1

UNIVERZITET U NOVOM SADU

POLJOPRIVREDNI FAKULTET

DEPARTMAN ZA VETERINARSKU MEDICINU

Mentor: Kandidat:

Prof.dr Branislava Belić Siniša Grubač, dipl.vet.

UTICAJ AMBIJENTALNIH I METABOLIČKIH STRESORA NA

KARAKTERISTIKE LAKTACIONE KRIVE KOD KRAVA HOLŠTAJN-FRIZIJSKE

RASE

Diplomski - MASTER rad

Novi Sad, 2015

2

Komisija za ocenu i odbranu diplomskog - master rada:

Prof.dr Branislava Belić – mentor

Prof.dr Nada Plavša – predsednik komisije

Doc.dr Marko R. Cincović – član

3

Sadržaj

1.Uvod

2.Pregled litrature

2.1 Definisanje ambijentalnih stresnih faktora

2.2 Metabolički status krava i metabolički stresni faktori

2.3 Proizvodnja mleka kod krava tokom laktacije

2.4 Veza izmeĎu ambijenatalnog toplotnog stresa i metaboličkog stresa

sa proizvodnjom mleka

3.Materijal i metode

4.Rezultati i diskusija

5.Zaključak

6.Literatura

4

Rezime

Krave su svakodnevno izloţene različitim stresnim faktorima. Stresni faktori su svi oni uticaji

spoljašnje i unutrašnje sredine koji nanose ili mogu naneti štetu homeostazi organizma i na

koje se ţivotinja svakodnevno prilagoĎava. Najvaţniji spoljašnji, ambijentalni stresni faktor

kod krava je toplotni stres, dok je pojava metaboličkog stresa, povećana ketogenza i

opterećenje hepatocita najčešć unutrašnji metabolički stresni faktor. Oba navedena stresna

faktora negativno utiču na zdravlje i produktivnost krava, a posebno na proizvodnju mleka.

Cilj ovog rada je bio da se ispita u kojoj meri toplotni i metabolički stres kod krava utiču na

proizvodnju mleka u ranoj i srednjoj laktaciji.U ogled je uključeno 60 krava holštajn – frizijke

rase: 20 krava koje su bile izloţene toplotnom stresau u prvoj trećini laktacije i 20 krava koje

su bile izloţene toplotnom stresu u drugoj trećini laktacije. Krv je uzimana venepunkcijom

v.jugularis ili v.coocigea, nekoliko sati posle obroka, kako bi se izbegao uticaj ishrane na

metabolilke parametre. Kod krava u ranoj laktaciji krv je uzimana u periodu 7-15 dana posle

poroĎaja, dok je kod krava u srednjoj laktaciji krv uzeta tokom 10-12 nedelje posle teljenja.

OdreĎena je koncentracija glukoze, BHB, ukupnog bilirubina i Ca. Ispitan je uticaj

koncentracije metabolita i vrednosti THI i njihove interakcije na prosečnu dnevnu

proizvodnju mleka u ranoj laktaciji, piku laktacije i srednjoj laktaciji. Krave su klasifikovane

na one koje su bile izloţene toplotnom stresu (THI>72) i koje su bile u termoneutralnoj

kontroli (THI<72). Kada se radi o metaboličkim parametrima krave su klasifikovane na one

sa normalnim vrednostima metaboličkih parametara i one čiji su parametri izvan optimalnih,

odnosno koje pokazuju znake metaboličkog stresa (glukoza <2 mmol/l, BHB >1 mmol/l, Ca

<2 mmol/l i bilirubin >9μmol/l). Proizvodnja mleka i laktaciona kriva u ranoj laktaciji najviše

zavise od prisustva metaboličkog stresa kod krava, dok krave izloţene toplotnom stresu u

ovom periodu laktacije pokazuju tendenciju niţe proizvodnje mleka. Krave koje pokazuju

niţu koncentraciju glukoze i višu koncentraciju BHB u ranoj laktaciji daju manju proizvodnju

mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa metabolički i toplotni stres pokazuju

zajedničko sinergističko delovanje. Toplotni stres dovodi do značajnog pada proizvodnje

mleka u sredini laktacije. Krave sa višom koncentracijom BHB u sredini laktacije pokazuju

veći pad u proizvodnji mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa i u sredini laktacije

5

postoji sinergističko dejstvo ove dva tipa stresa. U ranoj laktaciji je proizvodjnja mleka pod

značajnom kontrolom metaboličke adaptacije krava, dok delovanje ambijentalnog toplotnog

stresa nije pokazalo značajno delovanje. U sredini laktacije postoji značajno izraţeniji uticaj

ambijentalnog stresa na proizvodnju mleka. Ovo se moţe pripisati činjenici da proizvodnja

mleka u ranoj laktaciji najviše zavisi od metaboličke adaptacije i homeoreze, a u sredini

laktacije pre svega zavisi od izbalansirane ishrane.

Ključne reči: krave, metabolički stres, toplotni stres, proizvodnja mleka

6

Summary

Cows are daily exposed to various stress factors. The stress factors are all the influences of

external and internal environment that cause or may cause damage to the homeostasis of the

organism and to which the animals on a daily basis adjusted. The most important external,

environmental stress factors in cow's heat stress, while the occurrence of metabolic stress,

increased ketogenza and load hepatocytes most common internal metabolic stress factor. Both

these stress factors negatively affect the health and productivity of cows, particularly the

production of milk. The aim of this study was to examine the extent to which heat and

metabolic stress in cows on milk production in early and middle laktaciji.U tour included 60

cows of the Holstein - Friesian breed: 20 cows that were exposed to heat shivered in the first

third of lactation and 20 cows that were exposed to heat stress in the second third of lactation.

The blood was collected by venipuncture or v.jugularis v.coocigea, a few hours after a meal,

in order to avoid the influence of diet on metabolilke parameters. The cows in early lactation

blood was collected in šeriodu 7-15 days after birth, while in the middle of lactating cows in

the blood is taken during 10-12 weeks after calving. The concentrations of glucose, BHB,

total bilirubin, and Ca. The influence of the concentration of metabolites and THI values and

their interactions on the average daily milk production in early lactation, lactation and spades

middle lactation. Cows were classified into those who were exposed to heat stress (THI> 72)

and were in control termoneutralnoj (THI <72). When it comes to metabolic parameters cows

were classified into those with normal metabolic parameters and those which are outside the

optimal parameters, or showing signs of metabolic stress (glucose <2 mmol / l, BHB> 1 mmol

/ l, Ca <2 mmol / Does bilirubin> 9μmol / l). Milk production and lactation curve in early

lactation are most dependent on the presence of metabolic stress in cows, and cows exposed

to heat stress during this period of lactation tend to lower milk production. Cows that show

lower glucose concentration and a higher concentration of BHB in early lactation give less

milk production when exposed to heat stress, and metabolic and thermal stress exhibit

synergistic joint action. Heat stress leads to a significant drop in milk production in the middle

of lactation. Cows with higher concentrations of BHB in the middle of lactation showed a

greater drop in milk production when exposed to heat stress, even in the middle of lactation

7

there is a synergistic effect of these two types of stress. The early lactation milk is

proizvodjnja under the control of a significant metabolic adaptations cows, while the

operation of the ambient heat stress showed no significant effects. In the middle of lactation

there is significantly more pronounced influence of the ambient stress on milk production.

This can be attributed to the fact that milk production in early lactation mostly depends on the

metabolic adaptations and homeoreze in the middle of lactation depends primarily on

balanced nutrition.

Key words: cows, metabolc stress, heat stress, milk production.

8

1.Uvod

Krave su svakodnevno izloţene različitim stresnim faktorima. Stresni faktori su svi oni uticaji

spoljašnje i unutrašnje sredine koji nanose ili mogu naneti štetu homeostazi organizma i na

koje se ţivotinja svakodnevno prilagoĎava. Najvaţniji spoljašnji, ambijentalni stresni faktor

kod krava je toplotni stres, dok je pojava metaboličkog stresa, povećana ketogenza i

opterećenje hepatocita najčešć unutrašnji metabolički stresni faktor. Oba navedena stresna

faktora negativno utiču na zdravlje i produktivnost krava, a posebno na proizvodnju mleka. U

slučaju toplotnog stresa glavni problem je smanjeno uzimanje hrane i povećano usmeravanje

metabolita ka telesnim tkivima kako bi se nesmetano vršile funkcije hlaĎenja organizma. U

slučaju metaboličkog stresa radi se takoĎe o smanjenom unosu hrane u odnosu na potrebe uz

preovlaĎivanje homeoretskih reakcija i povećanog učešća lipida u energetskom metabolizmu,

šte negativno utiče na proizvodnju mleka.

Cilj ovog rada je bio da se ispita u kojoj meri toplotni i metabolički stres kod krava utiču na

proizvodnju mleka u ranoj i srednjoj laktaciji.

9

2.Pregled litrature

2.1 Definisanje ambijentalnih stresnih faktora

Jedan od najvaţnijih činilaca komfora i dobrobiti ţivotinja jeste ambijentalna

temperatura. Goveda spadaju u homeotermne ţivotinje, što znači da je njihova telesna

temperatura stalne. Prosečna telesna temperatura krava izmerena per recti iznosi 38,0-39,0ºC,

ali se smatra da biološki opseg krava moţe ići od 37,5 do 39,5ºC. Odrţavanje telesne

temperature odvija se pomoću centra u hipotalamusu. Eksperimentom je dokazano da

preoptička regija hipotalamusa sadrţi veliki broj neurona osetljivih na toplotu, dok se u

drugim delovima hipotalamusa, ali i u septumu i retikularnoj formaciji mozga, nalaze neuroni

osetljivi na hladnoću. Neuroni osetljivi na hladnoću su malobrojni. CNS ima razvijeniji sistem

za osećanje toplote, a periferija tela ima razvijeniji osećaj za hladnoću (receptori koţe). U

korpori mamilariji straţnjeg hipotalamusa dolaze signali iz preoptičke regije i sa periferije

tela, pa oni zajedno podstiču reakcije za stvaranje toplote ili za odavanje toplote. Ovaj sistem

se zove hipotalamusni termostat.

Formula koja pokazuje telesnu temperaturu ţivotinja izgleda ovako:

Tel.Temp.=Metabol.toplota ± Kondukcija ± Konvekcija ± Radiacija + Evaporacija. Toplotni

stres bi se mogao definisati kao situacija u kojoj je suma proizvedene toplote u telu i

temperature ambijenta veća od izgubljene toplote.

Toplota u organizmu krava se, pored apsorpcije ambijentalne toplote, dobija putem hrane,

iskorišćavanjem telesnih rezervi, fermentacijom u buragu, a pod dejstvom kalorigenih

hormona, proizvodnje mleka, mišićne aktivnosti i bazalnog odrţavanja.

Organizam troši energiju prilikom bilo kog rada, pa tako i za procese hlaĎenja i

grejanja. Najveći problem toplotnog stresa je što se deo produktivne energije (energije koja bi

sluţila za proizvodnju) troši na hladnu termoregulaciju, kada se ţivotinje nalaze izvan

termoneutralne zone.

Termoneutralna zona se nalazi izmeĎu donje i gornje kritične ambijentalne

temperature. Smatra se da donja kritična temperatura kod mlečnih krava koje proizvode 30 kg

mleka dnevno iznosi od -16ºC do -37ºC. Gornja kritična temperatura iznad koje se moţe

razviti hipertermija iznosi 25-26ºC (Kadzere et al, 2002).

10

Za definisanje toplotnog stresa neophodno je u obzir uzeti ambijentalne uslove i biološke

osobine jedinki na koje ambijentalni uslovi deluju. Do danas nije razvijen jedinstven indeks

za sagledavanje svih kompleksnih faktora ambijentalne sredine koji deluju na ţiva bića.

Stresogenost temperature ambijenta se procenjuje uporednim merenjem temperature

vazduha i vlaţnosti vazduha (eng. Temperature-Humidity Index, THI). U poslednjih

pedesetak godina izučavan je uticaj različite kombinacije temperature i vlaţnosti na mnoge

zdravstveno-produktivne parametre, a THI indeks je izračunavan na različite načine. Jedna od

najčešćih i najkorisnijih formula za izračunavanje THI indeksa glasi:

THI=TVF-[0,55-(0,55xRVP/100)]x(TVF-58,8)

TVF-temperatura vazduha u Farenhajtima (ºF)

RVP-relativna vlaţnost vazduha u procentima

Retrospektivne analize su pokazale da je kritična vrednost THI indeksa iznad koje se

javljaju fiziološke adaptacije, pad produktivnosti i patofiziološke izmene na nivou 72

(Ravagnolo, 2000; West,2003). Ovu vrednost kao kritičnu je pokazao i veliki broj istraţivača

na gotovo svim svetskim meridijanima. Pojedini rezultati ukazuju da je vrlo značajna dnevno-

noćna varijacija THI i dnevni minimum THI za formiranje stresnog odgovora i adaptacije

(Holter et al, 1997 ). Fotoperiod, strujanje vetra i slične ambijentalne karakteristike bi mogle

biti značajne za formiranje osetljivosti na toplotni stres.

U praksi se moţe koristiti još jedna interesantna formula, koja u obzir uzima maksimalne

dnevne temperature i relativnu vlaţnosti (Nienaber et al, 1999):

THI = (0,8×Tmax) + (prosečna RVP/100) x (Tmax –14,4) + 46,4

Tmax- maksimalna temperatura ambijenta (ºC)

RVP- relativna vlaţnost vazduha u procentima

U našim uslovima THI indeks je preko 72 od druge polovine maja do prve polovine

septembra, a često preko 80 tokom jula i avgusta (Cincović, 2009; Cincović i Belić, 2010).

Klimatske promene i globalno zagrevanje su pogodili i naše geografko podneblje. Tokom

poslednjih pet godina u Srbiji je primećeno pozitivno odstupanje godišnjih temperatura

vazduha od normalnih vrednosti, koji se kreću na nivou od 0,2-1,0ºC godišnje. Raspodela

padavina je neravnomerna, a na široj teritoriji naše zemlje razvijaju se sušni periodi. Broj

dana pod snegom ili mrazom je za 10 do 35 dana manji od pedesetogodišnjeg proseka.

11

Osnovna karakteristika globalnog zagrevanja jeste brz razvoj i nadiranje toplotnih

talasa. Tokom poslednjih godina, toplotni talasi su se razvijali u gotovo svim godišnjim

dobima, a trajali su od 10-30 dana, zavisno od regiona. Toplotni talas je period od minimalno

pet dana u okviru kojih je maksimalna dnevna temperatura vazduha za 5ºC iznad prosečnih

maksimalnih temperatura za taj dan. Ovi talasi donose veliki broj tropskih dana. Tako je

tokom avgusta 2008. godine u Srbiji broj tropskih dana bio dvostruko veći od proseka, a

zabeleţeni su i tropski dani na Zlatiboru, prvi put od kako se vrše merenja kod nas. Bitan je i

porast tropskih noći na našem podneblju. Visok udeo tropskih dana sa povišenom vlaţnošću

vazduha direktno negativno utiče na sva ţiva bića, pa i mlečne krave (HMZ Srbije –

izveštaji).

Sve navedene činjenice ukazuju da je faktor klime u nastanku toplotnog stresa objektivan,

naročito u poslednjih pet godina. U ovom periodu su i započeta naša istraţivanja.

Drugi bitan faktor koji smo pomenuli u formiranju stresnog odgovora na visoku ambijentalnu

temperaturu jesu biološke karakteristike mlečnih krava.

Krave u laktaciji, a posebno multipare visokoproduktivne krave posebno su osetljive

na toplotni stres, jer se za svakih 0,45kg mleka kod krave telesne mase 450kg proizvede se 10

kcal metaboličke toplote po satu. Kada se radi o uticaju perioda laktacije na razvijanje

osetljivosti na visoku temperaturu postoji nekoliko različitih tumačenja. Naime, krave u

ranom periodu laktacije koriste sopstvenu energetsku zalihu i enegriju hrane za proizvodnju

mleka, pa se smatra da one nisu puno osetljive na toplotni stres. Sa druge strane, krave u

sredini laktacije su mogo osetljivije na visoki THI indeks, jer njihov energetski status u

najvećem procentu zavisi od unosa hrane, a visoka temperatura redukuje tu fiziološku

aktivnost. Naša istraţivanja su pokazala da su krave Holštajn-frizijske rase koje proizvode

preko 30L mleka dnevno znatno osetljivije na toplotni stres u odnosu na krave sa manjom

proizvodnjom mleka, a značajnu osetljivost smo pronašli kod krava u prvoj i drugoj trećini

laktacije (Cincocić, 2009, master).

Sledeći bitan faktor jeste duţina trajanja ekspozicije toplotnom stresu. Krave koje su

izloţene ambijentalnoj temperaturi od 27ºC u trajanju od 40 ili 80 dana imaju znatno manju

proizvodnju mleka u odnosu na krave koje su istoj temperaturi izloţene tokom 20 dana. Pad u

produkciji mleka je jači ukoliko je telesna temperatura

12

2.2 Metabolički status krava i metabolički stresni faktori

Metabolička prilagodjavanja u periodu oko teljenja se odvijaju da bi se napravili što

povoljniji metabolički uslovi za visoku proizvodnju mleka odnosno omogućilo usmeravanje

većine hranjivih materija ka mlečnoj ţlezdi. Na početku laktacije povećane su potrebe za

hranom i energijom. Ukoliko se ne unese dovoljna ili se unese prevelika količina hranjivih

materija doći će do metaboličkih poremećaja, pada produktivnosti i poremećaja zdravstvenog

stanja (Veenhuizen i sar., 1991). Promene metabolizma ugljenih hidrata i masti u ranoj

laktaciji su sniţena koncentracija glikemije, povećanje glukoneogeneze, smanjena potrošnja

glukoze u perifernim tkivima (Đoković., 2010). Glukoza kao energija se preusmerava ka

mlečnoj ţlezdi, a perifernom tkivu ostaje da troši preteţno masti ina taj način dobije energiju

za svoje potrebe. Zbog velike potrebe krava za glukozom u tom periodu (500g/dan) javlja se

deficit glukoze, pa se iz mišića mobilišu glukoneoplastične amino-kiseline. Kako bi jetra

zadovoljila svoje potrebe za glukozom ona koristi rezerve glikogena. Mlečna ţlezda ima za

sebe namirene potrebe za glukozom i iskorišćava je za proizvodnju laktoze, mlečnog šećera

koji podiţe volumen mleka, tako da se moţe smatrati da mlečna ţlezda ima prioritet na

upotrebu glukoze kod mlečnih krava. Adekvatno i konstantno snabdevanje vimena glukozom

je značajno za odrţavanje laktacije. U uslovima toplotnog stresa, glukoza se pojačano troši za

potrebe perifernog tkiva, što dovodi do pada u proizvodnji i kvalitetu mleka (Belić i sar.,

2011).

Metabolički pokazatelji lošeg energetskog statusa kod krava su: sniţena koncentracija

glukoze, povišena koncentracija NEFA i, povišena koncentracija BHB. Kod većeg broja

krava ovi parametri su van referentnih vrednosti (Cincović i sar., 2011). Kao posledica

nedostatka hrane javlja se hipoglikemija a pojačava se usmeravanje glukoze ka mlečnoj ţlezdi

(Bell i sar., 1997). Kad počne laktacija potrebe za glukozom se uvećaju. U organizmu krava,

glikemija se odrţava preko glukoneogeneze (Đoković., 2010). Da jetra ima značajnu ulogu u

glukoneogenetskom procesu ukazuje činjenica da je poremećaj fiziološkog statusa jetre

praćen smanjenjam koncentracije glukoze u krvi krava (Đoković i sar., 2007).

Proteini kod krava imaju značajnu ulogu u procesu obezbeĎivanja glukoze kroz proces

glukoneogeneze (Reynolds i sar., 2003). Nedostatak proteina moze loše uticati na kvalitet i

količinu mleka. Da bi se proteini što bolje iskoristili neophodno je ishranom obezbediti

dovoljnu količinu energije (Drackley i sar., 1999 ; Reynolds i sar., 1998). Ukupni proteini u

serumu su zbir svih proteina u krvotoku i najzastupljenija su komponenta krvi. OdreĎivanje

koncentracije ukupnih proteina koristi se u dijagnostici i terapiji raznih bolesti jetre, bubrega i

13

koštane srţi, kao i ostalih metaboličkih i nutricijskih poremećaja. Kao indikator za procenu

proteinskog statusa koristi se koncentracija ukupnih proteina, albumina i urea u krvi.

Kod preţivara u predţeludcima vrši se razgradnja proteina dejstvo predţeludačne flore

i dobija se amonijak. Naime mikroflora predţeludaca preko aminokiselina razlaţe proteine do

ketokiselina i amonijaka koji koriste za sintezu svojih proteina. Višak amonijaka odlazi u jetru

gde se prebacuje u ureu, koja opet putem krvi dolazi u rumen i opet sluţi za bakteriski rast ili

se izlučuje putem bubrega (Popović., 2008). Neposredno posle telenja krave imaju nisku

vrednost ureje i albumina. Koncentracija ukupnih protein ispod 60 g/l povećava rizik od

bolesti (Van Saun i sar., 2004).

Resorpcija kalcijuma se odvija u ţeludcu, gde se pod uticajem ţeludačnih sokova

kalcijum prevodi u kalcijumhlorid i kalcijumfosfat. U tom obliku ga sluznica creva resorbuje.

U sluznici creva se nalaze kalcijumovi kanali, gde dalje prolazi. Ali svega 1 % kalcijuma

zadrţava u krvi dok se ostatak nalazi u skeletnom sistemu. Krave u graviditetu imaju potrebe

u kalcijumu od 2 do 3,5 g/kg SM po obroku, dok krave u laktaciji svoje potrebe povećavaju

na 3 do 5,5 g/kg SM. Koncentracija kalcijuma kod krava iznosi 2,1 do 2,5 mol/l (Goff, 2006),

a u peripartalnom periodu dolazi do opadanja kalcijuma (Cincović i sar., 2011). Opadanje

ovog jona se javlja sa njegovim pojačanim prelaskom u mleko. Da se obezbedi normalna

količina kalcijuma vrši se mobilizacija iz kostiju pod uticajem paratiroidnog hormona (PTH).

Delovanjem vitamina D povećava se resorpcija kalcijuma iz creva.

Hipokalcemija dovodi do mlečne groznice. Oboljenje se javlja najčešće u prvih 24 časa posle

telenja (Starič i sar., 2010). Hipokalcemija dovodi do mastitisa, metritisa, dislokacije sirišta

(Kimura i sar., 2006 ; Massey i sar., 1993). Kada kalcijum padne ispod 1,8 mmol/l to dovodi

do negativnih posledica po zdravlje jedinke (Duffield i sar., 2005).

2.3 Proizvodnja mleka kod krava tokom laktacije

Laktacija je period u kome započinje lučenje mleka i traje sve do zasušenja.

Laktogeneza započinje neposredno pred telenje što zavisi od vrste i njene individualnosti.

Početak lučenja mleka je vezan za porodjaj, odnosno pad koncentracije progesterona a porast

koncentracije prolaktina u krvi (Park i sar., 2004). Uloga laktacije kod krava je prevashodno

da odhrani tele u ranoj fazi posnatalnog ţivota. Količina izlučenog mleka naglo raste u prvim

danima laktacije a vrhunac kod krave dostiţe od 4 do 8 nedelja nakon poroĎaja (Park i sar.,

2004). Porast količine izlučenog mleka tokom perioda laktacije posledica je prolifercije

sekretornih ćelija mlečnih alveola i njihove povećane aktivnosti. Nakon što se postigne

14

vrhunac (pik) laktacije, počinje postepeni pad proizvodnje mleka. To je rezultat smanjenog

broja sekretornih ćelija i njihove aktivnosti (Park i sar., 2004). Kada počinje laktacija

povećavaju se i potrebe za hranom i vodom, dolazi do povećanja kapaciteta digestivnog

trakta, povećanja resorpcije hranjivih materija, povećanja lipolize i smanjenja lipogeneze,

povećenja gllukoneogeneze i glikolize, povećanja resorpcije mineralnih materija, povećanje

volumena krvne plazme (Park i sar., 2004). Mlečna mast, laktoza i belančevine sintetišu se u

sekretornim ćelijama mlečne ţlezde iz materija dostupnih u krvi (Mellenberger i sar., 1973).

Pravilnom analizom parametara metaboličkog profila moţemo da uvidimo uticaj pojedinih

elemenata krvi na procese sinteze mleka. A kontrolu količine lučenja mleka kao i sve

karakteristike mleka u periodu jedne laktacije moţemo da prikaţemo koz laktacionu krivu.

Izrada laktacionih kriva je koristan postupak, kako u menadţerskom tako i

selekcijskom smislu, koji se izvodi na farmama visokomlečnih krav. Laktaciona kriva je

grafički prikaz mlečnosti u standardnoj laktaciji (305 dana). Poznavanje laktacione krive

omogućava predviĎanje prinosa mleka, a time i donošenje pravovremenih odluka baziranih na

podizanju proizvodnje (Gipson i sar., 1990). Laktacija u proseku traje 305 dana. . Ponekada

moţe da traje i do 500 dana, i tada se poklapa sa visokom steonošću krave. Najveću količinu

mleka, krave daju od 4 do 8 nedelje i to se naziva pik laktacije (Park i sar., 2004). U proseku

mlečne krave u piku laktacije daju oko 40 litara mleka. Posle pika laktacije, dolazi do blagog

opadanja proizvodnje mleka i na kraju zasušenje (Park i sar., 2004). Laktacija obuhvata

sledeće parametre: početni nivo i vrhunac proizvodnje mleka i period odrţavanja laktacije

(Ferris i sar., 1985).

Za opisivanje laktacionih krivi koriste se matematičke jednačine koje su dobile nazive

po autorima. Wood jednačina je najjednostavnija i zato ima široku primenu. Gomepertz,

Schumacher i Morgan jednačine su jednačine rasta funkcije (Thornley i sar.,2007). Dijkstra

jednačina je jednostavni mehanički model zasnovan na principu diferencijalnih jednačina koje

predstavljaju ćeliske smrti i ćeliske proliferacije u mlečnoj ţlezdi. Za sve jednačine je

karakteristično da izraţavaju početni prinos, vreme dostizanja pika laktacije, maksimalni

prinos, ukupan prinos u odnosu na celu laktaciju i relativnu stopu pada.

Laktaciona kriva moţe biti izraţena u danima, nedeljama ili mesecima. Sama kriva

opisana na grafikonu govori o količini mleka za odredjeni period. Na laktacionu krivu utiču

genetski i ekološki faktori, faktor ishrane, zdravsvenog stanja, načina postupanja sa

ţivotinjom, klimatski uslovi, telesna kondicija i ambijentalni uslovi (Gajster i sar., 1991 ;

Flescher i sar., 2001, Cincović i sar., 2010),. Cincović i sar (2010) su utvrdili da oblik

laktacione krive moţe biti značajno izmenjen pod uticajem toplotnog stresa, a promene su

15

najvidljivije u sredjem periodu laktacije. Slične rezultate, koji pokazuju zavisnost laktacione

krive od ambijentalnih uslova prikazali su i Vujanac i sar. (2012). Takodje i starost krava i

sezona telenja (Macciotta i sar., 2006) duţina servis perioda (Capuco i sar., 2003) i različite

geografske lokacije i regije odakle potiču ţivotinje (Leclerc i sar., 2008 ; Andersen i sar.,

2011) imaju uticaj na mlečnost krava.

Problemi koji se najčešće javljaju na modelima i mogu dovesti do atipičnog oblika

laktacione krive su : broj merenja, broj parametara na modelu, ne adekvatna distribucija

merenja u odnosu na vreme uzorkovanja, izostanak merenja u ranom periodu posle telenja

(Dijkstra i sar., 1997 ; Pollott i sar., 2000).

2.4 Veza izmeĎu ambijenatalnog toplotnog stresa i metaboličkog stresa sa proizvodnjom

mleka

U toplotnom stresu dolazi do pada proizvodnje mleka kao posledica adaptacije na

visoke ambijentalne temparuture. Osnovni razlog je smanjen unos hrane, sklonost buraga ka

acidozi, promena u pH vrednosti krvi, sklonost ka ketozi, usmeravanje hranljivih materija

prema tkivima i smanjen dotok do vimena i slično.

Frekvenca disanja je u pozitivnoj korelaciji sa THI indeksom, odnosno temperaturom

tela (Cincović i Belić, 2010) U tzv. ''ambijentalnim laboratorijama'' Hahn i sar. (1997) su

pokazali da je nivo respiracije usko vezan za ambijentalnu temperaturu, tako da se za svaki

1ºC preko 21ºC raste nivo respiracije za 4,3 respiracije u minutu. Frekvenca disanja se tokom

termalnog stresa povećava zbog evaporacije i gubljenja tečnosti putem disanja, što rashlaĎuje

organizam. Samim tim, stepen povećanja respiracije zavisi (pored temperature, vlaţnosti,

kretanja vazduha i sl.) i od efikasnosti rashlaĎivanja organizma putem evaporacije. Povećana

respiracija tokom termalnog stresa dovodi do respiratorne alkaloze (Schneider et al, 1988).

Pokazan je i signifikantan porast srčanog rada (Cincović i Belić, 2010). Neki od razloga

pojačanog srčanog rada mogu biti intenziviranje toka krvi u malom krvotoku, porast

koncentracije epinefrina tokom termalnog stresa, ali i dehidratacija koja tokom termalnog

stresa nastaje. Smatra se da povišene vrednosti srčane frekvence nastaju tokom akutnog

termalnog stresa i da ta vrednost vremenom opada, što moţe biti znak aklimatizacije ţivotinje

(Beatty i sar. 2005). Zbog izmenjene kardiorespiratorne funkcije moţemo predpostaviti i

promene u gasnim ingredijentima krvi. Tako, je u jednom ogledu, gde je merena telesna

temperatura, frekvenca respiracije, proizvodnja i sastav mleka, i parametri acido-bazne

ravnoteţe krvi utvrĎeno da krave sa većom količinom NaHCO3 u obroku imaju niţu telesnu

16

temperaturu (Coppock et al, 1982). Tokom toplotnog stresa se mogu desiti različiti patogenski

mehanizmi izmene acido-baznog statusa: metabolička acidoza i metabolička alkaloza (shodno

kretanju bikarbonata) i respiratorna acidoza i alkaloza (shodno parcijalnom pritisku ugljen-

dioksida, pCO2). pH na nivou 7,4 stimuliše respiraciju, dok niţa vrednost ima suprotan

efekat. Krave koje su u toplotnim komorama izlagane visokom THI indeksu su pokazivale

veću pH vrednost krvi. Redukovanje pCO2 tokom toplotnog stresa dovodi do alkaloze, što je

udruţeno sa forsiranom respiracijom, pa se radi o respiratornoj alkalozi. Dalje je pokazana

renalna kompezacija, kada bubreg pokušavajući da oda višak bikarbonata proizvodi mokraću

povišene pH vrednosti, što je intenzivnije tokom leta u odnosu na hladniji period godine

(Schneider et al, 1988). pH urina raste zbog porasta odavanja bikarbonatnog jona. Alkaloza se

dešava tek kada se istroše kompenzatorni mehanizmi zaštite, a u ovom slučaju to je situacija u

kojoj se u krvi naruši relativni odnos pCO2 i HCO3, koji je fiziološki 20:1. Ovakva izmena u

krvi očitava se na salivarnom bikarbonatu, koji kompenzatorno opada, pa dolazi do smanjenja

pH rumena (Niles et al, 1980). Forsirano disanje povićava parcijalni pritisak kiseonika, ali i

kreatinina u krvnoj plazmi i urinu, što ukazuje na katabolizam mišića.

U toku termalnog stresa dolazi do redukcije uzimanja hrane a samim tim i do pada

unosa energije i esencijalnih nutritienata, kako bi se izbegao kalorigeni efekat unete hrane. Do

smanjenja konzumacije hrane dolazi jer povišena temperatura deluje na rostralni deo

hipotalamusa koji sluţi za hlaĎenje i dovodi do inhibicije centra za glad. Uzimanje hrane se

popravlja kada nastupi hladniji period dana tj. u večernjim časovima. McDowell je 1972.god.

prikazao da se javlja pad konzumacije koncentrata za 5% i pad koncentracije kabaste hrane za

22% kod Holštajn krava, kada ambijentalna temperatura poraste sa 18 na 30ºC. Krave koje

nemaju mogućnost da se zaštite od sunčevog zračenja u senci uzimaju 13% manje hrane

dnevno (Beede et al, 1981). Mada je svarljivost energije i vlakana iz hrane veća u uslovima

povećane temperature, efikasnost iskorišćavanja energije za produkciju mleka je manja za 30-

50%, jer krave troše energiju na rashlaĎivanje. Tokom termalnog stresa dolazi do smanjenog

preţivanja (Aganga et al, 1990), a protok krvi kroz ruminalni epitel je umanjen. Naša

istraţivanja pokazuju redukciju frekvencije buraţne kontrakcije tokom vrelih dana (Belić i

Cincović, 2010). Umanjena je i kontrakcija retikuluma. Umanjena ruminacija moţe imati

veze sa smanjenom koncentracijom somatotropnog i tiroidnih hormona što dovodi do pada

nivoa metabolizma (Beede i Collier, 1986), ili je pak vezano za sniţavanje vrednosti pH u

buragu (zbog porasta koncentracije mlečne kiseline) tokom termalnog stresa. Jedan od razloga

smanjenog unosa hrane i poremećene digestije moţe biti i usporena pasaţa himusa kroz

17

digestivne organe tokom termalnog stresa (Silanikove, 1992), mada su rezultati o brzini

transporta, kontraktilnosti digestivnih organa i stepenu svarljivosti dosta različiti.

Tokom termalnog stresa dolazi do smanjene produkcije isparljivih masnih kiselina

(VFA) čime se smanjuje nivo propionata i acetata (Kelly et al, 1967). Acetat je bitan

prekursor mlečne masti, a propionat je bitan u sprečavanju ketoznog stanja u organizmu.

Novija istraţivanja pokazuju da u patogenezi ketoze krava bitnu ulogu ima bazično smanjena

koncentracija kortizola, što se i dešava tokom hroničnog termalnog stresa. Krave u termalnom

stresu mogu biti sklone ketozi, kao posledica povećanog katabolizma telesnih masti, što je

sasvim realno kada se poveţe sa predhodnom činjenicom da u stresu pada koncentracija

propionata u buragu. Nekompletna oksidacija masnih kiselina moţe produkovati acetoacetat,

β-hidroksibutirat i aceton, što moţe biti praćeno ketonurijom. Njihova povećana proizvodnja

dovodi do smanjenja alkalne rezerve krvi i ketoacidoze. Autori su pokazali da se sklonost ka

ketozi ne razvija zbog direktnog delovanja visoke temperature, već zbog smanjenog unosa

hrane tokom termalnog stresa. Zbog navedenog veoma je vaţno zaštititi krave u piku laktacije

tokom dejstva visokih temperatura.

Pored sklonosti ka nastanku ketoze, bitan zdravstveni problem jeste i sklonost ka

nastanku sindroma šepavosti i laminitisa kod krava. Za nastanak laminitisa dominantna je

teorija o histaminskoj osetljivosti korijuma papka, po kojoj uzrok oboljenja leţi u povećanom

udelu lakosvarljivih ugljenih hidrata u obroku. Takva ishrana dovodi do povećanja

koncentracije niţih masnih kiselina usled promocije saharolitičke mikroflore. Ova flora

istovremeno poseduje znatne količine enzima dekarboksilaza niţih masnih kiselina, pod čijim

uticajem iz histidina nastaje histamin. Istovremeno, obaranje pH vrednosti dovodi do

inaktivacije histaminaze, enzima zida buraga koji razlaţe histamin. Histamin putem

cirkulacije dospeva do korijuma papaka gde izaziva vazodilataciju arteriola, čime povećava

njihovu propustljivost. Sve to rezultira infiltracijom serofibrinoznog eksudata izmeĎu

lamelarnog dela roţine i lamelarnog dela korijuma, koji vrši pritisak na nervne završetke te

izaziva bol i posledično tome hromost (Shearer, 2005).

Toplotni stres oštećuje metabolizam proteina i njihovo iskorišćavanje (Ames et al,

1980), što se moţe povezati sa smanjenim unosom hrane. UtvrĎeno je da se retencija azota

smanjuje za 69% ako se krave drţe na 32,2ºC u odnosu na 18,3ºC, kada je dokazan i pad

unošenja hrane za 60%.

Ishrana muznih krava je veoma vaţan faktor koji utiče na lučenje mleka. Već

četrdesetak godina koristi se Komptonov metabolički profil u ispitivanju zdravstvenog statusa

krava i zadovoljenja njihovih potreba hranom (Payne i sar., 1970). Metaboliti se mogu

18

podeliti na one koji su pokazatelji energetskog statusa krava, proteinskog statua krava,

funkcionalnog stanja jetre odnosno mišića i status minerala. Vreme u trajanju 3 do 4 nedelje

pre, kao i ono posle telenja, označava se kao »tranzicioni period« i on je najtraumatičniji u

proizvodno reproduktivnom ciklusu mlečnih krava. Ovaj period je i fiziološki i nutritivno

stresan, karakteriše se smanjenim konzumiranjem hrane (Olsson i sar., 1996; Murphy i sar.,

1999), dok se potrebe u hranljivim materijama koje treba da obezbede porast ploda i

istovremeno pokrenu sintezu mleka povećavaju. Obroci koji su se sastojali dominantno od

kabaste hrane, menjaju se naglo od osrednjih do visoko koncentratnih sa posebnim naglaskom

na obezbeĎenje kabaste hrane visokog kvaliteta ili smeše kabaste hrane. Cilj svake uspešne

proizvodnje podrazumeva: roĎenje zdravog teleta i krave koja je zdrava u toku pomenutog

perioda, postizanje maksimalne količine mleka, kontrolisani gubitak telesne mase koji je

karakterističan za rani postpartalni period kao i visoka plodnost od prvog osemenjavanja.

Zadatak nutricionista je da u periodu zasušenja kao i u ranom postpartalnom periodu strogo

izbalansira obroke u svim ishrambenim pokazateljima. Poznati filozofi su uvek isticali

činjenicu da je najvaţniji deo svakog posla početak. Tako zasušeni period odnosno zadnjih 30

dana graviditeta predstavlja početak nove laktacije i kravu treba za to pripremiti kao i za sam

čin telenja (Drackley i sar., 2005).

Slika 1: Promene kod krava u toplotnom stresu

19

Metabolički stres je karakteristika rane laktacije. Metabolički poremećaji nastaju u

glavnom nakon telenja. Na znatnu učestalost promena energetskog metabolizma kod

prezivara utiče i činjenica da su preţivari u odrţavanju glikemije, za razliku od

monogastričnih ţivotinja zavisni od glukoneogeneze. Proces varenja u buragu prevodi

ugljenehidrate unete u organizam hranom u niţe masne kiseline (Leek i sar., 2004) Sasvim

mali zanemarljiv deo glukoze biće resorbovan kroz sluznicu creva i predţeludac (Beitz i sar.,

2004). Zbog izuzetne visoke proizvodnje mleka kod mlečnih krava unos hrane na početku

laktacije ne podmiruje potrebe za odrţavanjem i proizvodnjom mleka (Goff i sar., 2007).

Veliki stepen negativne energetske ravnoteţe u početku laktacije i s tim u vezi metabolički

poremećaji, kao što je masna jetra dovode se u vezu sa slabim zdravstvenim stanjem, slabo

izbalansiranom ishranom i reproduktivnom sposobnošću ţivotinja (Veenhuizen i sar., 1991).

Što je izraţeniji negativni energetski bilans veća je koncentracija masti u mleku, dok je

koncentracija proteina niţa (De Vries i sar., 2000) Smatra se da postoji negativni energetski

bilans ako je koncentracija masti iznad 45g/l, a proteina ispod 32 g/l (Šamanc i sar., 2006).

Postoje brojni rezultati koji pokazuju da je porast koncentracije neesterifikovanih masnih

kiselina (NEFA) i betahidroksibutirata (BHB) u peripartalnom periodu u direktnoj vezi sa

nastankom brojnih peripartalnih bolesti i umanjenjem reproduktivne efikasnosti krava

(Gehrke i Markiewicz., 2009; Drackley i sar., 2005). Koncentracija NEFA i BHB negativno

utiče na zdravlje vimena, što ima veze sa nastankom mastitisa u ranoj laktaciji i dodatnim

padom u proizvodnji mleka (Holtenius i sar., 2004 ; Suriyasathaporn i sar., 2000). Pojava

mastitisa dovodi do povišenog broja somatskih ćelija u mleku do 1 milion/ml (Reneau i sar.,

1986). Mastitis je najskuplja bolest mlekarske industrije (Harmon i sar., 1994). Smanjena

proizvodnja mleka inficiranih četvrti za 30% delimično je nadoknaĎena povećanom

proizvodnjom neinficiranih četvrti, tako da ukupni gubitak iznosi oko 20% (Jones i sar.,

1984). Krave obolele od mastitisa imaju višu koncentraciju kortizola i niţu koncentraciju

IGF-I, posebno ako je mastitis izazvan gramnegativnim endotoksičnim mikroorganizmima

(Huszenicza i sar., 2012). Mnoge bolesti utiču na pad mlečnosti i na poremećaj parametara u

krvi. Stoga smo pokušali da u radu nadjemo korelaciju izmedju laktacije i odredjenih

parametara metaboličkog profila u krvi. Ishrana je takodje veoma bitan faktor i moze biti

odgovorna za pojavu bolesti ili za pad mlečnosti. Indikatori oštećenja jetre su porast

aktivnosti specifičnih enzima jetre u krvnoj plazmi, povećanje koncentracije BHB u krvi

krava i nedelju dana pred teljenje (Šamanc i sar., 2011), i povećanje koncetracije ukupnog

bilirubina (Kalaitzakis i sar., 2006; 2010). Jedno od značajnih metaboličih oboljenja je ketoza

ili acetonemija. To je oboljenje koje se javlja u krava visoke mlečnosti u ranoj fazi laktacije.

20

Ketoza je redovno praćena hipoglikemijom. Kao posledica manjka hrane javlja se

hipoglikemija a povećava se usmerenost glukoze ka mlečnoj ţlezdi (Bell i sar., 1997). Jetra

ima značajnu ulogu u glukoneogenetskom procesu jer je nadjen značajni uticaj poremećenog

stanja jetre i slabijeg lučenja glukoze kod ketoznih krava (Đoković i sar.,2007).

Hipoglikemija, hipoalbuminemia i hipoholesterolemija kod ketoznih krava, ukazuje

na smanjenu sintetsku funkciju ćelija jetre, a značajno povećane koncentacija ukupnog

bilirubina i aktivnost AST u krvnom serumu kao i značajna pozitivna korelacija izmeĎu

aktivnosti AST i koncenracije bilirubina u krvi sa sadrţajem masti u jetri, na narušen

morfološki integritet ćelija jetre kod krava obolelih od ketoze (Djoković i sar., 2007). Kod

krava obolelih od masne jetre dolazi takodje do smanjene proizvodnje mleka u prvih trideset

dana (Šamanc i sar., 2011). Mlečna groznica je metabolički poremećaj u krava visoke

mlečnosti, koji se obično javlja 2 do 4 dana nakon telenja. Ovo stanje nastaje kao posledica

disbalansa u metabolizmu kalcijuma. Koncentracija kalcijuma kod krava iznosi 2,1 do 2,5

mol/l, a u peripartalnom periodu dolazi do opadanja kalcijuma (Goff, 2006). Opadanje

kalcijuma se javlja zbog njegovog pojačanog odlaskom u mleko. Da bi se obezbedila dovoljna

količina kalcijuma vrši se njegova mobilizacija iz kostiju pod uticajem paratiroidnog

hormona PTH. Hipokalcemija dovodi do mlečne groznice. Hipokalcemija se javlja najčešće u

prvih 24 časa posle telenja (Starič i sar., 2010) i moze dovesti do mastitisa, metritisa,

dislokacije sirišta (Kimura i sar., 2006 ; Massey i sar., 1993). Iz navedenog se zaključuje da je

kalcijum parametar metaboličkog profila bitan za procenu zdravlja krava.

U osnovi, poroĎajna hipokalcemija predstavlja nemogućnost endokrinog sistema da

odrţava nivoa kalcijuma u krvi. Krave visoke mlečnosti i starije krave su osetljivije na

nedostatak kalcijuma, jer starije krave imaju smanjenu sposobnost mobilizacije kalcijuma iz

kostiju (Braak i sar., 1986) dok visokomlečne krave imaju povećan transfer kalcijuma u

mleko.

Atonija i dislokacija sirišta (javljaju se znatno češće u krava sa većom telesnom

masom) distenzija (nadimanje) rumena, ruptura dijafragme ţivotinje su samo su još neka

oboljenja koja znatno utiču na zdravsveno stanje ţivotinje a samim tim i na pad proizvodnih

sposobnosti. Ishrana preţivara suvišnim količinama NPN (neproteinskih azotnih) jedinjenja i

u rumenu razgradivim proteinima, dovodi do trovanja ţivotinja sa formiranim amonijakom.

Sva ova metabolička oboljenja su proizvod interakcije ishrane ţivotinja, telesne kondicije,

proizvodnog potencijala, sastava obroka i genetskih predispozicija ţivotinje. Faktori koji se

odnose na ţivotinju, uključuju godine starosti ţivotinje, teljenje, pol, imuni status, period

laktacije i nivo proizvodnje mleka. Uslovi koje pruţa okruţenje su vrlo vaţni. Poznato je da je

21

mastitis u porastu tokom toplog vremena i povećane vlaţnosti. TakoĎe u faktore okruţenja

spadaju i menadţment, i to kroz ishranu, način proizvodnje mleka, i adekvatni smeštaj

ţivotinja. Brojni su načini na koje bolest utiče na produktivnost. Ukoliko se na farmi sprovede

dobra reprodukcija, obnavljanje stada, dobra preventiva zdravstvenog stanja i kvalitetna

ishrana na visokom nivou, tada ce biti i dobra proizvodnje mleka.

Proizvodna kondicija i čvrsta i snaţna konstitucija kao i dobro, čvrsto vezano vime su

odlike krava holštajn-friziske rase krava (Milovanović i sar., 2005). Ova rasa goveda je

vodeća mlečna rasa u svetu. Veoma je osetljiva sto se tiče ishrane, nege i zdravstvenog stanja

kao i sveopštih uslova drţanja. Telesna kondicija krava je indirektni pokazatelj energetskog

metabolizma. Negativni energetski bilans dovodi do slabljenja kondicije i trošenje masnog

tkiva.

Odredjivanje telesne kondicije kod krava ima veoma vaţnu ulogu u proceni zdravlja

krava i reproduktivnosti krava. Utvrdjeno je da krave koje imaju veću kondiciju tokom

graviditeta uzimaju manju količinu hrane 2 do 3 nedelje posle partusa i na početku laktacije

(Hayirli i sar., 2002). Krave sa suviše visokom ili suviše niskom telesnom kondicijom

proizvode manje mleka u odnosu na krave sa optimalnom kondicijom. Krave koje na teljenju

imaju telesnu kondiciju 3,5 pokazuju najveću produkciju mleka tokom laktacije (Waltner i

sar.,1993). Iako telesna kondicija znači veću odrţavanje mleka, porast telesne kondicije

negativno utiče na perzistenciju laktacije (Berry i sar., 2007). Niţa telesna kondicija u periodu

pred teljenje pokazuje pozitivan uticaj na proizvodnju mleka u odnosu na višu telesnu

kondiciju (Contreras i sar., 2004).

Potrebe modernog uzgoja goveda zahteva visoku mlečnost i dobru reprodukciju,a ova dva

svojtva su u medjusobnoj korelaciji. Faktori koji utiču na ova dva parametra (ishrana, nega,

starost i zdravstveni status) moraju biti u potpunosti ispoštovana.

Mnogi faktori utiču na proizvodnju mleka tokom laktacije, a mi ćemo se bazirati na

metabolizmu i zdravlju krava. Modeliranje laktacione krive omogućuje poreĎenje

produktivnosti različitih krava iz različitih stada (Grossman i sar., 2003).

22

Slika2: Veza metaboličkog stresa, ketogeneze i proizvodnje mleka

23

3.Materijal i metode

U ogled je uključeno 60 krava holštajn – frizijke rase: 20 krava koje su bile izloţene

toplotnom stresu u prvoj trećini laktacije i 20 krava koje su bile izloţene toplotnom stresu u

drugoj trećini laktacije i 20 krava koje nisu bile izloţene tolotnom stresu u nekom od ova dva

perioda laktacije.

Postojanje toplotnog stresa ispitano je izračunavanjem THI indeksa pomoću formule:

(Mohammed Ahmed et al., 2010): mTHI = 0.8 x mAT + (mRH x (mAT - 14.4)) +46.4;

mTHI-srednja vrednost THI, mAT- srednja vrednost atmosferskog pritiska, mRH- srednja

relativna vlaţnost data u decimalnim vrednostima (ne u procentima), a originalni podaci su

dobijeni iz meteoroloških izveštaja HMZS.

Krv je uzimana venepunkcijom v.jugularis ili v.coocigea, nekoliko sati posle obroka,

kako bi se izbega uticaj ishrane na metabolilke parametre. Kod krava u ranoj laktaciji krv je

uzimana u periodu 7-15 dana posle poroĎaja, dok je kod krava u srednjoj laktaciji krv je uzeta

tokom 10-12 nedelje posle teljenja. OdreĎena je koncentracija glukoze, BHB, ukupnog

bilirubina i Ca pomoću standardnih, komercijalnih kolorimetrijskih kitova (Randox, UK) na

aparatu marke Rayto.

Proizvodnja mleka je merena softverskim aparatima na automatskom izmuzištu na

farmi.

Statistička obrada: ispitan je uticaj koncentracije metabolita i vrednosti THI i njihove

interakcije na prosečnu dnevnu proizvodnju mleka u ranoj laktaciji, piku laktacije i srednjoj

laktaciji. Krave su klasifikovane na one koje su bile izloţene toplotnom stresu (THI>72) i

koje su bile u termoneutralnoj kontroli (THI<72). Kada se radi o metaboličkim parametrima

krave su klasifikovane na one sa normalnim vrednostima metaboličkih parametara i one čiji

su parametri izvan optimalnih, odnosno koje pokazuju znake metaboličkog stresa (glukoza <2

mmol/l, BHB >1 mmol/l, Ca <2 mmol/l i bilirubin >9μmol/l). Korišćena je ANOVA analiza u

okviru generalnog linearnog modela. Korišćen je Microsoft Office Excel program za

statističku obradu, kao i program Statgraphics.

24

4.Rezultati istraživanja i diskusija

Rezultati prikazani na grafikonu jedan pokazuju da kod krava koje su izloţene

toplotnom stresu u ranoj laktaciji ne postoji značajno niţa proizvodnja mleka u odnosu na

ostale grupe krava, koje su bile izloţene toplotnom stresu u drugoj ili poslednjoj trećini

laktacije. Evidentantno je na grafikonu da se pik laktacije dogodio čak dve nedelje kasnije u

odnosu na krave iz druge dve grupe. TakoĎe, posle postizanja pika laktacije došlo je do

opadanja proizvodnje mleka da bi se potom ono vratilo u okvire očekivane proizvodnje.

Ispoljavanje krava toplotnom stresu u ranoj laktaciji dovodi do tendecije pada u proizvodnji

mleka uz značajno produţenje perioda za postizanje pika laktacije i probleme u odrţavanju

mlečnosti posle postizanja pika laktacije. Kod krava u ranoj laktaciji kod kojih postoji

neadekvatna konncetraciaja metabolita postoji takoĎe značajno smanjena proizvodnja mleka.

Interakcija izmešu koncentracije glukoze i ketonskih tela sa visokim ambijentalnim uslovima

dodatno sinergistički utiče na pad proizvodnje mleka. Rezultati prikazani u Tabeli 1.

U srednjoj laktaciji dolazi do značajnog pada proizvodnje mleka kod krava u

toplotnom stresu. Ovaj pad proizvodnje mleka je statistički značajan, a moţe ugroziti

ekonomsku efikasnost laktacije jer smanjuje njenu perzistenciju. Uticaj metaboličkih faktora

se nije pokazao značajnim osim uticaj koncentracije BHB. Interakcija izmeĎu metaboličkog i

toplotnog stresa nije postojala.

25

Grafikon 1: Uticaj THI na laktacionu krivu kod krava

Tabela 1: Uticaj ambijentalnih i metaboličkih uslova na proizvodnju mleka u prvom trimestru

laktacije (litara/dan)

THI Uticaj

THI

Uticaj

metabolita

THI×

metaboliti Termo-

neutralno

Toplotni

stres

Glu Optimal. 22,3±0,7 21,8±1,05 p<0,1 p<0,05 p<0,05

Metabol.stres 22,3±0,9 20,2±0,9

BHB Optimal. 23,1±0,6 22,5±0,7 p<0,1 p<0,05 p<0,05

Metabol.stres 21,9±0,7 21,6±0,5

Tbil Optimal. 22,9±0,7 22,5±0,6 p<0,1 p<0,1 NS

Metabol.stres 21,5±0,8 21,6±0,6

Ca Optimal. 23,2±0,6 22,8±0,8 p<0,1 p<0,1 NS

Metabol.stres 21,8±0,6 22,5±0,7

26

Tabela 2: Uticaj ambijentalnih i metaboličkih uslova na proizvodnju mleka sredini laktacije

(litara/dan)

THI Uticaj

THI

Uticaj

metabolita

THI×

metaboliti Termo-

neutralno

Toplotni

stres

Glu Optimal. 24,1±0,7 21,6±0,9 p<0,05 NS NS

Metabol.stres 25,3±0,6 21,2±0,8

BHB Optimal. 24,3±0,9 20,5±0,8 p<0,05 p<0,05 p<0,05

Metabol.stres 22,6±0,8 19,1±0,6

Tbil Optimal. 23,2±0,6 20,5±0,6 p<0,05 NS NS

Metabol.stres 24,7±0,5 21,8±0,8

Ca Optimal. 24,3±0,8 22,6±0,7 p<0,05 NS NS

Metabol.stres 25,4±0,8 21,9±0,6

Proizvodnja mleka kod krava se odvijala u skladu do sada poznatih modela laktacionih

krivi (Fathi i sar., 2008). Prema podacima hrvatskog stočarskog centara (2003) objavljenim u

njihovom godišnjem izveštaju za 2002. godinu, u Republici Hrvatskoj prosečna proizvodnja

mleka u standardnoj laktaciji je iznosila 6238 kg sa 4,10% ili 256 kg mlečne masti. Prema

podatcima Selekcijske sluţbe Republike Srbije, Instituta za stočarstvo, Beograd -Zemun,

prosečna proizvodnja mleka kod bikovskih majki u prvoj laktaciji u regionu Centralne Srbije

za 2008. godinu je bila 5540 kg mleka, sa 3,97 % ili 218,8 kg mlečne masti. Prosečna

maksimalna proizvodnja mleka je iznosila 6503 kg sa 3.99 % ili. 257.8 kg mlečne masti

(Institut za stočarstvo, 2009). Po Panteliću i saradnicima (2009) proizvodnja mleka kod

bikovskih majki simentalske rase, je ispod proseka proizvodnje u zapadnim Evropskim

Zemljama. Uporedjujući podatke kod nas i u regionu kao i po podacima Jovanovića i

saradnika (2006) prosečna mlečnost u našem ogledu se slaţe sa njihovim podacima. U ogledu

su bile krave koje su se nalazile u drugoj i trećoj laktaciji, što je vaţno naglasiti jer broj

laktacija takodje ima uticaj na količinu proizvedenog mleka (Lin i sar., 1988 ; Michel i sar.,

1988). Na farmi su krave bile u slobodnom načinu drţanja. Slobodni način drţanja je obzirom

na dobrobit ţivotinja najprihvatljiviji a u pogledu menadţmenta mlečnih farmi ekonomski

najisplativiji (Krohn i sar., 1993).

Mlečnost je kvantitativna osobina, što znači da više minor gena utiče na njeno

formiranje, ali da presudnu ulogu u ispoljavanju i ostvarivanju mlečnosti kao osobine imaju

27

faktori spoljnje sredine (Vidović,2009). Odavno je u govedarstvu dokazano da ispoljavanje

mlečnosti, ali i ostalih proizvodnih osobina zavisi od reproduktivne efikasnosti, tj. od

redovnog ispoljavanja estrusnih ciklusa, redovnog uspostavljanja gravidnosti kao i raĎanja

normalnih potomaka i normalnog reuspostavljanja estrusnog ciklusa. Univerzalni pokazatelj

reproduktivne efikasnosti kod goveda jeste meĎutelidbeni interval (period izmeĎu dva

teljenja). MeĎutelidbini interval bi trebao biti 355-365 dana i on se sastoji od perioda

gestacije–steonosti, i servis perioda. Pošto je gestacija fiziološki i genski definisana za svaku

vrstu (goveda prosečno oko 280 dana), duţina meĎutelidbenog intervala će zavisiti od

trajanja servis perioda. Servis period pretstavlja period od poroĎaja do uspostavljanja sledeće

uspešne koncepcije. Idealno bi bilo da on traje do 80 dana. Svaki dan produţenja servis

perioda preko optimalnog dovodi do pada proizvodnje mleka za 4,5-6,75 L u tekućoj laktaciji

(Stančić i Veselinović, 2002).

Toplotni stres negativno utiče na proizvodnju mleka. Istraţivanja Cincovića (2009,

master rad) na 200 krava Holštajn-Frizijske rase pokazuju zavisnost izmeĎu količine mleka i

visokog THI indeksa. Tako će proizvodnja mleka pasti tokom perioda kada je vrednost THI

iznad vrednosti koje su karakteristične za temoneutralnu zonu (Ykapa=96712-505,33Xi),

odnosno negde oko 0,2kg mleka dnevno za svaku jedinicu THI preko 70. Pad količine

proizvedenog mleka je u statistički značajnoj vezi sa porastom vrednosti ambijentalne

temperature i THI (r=-0,58; P<0,01). Kada se izvrši poreĎenje vrednosti testova r=0

(koeficijenta korelacije izmeĎu vrednosti THI i količine proizvedenog mleka) za različite

proizvodne kategorije krava dolazimo do sledećih rezultata i zaključaka: na termalni stres su

najosetljivije krave u ranijem periodu laktacije (r=-0.791; P<0,01), dok kod krava u

poslednjoj trećini laktacije pad količine proizvedenog mleka nije signifikantan sa porastom

THI (r=-0,286; P>0,05). TakoĎe, najosetljivije su krave u prvoj laktaciji (r=-0,629; P<0,01),

ali je pad proizvodnje mleka tokom termalnog stresa statistički signifikantan i kod krava višeg

pariteta (P<0,05). Najveću osetljivost na termalni stres pokazuju krave koje proizvode preko

30L mleka dnevno (r=-0,723; P<0,05). Kasnijim istraţivanjima Cincović i sar (2010)

pokazuju da toplotni stres dovodi do slabije proizvodnje mleka u piku laktacije i odlaganja

pika laktacije, a da su najviše opterećene krave u srednjem delu laktacije.

Smanjen unos hrane tokom termalnog stresa bitan je razlog pada proizvodnje mleka.

Pored smanjenog unosa suve materije hrane, kao drugi razlog za smanjenu produkciju i

kvalitet mleka nalazimo poremećaj digestije već unete hrane. Termalni stres redukuje totalni

protein mleka, ali ne i njegov procenat. Smanjena količina i kvalitet mleka tokom termalnog

stresa mogu biti vezani direktno za vime. NaĎeno je da je tokom termalnog stresa smanjena

28

sekretorna sposobnost vimena, smanjen protok krvi kroz vime, i poremećena je propustljivosti

pora izmeĎu ćelija mamarnog epitela, što mogu biti razlozi za kvalitativne i kvantitativne

izmene u proizvodnji mleka. Pojava upalnih procesa u vimenu mogu biti značajan faktor

smanjenja proizvodnje mleka (Kadzere et al, 2002).

Mastitis predstavlja upalu mlečne ţlezde u celini, sa njenim delovima za proizvodnju,

akumulaciju i lučenje mleka. Mastitis se odlikuje promenama na vimenu i u kvalitetu mleka.

Iako su krave drţane slobodno i izmuzane u novom i odrţavanom vakuum sistemu u

posebnom izmuzištu, što utiče pogodno na zdravlje vimena, uticaj sezone na zdravlje vimena

bio je ispoljen.

Mastitis moţe biti subklinički i klinički u zavisnosti od prisustva promena na vimenu

i/ili u mleku. Rezultati istraţivanja pokazuju da tokom letnjeg perioda raste broj krava sa

kliničkim promenama na vimenu, a porast je statistički značajan. Karakteristika delovanja

toplotnog stresa na zdravlje vimena u našim uslovima je sledeći: tokom leta raste prevalenca

mastitisa, raste broj krava sa negativnim CMT testom uz kliničke promene na vimenu i raste

broj somatskih ćelija u laktofrizu. Najosetljivije su krave u prvoj trećini laktacije, a krave koje

obole od mastitisa prvi put, najčešće obole tokom leta. Prevalenca mastitisa se kreće od 8-

16% (Cincović, 2009 master)

Na našim farmama zastupljenost subkliničkih mastitisa varira izmeĎu 17 i 30%, dok

su klinički mastitisi prisutni na nivou od oko 5% (Hristov, 2005).

Bitan pokazatelj zdravlja vimena je porast broja somatskih ćelija u laktofrizu tokom

letnje sezone. Porast broja somatskih ćelija u laktofrizu je u statistički značajnoj korelaciji sa

vrednošću THI indeksa (Cincović, 2009 master). Zbirni uzorak somatskih ćelija predstavlja

značajan pokazatelj zdravstvenog stanja vimena na farmi i bitan parametar u formiranju cene

mleka (Katić, 2007). MeĎutim, pojedini autori navode da sa porastom pariteta tj. broja

laktacija, raste broj somatskih ćelija u mleku krava, jer je vime već bilo izlagano nepovoljnim

činiocima što bakterijama omogućava lakši prodor u mlečnu ţlezdu (Detilleux et al, 2002).

Broj somatskih ćelija zavisiće i od uzročnika koji je izazvao infekciju, od preventivnih mera i

načina uzgoja krava na farmi. Prosečan broj somatskih ćelija u mililitru mleka iz zdravog

vimena ne prevazilazi 150000. Broj somatskih ćelija u kolostrumu je znatno veći nego u

mleku; tako da je u prvim danima po teljenju iznosi preko milion, a nakon dve nedelje oko

500.000/ml (Boboš i Vidić, 2005). Na osnovu porasta broja somatskih ćelija moţe se

proceniti i gubitak u količini mleka i procenat inficiranih četvrti. Tako, ukoliko je broj

somatskih ćelija u mleku 500.000 gubici su na nivou 6%, a inficirano je 16% četvrti. Smatra

se da gubici nastaju kada u zbirnom uzorku mleka ima preko 100.000 somatskih ćelija

29

(Hristov i Relić, 2003). Pored infekcije postoje i drugi razlozi za porastom broja somatskih

ćelija tokom letnje sezone. Povećanje broja krava koje tokom letnjeg toplotnog stresa

pokazuju znakove mastitisa, a CMT test je negativan moţe se objasniti na nekoliko načina.

Smatra se da krave koje prirodno imaju manji broj somatskih ćelija u mleku bivaju sklonije ka

kliničkom mastitisu (Erskine et al, 1988), pa su pomenuti klinički znakovi samo jedan jak

prodromalni period. Sa druge strane zagrevanje i vlaţnost prostirke, pojava različitih insekata

ili pokušaj krava da se rashlade leţanjem na neudobnom betonu moţe dovesti to kliničkih

znakova toplog, otečenog ili bolnog vimena uz promene na sisama. Pojedine, naročito akutne

primoinfekcije nisu praćene znatnijim povećanjem somatskih ćelija u mleku. One su često

izazvane mikroorganizmima iz okruţenja, pa ne utiču puno na skor somatskih ćelija stada

(Waage et al, 1990).

Poznato je da ţivotinje kozumiraju hranu da bi zadovoljile svoje energetske potrebe

(Church i sar ., 1988) ali je to kod preţivara teţe postići jer slabo mogu da nadoknade potrebe

iz krmnih namirnica (Van Soest., 1982). Nakon teljenja dolazi do naglog porasta proizvodnje

mleka, koja dostiţe svoj dnevni maksimumu toku 6-8 nedelja. MeĎutim, apetit znatno

zaostaje za proizvodnjom mleka, tako da se maksimalno konzumiranje hrane postiţe tek sa

10-15 nedelja nakon teljenja. Kao posledica toga javlja se negativni bilans energije i

hranljivih materija u toku prvih 8-10 nedelja laktacije, koji kod krava visoke mlečnosti moţe

trajati 20 i više nedelja. Za to vreme ţivotinja obezbeĎuje potrebnu energiju i hranljive

materije iz vlastitih telesnih tkiva. MeĎutim, ne moţe se samo sa povećanjem energetskih

hraniva povećati sinteza sastojaka mleka jer ova sinteza zavisi i od toga da li se ţivotinja

nalazi u pozitivnom ili negativnom energetskom bilansu (Collier i sar., 2005). Krave često

gube i više od 100 kg telesne mase u toku rane faze laktacije. Ako krava nije u odgovarajućoj

kondiciji, u tom slučaju maksimalna dnevna i ukupna laktaciona proizvodnja mleka će biti

znatno manja od očekivane. Nakon postizanja maksimalnog konzumiranja hrane, ono počinje

da opada sa opadanjem proizvodnje mleka. Krave, tek pri kraju laktacije ispoljavaju ţelju da

konzumiraju više hrane od vlastitih potreba, što omogućava obnavljanje telesne mase,

izgubljene u toku predhodne laktacije. Negativni energetski bilans je često razlog pojave

različitih metaboličkih i reproduktivnih bolesti (Drackley i sar., 1999; Butler i sar., 2000).

Kada naše podatke iz laktacione krive klasifikujemo prema metaboličkom statusu krava, tako

da uporedimo proizvodnju mleka izmeĎu krava sa nepovoljnim i povoljnim metaboličkim

statusom dolazimo do rezultata koji pokazuju da krave koje imaju nepovoljan metabolički

status imaju niţu proizvodnju mleka posebno u prvih 8 nedelja laktacije.

30

Studije su pokazale da posle poroĎaja ako koncentracija BHB raste povećavaju se i

rizici za metaboličke bolesti (LeBlanc i sar., 2005; McArt i sar., 2012a). Većina studija je

takoĎe pokazala da dolazi do pada mlečnosti kod krava koje imaju povećanu koncentraciju

BHB posle poroĎaja. Krave sa postpartalnom hiperketonemijom proizvode manje mleka u

ranoj laktaciji Chapinal i saradnici (2012) su ustanovili da krave sa povišenim BHB u prve

dve nedelje posle poroĎaja proizvedu u proseku 2,4 kg manje mleka po kravi na dan. TakoĎe

vaţno je napomenuti da je rani početak hiperketonemije u vezi sa masnom jetrom (McArt i

sar., 2012b), što nazivamo drugim tipom hiperketonemija (Holtenius i sar., 1993). Krave

kojima potraţnja za glukozom premašuje kapacitet glukoneogeneze jetre obično imaju

povišenu koncentraciju BHB tri do šest nedelja nakon poroĎaja (Grummer i sar., 1993; Herdt

i sar., 2000; Oetzel i sar., 2004).

Period tranzicije je vreme od tri nedelje pre i tri nedelje nakon teljenja i bio je predmet

mnogih istraţivanja (Drackley i sar.,1999; LeBlanc i sar.,2010). Većina metaboličkih bolesti

se javljaju u ovom periodu i imaju veliki uticaj na laktaciju.

Većina studija (McArt i sar.,2013c) je ukazala na pad proizvodnje mleka kod krava

kod kojih je povećana koncentracija BHB u odnosu na krave sa niţom koncentracijom BHB.

Zanimljivo je da krave sa postpartalnom hiperketonemijom proizvode manje mleka u ranoj

laktaciji. Ovaj efekat, meĎutim, ne traje tokom čitave laktacije. Chapinal i sar. (2012) su

utvrdili da krave sa povišenom koncentracijom BHB u prve dve nedelje daju manje mleka za

2,4 kg po kravi na dan (bazirano na podacima DHIA – Dairy herd information association).

Naime, krave sa povišenom koncentracijom BHB posle porodjaja proizvode više mleka koz 4

DHIA probe od onih sa niţom koncentracijom BHB. Slični rezultati su objavljeni od strane

Duffelda i saradnika ( 2009), koji je pokazao da krave sa povišenom koncentracijom BHB u

prvoj nedelji posle telenja proizvode manje mleka. U drugoj nedelji, krave sa povišenom

koncentracijom BHB imaju veću produkciju mleka. Najveći gubitak mleka je kad su ketonska

tela od 1,400 do 2,000 mmol/l u prvoj i drugoj nedelji posle porodjaja. Kada su potvrdjena u

krvi ketonska tela (Dohoo i sar,.1984) gubitak se javi od 1 do 2 kg na prvom DHI testu.

31

5.Zaključak

Na osnovu dobijenih rezultata moţemo izvući sledeće zaključke:

1. Proizvodnja mleka i laktaciona kriva u ranoj laktaciji najviše zavise od prisustva

metaboličkog stresa kod krava, dok krave izloţene toplotnom stresu u ovom periodu

laktacije pokazuju tendenciju niţe proizvodnje mleka.

2. Krave koje pokazuju niţu koncentraciju glukoze i višu koncentraciju BHB u ranoj

laktaciji daju manju proizvodnju mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa

metabolički i toplotni stres pokazuju zajedničko sinergističko delovanje.

3. Toplotni stres dovodi do značajnog pada proizvodnje mleka u sredini laktacije.

4. Krave sa višom koncentracijom BHB u sredini laktacije pokazuju veći pad u

proizvodnji mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa i u sredini laktacije postoji

sinergističko dejstvo ove dva tipa stresa.

5. U ranoj laktaciji je proizvodjnja mleka pod značajnom kontrolom metaboličke

adaptacije krava, dok delovanje ambijentalnog toplotnog stresa nije pokazalo značajno

delovanje. U sredini laktacije postoji značajno izraţeniji uticaj ambijentalnog stresa na

proizvodnju mleka. Ovo se moţe pripisati činjenici da proizvodnja mleka u ranoj

laktaciji najviše zavisi od metaboličke adaptacije i homeoreze, a u sredini laktacije,

pre svega, zavisi od izbalansirane ishrane.

32

6.Literatura

1. Andersen, F., O. Østerås, O. Reksen, N. Toft and Y.T. Gröhn (2011). Associations between the time of

conception and the shape of the lactation curve in early lactation in Norwegian dairy cattle. Acta Vet.

Scand. 53: 5.

2. Asl A.N., Nazifi S., Ghasrodashti A.R., Olyaee A.: Prevalence of subclinical ketosis in dairy cattle in

the Southwestern Iran and detection of cutoff point for NEFA and glucose concentrations for diagnosis

of subclinical ketosis. Prev Vet Med., 100(1): 38-43, 2011.

3. Beitz, D. C. (2004): Carbohydrate Metabolism. Stranice 501-515. U: Dukes' Physiology of Domestic

Animals. 12th ed. (Rece, W. O.) Cornell University Press, Ithaca, London.

4. Belić B., Cincović M.R., Davidov I., Lako B., Potkonjak A., Stančić I.: Periparturient hematological

finding in dairy cows with uterus and udder inflammation. Contemporary agriculture, 61(1-2): 112-118,

2012.

5. Belić B., Cincović M.R., Popović-Vranješ Anka, Pejanović R., Krajinović M.: Metaboličke promjene i

iskorištavanje metabolita u proizvodnji mlijeka kod krava u toplinskom stresu. Mljekarstvo, 61(4): 309-

318, 2011.

6. Bell A., Bauman D.: Adaptations of glucose metabolism during pregnancy and lactation. J. Mammary

Gland Biol. Neoplasia, 2(3): 265-278, 1997

7. Berry D.P., Buckley F., Dillon P.: Body condition score and live-weight effects on milk production in

Irish Holstein- Friesian dairy cows. Animal, 1(9): 1351-1359, 2007.

8. Braak E., van de Klooster T.,Matestein A.: Vet. Quarterly, 8, 24-37, 1986.

9. Butler, W.R. 2000. Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle. Anim.

Reprod. Sci. 60:449-457.

10. Capuco, A.V., S.E. Ellis, S.A. Hale, E. Long, R.A. Erdman, X. Zhao, and M.J. Paape (2003). Lactation

persistency: insights from mammary cell proliferation studies. J. Anim. Sci. 81(Supplement 3): 18

11. Chapinal, N., Carson, M.E., LeBlanc, S.J., Leslie, K.E., Godden, S., Capel, M., Santos, J.E., Overton,

M.W., Duffield, T.F., 2012. The association of serum metabolites in the transition period with milk

production and early-lactation reproductive performance. Journal of Dairy Science 95, 1301–1309.

12. Church, D.C. and W.G. Pond. 1988 Basic Animal Nutrition and Feeding, Third Edition.John Wiley &

Sons, Inc.

13. Cincović M.R., Belić B., Vidović B., Krčmar LJ.: Reference values and frequency distribution of

metabolic parameters in cows during lactation and in pregnancy. Contemporary agriculture, 60(1-2):

175-182, 2011.

33

14. Cincović, M.R.. (2010): Toplotni stres krava – fiziologija i patofiziologija. Monografija, Zaduţbina

Andrejević, Beograd..

15. Collier, R.J., L.H. Baumgard, A.L. Lock and D.E. Bauman. 2005. Physiological Limitations: nutrient

partitioning. Chapter 16. In: Yields of farmed Species: constraints and opportunities in the 21st Century.

Proceedings: 61st Easter School. Nottingham, England. J. Wiseman and R. Bradley, eds. Nottingham

University Press, Nottingham, U.K. (351-377).

16. Contreras L.L., Ryan C.M., Overton T.R.: Effects of dry cow grouping strategy and prepartum body

condition score on performance and health of transition dairy cows. J. Dairy Sci., 87(2): 517-523, 2004.

17. Dechow, C. D., and R. C. Goodling. 2008. Mortality, culling by sixty days in milk, and production

profiles in high- and low-survival Pennsylvania herds. J. Dairy Sci. 91:4630–4639.

18. Detilleux, J. C., Y. T. Grohn, S. W. Eicker, and R. L. Quaas. 1997. Effects of left displaced abomasum

on test day milk yields of Holstein cows. J. Dairy Sci. 80:121–126.

19. Dijkstra, J., J. France, M.S. Dhanoa, J.A. Maas, M.D. Hanigan, A.J. Rook and D.E. Beever (1997). A

model to describe growth patterns of the mammary gland during pregnancy and lactation. J. Dairy Sci.

80: 2340–2354.

20. Doepel L., Lapierre H., Kennelly J.J.: Peripartum performance and metabolism of dairy cows in

response to prepartum energy and protein intake. J. Dairy Sci.,85:2315–2334, 2002.

21. Dohoo, I. R., and S. W. Martin. 1984. Disease, production and culling in Holstein-Friesian cows. 4.

Effects of disease on production. Prev. Vet. Med. 2:755–770.

22. Đoković R. Šamanc H., Bojkovski J., Fratrić N.: Blood concentrations of thyroid hormones and lipids

of dairy cows in transitional period. Lucrări ştiinţifice medicină veterinară, 43(2): 34-40, 2010.

23. Đoković R., Ilić Z., Kurćubić V., Petrović M., Dosković V.: Functional and morphological state of the

liver in Simmental dairy cows during transitional period.Revue Méd. Vét., 162(12): 574-579, 2011.

24. Đoković R., Šamanc H., Nikolić Z., Bošković-Bogosavljević S.: Changes in blood values of glucose,

isnulin and inorganic phophorus in healthy and ketotic cows after intravenous infusion of propionate

solution. Acta Veterinaria Brno, 76:533-539, 2007.

25. Đoković R.D.: Endokrini status mlečnih krava u peripartalnom periodu. Agronomski fakultet, Čačak,

2010.

26. Đoković,R., Šamanc,H.,Bojkovski, J., Borozan, S., Bošković-Bogosavljević, S.(2007) Morfološko I

funkcionalno stanje ćelija jetre kod mlečnih krava u ranoj laktaciji., Savremena poljoprivreda, vol. 56,

br. 3-4, str. 92-97

27. Drackley J.L.: Biology of Dairy Cows During the Transition Period: the Final Frontier? J.Dairy Sci.,

82:2259–2273, 1999.

28. Drackley, J.K. 1999. Biology of dairy cows during the transition period: the final frontier? J. Dairy Sci.

82:2259-2273.

29. Dubuc, J., T. F. Duffield, K. E. Leslie, J. S. Walton, and S. J. LeBlanc. 2011. Effects of postpartum

uterine diseases on milk production and culling in dairy cows. J. Dairy Sci. 94:1339–1346.

30. Ducrocq, V., R. L. Quaas, E. J. Pollak, and G. Casella. 1988. Length of productive life of dairy cows. 1.

Justification of a Weibull model. J. Dairy Sci. 71:3061–3070.

34

31. Duffield T., LeBlanc S., Leslie K.: Impact of subclinical metabolic disease on early lactation culling.

J.Dairy Sci., 88(Supl.1): 199, 2005.

32. Duffield, T.F., Lissemore, K.D., McBride, B.W., Leslie, K.E., 2009. Impact of hyperketonemia in early

lactation dairy cows on health and production. Journal of Dairy Science 92, 571–580.

33. Ehrlich, J. 2011. Quantifying shape of lactation curves, and benchmark curves for common dairy breeds

and parities. Bovine Pract. 45:88–95.

34. Fathi Nasri M.H., France J., Odongo N.E., Lopez S., Bannink A., Kebreab E.: Modelling the lactation

curve of dairy cows using the differentials of growth functions. Journal of Agricultural Science, 146:

633–641, 2008.

35. Ferris, T.A., Mao, I.L., Anderson, C.R. (1985): Selecting for lactation curve and milk yield in dairy

cattle. J. Dairy Sci. 68(6):1438-1448.

36. Fetrow, J., K. V. Nordlund, and H. D. Norman. 2006. Invited review: Culling: Nomenclature,

definitions, and recommendations. J. Dairy Sci. 89:1896–1905.

37. Fleischer, P., M. Metzner, M. Beyerbach, M. Hoedemaker and W. Klee (2001).The relationship

between milk yield and the incidence of some diseases in dairy cows. J. Dairy Sci. 84: 2025–2035.

38. Forenbacher S klinička patologija probave I mijenje tvari domaćih ţivotinja. Svezak II. Jetra, HAZU i

ŠK, Zagreb, 1993

39. Fourichon, C., H. Seegers, N. Bareille, and F. Beaudeau. 1999. Effects of disease on milk production in

the dairy cow: A review. Prev. Vet. Med. 41:1–35.

40. Gajster, M. (1991). Determination and examination of differences between potential and actual milk

yield in cows on dairy farms. PhD. Diss., University of Ljubljana, Biotechnical faculty, Department of

Animal Science: 120 pp.

41. Gašperlin B, Zadnik T, Jazbec I, Ţust J, 2002, Effects of dietary cation-anion differences on serum

calcium, phosphorus and magnesium concentrations in periparturient dairy cows, Slov Vet Res, 39, 3/4,

215-25.

42. Gipson,T.A; Grossman,M (1990). Lactation curves in dairy goats: a review. Small Ruminant Research

3,383–396.

43. Goff, J. P., R. L. Horst (1997): Physiological changes at parturition and their relationship tometabolic

disorders. J. Dairy Sci. 80, 1260-1268.

44. Goof J.P.: Macromineral physiology and application to the feeding of the dairy cow for prevention of

milk fever and other periparturient mineral disorders. Animal Feed Science and Technology 126: 237–

257, 2006.

45. Grossman M, Koops WJ.: Modeling extended lactation curves of dairy cattle: a biological basis for the

multiphasic approach. J Dairy Sci. 2003 Mar;86(3):988-98.

46. Grummer, R.R., 1993. Etiology of lipid-related metabolic disorders in periparturient dairy cows.

Journal of Dairy Science 76, 3882–3896.

47. Hadley, G. L., C. A. Wolf, and S. B. Harsh. 2006. Dairy cattle culling patterns, explanations, and

implications. J. Dairy Sci. 89:2286–2296.

48. Hayirli A., Grummer R.R., Nordheim E.V., Crump P.M.: Animal and dietary factors affecting feed

intake during the prefresh transition period in Holsteins. J. Dairy Sci., 85(12): 3430-3443, 2002.

35

49. Herdt, T.H., 2000. Ruminant adaptation to negative energy balance. Influences on the etiology of

ketosis and fatty liver. Veterinary Clinics of North America-Food Animal Practice 16, 215–230.

50. Holtenius, P., 1993. Hormonal regulation related to the development of fatty liver and ketosis. Acta

Veterinaria Scandinavica 89, 55–60.

51. Hostens M., J. Ehrlich ,† B. Van Ranst , and G. Opsomer On-farm evaluation of the effect of metabolic

diseases on the shape of the lactation curve in dairy cows through the MilkBot lactation model J. Dairy

Sci. 95 :2988–3007

52. Jazbec I kliničko labortoriska dijagnostika . Ljubljana, 1990

53. Jovanović, M. J, Stamatović, S, Šamanc, H. et al.: Prilog proučavanju metaboličkog profila krava u

laktaciji. Vet. Glasnik, 41(6): 449-454, 1987.

54. Kalaitzakis E, Roubies N, Panousis N, Pourliotis K, Kaldrymidou E, Karatzias H, 2006, Evaluation of

ornitin carbamoyl transferase and other serum and liver-derived analytes in diagnosis of fatty liver and

postsurgical outcome of left-displaced abomasum in dairy cows, J Am Vet Med Assoc,229, 1463-71.

55. Kimura K., Reinhardt T.A., Goff J.P.: Parturition and Hypocalcemia Blunts Calcium Signals in Immune

Cells of Dairy Cattle. J. Dairy Sci. 89:2588–2595, 2006.

56. Klinkon M., Zadnik T.: Dynamics of red and white blood picture in dairy cows during the periparturient

period. Comparative Hematology International, 9: 156-161,

57. Krohn C.C., Munksgaard L. (1993). Behaviour of dairy cows kept in extensive (loose housing/pasture)

or intensive (tie stall) environments II. Lying and lying-down behaviour. Applied Animal Behaviour

Science 37: 1-16.

58. Kupezinski R., Chudoba-Drozdovska B.: Values of selected biochemical parameters of cows blood

during their drying-off and the beginning of lactation. Elec.Jour.of P.Agric.Unive, (1), electronic paper

59. Larsen T, Møller G, Bellio R, 2001, Evaluation of clinical and clinical-chemical parameters in

periparturient cows, J Dairy Sci, 84, 7, 1749-58.

60. LeBlanc, S. 2010. Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period. J. Reprod. Dev.

56:S29–S35.

61. LeBlanc, S.J., Leslie, K.E., Duffield, T.F., 2005. Metabolic predictors of displaced abomasum in dairy

cattle. Journal of Dairy Science 88, 159–170.

62. Leclerc, H., D. Duclos, A. Barbat, T. Druet and V. Ducrocq (2008). Environmental effects on lactation

curves included in a test-day model genetic evaluation. Animal 2: 344–353.

63. Leek, B. F. (2004): Digestion in the Ruminant Stomach. Stranice 438-474. U: Dukes' Physiology of

Domestic Animals. 12th ed. (Rece, W. O.) Cornell University Press, Ithaca, London.

64. Lin C.Y.,Mc Alistek A.J., Batra T.R. (1988): effects of early and late breding of heifers on multiple

lactation performance of dairy cow. Journal of Dairy Science, 71, 10-17

65. Lotthammer K. H. Posledice ne izbalansiranog obroka na zdravlje I reprodukciju krava (Einfusse und

Folgen unausgeglichener Futterung auf Gesundheit und Fruchtarkeit des Milscrindes) Zbornik

predavanja XX seminara za inovacije znanja veterinara, 71-120 Beograd, 1991

66. Lucey, S., G. J. Rowlands, and A. M. Russell. 1986. Short-term associations between disease and milk

yield of dairy cows. J. Dairy Res. 53:7–15.

36

67. Macciotta, N. P. P., D. Vicario and A. Cappio-Borlino (2005).Detection of different shapes of lactation

curve for milk yield in dairy cattle by empirical mathematical models. J. Dairy Sci. 88:1178–1191.

68. Massey C.D., Wang C., Donovan G.A., Beede D.K.: Hypocalcemia at parturition as a risk factor for

left displacement of the abomasums in dairy cows. J. Am. Vet. Med. Assoc., 203: 852-853, 1993.

69. McArt, J.A., Nydam, D.V., Oetzel, G.R., 2012a. Epidemiology of sub-clinical ketosis in early lactation

dairy cattle. Journal of Dairy Science 95, 5056–5066.

70. McArt, J.A., Nydam, D.V., Oetzel, G.R., 2012b. A field trial on the effect of propylene glycol on

displaced abomasum, removal from herd, and reproduction in fresh cows diagnosed with sub-clinical

ketosis. Journal of Dairy Science 95, 2505–2512.

71. McArt, J.A.A., Nydam, D.V., Oetzel, G.R., 2012c. Dry and parturient predictors of early lactation

hyperketonemia in dairy cattle. Journal of Dairy Science 96, 198–209.

72. Mellenberger, R. W., D. E. Bauman, D. R. Nelson (1973): Metabolic adaptations during lactogenesis.

Fatty acid and lactose synthesis in cow mammary tissue. Biochem. J.136, 741-748.

73. Michel A., Leuenberger H., Kunci N,(1989): Optimales Erstkalbealter fur gealpt Rinder

unterchiedlicher Zuchtrichtung. Simentaler Fleckvieh 6, 15-19

74. Milovanović A., Jovičin M., Šamanc H.: Ocenjivanje telesne kondicije krava holštajn-frizijske rase.

Veterinarska komora Srbije, Beograd, 2005.

75. Mirzadeh K.H., Tabatabei S., Bojarpour M., Mamoei M.: Comparative study of hematological

parameters according strain, age, sex, physiological status and season in Iranian cattle. Journal of

Animal and Veterinary Advances, 9(16): 2123-2127, 2010.

76. Murphy, J(1999).: Effect of dry period protein feeding on post-partum milk production and

composition. Livestock Production Science, 57, 169-179.

77. Oetzel, G.R., 2004. Monitoring and testing dairy herds for metabolic disease. Veterinary Clinics of

North America-Food Animal Practice 20, 651–674.

78. Olsson,G.(1996): Effects of feeding strategy before calving on dairy cow performance. Agrari 18,

Swedish University of Agricultural Science, Uppsala, Sweden.

79. Pantelič,V.,Aleksić S.,Stojić P.,ĐurĎević R.,Samolovac LJ., Janković D Nikšić D (2010): The effect of

breeding and year on milk traits of simmental buls dam, Biotechnology in Animal Husbandry, 26 (5 –

6), p 287 – 295

80. Park, C. S., G. L. Lindberg, (2004): The Mammary Gland and Lactation. Stranice: 720-741. U: Dukes'

Physiology of Domestic Animals. 12th ed. (Reece, W. O.). Cornell University Press, Ithaca, London.

81. Payne J.M., Dew S.M., Manston R., et al.: The use of a metabolic profile test in dairy herds. Vet Rec,

87:150, 1970.Bergman b.n. glucose metabolism in ruminants as related to hypoglycemija and ketosis

Cornell. Vet.,63, 341-382, 1973

82. Pestevšek U., Klemenc N., Vospernik P., Ţust J.: Serumske proteinske frakcije kod krava u visokoj

gravidnosti и puerperijumu. Vet. Glasnik, 346: 555-561, 1980.

83. Pollott, G.E. (2000). A biological approach to lactation curve analysis for milk yield. J. Dairy Sci. 83:

2448–2458.

84. Popović M.: Biohemija ţivotinja. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2008.

37

85. Reynolds C.K., Aikman P.C., Lupoli B., Humphries D.J., Beever D.E.: Splanchnic metabolism of dairy

cows during the transition fromlate gestation through early lactation. J. Dairy Sci., 86:1201–1217, 2003.

86. Reynolds C.K., Huntington G.B., Tyrrell H.F., Reynolds P.J.: Net portal-drained visceral and hepatic

metabolism of glucose, L-lactate, and nitrogenous compounds i lactating Holstein cows. J. Dairy Sci.,

71: 1803–1812, 1998

87. Rowlands, G. J., and S. Lucey. 1986. Changes in milk yield in dairy cows associated with metabolic

and reproductive disease and lameness. Prev. Vet. Med. 4:205–221.

88. Šamanc H., Damjanović Z., Nikolić Judith A., Radojičić B., AnĎelković M., Lekić N. Endokrina

regulacija metabolickih procesa kod krava u graviditetu i laktaciji. Vet.Glasnik, 47(4-5): 319, 1993.

89. Šamanc H., Kirovski D., Stojić V., Vujanac I., Prodanović R., Bojković-Kovačević S.: Application of

the metabolic profile test in the prediction and diagnosis of fatty liver in Holstein cows. Acta veterinaria

Beograd, 61(5-6): 543-553, 2011.

90. Šamanc H.A, Jovanović M., Damjanović Z., Ivanov I.: Koncetracija aminokiselinskog azota i ukupnog

bilirubina u krvnom serumu visokogravidnih i tek oteljenih junica istočno-frizijske i holštajn rase. Vet.

Glasnik, 46(7-8): 377-381, 1992.

91. Schefers, J. M., K. A. Weigel, C. L. Rawson, N. R. Zwald, and N. B. Cook. 2010. Management

practices associated with conception rate and service rate of lactating Holstein cows in large,

commercial dairy herds. J. Dairy Sci. 93:1459–1467.

92. Sheldon, I. M., A. N. Rycroft, and C. Zhou. 2004. Association between postpartum pyrexia and uterine

bacterial infection in dairy cattle.Vet. Rec. 154:289–293.

93. Stančić B.L., Veselinović S.: Reprodukcija domaćih ţivotinja. Poljoprivredni fakultet Novi Sad, 2002.

94. Staples, C. R., W. W. Thatcher, and J. H. Clark. 1990. Relationship between ovarian activity and energy

status during the early postpartum period of high-producing dairy cows. J. Dairy Sci. 73:938–947.

95. Starič J., Zadnik T.: Biochemical markers of bone metabolism in dairy cows with milk fever. Acta

veterinaria (Beograd), 60(4): 401-410, 2010.

96. Thornley,J.H.M; France,J (2007). Mathematical Models in Agriculture, 2nd edn. Wallingford, UK:

CABI Publishing

97. Van Saun R.J.: Assessing Nutritional and Health Status of Transition Cows. 8 pp., In: Proceedings Mid-

Atlantic States Conference for Bovine Practitioners, Frederick, Maryland, March 25-26, 2004.

98. Van Saun R.J.: Metabolic Profiling and Health Risk in Transition Cows, pp. 212-213,In: Proceedings

37th Annual American Association of Bovine Practitioners Convention. Ft. Worth, Texas, September

23-25, 2004.

99. Van Saun R.J.: Metabolic Profiling: Assessing nutritional status of the transition cow. Washington

State VMA Annual Scientific Proceedings, str.1-8, 2000.

100. Van Soest, P.J. 1982. Nutritional Ecology of the Ruminant. O & B books, Inc. Corvallis,Oregon.

101. van Werven, T., Y. H. Schukken, J. Lloyd, A. Brand, H. T. Heeringa, and M. Shea. 1992. The effects

of duration of retained placenta on reproduction, milk production, postpartum disease and culling rate.

Theriogenology 37:1191–1203.

38

102. Veenhuizen, J. J., J. K. Drackley, M. J. Richard, T. P. Sanderson, L. D. Miller, J. W. Young (1991):

Metabolic changes in blood and liver during development and early treatment of experimental fatty

liver and ketosis in cows. J. Dairy Sci. 74, 4238-4253.

103. Vrzgula ., Sokol J. Hodnoty metabolickych profilovych testov u domacich zvijerata a ich

interpretacija, Bratislava, 198.

104. Vujanac I., Kirovski D., Šamanc, H., Prodanović R., Lakić N.S., Adamović MJ, Valčić O, (2012):

Milk production in high-yielding dairy cows under different environment temperatures. LARGE

ANIMAL REVIEW, 18, 1, 31-36.

105. Wallace, R. L., G. C. McCoy, T. R. Overton, and J. H. Clark. 1996. Effect of adverse health events on

dry matter consumption, milk production, and body weight loss of dairy cows during early lactation. J.

Dairy Sci. 79(Suppl. 1):205. (Abstr.)

106. Waltner S.S., McNamara J.P., Hillers. J.K.: Relationships of body condition score to production

variables in high producing Holstein dairy cattle. J. Dairy Sci. 76(11): 3410-3419, 1993.