Membrane Membrane biologichebiologiche

La cellula è altamente organizzata con molte unità funzionali o organelli al suo interno.

La maggior parte di queste unità è limitata da una o più membrane.

La membrana è specializzata nella funzione dell’ organello a cui appartiene, in quanto contiene proteine specifiche e componenti lipidici che le permettono di svolgere il suo ruolo specializzato.

Le membrane sono vitali per la cellula in quanto la separano dall’esterno e sono essenziali per l’integrità e la funzionalità stessa della cellula.

Molecole indesiderabili, microorganismi ecc.

Molecole nutritizie

Componentiintracellulari

Molecole nutritiziedesiderabili

Prodotti metabolici inutili

Dogana

La membrana plasmatica è

una barriera selettiva

Funzioni delle membrane biologicheCompartimentazione

I compartimenti cellulari sono dotati di membrane: il flusso di sostanze viene spesso effettuato grazie al trasporto di vescicole (frammenti di membrana)

LocalizzazioneReazioni enzimatiche specifiche avvengono esclusivamente all’interno di determinati compartimenti. Le membrane stesse rappresentano compartimenti specifici

Barriera selettivaLa permeabilità delle membrane alle sostanze dipende dalla loro natura

TrasportoA livello delle membrane avviene il passaggio di metaboliti e ioni, che vengono accumulati in compartimenti e possono generare gradienti necessari per lo svolgimento di specifiche attività

Produzione energiaLa trasduzione di energia avviene a livello delle membrane di organelli specifici: l’ATP viene prodotto da un complesso della membrana mitocondriale interna

Interazioni fra celluleMolecole presenti nella membrana plasmatica consentono il riconoscimento, l’adesione e le interazioni delle cellule fra loro e con l’ambiente extracellulare

Risposta ai segnaliMolti recettori sono molecole di membrana: consentono la ricezione di segnali provenienti dall’esterno della cellula e la trasduzione dei segnali stessi

COMPOSIZIONE CHIMICACOMPOSIZIONE CHIMICA

Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto simili, sia per struttura che per composizione:

(glicolipidi e glicoproteine) (in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)

• LIPIDI

• PROTEINE

(fosfolipidi e colesterolo)(fosfolipidi e colesterolo)

(estrinseche ed intrinseche)

• GLUCIDI

Strato lipidico singolo o doppioDoppiostrato

fosfolipidico

Membrane biologicheMembrane biologicheStruttura base della membrana

La membrana è un “bilayer lipidico”.

I lipidi sono anfipatici in quanto dotati di “teste polari idrofiliche” esterne e di una “porzione idrofobica” che forma l’interno della membrana.

I lipidi sono tenuti insieme da deboli legami H e interazioni di Van der Waals

– La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido.

– La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana.

Fibre della matrice extracellulare

Carboidrato (della glicoproteina)

Glicoproteina

Filamenti del citoscheletro

Fosfolipide

Colesterolo Proteine

Membrana plasmatica

Glicolipide

Citoplasma

Mobilità dei lipidi

Che cos’è un lipide?

La membrana plasmatica è costituita principalmente da fosfolipidi e proteine organizzati in un modello a mosaico fluido

Membrane biologicheMembrane biologiche

La testa polare ha un gruppo NH3

+ e un gruppo fosfato che, mediante una molecola di glicerolo, si lega a due code di acidi grassi.

Una delle due catene è formata da acidi grassi saturi, mentre l’altra contiene un doppio legame cis (acido grasso insaturo) che determina un “gomito” nella struttura.

Tale gomito influenza l’impacchettamento dei fosfolipidi e il movimento sul piano laterale della membrana.

Membrane biologicheMembrane biologicheImpacchettamento dei fosfolipidi in due “foglietti” nella membrana.

La presenza del doppio legame cis impedisce un impacchettamento troppo stretto e rende il bilayer difficile da congelare

I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua.

Acqua

Acqua

Teste idrofiliche

Code idrofobiche

Colesterolo

Membrane biologicheMembrane biologicheColesterolo di membrana: Funzioni:

Bloccare i gruppi idrocarburici dei fosfolipidi, in modo da rendere meno deformabile il bilayer e da diminuire la permeabilità alle molecole idrofiliche.

Prevenire la cristallizzazione degli idrocarburi e gli spostamenti all’interno della membrana

Asimmetria dei fosfolipidi delle membrane

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Il colesterolo e gli steroidi

Il colesterolo svolge funzioni essenziali al metabolismo:• costituente delle membrane cellulari delle cellule animali• precursore della vitamina D (importante per la crescita ossea e dei denti)• composto di partenza per la sintesi degli acidi biliari (prodotti da fegato)Può essere sintetizzato dalle cellule

(origine endogena) o introdotto con la l’alimentazione (origine esogena)

• costituisce gli ormoni sessuali prodotti dalle ghiandole surrenali (testosterone, aldosterone, estradiolo) ed altri ormoni steroidei (es. cortisone)

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Il colesterolo in eccesso nel sangue si accumula sulle pareti interne delle arterie provocando la formazione

di placche che causano arteriosclerosi.

I livelli di colesterolo nel sangue vanno tenuti sotto controllo: perchè?

Il colesterolo in eccesso nel fegato si accumula dando origine ai calcoli

biliari

Passaggio delle specie attraverso le membrane biologiche

Permeabilità delle membrane

Le membrane biologiche sono barriere fisiche, ma che permettono a piccole molecole non cariche di attraversarle.

Il passaggio è permesso anche a molecole solubili nei lipidi.

Le molecole grandi e quelle cariche NON passano attraverso le membrane

Permeabilità

Caratteristiche di permeabilità della membrana plasmatica

Se un solvente è più concentrato in un punto della soluzione esso tenderà a diffondersi lungo il gradiente di concentrazione, dalla parte più concentrata a quella meno concentrata

Se un solvente è più concentrato in un punto della soluzione esso tenderà a diffondersi lungo il gradiente di concentrazione, dalla parte più concentrata a quella meno concentrata

Diffusione

La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula

La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula

Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana

Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana

Anche le cellule dei tessuti sono circondate dal liquido extracellulare che è molto diverso per composizione e concentrazione di soluti rispetto al citoplasma

Anche le cellule dei tessuti sono circondate dal liquido extracellulare che è molto diverso per composizione e concentrazione di soluti rispetto al citoplasma

Gli organismi unicellulari vivono in un ambiente acquoso le cui caratteristiche sono molto diverse da quelle dell’ambiente interno della cellula

Gli organismi unicellulari vivono in un ambiente acquoso le cui caratteristiche sono molto diverse da quelle dell’ambiente interno della cellula

NB: La scala è logaritmica per cui quando ad esempio si passa da 10 -8 a 10 -6 la permeabilità diventa 100 volte maggiore

Caratteristiche di permeabilità del doppio strato fosfolipidico

In una membrana artificiale costituita da soli fosfolipidi:

• Passano facilmente le molecole liposolubili e idrofobiche (O2,

lipidi)

• Passano lentamente le molecole polari (H2O, CO2)

• Non passano le molecole cariche (ioni: K+, Na+, Cl-)

• A parità di solubilità nei lipidi le molecole piccole passano più facilmente delle grandi (H2O diffonde più rapidamente di

monosaccaridi o aminoacidi)

In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche) diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile a queste sostanze).

In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche) diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile a queste sostanze).

Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in tutte le cellule

Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in tutte le cellule

Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole

Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole

Molecole solubili nei lipidi.

Membrane biologicheMembrane biologicheLe “proteine di membrana periferiche” si ancorano sulla superficie mediante interazioni elettrostatiche, idrofobiche e legami H. Questi legami vengono rotti da agenti che chelano metalli, da modifiche del pH e della forza ionica.

Funzioni: Attività enzimatica e anticorpale Costituenti del citoscheletro (insieme di filamenti proteici che determina la forma della cellula e che controlla la sua capacità di movimento)

Integral

Rafforzamento della membrana plasmatica

•La membrana cellulare è molto sottile e fragile

•Essa è rafforzata e supportata da una trama proteica attaccata alla membrana attraverso proteine di membrana

•La forma della cellula e le proprietà meccaniche della membrana sono determinate dalla cortex cellulare - una trama di proteine fibrose attaccate al lato citosolico della membrana

Cortex cellulare dell’eritrocita umano

Lato citosolico dellamembrana

spectrina

proteine transmembranaProteine di ancoraggio

actina

Proteine di membrana

• Nelle cellule animali, il 50% della massa del plasmalemma sono proteine

• Le proteine di membrane hanno molte funzioni:

Trasportatori Collegamento Recettori Enzimi

Membrane differenti esprimono proteine differenti funzioni differenti

SPAZIOEXTRACELLULARE

CITOSOL

Funzioni delle proteine di membrana

trasporto Attività enzimatica

Trasduzione segnali

Legame tracellule

Riconoscimentotra cellule

Ancoraggio al citoscheletro ed alla matrice extracellulare

Membrane biologicheMembrane biologicheProteine di membrana: Proteine integrali

Le “proteine di transmembrana” sono anfipatiche (possiedono sia regioni idrofobiche che idrofiliche) e fortemente associate alla membrana. Sono dette anche “proteine integrali”.

Passaggio delle specie attraverso le membrane biologiche

Come attraversano le membrane le altre

molecole ??Due sono i modi principali attraverso i quali le molecole tipicamente attraversano le membrane:

Trasporto passivo e Trasporto attivo

Il trasporto attivo richiede che la cellula usi energia che proviene dal cibo per spostare le molecole (o particelle più grandi) attraverso la membrana cellulare.

Il trasporto passivo non richiede questo consumo di energia, e avviene spontaneamente (gradiente di concentrazione).

Gradienti e trasporto di membrana

Diffusione facilitata

DIFFUSIONE FACILITATA

TRASPORTO PASSIVO

Trasporto attivo

Trasporto attivo e facilitato

TRASPORTO ATTIVO