�� (����(�� ��!���#� #�� #,�(�+ ���#��(�!�#!#� ,(�� �! #8� ( ���" !#��� #,�(�/� �(��!- �* �#��! (� ��!��� ���) �� �/ �����(�!�#!#�!) �#� ��(�!�#!���#�( + ��# �) *"��" ,(&�� ��(�! �"+ #$���� (�( +!! ;%"��(���( � ( - ���=<-���#��(�!�#!#� ,(�� �! (�+ �� �"�� (��� ��+ �� ��&!����$ �(�$"�� �#��!) ( #*��$ �" �(��"��$ #, �",(�� + #, ���! �!� ,#� �(�/� $��(��#� �# �"�"+ #$���� ���" �H����- 6" S�(�+ #, ���#��(�!&�#!#�! (! �(�/�! �� �� �!��+ (�� ��/($ (�( +!! "(!���� + �� !�(� �!"� �#�" ,#� �(� + (�� ,#� �(;����� ����� �-< ;C(�$" � ( - ���=A �! � ( - ����A> ( � ( - ����A �����#� � ( - ����A F( ��(� � ( -����<- �, �" (��#�! ��"��H�! ( (� (� ) �7�� (��

���� $� %�(� #, �" �"�#�#!#� 31 �(� #, �# . 1 5����� ,#���!�(��� ����(���#�! (8����$ !� ��$ �!�!�(�� �# �� � #��"- �#��!97%�� *(! " � �#�!�(�� �����$ �" !�(�- 6" �,��� ���#��!�#��! �# �" 34 !�$��.�(�� �"�!"# �- � �"�#�+��� ( �! ,#��" ��8��� ��!�(��� $�#�+�!- 6" ������ ������� ���!�� �1 ��!*��" 5����� ( ! (�� ���� ������� �1 ��! *��" �# . ( ! (� �"97%�� �(�/� #��!

���

����) (�� �� "�) "( �" (� (��($ �"(� �# �����$!��#�!) �$(��#�!) #� ��#� "+�����G(��#�! (� ����# $��(� �" �(�/� �(�() " ���$ �# ����(! �"� �(�� ��+ (�� �#��!��!! #, �" �!� �!-

6" �(0#� $� ,#� �� � #��" �!�!�(�� �!�����"� *(! #�( �G� *��" �" (�� #, ��� � ��&� (�������� ���#��(�!�#!#� �(�/�!) =�4 #, �" �#�( �# �� (� �(�/�! �!� �� �" !���+- � �"#�$" ( !� #,� ��&� ��!���#� !��! *� �(��� (� �� �+ (� (�&�"#��&�>�� ��"#� ;C(�$" � ( - ���=<) �" ��!��*#�/ ���!��! �" .�!� �! #, ( ���#��(�!�#!#� !+!���# �(� ( $�- �� *(! !"#*� (� �� �"(� ���#��(�!�#&!#�! (� ,#��� �(� ����#!(� ��! ;F( ��(� � ( -����A �(�!(+ � ( - ����<- �, �" %%� �����! * �!�)#� + ;��5<25 ,(� � �# ��#��� �(��! �� �#����(��#�*��" �6� �����!) !�$$!���$ �"(� ����#!(� ��! �#�&�(����$ �"�! ��(� �(+ "( (� ���!�( ��!�������#�-

�� �" � - �# . 1 5����� �#�� � "(� #�� ��!) ��4#, �" �(�/�! !"#*� ��!�#��� !$�$(��#�) (�� �"�(0#���+ #, �"! #�� *� #�(�� #� �"�#�#!#�! �1)�1 (�� 31- %$�$(��#� ��!�#���#� �! ( �#��#� �"&�#��#� �� (��"� �� ���&��� � �#�� � "(� #����#$��! ;��(�� � ( - ����A 9(��( � ( - ����A 9�/�� ( - ���3A 7(����� ����<- �!!#��(��#�! ��*� (�&�"� �� ��� �!�#�! (�� �# �� (� �(�/�! "( ��,#��� #� �"�#�#!#�! �1 (�� �1 ,�#� ( � - �# . 1� - 9#���( ��#!! ;7(����� ����<- %$�$(��#� ��!�#�&��#� �(+ (� (!� �(�� + � �� �# ��8���! �� $�!(8����$ (��"� �� ��� �!�#�!-

� �(0#� ,(��� #, �" � ��&� (�� ������ �(�/�!�! �"�� � �!����$- 5 �!����$ "(! �� #�!� � ( !# ,#��>�� �(�/�! �� �(� + ;9�/� � ( - ���3A 5(!��$ �#��� ( - ����< (�� !*"� �� "�$"&��!��+ �(�!- �� �" #*&�!# ���#�) �+�# #$��( ) ) � ��&� �! "#�#$&�#�! + ��!��!� �"�#�$"#�� ( �"�#�#!#� (��! ���(�!�� ,�#� ����#��!) � #��!) (�� ��� # �!&#�$(��G��$ �$�#�! ;%�#���� � ( - ���2A '����� � ( -����<- 1#* �) �" #�$(��G(��#� #, �(� + (�� #�"���( $�#�!) #� �" .� !�( ) ���# $� �! (��! (��QQ��(� !(!NN ;%(�7�$� � ( - ���2A �(�!���$( � ( -����< �(+ �� �(�� D� (�� �" � �!����$ #, ��"� �&����� #� !��$ &�#�+ �(�/�! (� !�S���� + "�$" ��&!��+- 6"�! #�$(��G(��#� �! �E��� �� �" �����+ #,� ��&� �# ��!�� �(� ����#!(� ��! ;F( ��(� � ( -����A �(�!(+ � ( - ����<) (�� �(+ ����(! �" �/ �&"##� #, � �!����$- >���"��#�) �#� #� + � ��&�;%�#���� � ( - ���=<) ��� ( !# #�"� �(� + ���#&��(�!�#!#�! ;%"��(!� � ( - ����< ��� �# ��!�� ���# (�"#�"�- 6"�! QQ�!���$NN #, ���$�(��#� �! "(! ( !# ��!� �� �(�G ;%(�7�$� � ( - ���2<- 6" ���� (�( &+!�! #, ( 22&/� �#���$�#�! !H��� ;%"��(!� � ( - ����<�#�.��� �" � �!����$ #, ���#��(�!�#!#�! (�� $�!�� �(� + (�� � ( � ( $��( �(���� #, �!����!���#�!) �� #� �(! �#����!��$ ,#�� �#�!���� +���$�(�� ���!-

�� �"�! �(����$ D���!) �" � �!����$ #, �(�/�!*(! ,#�����#�!- 6" �(����� (� !$��� �# ���$ �� �7#� �"�#�#!#� 21 �"(� "(� ( !�$��.�(�� 8��#� �!�!�(�� *"� �#����� *��" !5�7 �#��(��! �2

�# �� (� �(�/�!- % �( #, �"! �(�/�! (� �#&�#���(��) �����(���$ �"(� �(���� (��#� #, �"�! #��! ���(�/��#!! �����$ 8#��! !"#� � � � (�� + !��(�$"�&,#�*(��- 7(�/�! ��/� �# �" �(0#� �!�!�(�� $� ,#��" !�#� ,#�� #, �� � #��" "( �� !���!!,� + �!��� ( �����$ ��#$�(� ;C� �(�! � ( - ����<-

� ��! �(� #, �# �� (� �(�/�! #8�! ( !�(����$�#��� ,#� �(�&�(!� � #���$ #, �" �!�!�(�� $�- 6"�!(���#(�" "(! !���!!,� + �� �!� ,#� � #���$ �" %��$� ,#� �#*��+ �� �* �!�!�(�� �� �(� + ;9�!�"$!� ( - ���=A %��#�! � ( - ���=<- 6" �#�!� (��#� #, �"�6� ������ ;%�#���� � ( - ���=< �#��(��� *��"���7�� (�� ���� �(�/� �(��! ,(�� ��(�! �" � #���$(�� �"(�(����G(��#� #, ���H� #� #*&�#�+&����� !&H���! E(�/��$ �" ���#��(�!�#!#� ��!���#�!- 6"!!H���! �(� �"� !� �� �" ��#�����#� #, !���.���#�! ,#� �!# (��#� ,�#� (�$&��!�� $�#��� ���(��!#, � #�! �#��(����$ ���#��(�!�#!#� �(�/�! E(�/��$�" �(0#� �� � #��" �!�!�(�� $�-

��%����������� 6" D� �� ��"���( (!!�!�(�� #, �- �#"�&�(( (�� 6- 1# � �#�� �! $�(� + (�����(��- 7- �( � (�� �- �"&���� (� �"(�/� ,#� �"�� " � �� !����$ �� �" !� ��$ !�#���$�!�! �� �" $��"#�!- 6" �!(��" ��#��� "� *(! !���#����+ ( $�(�� ���� �" ��#�(� I��#� �����#�(� ,#� 9�#��"�# &#$+ �!(��" ��#$�(� #� 7# �� (� 6## ! ,#� 9�#�� �!��+ (�� �+�" >����!" 7���!��+ #, �$���� ��� (�� >#�!��+ ;5#��������#� �#-@=�3�3@@��=<- ��#,- 9- %- �� ;F(�!(! %�(� I�� �!��+) 7(�"(��(�)F!-< �! /��� + �"(�/� ,#� �" $�,� #, �" �(� +&*"(� (�����#� ��!-6" *#�/ *(! �(���� #�� �� �#�� �(�� *��" ������ �$� (��#�!$# ����$ $���� D������(��#� �� >�� (��-

��������

��(�� 7�) %(��(. �) 9(��(� � �) � ������ � ;����< ��"���(�� #,�(���( �!�!�(�� �# �� � #��" �� �(� +- � (�� 9����$ ��3��3�B�33

9(��( I7) 5"( ��! F�) 6"#�(! C69) 1(�/�� 5�) �( ') �(�/�) >#�!�� 9�) C(�$" �) �#* C ;����< 7# �� (� �(����$#, $�! ��������$ "�$"�) ��� �# "(���$) (�� $�#*�" "(����� �(� + ;������� ������<- ��#� �2� ����B���=

9�/� �) 1�� 7 ;���3< 9(� + ����#!(� ��!� � (��(��#�(�� �(����$- � (�� 7# 9�# �=� ��3B�@3

9�/� �) '#! �) F���� 7) %( (���� >) 1�� 7 ;���3< 5#������(����$ #, �>�� (�� �>�� �(�/�! �� �(� +- 7# ����� �@�� 23B=�

9#�/ �(� 1) %"(�� �) ! ��/ �> ;��==< 6��!#��� (�( +!�! #,$�! ,#� �!�!�(�� �# !�( � (�� �� � #��" �� ! �( �(� +�� �� (�!- 5(� � 9#� 33� ��@�B��@�

9#/ ��) �(�.�/ ��) %�+ ! 5�) >��/ �� ;���3< �� &���! ��(�!�#! �"�#�$" (� ��� �������(�- 5 @�� @��B3��

9�? !�"$! �) 1# ���"� F) �(�!���$( �) %��#�! �) C# �� 7)>��0��! �) (� �( � �) (� �� � 6) ���$((�� �)��#����0/ �) 6#�!�" %) '#! �) %( (���� >) %�"� G&�,�� �;���=< 6" �(� + %�� $�� ( �# �#���# ��� #, � (���(�"#$� �!�!�(��- 5 ��� 2�3B=�3

5(!��$ �#�� �) �#GG� 5) 1�� 7) 6�G� ') 7� � F�) �#"� C)%( (���� > ;����< �� �>��&�(!� ��#���� ,#� �" S�����(����$ #, ���(��#�! (�� ��� ��#�! �� �(� +- �����!�@�� ����B��32

�#��+!!� �) �(!��!!#� �5) C� �#D#� �� ;���2< ��"���(�� #,�!�!�(�� �# �� � #��" �� �(� + �� 7#�#��#- � (�� ��! �����2�B��=�

�! 61�) �#+!� %�) F�#D 7�) '�!"���� �') ����#! 7�;����< ���&���� � (!! ���#��(�!�#!#� ��!���#� !�� �# +�#�&

���

�"�!� ,#� ��/($ (�� �� �!��+ (�( +!�! �� �(- 7# �� ����2�� �B��

> ( ��) ����(� ) ����!#� �) �(�� %�) 1(�� + �) F��(�� ;����< ���&���� $�#�� ���#��(�!�#!#�! (� ���H���#�! (��"��#$�#�! �� "�$"� � (��!- ��� �� ����! �! ��� �2��B�2@@

> ( ��) F�#D 7�) �(�� %�) �! 61� ;����< ���#��(�!&�#!#�&�(!� ��!���#� �# +�#��"�!�! ;�9��< ,#� "�$"�"�#�$"��� �(�/� (�( +!�!- � (�� � �2� 2@�B23�

��(�� �) �("##� �) %�"#�� �(�� �) %�� � 1) �� � F)>�!�"��/ �) C�G �) 1���(�� �� ;����< 5#�!������#�#, (� �>�� �(� #, �(� +- 6"#� ��� ��� ��� �3�B�32

��(�� �) >#�#�$"�&C"� 9) 6/(�G � ;���2< �>�� �(����$ #, ($� �� �(� + �#�,����$ �!�!�(�� �# �� � #��" ;��������������<- ��"+���( ��� ���B��@

�����#� 97) �(�� %�) F( ��(� �) %�"� �(� �1) �(�/ �)F��(� �) > ( �� ;����< �"+ #$�+ (�� ��(�!�#!���#�( (��� ��+ #, ���&���� $�#�� ���#��(�!�#!#�! �� ��( $�#�!-7# �� ��� �2�� ���B���

1# F7) 6/(�G �) 5"## 67) 7(���� �� ;���2< ����� !����!#� �� � #��" �!�!�(�� �� ( �(� + ��#!!- 5(� � � (�� %�� =2�=�3B=��

�( � 7) �#���!#� � ;����< %�(� �!�!�(�� �� �(� + �#���������� ���� ,- ���� �!# (�! ,�#� �" �#����&9( ����$�#� (,�� ����(! #� !�(��(�� "#!� $�#�+�!- ��"+���(���� =�B==

F( ��(� �) ��#� 6) �$��( 7) %�#���� �) %�"� �(� �1 ;����<���� (�� �7��� 6*# �* ���#��(�!�#!#�&�(!� ���.�$��������$ ��"��H�! 6"#� ��� ��� ��� =�@B=��

F"(� 6� ;��2�< ��"���(�� #, �!�!�(�� �# �� � #��" �� �(� +- �->(��#�! (8����$ �" ����(�� (�� D��!!� ��+ #, $�;!<�#�����#���$ "#!� �!�!�(��- 5(� � ��� 5+�# ��� 3�=B3��

F��(� �) 9���G� � ;����< � (�� ���#��(�!�#!#�!- ���� � ��� ��� @=�B3��

�(��(�#� 7) 5#��! '� ;���=< 6�(�!�#!(� ���&"#!� ����&(���#�!� �$� (��#� #, ��!���#� (�� D��!�#�- ���� � ������ ���B@�@

�(��� ) 9#�!��� � ;����< 7(����$ 7�� �(� ,(��#�! ����& +��$ H�(����(�� ��(��! �!��$ �>�� ��/($ �(�!- �����!���� ��3B���

��� PC) 9�+(!" �7) %(�$"(� 7(�##, 7� ;���2< � #����#, !��� !H��� ��(!� ��� �(�/�! (�� �"�� ���$�(��#����# ( �(� + ��/($ �(�- 6"#� ��� ��� ��� �2�B�=2

�#? *� �) �#? *� �) F��� � ;���2< 6" ���!! �� ( #, �!�5"(�(����!���! (�� ��# #$��( !�$��.�(�� #, "��(� ��#$&�#�! ���# ���! !H���!- ��#� �(� ��(� %�� I%� ���3�==B3��@

7(����� � ;���=< ������G��$ (��"� �� ��� ,#� �(� + �����$-�$��� >##� %�� >�� (�� 2� ���B���

7(����� � ;����< �!!#��(��#�! ��*� (��"� �� ��� �!�#�!(�� �# �� (� �(�/�! #� �"�#�#!#�! �1) �1) (�� @1 #,�(� + ;������� ������ �-<- 6"#� ��� ��� ���� 3=B2�

7(����� �) ��!!� (? ;���=< ����� �� �!��+ (�#�$ >����!" !�D&�#*� �(� + �� �� (�! �(!� #� ���$� ��,#��(��#� (�� ����(�/�!- 1����(! ��2� �=B��

7(����� �) %�"� �(� �1 ;����< � ��&�) ( ����& �/ ���# &��� �� �(� + ;������� ������ �-<- � (�� 7# 9�# ��� ���B�@2

7(? / (? F ;��=3< �������� #, �������������� !���! #� ��( !�� >�� (�� �� ��=�B��=�- � �$��� %#� >�� (�� @=� ���B��=

7#� 5�) %�"( � 5C ;��3�< 6*# (�����#�( ,(��#�! ,#� �!�!�(���# �� � #��" �� �(� +- �$�#� � 3�� �3B��

7# �(� %�) �(�! �) F(!"( F� ;����< ��"���(�� (�� �����($$��$ #, �� ��� $�! ,#� �!�!�(�� �# �� � #��" �� �(� +-��#� @�� ��@B���

�#�( F) �"�!��# ) �"�!��# 1 ;����< �#�&�6� ���#��(�!�#&!#�! ;���!< (! ���H���#�! �#��#���! #, � (�� $�#�!- 7# �� ��� �2�� =�B=�

�(�!���$( �) 9�? !�"$! �) ��8(� � �) %�"� G&�,�� � ;����< ��#���$�#�! 2� /� $�#��� !����" ,�#� �(� + � ( ! �# �� (� ���� ,#� $� �! (��! �� ( �#�#�#� $�#�- ��� �� ����!�! �2� ��32B��2�

�#� !� �9) F(" �) C�!��$ F ;����< �����(�� (�� �# +&�#��"�!� #, !��� ������ ��� !H���! �� ���������� �- 6"#� ��� ��� �3� ��@B����

�(�!(+ �) 7(�(� (+ 7) 5(� �) 7#�$(�� 7) �$ � � (��!!& ��" %) 7(!��� ) �#* C) C(�$" � ;����< �����(� (!&!#��(��#� #, ����#!(� �� ��(�! *��" ���#��(�!�#!#�! (��#�"� ��!��!� ������ ���! �� �(� +- � (�� � �=� @�3B@�3

���"�� F) %�"#�� �(�� �) ���$ 5 ;����< 7(����$ #, H�(����(&�� ��(�� #�� (8����$ '�������� ���� �!�!�(�� �� �(� + *��"�# �� (� �(�/�!- 6"#� ��� ��� �=� ���3B���@

�#���!#� �% ;���3< � �#!!�� ��"��H� ,#� �!# (���$ $��� ���,#� H�(����(�� ��(��! �� � (��!- � 6"#� 9�# ��=� �B��

�#���!#� �) �( � 7 ;���2< �� �!��+ (�#�$ >����!" �� � #��"�!# (�! (�� �!�!�(�� �� �(� +- ��"+���( ��� ��B�=

�#���!#� �) �( � 7 ;���=< :�(����(�� �!�!�(�� �# �������������� �� !�D �#���� !����$ �(� + (��!!�#�!- ��"+���( �@� ���B���

��!! �) >� � �) M#��$ �) 6"#�(! 9) 6(�(���# �) 7(�(� (+7) C(�$" �) �#* C ;���=< ��!������(���$ ��*� �(� +$�#�+�! �!��$ ����#!(� �� �(�/�!- ��#� @�� @@�B@3�

%(�7�$� �) 6�/"#�# �) ��� MF) 7#��"#� !/(�( �) P(/"(�# �) 7 (/&9�"(� �) %����$� �%) �*(��! F�) � 7)� �(�# ( P) 9���G� �� ;���2< �!�� ���#��(�!�#!#�! ���" ����$��� �$�#�! #, �" �(�G $�#�- %���� �=@� =23B=2�

%"��(���( 7) M(!� 1) �"!"��( F) �� 1) F(�# 1) F�!"��# 6)�#�# 7) 7���"�/( �) �/(�( � ;���=< 7# �� (� ����,�#� ���#�#!#�! �"(� *"( ! ,#�� ( � (� *��"�� �&�#���$� (�!- �(��� ���� 222B2=�

%"���#� C�) F"(� 6�) 9#+� C�� ;��=�< �� � #��" #, �(� +-� � (�� �(�"# 3�� �2�B���

%"��(!� F) %�"� �(� �1) �("(+ 6) %�"� G&�,�� � ;����< ��#���$�#�! 22 /� �(� + ��� !H��� ��# ��! ���� ,#�� �!�� $�#� D�(�!�#�- ��#� �!) ��� ���B��3

%��#�! �) (� �� � 6) ���$((�� �) (� �( � �)��#����0/ �) >��0��! �) 9�!�"$! �) 1# ���"� F) 6#�!�" %)%�"� G&�,�� �) %( (���� >) P(�(� 7) '#! � ;���=< �>��&�(!� .� �(����$ #, �" %�� $� �# ( ��&/� ��� !$��� #,�" �(� + $�#�- ��#���! @@� 2�B=�

%�(�� �) %"�$(� ��) 5"## 67) >( (/ �) 9��$$! F�) �$$ C�)>( / �) I ���" %) 6��/� ��) %�8(�!#� 9�) 7(�"� �;����< 7(����$ #, ��!(! �!�!�(�� #�� �� �(� + �(!� #� �" �!�( (!!!!��� #, �(���( + #�������$ !+���#�!- 5�#� %����� �@�B�3�

%�(� �) '(� �#�0� �C ;���3< �#��7(�67� !#,�*(� ,#� �" �( &�� (��#� #, $���� ��/($ �(�!- 5���&���) C($���$�)6" ��"� (��!

%�8�!#� 9� ;���=< �� � #��"- ��� 7(�"� � ;�< 5#�������#, �(� + ��!(!! ;��� ��<- �����(� �"+�#�(�"# #$��( %#���+) %�- �(� ) 7���-) �� ��B��

%�8�!#� 9�) C�!�� �F ;����< :�(����(�� �!�!�(�� �#���������� ���� ,- ���� �� �(� +- �"+�#�(�"# #$+ ��� @�=B@��

%�8�!#� 9�) 1(+! �7) F ��"#,! � ;���2< �����! #, !� ��$(�� (�� � � (�� �!�!�(�� �# �� � #��" ;���������� ���� ,-����< (�� !�#� � #��" ;(������$���� �����< �� �(� +- 6"#���� ��� ��� 33�B33�

%�#���� �) ��(��"(*(�&�#T �!!#� F) ���( 6) %�"� �(� �1;���2< ���#��(�!�#!#� � ��&� �! ( �(0#�) ��!��!� �#��#&��� #, �" �(� + ;������� ������ �-< $�#�- � (�� 7# 9�# ��� ����B����

%�#���� �) %�"���� �) %�"� �(� �1 ;���=< � ��&� ��!���#�!�� ��,���! (�� # ���#�(�+ �#�!� (��#� #, ��� (������ ��#�!!��$ !��!- �����( ���� ���B���

%�#���� �) 6(�!/(�� �) %�"� �(� �1 ;����< )����& �/ ���#&��(�!�#!#�! (� *��!��(� �� �" � (�� /��$�#�- � (�� � ���2��B=�3

6/(�G � ;���3< � ������( !�( �# � (!!�,+ �(���#�! #, �(� + �#���������� ����- 5(� � � (�� �(�"# =� ���B���

6��/� ��) 7(�"� � ;���3< 7:6�� !#,�*(� ,#� !��� �.��#��#!�� ���� ( �(����$ #, :6� �� �� ��� � ��#����!-� :�(�� 6�(�� �#�� �� �

���

6#���(� ��) 7(/�(� �� ;��=�< �� D� (�(��#� #, �" ����( �#� ,#� �" $�#*�" !�($! #, ��( !) *��" � �!��(��#�!- ������ 9�# ��� ���B��@

'����� 57) %�#���� �) ��(��"(*(�&�#T �!!#� F) 6(�!/(�� �)9"(�( �) � # ) %�"� �(� �1 ;����< ���#��(�!�#!#�� ��&� (�� ��! �# �� $�#� # ���#� �� �" $��! �������-� (�� 5 ��� �=2�B�=�@

'#+�(! �>) 5�����$! 7�) F#���G�+ �F) ��!�� >7)�#��� %� ;����< (���& �/ ���#��(�!�#!#�! (� ���H���#�!(�#�$ � (��!- ��#� �(� ��(� %�� I%� ��� =��@B=���

C(�$" �) 7��(� F) > ( ��) �(�� %�) F��(� �) 6"#�(!996) �#* C ;���=< ����� ��!�������#� #, � ��&�& �/

���#��(�!�#!(� ���! �� �" �(� + $�#� � ( � �+!H���&!���.� (�� �.�(��#� �# +�#��"�!�! ;%&%��<- 7# �� ��� �3�� 2�=B2�@

C� �#D!#� ��) �(!��!!#� �5) 6�,� �7) %�$(��( 6 ;����<��"���(�� #, �!�!�(�� �# ���������� ���� �� 7���!#�(�(� +- � (�� ��! =2� �2=B�2�

C� �(�! F�) ���"#� �) ��(�H����# �) F��!�"�� �7) F(�(/#�!�!�) 7(����$ %) �(�$���$ �) C( *#�/ 1 ;����< �����.�(��#�(�� �(����$ #, ( $� �#�,����$ �!�!�(�� �# �" !�#� ,#�� #,�� � #��" ;���������� ���� , ����< �� �(� +- 6"#� ��� ��� ��� ���B��=

��@