VIII. EVOLUCIJA FORME I FUNKCIJEnasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2388/ТЕ8_17.pdf · ALOMETRIJA I IZOMETRIJA —ve}i deo morfolo{ke evolucije mo`e se objasniti alometrijskim odnosima

$Page 1: VIII. EVOLUCIJA FORME I FUNKCIJEnasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2388/ТЕ8_17.pdf · ALOMETRIJA I IZOMETRIJA —ve}i deo morfolo{ke evolucije moè se objasniti alometrijskim odnosima$
VIII. EVOLUCIJA FORME I FUNKCIJE

Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović

Prou~avanjem morfolo{kih i fiziolo{kih karakteristika taksona:

1. shvatamo za{to postoji BIOLO[KA RAZNOVRSNOST;

2. shvatamo mehanizme pomo}u kojih organizam funkcioni{e;

3. saznajemo koje osobine mogu biti povoljne, {ta ograni~ava evoluciju i koji su putevi evolucione promene realniji od drugih.

MORFOLO[KE I FIZIOLO[KE ADAPTACIJE

morfologija sposobnost adaptivna vrednost

rm,p rp,f

rm,p — korelacija između morfologije i sposobnosti;

rp,f — korelacija između sposobnosti i adaptivne vrednosti.


LET PTICA — potrebno je da krila omogu}e:LIFT (PODIZANJE) — suprotno gravitaciji; vazduh brè klizi preko iskrivljene gornje povr{ine krila nego preko ravnije donje;POTISAK — pogonska sila; duga primarna pera na krajevima krila;IZVLAÊNJE — rezultat trenja između tela i vazduha i rezultat turbulencije.


LET PTICA — cena letenja:rad potreban za odràvanje ptice u vazduhu raste sa optere}enjem krila tj odnosom teìne tela i povr{ine krila.Varijabilnost oblika i veli~ine krila kod raznih vrsta moè biti obja{njena i kao adaptacija na razli~ite tipove leta, uz te`nju minimiziranja utro{ka energije.Redukovanje sr~anih otkucaja redukuje energetsku cenu leta.



@IVOTINJE U PUSTINJAMA — dvostruki problem: -pregrevanje;

- prekomeran gubitak vode iz organizma;

prisutna konvergentna evolucija i niz adaptivnih “re{enja” ova dva problema.


@IVOTINJE U PUSTINJAMA — strategije:no}na aktivnost;ìvot u senci;tolerancija porasta telesne temperature (kamile —danju >40oC; no}u <35oC) zbog spre~avanja odavanja vode iz organizma;telesni pokriva~i — perje, krzno — sniàvaju prekomerno odavanje toplote;znojenje — gubitak soli izaziva osmotski stres. Psi —dahtanje poja~ava stopu respiracije i hladi mozak koji je najosetljiviji organ na toplotu.



BILJKE U TOPLIM I SUVIM STANI[TIMA - izbegavanje pregrevanja oblikom i orijentacijom listova.

Ograni~enja i konflikt — fotosinteza zahteva transpiraciju — odavanje vode iz tela; {ta u su{nim i toplim stani{tima?


BILJKE U TOPLIM I SUVIM STANI[TIMA — op{ti princip: odnos povr{ine i zapremine.O~uvanje vode putem odbacivanja li{}a tokom su{ne sezone;izuzetno duboko korenje;specijalizovane }elije za sabiranje vode na povr{ini lista;razvi}e malih, debelih ili “izreckanih” listova;koncentracija stoma na nali~ju lista, u udubinama.

VELIÎNA TELA

SELEKCIJA VELIÎNE — faktori:mali organizmi —kra}e vreme generacije, manje potrebe za hranom, koriste sku~enija stani{ta;veliki organizmi — vi{e semena, jaja, uspe{nost u ritualnim borbama;velike ìvotinje imaju ve}e potrebe za hranom ali i ve}i izbor hrane;predatori selekcioni{u određenu veli~inu tela plena, zavisno od sopstvene veli~ine i tipa konzumacije hrane.

VELIÎNA TELA

ALOMETRIJA I IZOMETRIJA — osobina x menja se kao funkcija osobine y =ALOMETRIJSKA JEDNAÎNA

y=bxa

IZOMETRIJA — a=1 i y/x=b;ALOMETRIJA - disproporcionalne promene;koeficijent alometrije a ≠≠≠≠ 1

log y = log b + a log x

HETEROHRONIJA=evolutivna promena vremena de{avanja ili brzine de{avanja razvojnih događaja.Zna~ajna za morfolo{ku evoluciju.

GLOBALNA — de{ava se na vi{e karaktera istovremeno (inicijacija reprodukcije);LOKALNA — pojedina~ne osobine potomaka razvijaju se u razli~ita vremena (razli~iti stupnjevi) ili rastu razli~itom brzinom u odnosu na ostatak tela, nego {to je to bio slu~aj kod predaka (promena oblika karaktera).

RAZVOJNI PRINCIPI EVOLUTIVNIH PROMENA

HETEROHRONIJAD’ Arcy Thompson (1917): pomo}ujednostavnih matemati~kih transformacija izveo jedan oblik tela iz drugog.

ALOMETRIJA — razli~ita brzina rasta razli~itih dimenzija jednog organizma tokom njegovog razvi}a.


HETEROHRONIJA

ALOMETRIJA: y=bxa

a=koeficijent alometrije: opisuje relativnu brzinu rasta;

a=1 nema promene izgleda;a>1 brì rast dela tela;a<1 sporiji rast dela tela;


HETEROHRONIJAALOMETRIJA: y=bxa

log y = log b + a log x

ONTOGENETSKA ALOMETRIJA —opisuje odnos između x i y na razli~itim razvojnim stupnjevima organizma;

STATI^NA ALOMETRIJA — odnos između x i y razli~itih organizama na istom razvojnom stupnju ili u istom starosnom dobu.


HETEROHRONIJAALOMETRIJA: y=bxa

log y = log b + a log xMnogi alometrijski odnosi su adaptivni:koli~ina materijala apsorbovanog kroz zid tankog creva zavisi od njegove povr{ine — ona raste sa porastom kvadrata duìne tela.

Odnos 3/2 (L creva/Ltela) za mnoge vrste.


HETEROHRONIJAALOMETRIJA I HETEROHRONIJA

HETEROHRONIJA PEDOMORFOZAnedovoljno razvijen

PERAMORFOZAprekomerno razvijen


HETEROHRONIJAALOMETRIJA I HETEROHRONIJA

1. Izmene brzine razvi}a;

2. izmene trajanja razvi}a zbog promene stupnja na kojoj rast karaktera po~inje;

3. izmene trajanja razvi}a zbog promene stupnja na kojoj rast karaktera prestaje.


3. HETEROHRONIJAALOMETRIJA I HETEROHRONIJA

PERAMORFOZA — HIPERMORFOZA (vreme zavr{etka rasta (b) je odloèno za kasniji stupanj: b + ∆∆∆∆b).PEDOMORFOZA — PROGENEZA (zaustavljanje rasta ranije: b - ∆∆∆∆b) — patuljasta forma.PERAMORFOZA — UBRZAVANJE (pove}anje brzine rasta karaktera —nema rekapitulacije).PEDOMORFOZA — NEOTENIJA (redukovana brzina rasta karaktera) —ista veli~ina tela kao kod pretka, ali zadràne embrionalne karakteristike.




VELIÎNA TELA

ALOMETRIJA I IZOMETRIJA

VELIÎNA TELA

ALOMETRIJA I IZOMETRIJA — ve}i deo morfolo{ke evolucije moè se objasniti alometrijskim odnosima između dimenzija organizma — promenom oblika.Alometrija je bitna pri analizi adaptacija. Promene veli~ine tela su pra}ene promenama svih osobina korelisanih sa veli~inom tela.

VELIÎNA TELA

ALOMETRIJA I ADAPTACIJA - alometrijski odnosi između raznih karakteristika organizma i njegove telesne mase su ~esto posledice adaptacije.Strukture koje ~ine mehani~ke podupira~e organizma moraju menjati oblik neproporcionalno (ili biti izgrađene od ~vr{}eg materijala) ako dođe do drasti~nog pove}anja telesne mase.

Kosti te{kih ki~menjaka su mnogo deblje u odnosu na duìnu nego homologe kosti sitnijih sisara.

VELIÎNA TELA

ALOMETRIJA I ADAPTACIJA — odnos između fiziolo{ke promenljive i veli~ine tela — kriva stope bazalnog metabolizma kod sisara.Konzumirana energija P raste sa porastom telesne mase m kao

P=70m0.75

Teìnski — specifi~na stopa metabolizma P*opada kod pove}anja mase:

P* ≈≈≈≈ m —0.25

VELIÎNA TELA

ALOMETRIJA I ADAPTACIJA

VELIÎNA TELA

VELIÎNA TELA I ISKORI[]AVANJE RESURSA Optimalni plen za određenu vrstu određen je i njenom veli~inom, po{to veli~ina tela uti~e i na potrebnu koli~inu hrane i na veli~inu struktura koje “obrađuju” hranu.Razlike u veli~ini tela naj~e{}e omogu}avaju koegzistenciju dve vrste.

VELIÎNA TELA

OGRANIÊNJA POVEZANA SA VELIÎNOM TELAograni~enje fekunditeta — broj jaja;skelet ne moè nezavisno od mase tela da evoluira u smislu promene veli~ine i forme;funkcionalni odnosi mogu ograni~avati porast veli~ine tela na pr. insekti — O2 i CO2 difunduju kroz traheje —stopa difuzije mo`da ograni~ava maksimalnu potencijalnu veli~inu insekta .Kopnena ìvotinja veli~ine plavog kita ne bi mogla opstati na suvom.

VELIÎNA TELA

OGRANIÊNJA POVEZANA SA VELIÎNOM TELA

Bilo koja od osobina korelisanih sa veli~inom tela moè delovati kao faktor prirodne selekcije koji uti~e na evoluciju same veli~ine tela.

ADAPTACIJA I OGRANIÊNJE

OPTIMALNI DIZAJN I OGRANIÊNJAoptimalno dizajnirani organizmi trebalo bi da budubesmrtni;beskona~no velikog fekunditeta;adaptirani da ìve svugde;adaptirani da rade sva{ta.


OPTIMALNI DIZAJN I OGRANIÊNJAnaj~e{}a ograni~enja podrazumevaju PRINCIP ALOKACIJE:energija ili neki drugi ograni~avaju}i faktor vodi ka uzajamnom ograni~avanju između dvaju ili vi{e funkcija, aktivnosti ili struktura.

Mehani~ka ograni~enja uti~u na evoluciju krila kod ptica.


EVOLUTIVNI GUBITAK BESKORISNIH STRUKTURA — princip ekonomi~nosti dizajna. To je generalno ta~no (paraziti i pe}inske vrste). Redukcija i gubitak strukture:1. skupo odràvanje;2. {tetno;3. negativno korelisana sa drugim strukturama;4.selektivno neutralna, a degenerativne mutacije fiksirane putem geneti~kog drifta.

EVOLUCIJA TOLERANCIJE

-Pomo}u kojih mehanizama se vrste adaptiraju na ekstremne sredinske uslove?-Kako individualni organizmi trpe sredinsko variranje?-Da li postoji granica opsega stanja na koje se vrsta moè adaptirati?- Da li granice tolerancije ograni~avaju ekolo{ko i geografsko rasprostranjenje vrste?-[ta spre~ava vrstu da se nadalje adaptira i beskona~no {iri areal?


ODGOVORI NA STRES

Hoffmann & Parsons (1991): “Stres je sredinski faktor koji izaziva promenu u biolo{kom sistemu koja je potencijalno opasna i moè da smanji adaptivnu vrednost”.


ODGOVORI NA STRES - ìvotinje:1. promene u pona{anju;2. hormonski modulisane biohemijske i fiziolo{ke promene;3. Sporije, dugtrajne promene fiziolo{kih funkcija (aklimacije);4. Ponekad, razvojne promene na morfolo{kom nivou;5.geneti~ke promene na nivou populacije zbog razlika u preìvljavanju i stopi reprodukcije između genotipova, a prouzrokovane stresom.


ADAPTACIJA NA PROMENLJIVE SREDINEKoliko {irina tolerancije moè da evoluira? Onoliko koliko “omogu}ava” prisutna geneti~ka varijabilnost i odsustvo uzajamnog ograni~avanja između fiziolo{kih funkcija na razli~itim temperaturama.

OP[TI OTPOR STRESU — razvija se adaptacija na oba ekstremna stanja sredinskog faktora , ali po ceni niè maksimalne sposobnosti.


STUDIJE PRIVIKAVANJAFiziolo{ke karakteristike jedinki adaptiranih na visoke i adaptiranih na niske temperature ~esto su razli~ite i nekompatibilne.Izoenzimi — razli~ite varijante optimalno funkcioni{u kod ìvotinja aklimatizovanih na razli~ite temperature.


KOMPARATIVNE STUDIJE Vrste iz relativno konstantnih temperaturnih okruènja imaju niì kapacitet za termalnu aklimaciju nego vrste koje ìve u promenljivim sredinama.

Notothenoidae — Antarktik (-1.4oC do —1.15oC, sa tolerancijom do +6oC)


KOMPARATIVNE STUDIJE Ako ne postoji uzajamno ograni~avanje između biolo{ke sposobnosti na visokim i niskim temperaturama, za{to su vrste adaptirane na niske temperature netolerantne prema visokim temperaturama i obrnuto?

Gubitak mogu}nosti adaptacije tokom evolucije moè biti pripisan nepoznatim faktorima prirodne selekcije ili geneti~kom driftu.

[TA OGRANIÂVA AREAL VRSTE ?

Bioti~ki faktori — interspecijska kompeticija;- predatorstvo;

Abioti~ki faktori — temperatura;- dostupnost vode.

Evolucioni problem:za{to ve} adaptirana vrsta ne moè “pomeriti” granice tolerancije i lagano {iriti areal?


[ta ograni~ava stepen adaptivne evolucije?

1. Hipoteza gubitka geneti~ke varijabilnosti za toleranciju na fiziolo{ki stres.

- Generalno, populacije pokazuju geneti~ku varijabilnost za toleranciju na pojedina~ne stresove.Kompleksni stresovi (otpornost na te{ke metale, smrzavanje) — mogu} gubitak geneti~kog potencijala.



2. Hipoteza nemogu}nosti povezivanja geneti~kih varijanti za mnoge karakteristike, {to je potrebno prilikom kolonizacije novih stani{ta van granica areala za koju su neophodne brojne adaptivne promene.



3. Hipoteza postojanja uzajamnih ograni~enja između adaptacije na uslove unutar i izvan granice areala. Mogu}e ako postoji protok gena sa populacijama iz centra areala, a geni su i dalje subjekt selekcije u staroj sredini.



4. Hipoteza raskidanja adaptivnih kombinacija gena u interakciji. Protok gena iz centralnih u periferne populacije spre~ava dalju adaptaciju na nove uslove i ~esto je nestajanje i rekolonizacija perifernih populacija jedinkama iz centra areala vrste.


[ansa periferne populacije da se adaptira na nove uslove:-izolacija;-partenogeneza;-evolucija reproduktivne izolacije.


Partenogenetske i poliploidne vrste ~esto naseljavaju stresna stani{ta.

Mayr — {irenje areala vrste kroz specijaciju — mnoge {iroko rasprostranjene vrste “opkoljene” su lokalizovanim susednim “satelitskim” vrstama.

Documents

VIII. EVOLUCIJA FORME I FUNKCIJEnasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2388/ТЕ8_17.pdf · ALOMETRIJA I IZOMETRIJA —ve}i deo morfolo{ke evolucije mo`e se objasniti alometrijskim odnosima