Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 1

Ökophysiologie

Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren

Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose

Thomas Boller

Botanisches Institut der Universität Basel

Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Gesamttitel

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 2

4. Wasser

Skript – p. 25

Titel Wasser

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 3

Wasser-Klima

arid

humidaride Zonen (Wüsten)

Mojave,Sonoraetc.

Atacama

Sahara

Kalahari

Gobi

Grosse Sand-wüste

Wasser-Klima

Skript – p. 26

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 4

Nettoprimärproduktion global

Unproduktiv:aride Zonen (Wüsten)

Nettoprimärproduktion global (1)

Skript – p. 38

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 5

Nettoprimärproduktion global

Produktiv: humide Tropen (Äquator)

Nettoprimärproduktion global (2)

Skript – p. 38

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 6

Wasser-Klima

Verhältnisse in Europa

Wasser-Klima in Europa

Skript – p. 26

arid

humid

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 7

Einfluss des Klimas auf Vegetation und Boden

arid

humid

Einfluss des Klimas auf Vegetation und Boden

Skript – p. 26

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 8

Schaltkreis-Modell für den Wasser-Flussin der Pflanze

in Druckeinheiten:10 bar = ca. 1 MPa

Wasserpotentialgefälle Boden-Luft als Triebkraft für Wasser-Fluss

Riesiger, regulierbarerWiderstand!

Schaltkreis-Modell

Skript – p. 27

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 9

Wasserverhältnisse im Boden

Feldkapazität (FC, field capacity):Wassergesättigter Boden

Permanenter Welkepunkt (PWP):Trockener Boden

-0.015 Mpa(- 0.15 bar)

- 1.5 MPa(-15 bar)

Verfügbares Wasser

Wasserverhältnisse im Boden

Skript – p. 27

Sand Lehm Ton

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 10

Wasserpotential auf der Ebene der Zelle

Höfler-Diagramm

w

p

s

Plasmolyse

Wasserverhältnisse in der Zelle

Skript – p. 28

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 11

Wasserpotential unter Feldbedingungen

Prinzip: Konstanthalten des Turgors bei grossen Schwankungen von w

Erholung des Turgorstrotz Abnahme von w !

Osmoregulation:Akkumulationvon "solutes"

Wasserpotential unter Feldbedingungen

Skript – p. 28

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 12

Reaktionen auf Trockenstress

Modulative Anpassung

Reaktionen auf Trockenstress

Skript – p. 29

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 13

Xerophyten: Pflanzen, die an Trockenstress angepasst sind Escape:

"...-meidend"(passiv)

Avoidance:

"...-verzögernd"(aktiv)

Tolerance:

"...-tolerant"

Xerophyten

Skript – p. 29

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 14

Typische "Escape"

"Die Wüste blüht"

Typische Escape: Die Wüste blüht

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 15

Typische "Avoidance"

Mammillaria humboldtii

Typische Avoidance: Mammillaria

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 16

Typische "Tolerance"

Craterostigma wilmsii Myrothamnus flabellifolius

Typische Tolerance: Craterostigma

http://www.myro.ch

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 17

Typische "Tolerance"

Craterostigma wilmsii - trocken

Typische Tolerance: Craterostigma

http://www.myro.ch

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 18

Typische "Tolerance"

Craterostigma wilmsii - 8 Stunden feucht

Typische Tolerance: Craterostigma

http://www.myro.ch

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 19

Typische "Tolerance"

Myrothamnus flabellifolia - trocken

Typische Tolerance: Craterostigma

http://www.myro.ch

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 20

Typische "Tolerance"

Myrothamnus flabellifolia - feucht

Typische Tolerance: Craterostigma

http://www.myro.ch

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 21

Morphologische Anpassungen an Trockenstress

Nerium oleander

Hypodermis

eingesenkte Stomata

Hemizonia luzulifolia

Wasserspeicherung in den Interzellularen(Pectin-Gel)

Zygophyllum simplex

Wasserspeicher-Gewebe

Morphologische Anpassungen

Skript – p. 29

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 22

Avoidance bei Wasserstress

Oleander, Nerium Oleander (Apocynaceae)

Avoidance: Nerium Oleander

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 23

Avoidance bei Wasserstress

Hayfield tarweed, Hemizonia luzulifolia (Asteraceae)

Avoidance: Hemizonia luzulifolia

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 24

Avoidance bei Wasserstress

Zygophyllum simplex (Zygophyllaceae)

Avoidance: Zygophyllum simplex

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 25

CAM - Paradebeispiel für "Avoidance"auf physiologischer Ebene

CAM: Physiologische Avoidance

Skript – p. 30

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 26

CAM-Stoffwechsel: Grundlagen

C3

CAM

CAM-Grundlagen 1

Skript – p. 30

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 27

CAM-Stoffwechsel: Grundlagen

Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation

Fixation von CO2 (genauer: HCO3

-)

Assimilation von CO2

Wieder-Freisetzung von CO2

Malat-Dehydrogenase

PEP-Carboxylase

Malat-Enzym

Pyruvat-P-Dikinase

CAM-Grundlagen 2

Skript – p. 30

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 28

Fixationsprodukte im Dunkeln

Fütterung von 14CO2 über Nacht (12 h!)

80-90% der Radioaktivität in Äpfelsäure

Fixationsprodukte im Dunkeln

Skript – p. 31

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 29

Umsteuerung C3/CAM Kalanchoë blossfeldiana

im Langtag:C3-Pflanze

im Kurztag:CAM-Pflanze

... mit etwas C3-Rest

Umsteuerung C3 <---> CAM möglich:modulative (genetisch fixierte) Anpassung an Tageslänge

Umsteuerung C3/CAM

Skript – p. 31

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 30

Beispiel für eine "fakultative" CAM-Pflanze

Kalanchoë blossfeldiana (Crassulaceae)

Fakultativer CAM

aus dem WWW

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 31

Isotopen-DiskriminierungPrinzip: PEPC (Substrat HCO3

-) diskriminiert weniger zwischen 13C/12C als RBPC (Substrat CO2)

Klare Trennung C4/C3 Bei CAM Übergänge zu C3

C3C4

Reduktion des C13-Isotopen Anteils gegenüber natürlicher Abundanz

C13-Abundanz "normal": 1.1%

C3C4

Isotopen-Diskriminierung

Skript – p. 31

1.1 - 0.01 = 1.09%

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 32

CAM - Paradebeispiel für"Konvergente Evolution"

Titel "Konvergente Evolution"

Skript – p. 32

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 33 aus Raven et al., 2002

Euphorbia(Euphorbiaceae)

Echinocereus(Cactaceae)

Aus dem Lehrbuch ...

Hoodia(Asclepiadaceae)

Aus dem Lehrbuch ...

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 34

Polyphyletischer Ursprungdes CAM-Metabolismus

Polyphyletischer Ursprung CAM

Skript – p. 32

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 35

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Crassula argentea

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 36

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Mammillaria humboldtii (Cactaceae, Caryophyllales)

Mammillaria humboldtii

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 37

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Lithops, Lebende Steine (Aizoaceae, Caryophyllales)

Lithops dorotheae Lithops rubri

Lithops

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 38

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Euphorbia obesa (Euphorbiaceae, Euphorbiales)

Euphorbia rosea

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 39

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Echidnopsis cereiformis (Apocynaceae, Gentianales)

Echidnopsis cereiformis

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 40

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Aasblume, Stapelia gigantea (Asclepiadaceae, Gentianales)

Stapelia gigantea

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 41

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Senecio rowleyanus (Asteraceae, Asterales)

Senecio rowleyanus

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 42

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Acanthosycios horridus (Cucurbitaceae, Cucurbitales)

Acanthosycios horridus

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 43

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Agave (Agavaceae, Liliales)

Agave americana Agave victoriae-reginae

Agave

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 44

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution

Aloë (Liliaceae, Liliales)

Aloe vera Aloe dichotomaAloe ferox

Aloe

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 45

Nutzpflanzen und CAM

Ananas comosus (Bromeliaceae, Commelinales)

Ananas comosus

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 46

Nutzpflanzen und CAM

Vanilla planifolia (Orchidaceae, Orchidales)

Vanilla planifolia

nicht im Skript

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 47

Unterschiedliche Mechanismen zurFreisetzung von CO2

"Normalfall"

"Spezialfall" (?)

Unterschiedliche Typen /CO2-Freisetzung

Skript – p. 32

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 48

Freisetzung von CO2 durch PEP-Carboxykinase

Assimilation von CO2

Wieder-Freisetzung von CO2

Pyruvat-P-Dikinase

Oxalacetat

ATP

PEP

ADP

Malat-Dehydrogenase

PEP-Carboxykinase

PEP-Carboxykinase

Skript – p. 30

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 49

CO2-Fixation in der Nacht

Mobilisierung von Stärke

Glykolyse liefert C3 -Substrat (PEP)

CO2-Fixation in der Nacht

Skript – p. 33

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 50

Malat-Decarboxylation am Tag

... und Pyruvat-Phosphat-Dikinase

Malat-Decarboxylation am Tag

Skript – p. 33

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 51

Regulation der PEP-Carboxylase

Präzise reguliertes Schlüsselenzym

Wichtiger Punkt: reversible Phosphorylierung

Regulation der PEPC

Skript – p. 34

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 52

Endogene Rhythmik des CAM

Endogene Rhythmik des CAM

Skript – p. 34Dauerlicht

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 53

Überflutung - Sauerstoffmangel

Epinastie: keine Welke

Bedeutung von ACC und Ethylen bei der Signaltransduktion

Bildung von ACC

Freisetzung von Ethylen

ACCTransport

Überflutung - Sauerstoffmangel

Skript – p. 35

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 54

Lactat- und Alkoholgärung

Milchsäure oder Alkohol?

Vorteile und Nachteile

bescheidener Energie-Gewinn

- Alkohol kann wegdiffundieren

- wegdiffundierter Alkohol kann nicht zurückgewonnen werden

Lactat- und Alkohol-Gärung

Skript – p. 35

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 55

Anoxie-Toleranz

Anoxie-Toleranz

Skript – p. 35

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 56

Aerenchym-Bildung

Zellinhalt stirbt ab:

"Apoptose" zurBildung einesBelüftungsgewebes

Bei Mais: Ethylen induziert Aerenchym-Bildung

Aerenchym-Bildung

Skript – p. 36

Vorlesung, 18. Okt. 2012 - 57

Belüftung der Rhizosphäredurch das Aerenchym

Via Aerenchym diffundierender Sauerstoff erlaubt normale Atmung!

Belüftung der Rhizosphäre

Skript – p. 36

Sauerstoff in der Rhizosphäre verhindert die Bildung von "Bodentoxinen" (Mn2+, Fe2+)!

"Avoidance"!