Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 1 Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Grundkurs Pflanzenbiologie,

Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 1

Ökophysiologie

Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren

Vorlesung im Grundkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose

Thomas Boller

Botanisches Institut der Universität Basel

Hebelstrasse 1, 4056 Basel


Die höhere Pflanze ist im allgemeinen von der Samenkeimung bis zur Frucht-reife an einen festen Standort gebunden. Im Gegensatz zu den meisten Tieren hat sie keine Möglichkeit zur Abwanderung oder Flucht; sie muss auch in Extremsituationen mit den Umweltverhältnissen an ihrem Standort zurecht-kommen. Deshalb spielen bei den Pflanzen physiologische Anpassungen an verschiedene Umweltverhältnisse eine besonders wichtige Rolle. In dieser Vorlesung wollen wir nacheinander - analytisch - die drei wichtigsten Standortfaktoren betrachten, nämlich Mineralstoffe (Ionen), Wasser und Licht. Ausgangspunkt soll dabei jeweils eine Übersicht über die physiologische Bedeutung des Faktors unter "Normalbedingungen" sein. Darauf folgt die Darstellung von physiologischen Anpassungen an "Extrembedingungen". Dabei stehen biochemische und zellphysiologische Anpassungen der Einzelpflanze ("Stress-Physiologie") im Mittelpunkt. Systemökologische Aspekte (ein zentrales Thema von Prof. Dr. Christian Körner) können höchstens ganz kurz gestreift werden.

Ökophysiologie: Einleitung

Skript – p. 1


Ökophysiologie: Lehrbücher

Fitter, A.H., und Hay, R.K.M. Environmental Physiology of Plants. Academic Press, London 2002 (3. Auflage, Paperback). 367 pp. Kurze Darstellung der Umweltfaktoren. Hauptgewicht: Physiologie der Anpassung an spezifische Standortfaktoren. Originelle Konzepte und Theorien. Viele Beispiele von experimentellen Untersuchungen. Interessanter Gesichtspunkt: Betonung von evolutionsbiologischen Aspekten. Schulze, E.-D., Beck, E., Müller-Hohenstein, K. Pflanzenökologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2002 (1. Auflage). 850 pp. Enzyklopädisches Lehrbuch, von der Stressphysiologie bis zu globalen Aspekten der Pflanzenökologie. Für die Vorlesung besonders relevant ist das Kapitel 1, "Stressphysiologie" (ca. 300 Seiten), das sich speziell mit den abiotischen Stressfaktoren auseinandersetzt. Larcher, W. Ökophysiologie der Pflanzen. UTB Grosse Reihe, Ulmer , Stuttgart 2001 (6. Auflage). 408 pp. Hervorragende Darstellung der Standortfaktoren und ihrer Bedeutung für die Physiologie der Pflanzen. Wenig Material zur Frage der Adaptation an spezifische Bedingungen. Interessanter Gesichtspunkt: Beschreibung der globalen Verhältnisse für die einzelnen Standortfaktoren.

Skript – p. 2


Ökophysiologie: Lehrbücher (1)

Skript – p. 2


Ökophysiologie: Lehrbücher (2)

Skript – p. 2


Letztes Universalgenie, erster Ökophysiologe

Alexander von Humboldt (1769 - 1859) studierte zuerst Natur-wissenschaften und fand die Botanik besonders faszinierend. Er blieb den Pflanzen während seines anschliessenden Bergbau-Studiums treu, indem er die Bergwerk-Pilze studierte ...

1792, mit 23 Jahren, wurde er Assessor bei der preussischen Bergwerksverwaltung. Er traf 1797 Schiller und Goethe in Jena und gab kurz darauf seinen Brotberuf auf, um Naturforscher zu werden.

Er unternahm von 1799-1804 eine Expedition durch Südamerika und bestieg unter anderem den Chimborazo, wo er die höchste damals vom Menschen erreichte Höhe erreichte (5881 m ü. M.).

Er opferte sein ganzes Privatvermögen, um die wissenschaftlichen Erkenntnisse seiner Reise zu veröffentlichen. Simon Bolivar sagte: "Humboldt hat für Südamerika mehr geleistet als alle Conquista-doren zusammen."

Als er 65 Jahre alt war, begann er sein Hauptwerk, den "Kosmos". Darin wollte er die Welt in ihrer gesamten physischen Erscheinung schildern. Der erste Band erschien, als er 76 Jahre alt war. Er starb mit 90 Jahren, wenige Wochen nachdem er die ersten Kapitel des fünften und letzten Bandes an den Verleger gesandt hatte.


Humboldts Vegetationskarte des Chimborazo


Chimborazo live


Humboldts Hauptwerk: "Kosmos"


Roman über Humboldt und Gauss

Daniel Kehlmann: "Die Vermessung der Welt". Rowohlt Verlag, Reinbek bei Hamburg, 2005, 303 p.


Kleiner Exkurs: Wieso studiert man ...?

Friedrich Schiller (1759-1805)


Kleiner Exkurs: Wieso studiert man ...?

Was heißt und zu welchem Ende studiert man Universalgeschichte?(Eine akademische Antrittsrede, 26. Mai 1789)


Kleiner Exkurs: Wieso studiert man Biologie?

Anders ist der Studierplan, den sich der Brodgelehrte, anders derjenige, den der philosophische Kopf sich vorzeichnet. Jener wird beim Eintritt in seine akademische Laufbahn keine wichtigere Angelegenheit haben, als die Wissenschaften, die er Brodstudien nennt, von allen übrigen, die den Geist nur als Geist vergnügen, auf das sorgfältigste abzusondern. Alle Zeit, die er diesen letztern widmete, würde er seinem künftigen Berufe zu entziehen glauben und sich diesen Raub nie vergeben (...).

Beklagenswerther Mensch, der mit dem edelsten aller Werkzeuge, mit Wissenschaft und Kunst, nichts Höheres will und ausrichtet, als der Taglöhner mit dem schlechtesten! der im Reiche der vollkommensten Freiheit eine Sklavenseele mit sich herumträgt! – Noch beklagenswerther aber ist der junge Mensch von Genie, dessen natürlich schöner Gang durch schädliche Lehren und Muster auf diesen traurigen Abweg verlenkt wird, der sich überreden ließ, für seinen künftigen Beruf mit dieser kümmerlichen Genauigkeit zu sammeln. Bald wird seine Berufswissenschaft als ein Stückwerk ihn anekeln (...).

Wie ganz anders verhält sich der philosophische Kopf! – Ebenso sorgfältig, als der Brodgelehrte seine Wissenschaft von allen übrigen absondert, bestrebt sich jener, ihr Gebiet zu erweitern und ihren Bund mit den übrigen wieder herzustellen – herzustellen, sage ich, denn nur der abstrahierende Verstand hat jene Grenzen gemacht, hat jene Wissenschaften von einander geschieden. Wo der Brodgelehrte trennt, vereinigt der philosophische Geist.

Neue Entdeckungen im Kreise seiner Thätigkeit, die den Brodgelehrten niederschlagen, entzücken den philosophischen Geist. Vielleicht füllen sie eine Lücke, die das werdende Ganze seiner Begriffe noch verunstaltet hatte, oder setzen den letzten noch fehlenden Stein an sein Ideengebäude, der es vollendet. Sollten sie es aber auch zertrümmern, sollte eine neue Gedankenreihe, eine neue Naturerscheinung, ein neu entdecktes Gesetz in der Körperwelt den ganzen Bau seiner Wissenschaft umstürzen: so hat er die Wahrheit immer mehr geliebt, als sein System, und gerne wird er die alte mangelhafte Form mit einer neuern und schönern vertauschen.

Friedrich Schiller, 26. Mai 1789


1.Prinzipen der Anpassung(Adaptation, Evolution)

Skript – p. 3


1. Prinzipen der Anpassung (Adaptation, Evolution) Aus der Pflanzensoziologie kennen wir "Zeigerpflanzen" (z.B. Urtica dioica = Stickstoff-zeiger). Prima vista vermuten wir, dass solche Zeigerpflanzen besonders gut an die entsprechenden Standortfaktoren angepasst sind. Für die Brennessel trifft dies auch zu. Bei vielen anderen Pflanzen stimmen jedoch das ökologische Optimum und das experi-mentell ermittelte physiologische Optimum nicht überein (Beispiel: Pinus mugo). Wieso nicht? Eine bekannte Hypothese argumentiert mit Konkurrenz: Konkurrenzstarke Arten drängen konkurrenzschwächere auf Grenzstandorte ab (s. Walter, 1990). Wir müssen jedoch davon ausgehen, dass eine Spezies an ihrem natürlichen Standort evoluiert; bei einer an Grenzstandorten vorkommenden Art ist die "Konkurrenzschwäche" eher eine Folge der Anpassung als eine Ursache dafür. Die Typenlehre von Grime (1979) stellt dies besonders schön dar: Ein Standort kann entweder von Stress oder von Störungen (disturbances) geprägt sein oder aber stress- und störungsfrei, d.h. "ideal" sein. "Stress tolerators" sind an Stress-Standorte angepasst, "Ruderals" an häufig gestörte Standorte und "Competitors" an "ideale", jedoch auch von andern Arten "begehrte" Standorte. Strategien der Anpassung Oben wurde der Zustand der Angepasstheit besprochen. "Anpassung" als dynamischer Prozess setzt aber eigentlich eine sich verändernde Umwelt voraus. Je nach Zeitspanne der Fluktuationen in der Umwelt unterscheiden wir mit Larcher (1994) verschiedene Strategien der Anpassung, nämlich genetische Anpassung bei langfristigen, modifikative (plastische) Anpassung bei mittelfristigen und modulative (elastische) Anpassung bei kurzfristigen Fluktuationen. Natürlich haben auch die modifikativen und modulativen Anpassungen eine genetische Basis! Kurz- und mittelfristige Fluktuationen können determiniert ("voraussagbar") sein (Tag-Nacht-Rhythmus, Jahreszeiten). Die entsprechenden modulativen oder modifikativen Anpassungen sind dann bei optimaler Angepasstheit genetisch determiniert. Umwelt-fluktuationen können aber auch stochastisch ("unvorhersehbar") sein. Dies erfordert vom Individuum oder von der Population Flexibilität. Diese Flexibilität wird durch Gen-Durchmischung bei der sexuellen Fortpflanzung gewährleistet. Taktiken der Anpassung Levitt (1980) unterscheidet drei verschiedene Formen der Anpassung an Stressfaktoren, nämlich Escape, Avoidance und Tolerance. "Escape" ist eine Taktik, bei der Wachstum und Entwicklung nur in stressfreien Perioden erfolgt. "Avoidance" bedeutet ein aktives Konstanthalten des inneren Milieus bei äusserer Stresseinwirkung. Bei "Tolerance" schliesslich gibt das innere Milieu dem Stress nach, ist aber gegen seine Wirkung immun. Standortfaktoren In dieser Vorlesung betrachten wir die wichtigsten abiotischen, d.h. physikalischen und chemischen Umweltfaktoren, die das Standortklima bestimmen: Strahlung (Licht), , Wasser und Mineralstoffe (Ionen). Die ebenso wichtigen biotischen Umweltfaktoren wurden z. T. schon in der "Physiologi-schen Phytopathologie" besprochen (antagonistische Symbiosen; Abwehrreaktionen gegen Pathogene und Parasiten); in der anschliessenden Vorlesung "Pflanzliche Symbio-sen" von Andres Wiemken gilt das Hauptaugenmerk den mutualistischen Symbiosen.

Skript – p. 4


Konzept der Zeigerpflanzen

Brennnessel, Urtica dioicaStickstoffzeiger

Bewimperte Alpenrose, Rhododendron hirsutum

Kalkzeiger

Rostblättrige Alpenrose, Rhododendron ferrugineum

Säurezeiger

Skript – p. 3


Optimumskurven in der Biologie

Skript – p. 4

sogenannte Kardinalpunkte


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Kalkgehalt

Rostblättrige Alpenrose Bewimperte Alpenrose

Optimumskurven am Beispiel von Alpenrosen:Beobachtung am Standort

(nicht im Skript)


Optimumskurven am Beispiel von Alpenrosen:Experiment im GewächshausIn

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Kalkgehalt

Rostblättrige Alpenrose Bewimperte Alpenrose

(nicht im Skript)


Physiologisches und ökologisches Optimum

Skript – p. 4


Physiologisches und ökologisches Optimum

Skript – p. 4

Physiologische Optima: alle identisch!!

Säurezeiger

Basenzeiger

Zweigipflige Kurve!!

Ökologische Optima: alle verschieden!!

Ökologische Optima


Wie ergibt sich das "ökologische Optimum"?

Skript – p. 4

Klassische Begründung (Walter, 1980):Konkurrenzdruck (von andern Arten)!

Physiologisches Optimum Ökologische Optima: alle verschieden!!


Waldföhre (Pinus sylvestris):ein Baum mit zwei ökologischen Optima

aus Fitter und Hay, 2002


Waldföhre (Pinus sylvestris):ein Baum mit zwei ökologischen Optima

aus Fitter und Hay, 2002


Typenlehre von Grime (2001)

Skript – p. 5

Problem mit dem "Konkurrenzdruck":Arten evoluieren an den Standorten, wo sie wachsen!

Neuer Ansatz:Pflanzen bilden charakteristische "Typen", je nach dominierendem Standortfaktor!



Skript – p. 6

Disturbance (Störung)

Stress

Com

petit

ion

Stresstolerators

Competitors

Ruderals



Skript – p. 6

Annuelle Pflanzen: "Ruderals"

Flechten:"Stress tolerators"

DominierendeBäume:"Competitors"(--> stress tolerators)


Beispiel für "Ruderal"

Gingko biloba Lebenszyklus 50-1000 Jahre

Arabidopsis thalianaLebenszyklus 2 Monate

0.1 m 1 m

"Competitor"


Gibt es hier Leben?

Sandsteinfelsen in der Antarktis (Lufttemperatur zwischen 0 und - 60°C).

(aus Raven, 2002)


Ja - Flechten als "Stress tolerators"

Flechten leben direkt unter den exponierten Oberflächen des Sandsteins.

(aus Raven, 2002)


Strategien der Anpassung (Larcher, 2001)

Skript – p. 6

modulativ"elastisch"

modifikativ"plastisch"

evolutiv"genetisch"

genotypischePlastizität

Physiologie

Physiologie,Anatomie

Physiologie,Genetik

Evolutions-biologie

Stoma-Regulation

Blattfall

Bildung von Ökotypen

Sexualität vs. Apomixis


Taktiken der Anpassung (nach Levitt, 1980)

Skript – p. 6

Escape:

Pflanze wächst nur, wenn kein Stress da ist

Avoidance:

Pflanze vermeidet den Stress durch Anpassung, hält inneres Milieu konstant

Tolerance:

Pflanze lässt den Stress ins Innere vordringen, ist jedoch stressresistent


Taktiken der Anpassung (nach Larcher, 2001)

Skript – p. 6

Escape:

"...-meidend"(passiv)

Avoidance:

"...-verzögernd"(aktiv)

Tolerance:

"...-tolerant"


Typische "Escape"

"Die Wüste blüht" (nicht im Skript)


Typische "Avoidance"

Mammillaria humboldtii (nicht im Skript)


Typische "Tolerance"

Selaginella lepidophylla (Rose von Jericho)

(nicht im Skript)


Typische "Tolerance"

Craterostigma wilmsii

(aus Fitter und Hay, 2002)


2.Fallbeispiel: Stress durch

extreme Temperaturen

Skript – p. 7


Temperaturabhängigkeit von Lebensvorgängen

Thermophilie(thermophile Organismen)

Psychrophilie(psychrophile Organismen)

Skript – p. 8


Some like it hot: hydrothermal vents

(nicht im Skript)


Some like it hot: vestimentiferan worms

(nicht im Skript)


Some like it hot: thermophilic crabs

(nicht im Skript)


Some like it cold: Chlamydomonas nivalis

(nicht im Skript)


Kältestress über dem Gefrierpunkt

Saintpaulia ionantha (Usambara-Veilchen), Gesneriaceen

(nicht im Skript)



Skript – p. 9

Tödlicher "Erkältungs-Stress bei <24 Std. bei 1-2°C!!



Skript – p. 9


Zur Erinnerung: "fluid-mosaic"-Membranmodell

Skript – p. 9



Skript – p. 9

Phasen-Übergang in der Membran:

"flüssig-kristallin" zu "gel-artig"

Membranproteine werden in den verbleibenden "flüssig-kristallinen" Bereichen zusammengequetscht!

Zeit:

0 - 8 Stunden


Frost: Escape, Avoidance, Tolerance

Skript – p. 10

Escape:

"...-meidend"(passiv)

Avoidance:

"...-verzögernd"(aktiv)

Tolerance:

"...-tolerant"

Primär-Effekte (Sekundär-Effekte)


Frostschutz bei Primula clusiana

Skript – p. 10

Avoidance:

Blätter akkumulieren Zuckerderivate als "Frostschutzmittel"

("Glas" statt Eiskristalle beim Gefrierprozess!)


Frostschutz bei Primula clusiana

Skript – p. 10

Hamamelit (verzweigter C6-Zuckeralkohol)

Clusianose (Disaccharid)

Weitere wichtige "Frostschutz-Zucker":

Trehalose (bei Mikroorganismen, Insekten): ein Disaccharid

Raffinose (bei Pflanzen): ein Trisaccharid


Thermotoleranz und Enzymaktivitäten

Skript – p. 11

Adaptation der Photosyntheseleistung an die Umgebungstemperatur

Klassische Experimente der Arbeitsgruppe von O. Björkman

Klimakammer-Experiment,Modellpflanze: Oleander (Nerium oleander)



Nerium Oleander (Oleander), Apocynaceen (nicht im Skript)


Zur Erinnerung: Photosynthese-Charakteristik

Dunkel-Atmung (negativer Wert!)

Licht-Kompensationspunkt (Wert = 0!)

Sättigung

Sättigung

Steigung: Effizienz der Photosynthese

(Quantenfluss, )

(aus der Grundvorlesung)



Anpassung an 45 °C:"Gewinn" an Effizienz bei > 42 °C

Anpassung an 45 °C:"Verlust" an Effizienz bei < 42 °C

CO2 330 ppm

CO2 800 ppm Photosynthese-Leistung unter optimalen Licht- und CO2-Verhältnissen (Sättigung)

Skript – p. 11



Quanten-Effizienz bei limitierendem Licht

Theoretische Obergrenze für den Wert :

1 CO2 braucht 8 Photonen ---> 0.125

Skript – p. 11

kühl-adaptierte Pflanze

kühl-adaptierte Pflanze

warm-adaptierte Pflanze

warm-adaptierte Pflanze



Skript – p. 11

Wechsel:kalt - warm

Wechsel:warm - kalt

Schlussfolgerung: Adaptation an unterschiedliche Temperaturen durch rasche modulative Anpassung der Enzymaktivitäten!


Thermotoleranz und Hitzeschockproteine

Skript – p. 12

Adaptation von Keimlingen bei Hitzeschock

Klassische Experimente der Arbeitsgruppe von J. Key

Labor-Experiment mit Wasserbädern,Modellpflanze: Soja (Glycine max)

Vorbehandlung 40°C, dann 45°C

Kontrolle 28°C

sofort 45°C

15 min 40°C 2 h 45°C

10 min 40°C 4 h 28°C 2 h 45°C

Vorbehandlung bei 40°C hat Schutzeffekt

Kurze Vorbehandlung bei 40°C genügt, falls anschliessend Expressions-Zeit gewährt wird


Thermotoleranz und Hitzeschockproteine

Skript – p. 12

Kontrolle 28°C

Vorbehandlung 40°C

Hitzeschockproteine


Reiz

Reizantwort

Rezeptor

Perzeption

Transduktion

Wie reagiert ein Organismus auf "Hitze"?


Aktivierung von Transkriptionsfaktoren

Induktion von Hitzeschock-Proteinen Perzeption Thermometer artspezifisch Transduktion Aktivierung eines Transkriptionsfaktors (Hitzeschockfaktor, heat shock factor)

Response erhöhte Synthese von Hitzeschockprotein-mRNA

Skript – p. 13


Charakteristika der Hitzeschockproteine

Charakteristika der Hitzeschockproteine - hohe “Konservierung” der Protein-

sequenz (z.B. Hsp70, hsp104: Hefe/ Arabidopsis/Wirbeltiere)

- ATPase-Aktivität - Hsp70 auch bei Normaltemperatur

nötig - Chaperonine (chaperon = Anstands-

dame) helfen bei der Proteinfaltung!

Skript – p. 13


Reiz

Reizantwort

Rezeptor

Perzeption

Transduktion

Wie reagiert ein Organismus auf "Hitze"?

Hitze

"Thermometer" ??

Aktivierung des Heat Shock Factors "HSF"

Bildung von Hitzeschock-Proteinen "HSP"

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