Dezvoltarea ontogenetică a metazoarelor.

Ontogeneza

• Ontogeneza parcurge mai multe etape:– Gametogeneza– Fecundatia– Segmentarea

• Faza de morula• Faza blastula

– Gastrularea• Faza de neurula

– Histogeneza– Organogeneza– Cresterea si dezvoltarea postnatala

Oul

• Ontogenia metazoarelor decurge diferit în funcţie de tipul de ou. Oul este alcătuit din nucleu, şi citoplasmă formatoare care conţine drept substanţă de rezervă vitelus deutoplasmă. Simetria oului este radiară, uneori cu tendinţe de bilateralitate. Oul prezină un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai săi: animal şi vegetativ.

După raporturile poziţionale dintre ovul şi masa vitelină oul poate fi

• Ou endolecit

• Oul ectolecit

În funcţie de cantitatea şi repartiţia vitelusului, oul endolecit pot fi:

• Ou alecit

• Ou heterolecit

• Ou telolecit

• Ou centrolecit

Oul alecit (oligolecit)

• La acest tip de ou vitelusul poate lipsi sau este în cantitate mică, fiind uniform distribuit în citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme şi Amphioxus

Oul heterolecit

• Este un ou cu vitelus în cantitate mare, şi cantonat la polul vegetativ. Astfel de ouă sunt prezente la ctenofori anelide şi moluşte (exceptând cefalopodele).

Oul telolecit

• Este un ou cu o cantitate mare şi compactă de vitelus, care ocupă cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus împinge pătura de citoplasmă formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), şi majorităţii vertebratelor.

Oul centrolecit

• Oul centrolecit prezintă la exterior o membrană groasă, secundară, numită corion, care este secretată de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion se găseşte membrana vitelină (membrană primară). Cantitatea mare de vitelus, ocupă partea centrală a oului şi este fragmentată de către punţile citoplasmatice în teritorii de vitelus. Punţile citoplasmatice fac legătura dintre citoplasma centrală şi cea periferică. La partea apicală a oului se află un mic orificiu numit micropil care reprezintă poarta de intrare a spermatozoidului care fecundează oul. Acest tip de ou se întâlneşte la insecte.

Oul ectolecit

• La oul ectolecit ovulul alecit este înconjurat de vitelus care este distribuit în afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelminţilor şi aminteşte de structura gonadei femelei.

Segmentarea oului

• Palintomia, fără separarea produşilor rezultaţi, este unica posibilitate de formare a metazoarelor în procesele lor de reproducere sexuată. Oul este o celulă hipertrofică a cărei segmentare reprezintă repartizarea materialului formator (vitelusului) şi a citoplasmei sale în celule fiice numite blastomere.

Tipuri de segmentare in functie de destinul embrionar al blastomerelor

• segmentare determinată(in mozaic) – este caractersitica protostomienilor

• segmentare nedeterminată(cu compensare) – este caracteristica deuterostomienilor

Tipuri principale de segmentare

• Totala– Egala– Inegala

• Partiala– Discoidala– Superficiala

Tipuri si subtipuri de segmentare

• Segmentarea totală şi egală• Segmentarea totală şi inegală• Segmentarea parţială şi discoidală• Segmentarea parţială şi periferică • Segmentarea radiară • Segmentarea spirală • Segmentarea biradiară (bisimetrică) • Segmentarea bilaterală

Blastula

• Indiferent de tipul segmentării, rezultatul ei conduce la constituirea unui agregat de celule numit morulă(morulatio), alcătuit din numeroase blastomere între care rămân spaţii de segmentare. Ulterior, se formează stadiul de blastulă(blastulatio) prin confluenţa spaţiilor de segmentare şi formarea unei cavităţi centrale numită blastocel sau cavitate primară a corpului, care este delimitată de o pătură unistratificată de blastomere ce constituie blastodermul.

• Odată cu apariţia blastulei, procesul segmentării se încheie.

Tipuri de blastula

• Celoblastula rezultă din segmentarea totală şi egală a oului oligolecit, având blastocelul spaţios şi blastodermul alcătuit din celule egale, uneori ciliate.

• Steroblastula este rezultatul segmentării totale şi inegale a oului heterolecit, având blastocel redus, micromere la polul animal şi macromere situate la polul vegetativ.

• Discoblastula se formează din segmentarea parţială şi discoidală a oului telolecit, având un blastocel virtual şi o calotă de blastomere mici, situată la polul animal şi care rezultă doar prin segmentarea citoplasmei formatoare.

• Periblastula rezultă din segmentarea parţială şi superficială a oului centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus în care se găsesc nuclei vitelofagi.

Tipuri de oua si blastulele asociate

Gastrulaţia

• Procesul prin care se diferenţiază foiţele embrionare (ectodermul şi endodermul) poartă numele de gastrulaţie

Procesul gastrulaţiei se poate desfăşura pe mai multe căi:

• Gastrulaţia prin invaginare (embolie)

• Gastrulaţia prin acoperire (epibolie)

• Gastrulaţia prin proliferare

• Gastrulaţia prin imigrare unipolară

• Gastrulaţia prin delaminare

Formarea mezodermului şi celomului

• Formele primitive de metazoare îşi realizează ontogenia doar cu două foiţe embrionare, ecto- şi endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe definitive. Aceste forme, care se opresc în dezvoltarea ontogenetică în stadiul de gastrulă, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulaţie conduc la formarea celei de-a treia foiţe embrionare, mezodermul, care îşi are originea în endoderm. La eucelomate, mezodermul se organizează în foiţă şi delimitează cavitatea generală a corpului care este numită celom.

Celomul se poate forma prin:

• Schizocelie – la protostomieni

• Enterocelie – la deuterostomieni

In functie de prezenta sau absenta celomului metazoarele se impoart in

3 grupuri:

• Acelomata

• Pseudocelomata

• Eucelomata

Neurulatia

• Faza de neurula (neurulatio) sau peioada initiala a santului neural se caracterizeaza prin formarea din ectoblast, in mod succesiv a placii neurale (lamina neuralis),a canalului si a tubului neural. Faza de neurula reprezinta sfarsitul fazei de gastrula si inceputul histogenezei

In aceasta etapa se formeaza:

• Tubul neural– Placa neurala– Jgheabul neural– Tubul neural

• Cordomezoblastul(origine din endoblast) – Coarda dorsala– Mezoblastul primar

Etapele initiale ale neurulatiei la Amphioxus

Etapele fiale ale neurulatiei la Amphioxus

Organogeneza

• Organogeneza reprezintă procesul de formare a diferitelor ţesuturi şi de constituire a organelor. Procesul organogenezei durează până la atingerea stadiului de maturare al individului şi îmbracă aspecte diferite, în funcţie de planul structural şi trepta de evoluţie a grupului respectiv.

Originea embrionara a sistemelor de organe la cordate

• Ectoderm– Sistemul nervos– Organele de simt– Tegumentul

• Mezoderm– Sistemul osos– Sistemul muscular– Sistemul circulator– Sistemul limfatic– Sistemul excretor– Segmente ale aparatelor genitale

• Endoderm– Sistemul respirator– Sistemul digestiv