Embed Size (px)
Citation preview
XI. EVOLUCIJA RAZVOJNIH PROCESA
Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović
EVOLUCIJA RAZVOJNIH PROCESA
Koji razvojni procesi su omogućili
povećanje kompleksnosti živog sveta?
EVOLUCIJA RAZVOJNIH PROCESA
Kako su ti razvojni procesi evoluirali
pa su proizveli tako raznovrsne forme struktura
kao što je na primer cvet skrivenosemenica?
EVOLUCIJA RAZVOJNIH PROCESA
EVOLUCIONA BIOLOGIJA RAZVIĆA
ili
EVOLUTIONARY DEVELOPMENTAL BIOLOGY
(EVO-DEVO)
Razumevanje mehanizama pomoću kojih je razviće evoluiralo;
Otkrivanje uloge evolucije razvojnih procesa u evolucionoj istoriji živog sveta na Zemlji;
Da li razvojne putanje koje određuju fenotipove ometaju ili utiču na proizvodnju varijabilnosti ili ograničavaju putanje evolutivne promene?
gen – posttranslacione – protein
modifikacije
gen - posttranslacione – protein – morfolo{ka
modifikacije osobina
sredina interakcije unutar samog organizma
OBJASNITI SLI^NOSTI I RAZLIKE IZMEDJU ORGANIZAMA
gen – posttranslacione – protein
modifikacije
gen - posttranslacione – protein – morfolo{ka
modifikacije osobina
sredina interakcije unutar samog organizma
OBJASNITI SLI^NOSTI I RAZLIKE IZMEDJU ORGANIZAMA
EPIGENEZA – procesi koji deluju tokom ontogenetskog razvi}a između primarnog delovanja gena i fenotipske osobine.
OBJASNITI SLI^NOSTI I RAZLIKE IZMEDJU ORGANIZAMA
Darwin: “za mene je embriologija do sada najja~a pojedina~na grupa ~injenica koje govore u prilog promene forme.”
Haeckel – embriolo{ka sli~nost je glavni izvor svedo~anstva filogeneti~kih odnosa.
Po~etak XX veka – embriologija postaje eksperimentalna nauka – otkriti mehanizme razvi}a.
OBJASNITI SLI^NOSTI I RAZLIKE IZMEDJU ORGANIZAMA
Waddington – jedan od prvih poku{ajapovezivanja razvi}a i evolucione teorije.
EVOLUCIONA EMBRIOLOGIJA (Müller, 1991) – kako su embriolo{ki procesimodifikovani tokom evolucije i kako sumehanizmi razvi}a uticali na pravac evolucije.
OBJASNITI SLI^NOSTI I RAZLIKE IZMEDJU ORGANIZAMA
ONTOGENIJA I FILOGENIJA
VON BAER-ov ZAKON (1828): Osobine uobi~ajene za vi{i takson (subphylum Vertebrata na pr.) ~esto se pojavljuju u procesu razvi}a pre specifi~nih karaktera ni`ih taksona.
Charles Darwin
Ernst Haeckel ov BIOGENETI^KI ZAKON:
Ontogenija rekapitulira filogeniju.
ONTOGENIJA I FILOGENIJA
Gould (1977):
1. Adultne karakteristike predaka se retkopojavljuju kao međustupnjevi u ontogenijipotomaka (suprotno Haeckel-u). Razli~itepotoma~ke linije zajedni~kog pretka imajuiste rane embrionalne karaktere kako jedni u odnosu na druge, tako i u odnosu nazajedni~kog pretka (saglasno von Baer-u).
Gould (1977):
2. Razli~ite osobine razvijaju se razli~itim brzinama kod potomaka u odnosu na pretke.
3. Preadultni stupnjevi svakog organizma moraju rasti i pre`ivljavati; razvijaju adaptacije specifi~ne za svaki stupanj i pogodne za specifi~no okru`enje. To su novonastale karakteristike. Takođe, preda~ki ontogenetski međustupnjevi mogu potpuno odsustvovati u ontogenetskom razvi}u potoma~ke linije.
ONTOGENIJA I FILOGENIJA
Gould (1977):
4. Haeckel-ov zakon podrazumeva pravilo TERMINALNOG DODAVANJA –tj da se filogenetski nove karakteristike nalaze na kraju preda~ke ontogenije. Međutim, otkri}e PEDOMORFNIH vrsta – zadr`avaju juvenilne karakteristike celog `ivota – nije u skladu sa biogenetskim zakonom.
ONTOGENIJA I FILOGENIJA
1. & 2. INDIVIDUALIZACIJA I DISOCIJACIJA
Po jednoj od koncepcija, telo se sastoji od MODULA – zasebnih jedinica sa zasebnim:
- geneti~kim specifikacijama,
- obrascima razvi}a,
- prostornim polo`ajem,
- interakcijama sa drugim modulima.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
1. & 2. INDIVIDUALIZACIJA I DISOCIJACIJA
Prirodna selekcija mo`e omogu}iti individualizovane obrasce plejotropnog nasleđivanja:
genotipovi sa pravim stepenom integracije karaktera i nezavisnosti između karaktera }e najverovatnije pre`iveti delovanje direkcione selekcije.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
1. & 2. INDIVIDUALIZACIJA I DISOCIJACIJA
parcelizacija
integracija
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
5. PROMENE TKIVNIH INTERAKCIJA
Tokom embrionalnog razvoja mnogih organizama, grupa }elija diferencira u određeno tkivo kao odgovor na signale iz drugih tkiva ili grupa }elija – EPIGENETI^KE INTERAKCIJE koje mogu evoluirati.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
6. OKIDA^
Kompleksni dinami~ni sistemi imaju nelinearne osobine – mala promena u jednoj sastavnoj varijabli, ako pokrene okida~ ili pređe odredjeni “prag” (nivo), dovodi do diskontinuiranih razlika kod drugih komponenti.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
6. OKIDA^
dermalna sr`
epidermalni epitelijum
evaginacija papila pero
invaginacija folikul dlaka
Da li }e do}i do invaginacije ili evaginacije, zavisi od mehani~kih svojstava }elija i membrane.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
7. FORMIRANJE IZGLEDA
Proces specifikacije prostorne sheme }elijske diferencijacije.
Prostorni raspored nogu, krlju{ti ili latica.
Struktura se razvija na određenom delu embriona jer hemijski signali koji određuju diferencijaciju “preska~u” prag ba{ na tom mestu.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
7. FORMIRANJE IZGLEDA
MORFOGEN – hemijski signal koji određuje diferencijaciju određenog dela embriona u određenu strukturu delovanjem u koncentracijama ve}im od potrebnog minimuma (“praga”) ba{ na tom mestu.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
7. FORMIRANJE IZGLEDA
Mnoge morfolo{ke razlike između organizama mogu biti opisane kao razlike u obliku.
Mnoge takve osobine mogle su evoluirati putem relativno malih promena hemijskih ilirazvojnih reakcija.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
8. RAZVOJNA PLASTI^NOST I INTEGRACIJA
Da bi geneti~ka promena fenotipa evoluirala, ona mora biti ili selektivno neutralna ili korisna.
Da bi organizam pre`iveo, njegovi delovi moraju skladno da funkcioni{u.
Obrazac selekcije je ~esto nametnut funkcionalnim međuodnosima izmedju delova tela.
Ovaj zahtev ~esto name}e ograni~enja na brzinu i pravac odvijanja evolucije.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
8. RAZVOJNA PLASTI^NOST I INTEGRACIJAPotreba za funkcionalnom integracijom bi}e manja “ko~nica” evoluciji ako je razvi}e tako organizovano da geneti~ka promena jednog dela automatski indukuje koordinirane promene u funkcionalno povezanim delovima – ADAPTIVNO ORGANIZOVANA PLEJOTROPIJA .
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
8. RAZVOJNA PLASTI^NOST I INTEGRACIJA
Funkcionalno povezane osobine su ~esto i geneti~ki korelisane:
eksperimentalno menjanje jedne osobine izaziva kompenzatorne promene u rastu drugih osobina, te`e}i da odr`i funkciju.
RAZVOJNA PLASTI^NOST – momentalna reakcija razvojnog sistema ne-geneti~ke prirode.
RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
geni efektorni
regulatorni
ekspresija transkripcija
translacija
razvi}e
funkcionalne razlike između }elija
Hox geni i drugi tipovi regulatornih gena
HOMEOTI^KI SELEKTORNI GENI – određuju osnovni telesni plan jednog organizma.
KAKO?
Kontrolisu sintezu proteina koji se vezuje za DNA na određenom mestu i tako reguli{e aktivnost drugih gena koji određuju karakteristike specifičnih telesnih segmenata.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Hox geni i drugi tipovi regulatornih gena
HOMEOTI^KI SELEKTORNI GENI
kontroli{u diferencijaciju telesnih segmenata
homeoti~ki gen protein
transkripcija i efektornih gena
određene morfolo{ke osobine segmenta
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
GENI CITOPLAZME OPLO\ENOG JAJETA- gen BICOID-
- iRNK transkripti-- koncentracija graduisana u pravcu A-P ose embriona-
- proteini –- koncentracija u pravcu A-P ose embriona-
- GAP geni-- regulatorni deo-
- PAIR-RULE geni-
- GENI POLARNOSTI SEGMENATA-
- HOMEOTSKI SELEKTORNI GENI-- razli~ite kombinacije u svakom segmentu-
kontroli{u ekspresiju GAP gena identitet
glavnih telesnih regionaodre|uju
granice segmenata
unutar regiona
A-P polarnost
unutar segmenta
Hox geni i drugi tipovi regulatornih gena
HOMEOBOKS – sastavni deo homeotskih gena –sekvenca od oko 180 baza koja kodira deo proteinakoji se vezuje za DNK tako da uklju~uje/isklju~ujedruge gene.Mnogi geni sadr`e homeobox sekvence i zovu se HOX geni;HOX geni su najbolje proučena grupa homeotskih selektornih gena;Oni kontrolisu identitet telesnih segmenata duž anteriorno-posteriorne ose kod svih Metazoa;Raspoređeni su linearno du` hromozoma, istimredosledom kao delovi tela ~ije razvi}e kontroli{u.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Hox geni i drugi tipovi regulatornih gena
U određenom stadijumu razvi}a, razli~ite kombinacije homeoti~kih gena se prepisuju na razli~itim polo`ajima du` anteriorno-posteriorne ose.
Ovakav na~in ekspresije je hijerarhijski kontrolisan sa nekoliko nivoa drugih gena.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Hox geni i drugi tipovi regulatornih gena
HOX geni – homeoti~ki geni koji kontroli{u anteriorno-posteriorni obrazac.
Identitet određenog segmenta, kao i njegove morfolo{ke osobine, određene su kombinacijom Hox gena ~ije delovanje je vezano za taj region.
Selekcijom “ciljnih” gena, Hox geni usmeravaju razvi}e delova tela po određenom obrascu.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Evolucija Hox genaHox geni postoje u svim grupama `ivotinjskih vrsta, bilo da su segmentiranog tela ili ne.
Veoma sli~ne homeoboks sekvence.
Nastajali duplikacijama preda~kog gena od zajedni~kog pretka svih Metazoa, pre vi{e od 550 miliona godina.
Karakteristika svih Eucaryota (`ivotinje, gljive, biljke).
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Evolucija Hox genaPoredak Hox gena je isti kod insekata iki~menjaka.
Ki~menjaci imaju ~etiri grupe Hox gena.
^lanovi tih grupa nisu identi~ni ni posekvencama ni po funkciji;
obrasci ekspresije tih grupa se razlikuju.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Evolucija Hox gena
Kod razli~itih grupa ki~menjaka, razli~iti Hox geni su “izgubljeni”.
Ljudi i mi{evi – 38 istih Hox gena.
PROMENE BROJA – uve}avanje broja potencijalnih hox kombinacija mo`e omogu}iti ve}u diferencijaciju delova tela i evoluciju kompleksnijeg “telesnog plana”.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
Evolucija Hox gena
PROMENE PROSTORNE EKSPRESIJE –
promene gena koji kontroli{u ekspresiju Hox gena ili promene odgovora Hox gena na akciju gena regulatora.
ra~i} Artemia ima identi~ne pregenitalne segmente (svi imaju ekstremitete), dok insekti na samo torakalnim pregenitalnim segmentima imaju ekstremitete.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
TRANSKRIPCIJA HOX GENA
ILI
?
TRANSKRIPCIJA HOX GENA AKTIVNA U OBE GRUPE
RAZLIČITA EKSPRESIJA
DRUGIH GENA
(Nbx CILJNI GENI)
Evolucija Hox gena
PROMENE U INTERAKCIJAMA GENA – jedna od najva`nijih osnova morfolo{ke evolucije.
Tip delovanja i prostorni subjekt Hox gena mo`e ostati isti, ali }e biti regulisani drugi “ciljni” geni.
GENETIKA RAZVI]A I EVOLUCIJA
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
Prou~avanja procesa razvi}a otkrivaju koji karakteri su podlo`ni variranju i kako kovariraju.
Bitna za evolucionu teoriju su saznanja o:
1. evolutivnim ograni~enjima;
2. neadaptivnim karakterima;
3. kontinuitetu i diskontinuitetu evolutivne promene.
OGRANI^ENJA
1. UNIVERZALNA (svi organizmi)
2. LOKALNA - filogenetska (određene klade)
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
OGRANI^ENJA
Uzro~na klasifikacija:
1. FIZI^KA OGRANI^ENJA – proistekla iz fizi~kih i hemijskih zakona (kopnena `ivotinja ne mo`e imati masu plavog kita);
2. SELEKTIVNA OGRANI^ENJA – osobina koja nije korisna ne}e evoluirati;
2.a. FUNKCIONALNA OGRANI^ENJA –promena karakteristike mo`e naru{iti funkciju.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
OGRANI^ENJA
3. RAZVOJNA OGRANI^ENJA – “Optere}enja produkcije određenog fenotipa zbog strukture, karaktera, kompozicije ili dinamike razvojnog sistema” (Maynard-Smith).
Karakteristike razvojnog sistema spre~avaju nastanak određenih fenotipova.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
OGRANI^ENJA
3. RAZVOJNA OGRANI^ENJA
a. odsustvo ili ograni~enje varijabilnosti;
b. visoka korelacija između karaktera tokom razvi}a.
4. GENETI^KA OGRANI^ENJA
a. sni`enje ili odsustvo geneti~ki zasnovane fenotipske varijabilnosti;
b. geneti~ke korelacije između karaktera.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
OGRANI^ENJA – POSLEDICE PO EVOLUCIJU:
1. Odsustvo karaktera – u evolutivnoj liniji se ne razvija adaptivna osobina;
2. Usmereni trendovi – razvojno optere}enje nekih od mutacija na koje mo`e delovati selekcija;
3. Paralelna evolucija – sli~ni selektivni re`imi deluju na razli~ite vrste;
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
OGRANI^ENJA – POSLEDICE PO EVOLUCIJU:
4.”Standardizacija” tokom evolucije – u nekim fileti~kim linijama, interspecijska morfolo{ka varijabilnost je ve}a u ranim etapama njihove “istorije”;
5. Mala brzina evolucije – ograni~enje varijabilnosti, između ostalog;
6. Embriolo{ka sli~nost – rani procesi su subjekt delovanja stabilizacione selekcije i zato mo`da rani razvojni stupnjevi ispoljavaju manje evolutivnih promena.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
RAZVOJNE PERSPEKTIVE OGRANI^ENJAGenom svakog holometabolnog insekta sadr`i informacije i za larvalni i za adultni stupanj.
“Izgubljena “ karakteristika mo`e biti “obnovljena” ako njen razvojni mehanizam ostane netaknut tj ako geni odgovorni za neispoljen razvojni put ne degeneri{u u pseudogene.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
FILOGENETI^KE PERSPEKTIVE OGRANI^ENJA
Razli~ite evolutivne linije razvijaju razli~ita “re{enja” za sli~ne adaptivne “probleme” (razvoj sezamoidnih kostiju u ekstra prste kod pande).
Razvojna ograni~enja variraju između evolutivnih linija i tokom vremena.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
NEADAPTIVNI KARAKTERI
Ako su dve osobine razvojno korelisane
(= geneti~ki korelisane plejotropnim efektima),
intenzivno delovanje selekcije na jednu osobinu mo`e prouzrokovati neadaptivnu promenu slabije selekcionisanih osobina.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
NEADAPTIVNI KARAKTERI
Kod pedomorfnih da`devnjaka, redukcija ili odsustvo nekih kostiju skeleta je posledica skra}enog pedomorfnog razvi}a organizma, a ne adaptacija.
SEKSUALNO DIMORFNE OSOBINE – primeri neadaptivne korelisane evolucije.
bradavice kod mu{karaca; rudimenti kreste kod `enki ptica – nisu “odstranjeni” prirodnom selekcijom jer nisu {tetni po opstanak organizma.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
DISKONTINUITET EVOLUTIVNE PROMENE
Neke osobine ne evoluiraju postepeno ve} naglim, diskontinuiranim promenama:
PRAG
RAZVOJNE KORELACIJE
RAZVOJNA PLASTI^NOST
- promene u mestu, vremenu ili nivou aktivnosti regulatornih gena (homeoti~ke mutacije na primer) poseduju mogu}nost drasti~nog i naglog menjanja fenotipa.
IMPLIKACIJE RAZVI]A NA EVOLUCIJU
