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Universität Potsdam Bachelor Lehramt Sekundarstufe I/II Biologie

Ritter/Nieke Pflanzenphysiologie

VL 12 13: Photorespiration, LKP und C4-Syndrom 29.11.2017

1. Kompartimentierung bei der Photorespiration

Kohlenstoffdioxid wird in lichtabhängigen Reaktion freigesetzt

Sauerstoff wird wie in der Atmung verbraucht.

„Lichtatmung“

Kosten:

o Energie, da ATP verbraucht wird

o Reduktionsäquivalente, da NADPH/H+

(reduziertes Ferredoxin), oxidiert wird

o Triosephosphat, da 2-Phospho-Glycolat

(C2) gebildet wird

Es wird:

o CO2 freigesetzt, das refixiert werden

muss

o NH4 + (Ammonium) freigesetzt, das

refixiert werden muss.

2. Energieaufwand bei RubisCO katalysierten Carboxylierung bzw. Oxygenierung

Es wird in fast allen Schritten ATP und NADPH aufgewendet

Jeder Schritt benötigt unterschiedliche Anzahl von ATP oder NADPH in mol

Fixierung von 1 mol CO2:

o 1 CO2 0,33 Triosephosphat benötigt 3 ATP und 2 NADPH

▪ ATP: 2x für Phosphoglycerat-Kinase + 1x für Ribulose-5-phosphat-

Kinase ▪ NADPH: 2x für Gycerinaldehyd-3-phosphat-NADP-Dehydrogenase

(GAPDH)

Oxygenierung durch 1 mol O2:

o 2 Ribulose-1,5-bisphosphat + 2 O2

2 3-Phosphoglycerat

+2 2-Phosphoglycerat ▪ Benötigt als Präschritt keine eigene Energie

o 2 2-Phosphoglycerat 3-Phosphoglycerat + 1 CO2 benötigt 2 ATP

und 1 NADPH ▪ ATP: 1x für Glycerat-Kinase + 1x Glutamin-Synthetase

▪ NADPH: 2x Fd für FG-GOGAT (2 Fd = 1 NADPH)

o 1 CO2 0,33 Triosephosphat benötigt 3 ATP und 2 NADPH

▪ ATP: 2x für Phosphoglycerat-Kinase + 1x für Ribulose-5-phosphat-

Kinase ▪ NADPH: 2x für Gycerinaldehyd-3-phosphat-NADP-Dehydrogenase

(GAPDH)

▪ 1x CO2 im Calvin-Zyklus

o 3 3-Phosphoglycerat 3 Triosephosphat benötigt 3 ATP und 3

NADPH

▪ ATP: 3x für Phosphoglycerat-Kinase

▪ NADPH: 3x für Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase

Siehe VL 11

Der Aufwand an ATP:NADPH/H+ pro

Ribulose-1,5-bisphosphat beim Calvin-

Zyklus ist 3:2 bei der Photorespiration 5:3,

(bezogen auf jeweils ein 1 mol CO2 oder O2)




o 3,33 Triosephosphat 2 Ribulose-1,5-bisphosphat benötigt 2 ATP

▪ ATP: 2x für Ribulose-5-phosphat-Kinase

o INSGESAMT 5 ATP UND 3 NADPH (VOR KÜRZEN 10 ATP und 6 NADPH)

3. Lichtfluss-Effekt-Kurve

Beziehungen zwischen Lichtenergie, reeller Photosynthese, Photorespiration,

“Dunkelatmung” und die daraus resultierende apparente Photosynthese

Lichtkompensationspunkt:

o Lichtfluss/energie bei dem CO2-Abgabe = CO2-Aufnahme ist

Apparente Photosynthese:

o gemessene, scheinbare

Photosynthese-Leistung

(als CO2-Aufnahme oder

Abgabe)

zusammengesetzt aus

paralleler:

▪ reellen

Photosynthese

(CO2-Fixierung)

▪ CO2-Produktion

bei

Photorespiration

▪ CO2-Produktion

bei Dunkelatmung

Lichtsättigungskurve einer C3-Pflanze

o apparente Photosynthese, da die mitochondriale Atmung im Dunkel mit einbezogen wird

4. Spaltöffnungen des Blattes

Wasserabgabe und CO2-

Aufnahme über Spaltöffnungen

des Blattes

Gegenteile

Lichtflussenergie




Aufbau Schließzellenpaare

o Schließzellen(Stomata)

o Spalt/Porus in den

Epidermen

o Zentralvakuole

5. Besonderheiten von C4-Pflanzen

Kranzanatomie:

o photosynthetisch aktive Bündelscheidezellen mit einer

photosynthetisch aktiven Schicht aus Mesophyllzellen auf jeder Seite

o Nutzen: ▪ CO2-Konzentrierung

▪ Minderung der Photorespiration

▪ Minderung des Wasserverlustes

Gegenüberstellung von C3-und C4-Pflanzen

o C3: C6-Körper aktiviert durch RuBisCo und lässt ihn zerfallen Zwei

C3-Körper

o C4: ▪ Hauptsächlich tropische und hitzebeständige Pflanzen

▪ Besitzen 2 Produkte Effizienzsteigerung

▪ Sehr gut unter schlechten Bedingungen und nicht so gut bei

günstigen Bedingungen

▪ Primärprodukt der CO2-Fixierung nicht 3-Phosphoglycerat, sondern

C4-Säure wie Oxalacetat, Malat oder Aspartat ist

▪ Räumliche Trennung in:

• In Mesophyllzellen primäre CO2-Fixierung aktivieren/fixieren C4-

Körper C4-Körper wird in Bündelscheibenzellen eingeschleust

Dadurch ist Anreicherung möglich (Konzentration auf

Bündelscheibenzelle) CO2 wird erst dann wieder freigesetzt

Geschlossen

Offen

Räumliche Trennung




Räumliche, molekulare Arbeitsteilung beim Chloroplasten-Dimorphismus einer C4-

Pflanze

o Mesophyllzelle: ▪ linearer Elektronentransport zur

Bereitstellung von

Reduktionsäquivalenten, HCO3—

Vorfixierung

o Bündelscheidenzelle: ▪ Calvin-Zyklus (CO2-Fixierung),

zyklischer Elektronen-Transport am

PSI zur ATP-Synthese, Synthese von

transitorischer Stärke

Das C4-Syndrom:

o Das C4-Syndrom ist weitgehend genetisch bedingt, ist aber

stammesgeschichtlich mehrfach, unabhängig entstanden.

o C4-Pflanzen sind besser an trockene Standorte mit hohen Lichtintensitäten

angepasst als C3-Pflanzen, zeigen allerdings unter Wasser- und CO2-reichen

Bedingungen nicht eine so hohe Produktivität wie C3-Pflanzen.

o Heute gibt es weltweit Initiativen von Wissenschaftlern, das C4-Syndrom

genetisch in C3-Pflanzen einzuführen z.B. die erforderlichen Gene von Mais in

Reis oder Weizen einzubringen.




Vorfixierung bei C4-Pflanzen:

o 1. Produkt der HCO3—Vorfixierung = C4-Körper Oxalacetat

o Vorfixierung ermöglicht eine starke Anreicherung von CO2 in der Umgebung

der RubisCO in den Bündelscheidenzellen der C4-Pflanzen!

Die HCO3--Vorfixierung bei

C4-Pflanzen geschieht in

den Mesophyllzellen und ist

räumlich getrennt von der

finalen CO2-Fixierung im

Calvin-Zyklus.

RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase)

Klasse: Enzym

Rolle: Pflanzen und Bakterien können so Kohlenstoffdioxid aufnehmen

Calvin-Zyklus:

Einleitender Schritt.

RuBisCO addiert ein Molekül Kohlenstoffdioxid (CO2) an Ribulose-1,5-bisphosphat.

Energie:

ATP aus Photosynthese

Aktivierung:

Lichtabhängig

Aktiviert durch lichtabhängige Aktivase.

IM STROMA DER BÜNDERSCHEIDENZELLE

Die Oxygenase-Aktivität ist

dementsprechend sehr niedrig:

keine Photorespiration!




Das Enzym Carboanhydrase katalysiert die Äquilibrierung zwischen CO2 und HCO3

- im

Chloroplastenstroma, so dass eine schnellere Diffusion von HCO3- stattfinden kann

Prinzip des C4-Stoffwechsels (Malattyp)

Typ/Decarboxylierendes Enzym

C4-Transportform C3-Transportform Beispiele

NADP-Malatenzym Malat Pyruvat Mais, Zuckerrohr

NAD-Malatenzym Aspartat Alanin Rutenhirse, Büffelgras

Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase

Aspartat Alanin/PEP Guineagras

Die Decarboxylierung von Malat zu Pyruvat erfolgt in den Bündelscheidenzellen katalysiert

durch das Malatenzym (Malattyp)

Überführt CO2 Hydrogenkarbonat

Malatenzym =

Überträgt C4-Körper in Bündelscheitelzellen CO2

Fixierung und Spaltung




Konzentration

o [im Detail unwichtig]

Überblicke des C4-Stoffwechsels vom NADP-Malat-Enzym-Typ

CO2-Konzentrierungsmechanismus bei

C4-Pflanzen vom C4-NADP

(Malat-Enzymtyp)

EINFACH

Transportwege = farbige Pfeile

Reaktionswege = schwarze Pfeile

[Erzählung]




Kompensationspunkte

CO2-Kompensationspunkt Lichtkompensationspunkt

C4-Pflanzen ≤ C3-Pflanzen

Benötigt weniger CO2 um Gleichgewicht zu

halten kann mehr aufnehmen

C4-Pflanzen ≥ C3-Pflanzen

Umso höher der Lichtkompensationspunkt umso effizienter ist die Nutzung des Lichts

KOMPLEX

Reduzierung

Vorfixierung in der

Mesophyllzellen (außen)

Malat wird ausgeschleust

Cytosol überführt in

Chloroplasten

Malat wird decarboxyliert

Triosephosphat ist exportierter

Gewinn

[CO2 wird fixiert im Calvin

Zyklus]

Phosphoglycerat ist Akzeptor

für CO2