Univerza v Mariboru Fakulteta za naravoslovje in

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

MAGISTRSKO DELO

Klavdija PROT

Maribor, 2019

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

Klavdija PROT

Raznolikost v obliki lobanje in meljakov pri mišjih hrčkih, Calomyscus

Diversity in shape of skull and molars in mouse-like hamsters, Calomyscus

MAGISTRSKO DELO

Mentor: prof. dr. Franc JANŽEKOVIČ

Somentor: prof. dr. Boris KRYŠTUFEK

Maribor, 2019

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

IZJAVA O AVTORSTVU

Magistrsko delo je nastalo kot rezultat lastnega dela. Vsi privzeti podatki so citirani skladno z

mednarodnimi pravili o varovanju avtorskih pravic.

Podpisana Klavdija Prot izjavljam, da sem za potrebe arhiviranja oddala elektronsko verzijo

zaključnega dela v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru. Magistrsko delo sem izdelala

sama ob pomoči mentorja. V skladu s 1. odstavkom 21. člena Zakona o avtorskih in sorodnih

pravicah (Ur. l. RS, št. 16/07 – uradno prečiščeno besedilo, 68/08, 110/13, 56/15 in 63/16 -

ZKUASP) dovoljujem, da se zgoraj navedeno zaključno delo objavi na portalu Digitalne

knjižnice Univerze v Mariboru. Tiskana verzija magistrskega dela je istovetna elektronski

verziji, ki sem jo oddala za objavo v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru.

Podpisana izjavljam, da dovoljujem objavo osebnih podatkov, vezanih na zaključek študija, in

sicer za spremljanje zaposlovanja diplomantov, za potrebe Kariernega centra ter Alumni

klubov.

Maribor, ______________ Klavdija Prot

Prot, K. Raznolikost v obliki lobanje in meljakov pri mišjih hrčkih, Calomyscus. Magistrsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2019

III

Prot, K. Raznolikost v obliki lobanje in meljakov pri mišjih hrčkih, Calomyscus.

Magistrsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko,

Oddelek za biologijo, 2019

IZVLEČEK

V sklopu magistrske naloge sem s pomočjo geometrijske morfometrije preučevala razlike v

variabilnosti lobanje ter morfometrične odnose med vrstami rodu Calomyscus. Uporabila sem

material iz različnih muzejskih zbirk. Analizirala sem okluzalno površino zgornjih meljakov

ter lobanjo iz treh perspektiv (ventralno, dorzalno in lateralno stran). Raziskava je vključevala

štirinajst lobanj, ki so pripadale osmim različnim vrstam, in sicer C. bailwardi, C. baluchi, C.

elburzensis, C. grandis, C. hotsoni, C. mystax, C. tsolovi in C. urartensis. Namen naloge je bil

ovrednotenje morfometrične pestrosti med vrstami tako v obliki kot v velikosti obravnavanih

struktur. Zanimalo me je, ali posamezni segmenti lobanje izkazujejo značilne razlike med

obravnavanimi vrstami. Analizo velikosti sem izvedla z vrednostmi centroidnih velikosti.

Izrazito sta odstopala C. tsolovi (nizke vrednosti centroidne velikosti) in C. baluchi mustersi

(visoke vrednosti centroidne velikosti). Variabilnost v obliki sem ovrednotila s prvima dvema

glavnima komponentama, dobljenima v analizi PCA. Na osnovi oblike je bila opazna

variabilnost med vrstami in znotraj njih. Izrazito je odstopal C. tsolovi, in sicer v vrednostih

dorzalne in lateralne strani lobanje. Morfometrične odnose med taksoni sem predstavila z

Evklidovimi razdaljami za vsak lobanjski segment (meljaki, ventralna, dorzalna in lateralna

stran lobanje) posebej. V obliki meljakov se je najbolj razlikoval C. hotsoni, v obliki lateralne

in dorzalne strani lobanje pa C. tsolovi. Podobnost v morfometričnih odnosih v obliki različnih

segmentov lobanje in meljakov sem ugotavljala s korelacijsko analizo med posameznimi

matrikami. Signifikantno podobnost (p < 0,05) sem potrdila le med Evklidovimi razdaljami

lateralne in dorzalne strani lobanje. V ostalih parnih primerjavah nisem ugotovila signifikantnih

korelacijskih koeficientov (p > 0,05). Dokazano so lobanjske strukture neodvisne druga od

druge. Zaključujem, da med vsemi analiziranimi vrstami najbolj izstopa C. tsolovi.

Ključne besede: Calomyscus, geometrijska morfometrija, lobanja, medvrstna variabilnost,

meljaki, morfometrični odnosi


IV

Prot, K. Diversity in shape of skull and molars in Mouse-like hamsters, Calomyscus.

Master of Science Thesis. University of Maribor, Faculty of Mathematics and Natural

Sciences, 2019

ABSTRACT

As part of my master thesis, I studied variances in skull variability and morphometric relations

among species of the Calomyscus genus. I worked with different material collections from

museums. I analysed the occlusal surface of the upper molar teeth as well as the skull from

three different perspectives (ventral, dorsal and lateral). The research involved fourteen skulls

from eight different species, i.e. C. bailwardi, C. baluchi, C. elburzensis, C. grandis, C. hotsoni,

C. mystax, C. tsolovi and C. urartensis. The aim of the thesis was to evaluate the morphometric

diversity among the mentioned species, in terms of the shape as well as the size of the examined

structures. I examined if separate skull segments show specific differences among the observed

species. The size analysis was conducted using values of centroid size units. A noticeable

deviation could be observed with the species C. tsolovi (low levels of centroid size) and C.

baluchi mustersi (high levels of centroid size). The variability of shape was evaluated through

the first two main components, which were gained in the Principal component analysis (PCA).

Observing the shape, a variability could be observed between and within the species. A

noticeable deviation could be observed with the species C. tsolovi, explicitly regarding the

values of the dorsal and lateral skull side. The morphometric relations among taxons have been

demonstrated using the Euclidean distance matrix for each individual skull segment separately

(molar teeth as well as the ventral, dorsal and lateral side of the skull). Regarding the shape of

the molar teeth, the most significant deviation could be observed with the species C. hotsoni.

When focusing on the shape of the lateral and dorsal skull side, the major deviation could be

observed with the C. tsolovi species. The resemblance in morphometric relations in the shape

of different skull segments and molar teeth has been examined using the correlation analysis

among individual matrices. A significant similarity (p < 0,05) could be confirmed only among

Euclidean distances in the lateral and dorsal side of the skull. In other dual comparisons no

significant correlation coefficients (p > 0,05) could be discovered. It could be proven that skull

structures do not correlate among each other and are independent. The research can be

concluded with the finding that among all of the analysed species, C. tsolovi is the most distinct

one.

Keywords: Calomyscus, geometric morphometrics, skull, variability among species, molar

teeth, morphometric relations


V


VI

Kazalo vsebine 1 Uvod ................................................................................................................................... 1

1.1 Mišji hrčki ..................................................................................................................... 1

1.2 Opis .............................................................................................................................. 2

1.3 Telesne značilnosti ....................................................................................................... 2

1.4 Razširjenost .................................................................................................................. 3

1.5 Habitat ......................................................................................................................... 4

1.6 Biologija ....................................................................................................................... 4

1.7 Morfologija lobanje in meljakov .................................................................................. 5

1.8 Geometrijska morfometrija ......................................................................................... 7

1.9 Namen dela in hipoteze ............................................................................................... 8

2 Material in metode dela ..................................................................................................... 9

2.1 Material ....................................................................................................................... 9

2.2 Oslonilne točke ............................................................................................................ 9

2.3 Prokrustova analiza ................................................................................................... 12

2.4 Analiza glavnih komponent (PCA) ............................................................................. 12

2.5 Drevo najkrajšega razvejanja (angl. Minimum spanning tree) .................................. 13

2.6 Klastrska analiza ......................................................................................................... 13

2.7 Grafikon kvantilov – Box plot.................................................................................... 13

2.8 Mantel t test .............................................................................................................. 13

3 Rezultati ............................................................................................................................ 14

3.1 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent ................................................... 14

3.1.1 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - meljaki ............................. 14

3.1.2 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - ventralna stran lobanje ... 18

3.1.3 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - dorzalna stran lobanje .... 22

3.1.4 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - lateralna stran lobanje .... 25

3.2 Analiza velikosti ......................................................................................................... 28

3.2.1 Analiza velikosti - meljaki ................................................................................... 28

3.2.2 Analiza velikosti - ventralna stran lobanje ......................................................... 29

3.2.3 Analiza velikosti - dorzalna stran lobanje ........................................................... 29

3.2.4 Analiza velikosti - lateralna stran lobanje .......................................................... 30

3.3 Analiza oblike ............................................................................................................. 31

3.3.1 Analiza oblike - meljaki ....................................................................................... 31


VII

3.3.2 Analiza oblike - ventralna stran lobanje ............................................................. 34

3.3.3 Analiza oblike - dorzalna stran lobanje .............................................................. 36

3.3.4 Analiza oblike – lateralna stran lobanje ............................................................. 39

3.4 Morfometrični odnosi med taksoni ........................................................................... 42

3.4.1 Morfometrični odnosi med taksoni - meljaki ..................................................... 42

3.4.2 Morfometrični odnosi med taksoni - ventralna stran lobanje ........................... 44

3.4.3 Morfometrični odnosi med taksoni - dorzalna stran lobanje ............................ 46

3.4.4 Morfometrični odnosi med taksoni - lateralna stran lobanje ............................ 48

3.4.5 Mantel t test ....................................................................................................... 50

4 Razprava ........................................................................................................................... 51

4.1 Analiza velikosti ......................................................................................................... 51

4.2 Analiza oblike ............................................................................................................. 51

4.3 Morfometrični odnosi med taksoni ........................................................................... 53

5 Zahvala ............................................................................................................................. 54

Literatura .................................................................................................................................. 55

6 Priloga ............................................................................................................................... 58


VIII

Kazalo slik

Slika 1: Mišji hrček (Calomyscus) (foto J. Vogeltanz), (Kryštufek in Vohralik, 2009). ................ 1

Slika 2: Razširjenost vrst rodu Calomyscus (povzeto po Shahabi in sod., 2013). ....................... 3

Slika 3: Lobanja in meljaki mišjih hrčkov (Calomyscus); 1. rostrum, 2. nosnica (Nasal), 3. sekalci

(Dentes incisivi) a. zgornji sekalec, b. spodnji sekalci, 4. očesne jamice (Orbita), 5. medočesni

prostor (Regio interorbital), 6. lični lok (Arcus zygomaticus), 7. maseterična plošča (Masseteric

plate - Palatina Masseterica), 8. nebni odprtini (Foramen incisivum), 9. trdo nebo (Palatum

durum), 10. prvi molar, 11. drugi molar, 12. tretji molar, 13. grebeni na molarjih, 14. kronoidni

odrastek (Processus coronoideus), 15. mandibularni kondil (Processus condylaris) (povzeto po

Shad in Darvish, 2018). ............................................................................................................... 5

Slika 4: Meljaki zgornje čeljusti (Calomyscus) s trinajstimi oslonilnimi točkami: M1 – prvi

meljak, M2 – drugi meljak, M3 – tretji meljak; A,B,C,D,E – grbice na M1; F,G,H,I – grbice na

M2. ........................................................................................................................................... 10

Slika 5: Ventralna stran lobanje (Calomyscus) z dvajsetimi oslonilnimi točkami. ................... 10

Slika 6: Dorzalna stran lobanje (Calomyscus) z enajstimi oslonilnimi točkami. ....................... 11

Slika 7: Lateralna stran lobanje (Calomyscus) s štirinajstimi oslonilnimi točkami. .................. 11

Slika 8: Shematski prikaz poteka Prokrustove analize (začetno stanje, premik v skupno

izhodišče, rotacija ter skaliranje) (povzeto po Klenovšek, 2014). ............................................ 12

Slika 9: Centroidi 13 oslonilnih točk na meljakih Calomyscus. Puščice prikazujejo vektorje

razpršenosti meritev okoli povprečja. ...................................................................................... 15

Slika 10: Delež pojasnjene variabilnosti glavnih komponent (angl. Principal components) na

meljakih. ................................................................................................................................... 16

Slika 11: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent (angl. Principal component) na

meljakih. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C. bailwardi, bal-bal – C.

baluchi, hotT – C. hotsoni, bal-mus – C. baluchi mustersi, gra – C. grandis, elb – C. elburzensis,

ura – C. urartensis, mys-elb – C. mystax zykovi, elb-firi0 – C. elburzensis firiusaensis, mys-mys

– C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis. ................................................................... 17

Slika 12: Centroidi 20 oslonilnih točk na ventralni strani lobanje Calomyscus. Puščice

prikazujejo vektorje razpršenosti meritev okoli povprečja. ..................................................... 19


ventralni strani lobanje. ........................................................................................................... 20


ventralni strani lobanje. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C.

bailwardi, bal-bal – C. baluchi, hotT – C. hotsoni, bal-mus – C. baluchi mustersi, gra – C. grandis,

elb – C. elburzensis, ura – C. urartensis, mys-elb – C. mystax zykovi, elb-firi0 – C. elburzensis

firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis ................................. 21

Slika 15: Centroidi 11 oslonilnih točk na dorzalni strani lobanje pri 14 osebkih Calomyscus.

Puščice prikazujejo vektorje razpršenosti meritev okoli povprečja. ........................................ 23


dorzalni strani lobanje. ............................................................................................................. 24


dorzalni strani lobanje. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C. bailwardi,

bal-bal – C. baluchi, hotT – C. hotsoni, bal-mus – C. baluchi mustersi, gra – C. grandis, elb – C.


IX

elburzensis, ura – C. urartensis, mys-elb – C. mystax zykovi, elb-firi0 – C. elburzensis

firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis. ................................ 24

Slika 18: Centroidi 15 oslonilnih točk na lateralni strani lobanje pri 14 osebkih Calomyscus.

Puščice prikazujejo vektorje razpršenosti meritev okoli povprečja. ........................................ 26


lateralni strani lobanje. ............................................................................................................ 27


lateralni strani lobanje. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C.



firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis. ................................ 27

Slika 21: Centroidna velikost meljakov pri rodu Calomyscus. Točke prikazujejo centroidno

velikost meljakov pri posamezni vrsti. ..................................................................................... 28

Slika 22: Centroidna velikost ventralne strani lobanje pri rodu Calomyscus. Posamezna točka

predstavlja centroidno velikost ventralne strani lobanje pri posamezni vrsti......................... 29

Slika 23: Centroidna velikost dorzalne strani lobanje pri rodu Calomyscus. Točke prikazujejo

centroidno velikost dorzalne strani lobanje pri posamezni vrsti. ............................................ 29

Slika 24: Centroidna velikost lateralne strani lobanje pri rodu Calomyscus. Točke prikazujejo

centroidno velikost lateralne strani lobanje pri posamezni vrsti. ............................................ 30

Slika 25: Razsevni diagram 14 osebkov rodu Calomyscus na osnovi prvih dveh glavnih

komponent (PC1 in PC 2) v morfoprostoru (na meljakih). Skupine so povezane z drevesom

najkrajšega razvejanja. ............................................................................................................. 32

Slika 26: Vizualizacija variabilnosti v obliki meljakov na podlagi prve glavne komponente (PC

1). Pika predstavlja povprečno obliko, vektor pa smer in jakost variabilnosti posamezne

anatomske strukture. ............................................................................................................... 32

Slika 27: Primerjava oblike meljakov na podlagi 1. glavne komponente. Svetlejša črta prikazuje

povprečno obliko meljakov pri PC1 = 0, medtem ko temno modra prikazuje značilnosti vrst pri

pozitivni vrednosti PC1 = 0,01 (C. urartensis, C. elburzensis, C. grandis). ................................ 33



negativni vrednosti PC1 = -0,01 (C. baluchi, C. hotsoni). ......................................................... 33


komponent (PC1 in PC 2) (ventralno). Skupine so povezane z drevesom najkrajšega razvejanja.

.................................................................................................................................................. 34

Slika 30: Vizualizacija variabilnosti v obliki ventralne strani lobanje na podlagi prve glavne

komponente (PC 1). Pika predstavlja povprečno obliko, vektor pa smer in jakost variabilnosti

posamezne anatomske strukture. ............................................................................................ 35

Slika 31: Primerjava ventralne strani lobanje na podlagi 1. glavne komponente. Svetlejša črta

prikazuje povprečno obliko lobanje pri PC1 = 0, medtem ko temno modra prikazuje PC1 = 0,05

(C. bailwardi, C. elburzensis firiusaensis, C. hotsoni). ............................................................... 35


prikazuje povprečno obliko lobanje pri PC1 = 0, medtem ko temno modra prikazuje PC1 = -

0,05 (C. elburzensis, C. grandis, C. mystax). ............................................................................. 36


X


komponent (PC1 in PC 2) (dorzalno). Skupine so povezane z drevesom najkrajšega razvejanja.

.................................................................................................................................................. 37

Slika 34: Vizualizacija variabilnosti v obliki dorzalne strani lobanje na podlagi prve glavne



Slika 35: Primerjava dorzalne strani lobanje na podlagi 1. glavne komponente. Svetlejša črta


(C. bailwardi, C. elburzensis firiusaensis). ................................................................................ 38



0,05 (C. tsolovi). ........................................................................................................................ 38


komponent (PC1 in PC 2) (lateralno). Skupine so povezane z drevesom najkrajšega razvejanja.

.................................................................................................................................................. 40

Slika 38: Vizualizacija variabilnosti v obliki lateralne strani lobanje na podlagi prve glavne



Slika 39: Primerjava lateralne strani lobanje na podlagi 1. glavne komponente. Svetlejša črta


(C. tsolovi). ................................................................................................................................ 41



0,05 (C. elburzensis firiusaensis, C. mystax, C. hotsoni). .......................................................... 41

Slika 41: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na meljakih. ....................... 44

Slika 42: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na ventralni strani lobanje. 46

Slika 43: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na dorzalni strani lobanje. . 48

Slika 44: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na lateralni strani lobanje.. 50


XI

Kazalo tabel

Tabela 1: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za 13 oslonilnih točk na meljakih

rodu Calomyscus. ..................................................................................................................... 15

Tabela 2: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na meljakih

iz analize glavnih komponent. .................................................................................................. 16

Tabela 3: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za ventralno stran lobanje rodu

Calomyscus. .............................................................................................................................. 19

Tabela 4: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na ventralni

strani lobanje iz analize glavnih komponent. ........................................................................... 20

Tabela 5: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za dorzalno stran lobanje rodu

Calomyscus. .............................................................................................................................. 22

Tabela 6: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na dorzalni


Tabela 7: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za lateralno stran lobanje rodu

Calomyscus. .............................................................................................................................. 25

Tabela 8: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na lateralni


Tabela 9: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na meljakih. ................................................... 43

Tabela 10: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na ventralni strani lobanje. ......................... 45

Tabela 11: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na dorzalni strani lobanje. ........................... 47

Tabela 12: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na lateralni strani lobanje. .......................... 49

Tabela 13: Vrednosti korelacijskih koeficientov iz Mantel t testa. .......................................... 50


XII

Kazalo prilog

Priloga 1: Seznam proučevanih lobanj osebkov mišjih hrčkov (Calomyscus). Zbirka: SMF –

Naravoslovni muzej Senckenberg , ZFMK – Zoološki raziskovalni muzej Aleksandra Koenig , ZIN

– Zoološki inštitut Ruske akademije znanosti, Sankt Peterburg, BMNH – Prirodoslovni muzej

London. ..................................................................................................................................... 58


1

1 Uvod V okviru magistrske naloge sem preučevala morfometrično pestrost v rodu mišjih hrčkov

(Calomyscus) in morfometrično skladnost med posamezni segmenti lobanje. Analize sem

opravljala z metodami geometrijske morfometrije na dorzalni, ventralni in lateralni strani

lobanje ter na zgornjih meljakih.

V uvodu predstavljam biologijo mišjih hrčkov ter njihovo razširjenost. Sledi opis metodologije,

s katero sem prišla do rezultatov. Osrednji del naloge vsebuje analizo rezultatov ter njihovo

razlago v diskusiji.

1.1 Mišji hrčki

Kraljestvo: živali, Animalia

Deblo: strunarji, Chordata

Razred: sesalci, Mammalia

Red: glodavci, Rodentia

Družina: mišji hrčki, Calomyscidae (Vorontsov in Potapova, 1979)

Rod: mišji hrčki, Calomyscus (Thomas, 1905).

Slika 1: Mišji hrček (Calomyscus) (foto J. Vogeltanz), (Kryštufek in Vohralik, 2009).


2

1.2 Opis

Mišji hrčki (Calomyscus) spadajo med glodavce. Mišje hrčke so na podlagi oblike njihovih meljakov sprva uvrščali med hrčke (družina Cricetidae). Danes jih zaradi odsotnosti obustnih mošnjičkov in bočnih žlez, daljšega repa ter lobanjskih in genetskih posebnosti uvrščamo v lastno družino Calomyscidae (Akbarirad in sod., 2015, Akbarirad in sod., 2016, Kryštufek in Vohralik, 2009).

Prvotno so vse predstavnike rodu Calomyscus prepoznali kot vrsto Calomyscus bailwardi. Z

analizami števila kromosomov, morfometrije lobanje ter drugih se je število vrst v družini

Calomyscidae povečalo na današnjih 8 vrst: C. bailwardi, C. baluchi, C. elburzensis, C. grandis,

C. hotsoni, C. mystax, C. tsolovi, in C. urartensis (Akbarirad in sod. 2016, Kryštufek in Vohralik,

2009, Wilson in sod., 2017, Shahabi, Zarei in Sahebjam, 2010).

1.3 Telesne značilnosti

Mišji hrčki spadajo med glodavce. So majhni in vitki, telo z glavo meri 60–100 mm (v povprečju 78 mm), tehtajo pa 15–30 g (v povprečju 20,4 g). Sekundarni spolni dimorfizem ni izražen. Ušesa so dolga, zaobljena in navadno gola, dolga 17–20 mm. Značilne so relativno dolge srsti, ki lahko zrastejo do 35 mm. Dlaka je na otip fina in mehka, na hrbtu v povprečju dolga 9 mm, na trebuhu pa 6 mm. Rep je daljši od glave in trupa ter meri 72–102 mm (povprečno 87 mm). Rep je dlakast, proti koncu repa postajajo dlake dolge do 12 mm in na konici oblikujejo čopek. Zadnje okončine so daljše (20,5 mm) od prednjih in imajo pet prstov. Na prednjih, krajših, nogah so le štirje prsti (Darvish in sod., 2015, Goodness, 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009, Wilson in sod., 2017).

Barva kožuha je rumenkasto rjava, na hrbtu so prisotne temnejše dlake s črnimi konicami, medtem ko so na bokih svetlejše. Glava je svetlejša od hrbta, ušesa so svetlo rjava, z manjšimi belimi zaplatami nad bazo ušesa. Trebuh je bel vse do bokov, bela barva kožuha pa sega skoraj do oči. Zgornja stran nog je belo dlakava, s kratkimi, ostrimi kremplji. Rep je po vrhu, kot hrbet, sivo rumenkasto rjav. Proti konici repa (čopku) se dlake temnejše obarvajo, vse do črne, med njimi se pojavijo še posamezne bele dlake. Ventralna stran repa variira med belo do umazano belo obarvanostjo. Izrazito je definirana razdelitvena črta med ventralno in dorzalno stranjo osebka. Juvenilni osebki so sivi in s staranjem postopoma postajajo rjavi (Darvish in sod., 2015, Goodness, 2017, Hamidi, Darvish, Matin, 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009, Wilson in sod., 2017).


3

1.4 Razširjenost Vrste mišjih hrčkov so razširjenje v jugozahodni Aziji, v delu Azerbajdžana, prek večjega dela

Irana in Afganistana ter na območju severovzhodnega Pakistana. Manjše populacije se

pojavljajo tudi v Turkmenistanu in Turčiji. Mišji hrčki imajo več geografsko izoliranih populacij,

npr. na območju jugovzhodne Sirije. Glede na fosilne ostanke je rod v pliocenu in miocenu

poseljeval tudi Španijo, Francijo, otok Rodos, Kavkaz in Turčijo (Kryštufek in Vohralik, 2009,

Shahabi in sod., 2012, Shahabi in sod., 2013, Zarei in sod., 2013).

Razširjenost posameznih vrst (Kryštufek in Vohralik, 2009):

Calomyscus elburzensis Goodwin, 1938. Območje razširjenosti: gore severovzhodnega

Irana in sosednjih Turkmenistana in Afganistana.

Calomyscus grandis Schlitter in Setzer, 1973.

Območje razširjenosti: severni Iran.

Calomyscus hotsoni Thomas, 1920.

Območje razširjenosti: Balučistan v Pakistanu.

Calomyscus urartensis Vorontsov in Kartavtseva, 1979.

Območje razširjenosti: Azerbajdžan in severozahodni Iran.

Calomyscus mystax Kashkarov, 1925.

Območje razširjenosti: jugozahodni Turkmenistan.

Calomyscus tsolovi Peshev, 1991.

Območje razširjenosti: Sirija.

Calomyscus bailwardi Thomas, 1905.

Območje razširjenosti: Iran.

Calomyscus baluchi Thomas, 1920.

Območje razširjenosti: Afganistan, Pakistan.

Slika 2: Razširjenost vrst rodu Calomyscus (povzeto po Shahabi in sod., 2013).


4

1.5 Habitat Mišji hrčki so prilagojeni na skalnate habitate. Poseljujejo predvsem suhe gorske habitate ter

nerodovitna, suha skalnata pobočja z redko vegetacijo ali brez nje, najdemo jih v suhih stepah

ter puščavskih predelih. Habitati mišjih hrčkov so porasli s skromno in redko vegetacijo,

sestavljeno iz grmičastih trav, stročnic, osatov, trnastega grmovja. Mišji hrčki so razširjeni na

nadmorskih višinah od 400 do 3500 m. Med vrstami so prisotne razlike v razširjenosti glede na

nadmorsko višino. Calomyscus bailwardi se na primer pojavlja na nadmorski višini od 760 do

2130 m, medtem ko C. baluchi najdemo na višini od 400–3500 m (Hamidi in sod., 2017,

Kryštufek in Vohralik, 2009, Wilson in Reeder, 2005).

1.6 Biologija Zaradi slabše raziskanosti mišjih hrčkov prihaja do ugibanj o obnašanju ter o njihovih bioloških

lastnostih. Mišji hrčki niso najbolj socialni, vendar si v naravi delijo zatočišča. V ujetništvu pa

se pogosteje združujejo v skupine. Osebki so majhni in agilni. Poleg tega so tudi dobri plezalci,

predvsem zaradi ostrih krempljev. Z raziskavami v ujetništvu so ugotovili občutljivost vrste na

temperaturo, ki omejuje njihovo aktivnost na popoldanske ali zgodnje jutranje ure, saj je v

okolju v tem času temperatura nekoliko nižja. Mišji hrčki ne hibernirajo, aktivni so preko celega

leta, vendar se obdobje aktivnosti skozi leto spreminja. C. mystax je spomladi in jeseni aktiven

preko dneva, poleti je aktivnost omejena na nočni čas, Calomyscus urartensis je aktiven

izključno ponoči. Brlog je ozek, horizontalen, izdelan med kamnitimi razpokami. Gnezdo je

zgrajeno iz ovčje volne in fine trave. Ta vrsta pa lahko uporablja tudi že predhodno izkopane

rove drugih vrst (Hamidi in sod., 2017, Goodness, 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009).

Prehrana mišjih hrčkov je sestavljena predvsem iz semen, listov, popkov in cvetov.

Prehranjujejo se lahko tudi s hrano živalskega izvora, v ujetništvu pa se pojavi celo kanibalizem.

Pri analizi želodčnih vsebin so najpogosteje našli semena ter rastlinje (Goodness, 2017, Hamidi

in sod., 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009).

Razmnoževalno obdobje mišjih hrčkov je odvisno od razpoložljivosti naravnih virov. Pri C.

mystax in C. bailwardi poteka od konca marca do začetka junija. V ujetništvu je brejost samic

29 do 31 dni. V leglu je 1–5 slepih in golih mladičev. Skoteni mladiči so veliki 37 mm ter tehtajo

med 1,53–2,95 g. Razmerje med spoloma je ob rojstvu uravnoteženo. Kožuh juvenilnih

osebkov je siv, s starostjo, v obdobju od 2–8 mesecev, obarvanje nadomestijo z rjavim

odtenkom. Mladiči sesajo do četrtega tedna ter popolnoma odrastejo po osmih mesecih

(Goodness, 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009).


5

Življenjska doba mišjih hrčkov je, kot ostale lastnosti, najbolj raziskana v ujetništvu in znaša 4

leta. Najvišja zabeležena starost v ujetništvu je znašala 9 let, 3 mesece in 18 dni (Goodness,

2017, Kryštufek in Vohralik, 2009).

Najpogostejši plenilci mišjih hrčkov so sove (Otus brucei), kune (Martes foina), dihurji

(Vormela peregusna) in kače (Spalerosophis atriceps, Vipera lebetina, Macrovipera lebetina)

(Goodness, 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009).

1.7 Morfologija lobanje in meljakov Lobanja mišjih hrčkov je majhna, ozka, z ozkim in dolgim gobčnim delom (rostrum). Nosni kosti

sta ozki in segata pred sekalce, zadaj pa ne dosežeta očesnih jamic. Območje med očnicama

je široko, nekoliko konveksno, robovi dobro vidni. Na temenu terminalni grebeni niso razviti.

Lični lok je močan, s kratko maseterično ploščo, pri kateri je sprednji rob spuščen. Velikost

podočne odprtine nudi prostor, skozi katerega poteka tudi del žvekalne mišice. Nebni odprtini

sta relativno kratki in ovalni. Rob trdega neba sega do tretjega molarja. Čeljust je po obliki

podobna rodu Mus. Na spodnji čeljustnici je koronoidni odrastek relativno dolg in presega

mandibularni kondil.

Slika 3: Lobanja in meljaki mišjih hrčkov (Calomyscus); 1. rostrum, 2. nosnica (Nasal), 3. sekalci

(Dentes incisivi) a. zgornji sekalec, b. spodnji sekalci, 4. očesne jamice (Orbita), 5. medočesni

prostor (Regio interorbital), 6. lični lok (Arcus zygomaticus), 7. maseterična plošča (Masseteric

plate - Palatina Masseterica), 8. nebni odprtini (Foramen incisivum), 9. trdo nebo (Palatum

durum), 10. prvi molar, 11. drugi molar, 12. tretji molar, 13. grebeni na molarjih, 14. kronoidni

odrastek (Processus coronoideus), 15. mandibularni kondil (Processus condylaris) (povzeto po

Shad in Darvish, 2018).


6

Za vrste Calomyscus je značilno glodavsko zobovje. V gobcu je 16 zob razporejenih po zobni

formuli 1/1, 0/0, 0/0, 3/3 = 16. Sekalci so stalno rastoči, gladki in stisnjeni, na sprednji površini

zoba je rumenorjav emajl. Molarji mišjih hrčkov so brahiodontni, kar pomeni, da imajo zobje

nizko krono. Prvi molar je največji in najdaljši, medtem ko je tretji molar reduciran. Vzorec na

molarjih pri mišjih hrčkih je podoben vzorcu pri turških predstavnikih iz rodu Cricetinae.

Molarji mišjih hrčkov so ostri in robustni. Prva dva molarja imata dve zobni grbici, obrnjeni

proti jeziku, ter tri proti ličnici. Razlika se pojavi na drugem molarju, saj se sprednja lična grbina

reducira. Tri izbokline so vidne na tretjem molarju, vendar se zaradi hitre obrabe preoblikujejo

v emajliran rob. Meljaki na mandibuli imajo tri izbokline na obeh straneh zoba, prisotna je

redukcija sprednje lične grbine na drugem meljaku. Na tretjem molarju so trije grebeni, pri

čemer ima sprednja grbica emajliran rob (Goodness, 2017, Kryštufek in Vohralik, 2009).


7

1.8 Geometrijska morfometrija Morfometrija spada med kvantitativne statistične analize, ki temeljijo na raziskovanju

variabilnosti organizmov in oblike njihove telesne zgradbe. Je veja matematike, ki se ukvarja z

analiziranjem oblik organizmov, fosilnih ostankov, sprememb v obliki, ki so predvsem

posledica mutacije, ontogenetskih modifikacij ipd. Modifikacija določene strukture prikaže

informacijo o spremembah evolucijskega razvoja, ekoloških razmer in ontogenetskih

spremembah, kar posledično vpliva na obliko strukture. Začetki morfometrije se pojavijo v

šestdesetih letih prejšnjega stoletja in temeljijo na tradicionalni morfometriji. Ta tip

morfometrije izhaja iz multivariatnih analiz, kjer so se uporabljale meritve dolžin, razdalj ter

kotov med strukturami. Problem je neefektivnost enorazsežnih analiz (tradicionalna

morfometrija), saj ne ustvarijo popolne ureditve oslonilnih točk, pri čemer ne pridobimo

podatkov o geometrijskih odnosih med meritvami (Janžekovič, Klenovšek in Kryštufek, 2007;

Klenovšek, 2014; Slice, 2007; Zelditch, Swiderski, Sheets, 2012).

Konec osemdesetih let dvajsetega stoletja pride v analizi morfoloških struktur do nekaterih

sprememb. Razvije se geometrijska morfometrija, ki omogoči ohranitev informacij o

prostorski razporeditvi struktur ter zajemanje geometrijskih struktur skozi celoten potek

analize. Geometrijska morfometrija torej vsebuje informacije o analizi razlik in je tako

uporabnejša analizna metoda v primerjavi s tradicionalno morfometrijo.

Statistična analiza temelji na Kartezijskih koordinatah, ki so pridobljene z določanjem

oslonilnih točk. Le-te označimo po pravilih na specifičnih mestih proučevanega predmeta in z

njimi opišemo obliko (geometrijo) objektov. Razlike na objektih nastajajo zaradi sprememb v

strukturi organizmov, ki so posledica okolijskih, evolucijskih, ekoloških, ontogenetskih ter

drugih sprememb. Geometrijska morfometrija se odvija v Kendallovem geometrijskem

prostoru. Vsaka točka v prostoru predstavlja obliko konfiguracije točk v Evklidovem prostoru,

ki je neodvisna od orientacije, velikosti in položaja. V Kendallovem prostoru vsak posamezen

osebek predstavlja eno točko, z ozirom na njo pa lahko opišemo povprečno obliko in

variabilnost vzorca. Razdalje v Kendallovem prostoru ocenimo s Prokrustovimi razdaljami.

Geometrijske metode skozi celotno analizo ohranjajo vse informacije, s čimer omogočijo

določitev individualnih in skupinskih razlik, vizualizacijo vzorca itd. (Janžekovič, Klenovšek in

Kryštufek, 2007; Klenovšek, 2014; Slice, 2007; Zelditch, Swiderski, Sheets, 2012).


8

1.9 Namen dela in hipoteze Namen magistrske naloge je predstaviti morfometrično pestrost med osmimi vrstami mišjih

hrčkov (Calomyscus). Pestrost predstavljamo ločeno za posamezni segment lobanje: ventralni

pogled, dorzalni pogled, lateralni pogled ter zgornje meljake.

Hipoteze

- A priori definirane vrste izkazujejo morfometrično variabilnost v velikosti in v obliki

lobanjskih znakov.

- Posamezni lobanjski segmenti izkazujejo različne morfometrične odnose med a priori

definiranimi vrstami.


9

2 Material in metode dela

2.1 Material V analize sem vključila 14 lobanj, ki so pripadale 8 vrstam iz rodu Calomyscus (C. bailwardi, C.

baluchi, C. elburzensis, C. grandis, C. hotsoni, C. mystax, C. tsolovi in C. urartensis). Analizirani

material izvira iz Sirije, Irana, Afganistana in Turkmenistana. Osebki so shranjeni v sledečih

muzejskih zbirkah: Naravoslovni muzej Senckenberg (SMF), Zoološki raziskovalni muzej

Aleksandra Koenig (ZFMK), Zoološki inštitut Ruske akademije znanosti, Sankt Peterburg (ZIN),

Prirodoslovni muzej London (BMNH). Fotografije lobanj je pridobil somentor, prof. dr. B.

Kryštufek. Podroben seznam analiziranih osebkov je predstavljen v Prilogi 1.

2.2 Oslonilne točke Meritve sem izvajala na fotografijah lobanj iz treh perspektiv ter okluzalno površino zgornjih

meljakov. Ker so fotografije nastale v različnih muzejih in razdalja med objektom in lečo ni bila

stalna, sem posamezno meritev umerila s pomočjo referenčnega merila. Umeritev sem

opravila s programom tpsDig in tpsUtil.

S pomočjo programa tpsDig sem določila oslonilne točke na posamezni strani lobanje ter na

meljakih. S koordinatami oslonilnih točk opisujemo objekte in so osnova za analize morfološke

variabilnosti. Točke morajo biti na objektu nedvoumno definirane ter homologne na celotnem

materialu, saj podajo pomembne informacije o obliki objekta (Slice, 2007). S pomočjo

literature sem na meljakih izbrala in označila 13, na ventralni strani 20, na dorzalni 11 ter na

lateralni strani lobanje 15 oslonilnih točk. Analizirane strukture so simetrične, zaradi česar sem

točke določevala le na eni polovici posameznega proučevanega predmeta.


10

Slika 4: Meljaki zgornje čeljusti (Calomyscus) s trinajstimi oslonilnimi točkami: M1 – prvi

meljak, M2 – drugi meljak, M3 – tretji meljak; A,B,C,D,E – grbice na M1; F,G,H,I – grbice na

M2.

1 – prednji rob M1

2 – iztek doline med grbicama A in C

3 – iztek doline med grbicama C in E

4 – stik med meljakoma M1 in M2

5 – iztek doline nad grbico G

6 – iztek doline med grbicama G in I


8 – zadnji rob M3


10 – iztek doline med grbicama H in F


12 – iztek doline med grbicama D in B

13 – iztek doline med grbicama B in A

Slika 5: Ventralna stran lobanje (Calomyscus) z dvajsetimi oslonilnimi točkami.

1 – stik sekalcev

2 – rob alveole sekalca

3 – prednji rob nebne odprtine

4 – zadnji rob nebne odprtine

5 – sutura predčeljustnice in čeljustnice

6 – prednji rob zobne jamice prvega

meljaka

7 – stik zobnih jamic prvega in drugega

meljaka

8 – stik zobnih jamic drugega in tretjega

meljaka

9 – zadnji rob zobne jamice tretjega

meljaka

10 – prehod med gobcem in ličnim lokom

11 – mesto največje izbočenosti očesne

odprtine na prednji strani

12 – mesto največje izbočenosti očesne

odprtine na zadnji strani

13 – zgornji rob slušne odprtine

14 – spodnji rob slušne odprtine

15 – proga na bobničnem mehurju

16 – zaključek bobničnega mehurja

17 – vrh zatilničnega čvršča

18 – sredina zatilnične odprtine

19 – stik med zatilnico in zagozdnico

20 – stik med levo in desno nebnico


11

Slika 6: Dorzalna stran lobanje (Calomyscus) z enajstimi oslonilnimi točkami.

1 – stik nosnic (distalno)

2 – stik nosnice in čeljustnice

3 – stik nosnice, čeljustnice in čelnice

4 – stik nosnic (proksimalno)

5 – krivina med gobcem in ličnim lokom

6 – stik čelnice in ličnice

7 – zadnji rob očnice

8 – dorzalni greben stika temenice in

zatilnice

9 – rob zatilnice

10 – stik med levo in desno temenico ter

zatilnico

11 – medialni stik čelnice in temenice

Slika 7: Lateralna stran lobanje (Calomyscus) s štirinajstimi oslonilnimi točkami.

1 – sprednji rob predčeljustnice medialno

(mesto največje vbočenosti med točko 1 in

3)

2 – stik predčeljustnice in nosnice

3 – vrh nosnice

4 – mesto največje vbočenosti loka očesne

odprtine

5 – prednji rob, najbolj levi del očesne

odprtine – dorzalno

6 – stik temenice in zatilnice dorzalno

(pomaknjen popolnoma na vrh lobanje)

7 – osnova zatilnega čvršča dorzalno (prvo

sedlo za zatilnim čvrščem)

8 – levi ekstrem bobničnega mehurja

9 – desni rob alveole 3. meljaka

10 – stičišče 2. in 3. meljaka

11 – stičišče 1. in 2. meljaka

12 – levi rob alveole 1. meljaka

13 – prednji rob očesne odprtine ventralno

14 – najnižja točka prednjega roba

zigomatičnega loka

15 – desni rob stičišča sekalca in zobne

jamice


12

2.3 Prokrustova analiza Koordinate oslonilnih točk je za nadaljevanje analiz potrebno poravnati, s čimer zmanjšamo

odstopanja, ki so nastala med fotografiranjem in digitizacijo osebkov. Koordinate sem

poravnala s Prokrustovo analizo (angl. Generalized Procrustes Analysis – GPA) v programu

MorphoJ. GPA analiza točke poravna v skupno izhodišče (premakne, zavrti ter skalira), kar

minimalizira vsoto razlik med točkami v vzorcu (slika 8). Po poteku Prokrustove analize pride

do razdelitve informacije o obliki in velikosti strukture. Oslonilne točke pridobijo nove

koordinate (Prokrustove koordinate), ki razlagajo variabilnost v obliki. Informacijo o velikosti

objekta je zajeta v centroidni velikosti. Ti informaciji omogočata ločeno obdelavo velikosti in

oblike objektov v statistiki (Klenovšek, 2014).

Slika 8: Shematski prikaz poteka Prokrustove analize (začetno stanje, premik v skupno

izhodišče, rotacija ter skaliranje) (povzeto po Klenovšek, 2014).

2.4 Analiza glavnih komponent (PCA) V analizo glavnih komponent sem vpeljala oblikovne spremenljivke, katere sem pridobila v

analizi GPA. Metoda glavnih komponent (PCA – Principal Components Analysis) je statistična

metoda, pri kateri iz množice spremenljivk pridobimo zmanjšano količino spremenljivk.

Novonastale spremenljivke imenujemo glavne komponente (PC – Principal Component), ki

ohranijo kar največ informacij in opišejo kar največ variance iz prvotnih podatkov. Glavne

komponente so linearne kombinacije prvotnih spremenljivk in med seboj niso korelirane. PC

so razporejene glede na delež pojasnjene variance, pri čemer prva glavna komponenta razloži

največji delež variance. V analizah se uporablja nekaj prvih glavnih komponent, katere skupaj

opišejo največji del skupne variance. S to metodo sem izvedla analizo variabilnosti v obliki

meljakov in lobanje, pri čemer se oblikovni prostor preoblikuje tako, da prve glavne

komponente opišejo največ variabilnosti (Klenovšek, 2014, Mitteroecker in Gunz, 2009

Zelditchin sod., 2004).


13

2.5 Drevo najkrajšega razvejanja (angl. Minimum spanning tree) Graf je sestavljen iz poljubnega števila vozlišč, ki so lahko usmerjena ali neusmerjena. Vozlišča

so med seboj različno oddaljena in imajo neko vsoto, ki poda vrednost, koliko enot

potrebujemo za prehod iz enega vozlišča v drugo. Drevo najkrajšega razvejanja je graf, ki poda

informacijo, koliko enot je potrebnih, da pridemo iz ene točke v drugo (Algorithms, 2018,

Baloh, 2010).

2.6 Klastrska analiza Klastrska analiza (metoda razvrščanja v skupine) je multivariatna statistična metoda, ki

združuje individualna opazovanja v skupine s podobnimi lastnostmi. V skupini so združene čim

bolj podobne enote, ločene skupine pa so si med seboj čim bolj različne. Cilj analize je

zmajševanje enot in posledično njihovega števila. Rezultati so tako na pregleden način

predstavljeni v grafični obliki (Bastič, 2006, Hafner, 2013).

2.7 Grafikon kvantilov – Box plot Box plot (»škatla z brki oz. okvir z ročaji«) se uporablja za prikaz numeričnih meritev. Z grafom

nazorno prikažemo vrednosti centralne tendence ter njihovo varabilnost. Na pravokotnem

grafu je prikazanih pet vrednosti spremenljivke, in sicer: mera srednje vrednoti (Me),

maksimalna (ymax) in minimalna (ymin) vrednost spremenljivke ter prvi (Q1) in drugi (Q2) kvartil.

Z vrednostmi Ymax in ymin, ki odražata tudi varabilnost, lahko izračunamo podatek o relativni

variaciji oz. o variacijskem razmiku, medtem ko s pomočjo razlike med kvartiloma (QR = Q3 –

Q1) izračunamo kvartilni razmik, ki je absolutna mera variabilnosti (Pfajfar, 2011).

2.8 Mantel t test Mantel t test se uporablja za testiranje korelacije neodvisnih elementov med dvema

vzorcema. Test se pogosto uporablja v evolucijski biologiji in ekologiji za preverjanje

povezanosti dveh neodvisnih matrik. Mantel t test dejansko preverja odsotnost povezav med

dvema neodvisnima matrikama. Ničelna hipoteza (H0) pri t testu se glasi: »Razdalje med

objekti v vzorcu Dy niso povezane z ustreznimi razdaljami v Dx.« (Legendre, Fortin in Borcardn,

2015). Alternativna hipoteza (Ha) v tem primeru torej trdi, da so razdalje med objekti

povezane. Stopnja značilnosti je 0,05 (p < 0,05) (Legendre, Fortin in Borcard, 2015).


14

3 Rezultati V nalogi sem analizirala 14 lobanj pri 8 vrstah iz rodu Calomyscus. Analize sem izvajala na

dorzalni, ventralni in lateralni strani lobanj ter na okuzalni površini zgornjih meljakov. Namen

analize je ovrednotenje morfometrične raznolikosti med vrstami tako glede na obliko kot na

velikost obravnavanih struktur. Rezultate sem razdelila v 3 poglavja; v prvem sem predstavila

Prokrustovo analizo in analizo glavnih komponent, v drugem analizo velikosti, v tretjem pa

analizo oblike ter morfometrične odnose med taksoni. Znotraj teh analiz sem ovrednotila

vsako izmed treh perspektiv lobanje ter okuzalno površino zgornjih meljakov.

3.1 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent Oslonilne točke sem s programom TpsDig določila na ventralni, lateralni, dorzalni strani

lobanje ter na zgornjih meljakih. Program TpsDig umesti oslonilne točke v koordinatni sistem.

S Prokrustovo analizo sem koordinate vseh oslonilnih točk poravnala v skupno izhodišče. S to

analizo sem korigirala različne pogoje, ki so bili posledica različne goriščne razdalje pri

fotografiranju in razlik med postavitvami objektov v optično os. V Prokrustovi analizi se

morfometrična variabilnost razdeli na informacijo o velikosti (centroidna velikost) in

informaciji o obliki (Prokrustove koordinate); posamezni vidik obravnave predstavljam v

ločenih poglavjih. Povprečne vrednosti koordinat oslonilnih točk za meljake, ventralno,

dorzalno in lateralno stran lobanje so prikazane v tabelah 1, 3, 5 in 7.

Z vektorji, ki predstavljajo variabilnost posameznih morfoloških struktur okoli centroida

oslonilne točke, sem predstavila smer in jakost variabilnost strukture. Variabilnost se pojavlja

pri vseh analiziranih straneh lobanje (dorzalno, lateralno in ventralno) ter na meljakih.

Vzroki za raznolikost v velikosti in obliki lobanje so posledica bioloških procesov, ki vplivajo na

rast in razvoj lobanje. Analiza lobanjskih struktur izkazuje opazno variabilnost med vrstami,

kar pomeni, da prihaja do morfometričnega razlikovanja vrst.

3.1.1 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - meljaki Povprečne vrednosti 13 oslonilnih točk na zgornjih meljakih, ki so definirane s koordinatama

X in Y, so predstavljene v tabeli 1. Razpršenost poravnanih oslonilnih točk prikazuje slika 9, pri

čemer pika predstavlja centroid posamezne oslonilne točke, vektor pa posamezno meritev.

Vektorji, ki so krajši, torej bližje centroidu oslonilne točke, izkazujejo manjšo variabilnost

posamezne strukture ter nasprotno. Vektorji oslonilnih točk so enakomerno do eliptično

razporejeni okrog centroida, večjo variabilnost izkazuje točka 1 – prednji rob M1, 4 – stik med

meljakoma M1 in M2, 5 – iztek doline nad grbico G, 8 – zadnji rob M3, 10 – iztek doline med

grbicama H in F ter 13 – iztek doline med grbicama B in A. Najstabilnejša struktura na meljakih

je iztek doline med grbicama G in I, točka 6.


15

Vključitev 20 oslonilnih točk na meljakih v PCA vrne 13 glavnih komponent. Prvi dve glavni

komponenti razložita 47,13 % variance v vzorcu, pri čemer prva razloži 27,94 %, druga pa 19,19

%, kar je razvidno iz tabele 2 ter slike 10. Prvih pet glavnih komponent razloži 78,57 %

variabilnosti. Slika 11 prikazuje razsevni diagram osebkov na prvi dve glavni komponenti pri

meljakih. Razvidno je, da morfoprostor ni homogen, oblikovale so se posamezne skupine, ki

se med seboj razhajajo glede na obliko meljakov. Mišji hrčki se glede na prvi dve glavni

komponenti ločijo na 4 skupine. V prvo skupino spadajo osebki z izrazito negativno vrednostjo

prve glavne komponente, in sicer osebki C. baluchi (bal-bal), C. hotsoni (hot), C. mystax

(mysZoo) ter C. hotsoni (hotT). Drugo skupino zastopata osebka C. bailwardi ter C. mystax

zykovi (mys-elb), ki imata manjše negativne vrednosti glede na prvo glavno komponento.

Tretja skupina ima pozitivne vrednosti prve glavne komponente, kamor spadajo osebki C.

baluchi mustersi (bal-mus), C. mystax (mys-mys), C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0), C. tsolovi

(tso), C. elburzensis firiusaensi (elb-firi7). V četrto skupino pa spadajo osebki z izrazitejšo

pozitivno vrednostjo prve glavne komponente, kamor spadajo C. urartensis (ura), C.

elburzensis (elb) in C. grandis (gra).

Tabela 1: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za 13 oslonilnih točk na meljakih

rodu Calomyscus.

Oslonilne točke meljaki X Y

1 -0,4276 0,0144

2 -0,3009 0,0870

3 -0,1543 0,0976

4 0,0063 0,0741

5 0,0394 0,0824

6 0,1768 0,0949

7 0,3175 0,0520

8 0,4645 -0,0211

9 0,2917 -0,0662

10 0,1420 -0,1085

11 -0,0197 -0,0916

12 -0,1865 -0,1347

13 -0,3493 -0,0802

Slika 9: Centroidi 13 oslonilnih točk na meljakih Calomyscus. Puščice prikazujejo vektorje

razpršenosti meritev okoli povprečja.


16

Tabela 2: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na meljakih

iz analize glavnih komponent.

Glavna komponenta Lastne vrednosti % Variance Skupaj %

1 0,0005534 27,939 27,939

2 0,00038008 19,189 47,127

3 0,00028129 14,201 61,328

4 0,00021801 11,006 72,335

5 0,00012353 6,236 78,571

6 0,00010138 5,118 83,689

7 0,00008646 4,365 88,054

8 0,00008162 4,12 92,175

9 0,00005542 2,798 94,973

10 0,00004563 2,303 97,276

11 0,00003134 1,582 98,859

12 0,00001334 0,673 99,532

13 0,00000927 0,468 100


meljakih.


17


meljakih. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C. bailwardi, bal-bal – C.

baluchi, hotT – C. hotsoni, bal-mus – C. baluchi mustersi, gra – C. grandis, elb – C. elburzensis, ura – C.

urartensis, mys-elb – C. mystax zykovi, elb-firi0 – C. elburzensis firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-

firi7 – C. elburzensis firiusaensis.


18

3.1.2 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - ventralna stran

lobanje Na ventralni strani lobanje sem določila 20 oslonilnih točk. Povprečne vrednosti koordinat

oslonilnih točk, ki so definirane s koordinatami X in Y, so predstavljene v tabeli 3. Slika 12

prikazuje variabilnost ventralne strani lobanje pri analiziranih osebkih. Na ventralni strani so

vektorji enakomerno do eliptično razporejeni okrog centroida. Večja variabilnost se pojavi na

območju očesa (LM 11, 12), ušesa (LM 13, 14, 15, 16) in nevrokranija (LM 17, 18, 19, 20). Na

rostrumu je variabilnost večja le pri LM 4 in LM 10. Najstabilnejši je prednji rob nebne odprtine

LM 3.

Vključitev 20 oslonilnih točk ventralne strani lobanje v PCA vrne 13 glavnih komponent. Prvi

dve glavni komponenti skupaj razložita 53,86 % variance. Skupno prva komponenta razloži

35,43 %, druga pa 18,43 % celotne variabilnosti. Variabilnost preostalih komponent je

predstavljena v tabeli 4. Začetnih pet glavnih komponent skupaj opiše 80,41 % variabilnost

(tabela 4 in slika 13). Morfoprostor ni homogen, kar prikazuje slika 14, saj se oblikujejo 3

skupine, ki se med seboj razlikujejo glede na obliko ventralne strani lobanje.

V prvi skupini so osebki z negativnimi vrednostmi prve glavne komponente C. mystax

(mysZoo), C. mystax zykovi (mys-elb), C. tsolovi (tso), C. grandis (gra) in C. elburzensis (elb), v

drugi skupini je prisoten samo en osebek, C. urartensis (ura), ki ima pozitivno vrednost prve

glavne komponente. V tretjo skupino spadajo osebki z izrazito pozitivnimi vrednostmi prve

glavne komponente, in sicer C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7), C. elburzensis firiusaensis

(elb-firi0), C. hotsoni (hot), C. baluchi mustersi (bal-mus), C. mystax (mys-mys), C. baluchi (bal-

bal), C. hotsoni (hotT) ter C. bailwardi (bail).


19

Tabela 3: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za ventralno stran lobanje rodu

Calomyscus.

Oslonilne točke ventralno X Y

1 -0,3701 -0,0214

2 -0,3624 0,0149

3 -0,2996 -0,0214

4 -0,1333 -0,0370

5 -0,2147 -0,0102

6 -0,1032 0,0175

7 -0,0510 -0,0055

8 -0,0117 -0,0094

9 0,0140 -0,0053

10 -0,1954 0,0237

11 -0,1034 0,0763

12 0,1401 0,1230

13 0,2846 0,0846

14 0,2161 0,0584

15 0,1758 0,0204

16 0,1419 -0,0395

17 0,3581 -0,0167

18 0,3047 -0,0988

19 0,1914 -0,0872

20 0,0181 -0,0665

Slika 12: Centroidi 20 oslonilnih točk na ventralni strani lobanje Calomyscus. Puščice

prikazujejo vektorje razpršenosti meritev okoli povprečja.


20

Tabela 4: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na ventralni

strani lobanje iz analize glavnih komponent.


1 0,00033018 35,428 35,428

2 0,00017179 18,433 53,861

3 0,00011138 11,95 65,811

4 0,00007712 8,275 74,086

5 0,00005891 6,321 80,407

6 0,00004233 4,542 84,95

7 0,00003798 4,075 89,025

8 0,00002922 3,136 92,161

9 0,00001992 2,137 94,298

10 0,00001906 2,045 96,343

11 0,00001608 1,725 98,068

12 0,00001232 1,322 99,391

13 0,00000568 0,609 100


ventralni strani lobanje.


21


ventralni strani lobanje. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C.



firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis


22

3.1.3 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - dorzalna stran

lobanje Na dorzalni strani sem določila 11 oslonilnih točk. Povprečne vrednosti koordinat oslonilnih

točk so prikazane v tabeli 5. Slika 15 prikazuje analizo variabilnosti na dorzalni strani lobanje,

kjer so vektorji enakomerno do eliptično porazdeljeni okoli centroida. Večja variabinost se

izkazuje na rostrumu (LM 1, 2, 3, 4), zadnjem robu očnice (LM 7) ter na stiku med levo in desno

temenico ter zatilnico (LM 10). Najstabilnejši je rob zatilnice (LM 9).

Vključitev 11 oslonilnih točk dorzalne strani lobanje v PCA vrne 13 glavnih komponent. Prvi

dve glavni komponenti dorzalne strani razložita 47,90 % skupne variabilnosti. Prva

komponenta razloži 28,33 %, druga 19,58 % celotne variabilnosti, variabilnost preostalih

komponent pa je predstavljena v tabeli 6. Začetnih pet glavnih komponent opiše 85,05 %

celotne variabilnosti vzorca (tabela 6, slika 16). Slika 17 prikazuje razsevni diagram osebkov na

prvi dve glavni komponenti na dorzalni strani lobanje. Morfoprostor ni homogen, saj so se

oblikovale skupine, ki se med seboj razlikujejo glede na obliko dorzalne strani lobanje.

Projekcija oblikuje štiri skupine, pri čemer se pojavi osamelec, ki odstopa do ostalih. V skupini

z izrazito negativno prvo glavno komponento je prisoten osebek C. tsolovi (tso), v drugi skupini

so osebki z negativno prvo glavno komponento C. mystax (mysZoo) in C. baluchi (bal-bal). V

tretji skupini so osebki z negativno in pozitivno vrednostjo prve glavne komponente C. grandis

(gra), C. mystax (mys-mys), C. mystax zykovi (mys-elb), C. baluchi mustersi (bal-must), C.

urartensis (ura), C. hotsoni (hotT), C. hotsoni (hot), C. elburzensis (elb) ter C. elburzensis

firiusaensis (elb-firi7). V četrti skupini sta osebka z izrazito pozitivnimi vrednostmi prve glavne

komponente C. bailwardi (bail) ter C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0).

Tabela 5: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za dorzalno stran lobanje rodu

Calomyscus.

Oslonilne točke dorzalno X Y

1 -0,4631 -0,0346

2 -0,3801 0,0155

3 -0,1539 -0,0275

4 -0,1432 -0,0512

5 -0,1946 0,0248

6 -0,1128 0,0458

7 0,1516 0,1511

8 0,3693 0,0975

9 0,4524 -0,0815

10 0,3190 -0,0735

11 0,1554 -0,0664


23

Slika 15: Centroidi 11 oslonilnih točk na dorzalni strani lobanje pri 14 osebkih Calomyscus.

Puščice prikazujejo vektorje razpršenosti meritev okoli povprečja.

Tabela 6: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na dorzalni



1 0,00025136 28,328 28,328

2 0,00017371 19,577 47,904

3 0,00013806 15,56 63,464

4 0,0001319 14,865 78,329

5 0,00005966 6,723 85,052

6 0,00005201 5,861 90,913

7 0,00003185 3,59 94,503

8 0,00002237 2,521 97,024

9 0,00001381 1,556 98,58

10 0,00000541 0,61 99,19

11 0,00000338 0,381 99,571

12 0,00000283 0,319 99,89

13 0,00000098 0,11 100


24


dorzalni strani lobanje.


dorzalni strani lobanje. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C. bailwardi,

bal-bal – C. baluchi, hotT – C. hotsoni, bal-mus – C. baluchi mustersi, gra – C. grandis, elb – C.

elburzensis, ura – C. urartensis, mys-elb – C. mystax zykovi, elb-firi0 – C. elburzensis

firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis.


25

3.1.4 Prokrustova analiza in analiza glavnih komponent - lateralna stran

lobanje Na lateralni strani lobanje sem določila 15 oslonilnih točk. Povprečne vrednosti koordinat

oslonilnih točk so prikazane v tabeli 7. Slika 18 prikazuje variabilnost lateralne strani lobanje

pri analiziranih osebkih. Vektorji oslonilnih točk so enakomerno do eliptično razporejeni okoli

centroida. Znotraj posameznih točk so stabilnejši predvsem meljaki (LM 9, 10, 11, 12). Močna

variabilnost je prisotna pri LM 1 (sprednji rob predčeljustnice medialno), 3 (vrh nosnice), 6

(stik temenice in zatilnice dorzalno), 7 (osnova zatilnega čvršča dorzalno), 8 (levi ekstrem

bobničnega mehurja).

Vključitev 20 oslonilnih točk na lateralni strani lobanje vrne 13 glavnih komponent. Prvi dve

glavni komponenti (slika 19) skupaj razložita 50,7 % celotne variance, pri čemer prva razloži

31,97 %, druga pa 18,73 %. Začetnih pet komponent razloži 79,68 % celotne variance.

Variabilnost preostalih komponent je predstavljena v tabeli 8. Slika 20 prikazuje razsevni

diagram osebkov na prvi dve glavni komponenti na lateralni strani lobanje. Razvidno je, da

morfoprostor ni homogen, oblikovale so se posamezne skupine, ki se razhajajo glede na obliko

lateralne strani lobanje.

Oblikujejo se štiri skupine osebkov, pri čemer ena vrsta opazno odstopa od ostalih. V prvi

skupini so živali z izrazito negativnimi vrednostmi prve glavne komponente: C. elburzensis

firiusaensis (elb-firi7), C. mystax (mys-mys) in C. hotsoni (hot). V drugi skupini so osebki z

negativnimi vrednostmi: C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0), C. baluchi (bal-bal), C. urartensis

(ura) in C. baluchi mustersi (bal-mus). V tretji pa osebki s pozitivnimi vrednostmi prve glavne

komponente: C. mystax zykovi (mys-elb), C. bailwardi (bail), C. hotsoni (hotT), C. mystax

(mysZoo), C. grandis (gra) ter C. elburzensis (elb). Prisoten je tudi osamelec C. tsolovi (tso), ki

ima močne pozitivne vrednosti glavne komponente.

Tabela 7: Povprečne vrednosti x in y koordinate (centroid) za lateralno stran lobanje rodu

Calomyscus.

Oslonilne točke lateralno X Y

1 -0,2998 -0,0247

2 -0,3334 0,0188

3 -0,3602 0,0398

4 -0,0716 0,0983

5 -0,0469 0,0982

6 0,4166 0,1466

7 0,5008 -0,0442

8 0,2855 -0,0583

9 0,1166 -0,0615

10 0,0943 -0,0561

11 0,0524 -0,0502

12 -0,0090 -0,0468

13 -0,0144 0,0145

14 -0,0957 -0,0003

15 -0,2352 -0,0741


26

Slika 18: Centroidi 15 oslonilnih točk na lateralni strani lobanje pri 14 osebkih Calomyscus.

Puščice prikazujejo vektorje razpršenosti meritev okoli povprečja.

Tabela 8: Lastne vrednosti ter delež pojasnjene variance (%) in kumulativni delež na lateralni



1 0,00029225 31,965 31,965

2 0,00017127 18,733 50,697

3 0,0001023 11,189 61,886

4 0,00009311 10,184 72,07

5 0,00006958 7,611 79,681

6 0,00006514 7,124 86,805

7 0,00002945 3,221 90,026

8 0,00002681 2,933 92,958

9 0,0000219 2,395 95,354

10 0,00001582 1,73 97,084

11 0,00001159 1,268 98,352

12 0,00000975 1,066 99,418

13 0,00000532 0,582 100


27


lateralni strani lobanje.


lateralni strani lobanje. Hot – C. hotsoni, tso – C. tsolovi, mysZoo – C. mystax, bail – C.



firiusaensis, mys-mys – C. mystax, elb-firi7 – C. elburzensis firiusaensis.


28

3.2 Analiza velikosti Za analizo velikosti lobanje in meljakov na posameznih osebkih rodu Calomyscus sem

uporabila vrednosti centroidnih velikosti. Na podlagi analize velikosti meljakov, lateralne,

dorzalne in ventralne strani lobanje (slike 21, 22, 23 in 24) vidimo izrazito odstopanje pri vrsti

C. tsolovi, ki je najmanjša v primerjavi z osebki ostalih vrst. Manjša dorzalna in lateralna

velikost lobanje se kaže tudi pri vrsti C. elburzensis firiusaensis. Glede na centroidno velikost

na vseh straneh lobanje vrsta C. baluchi mustersi sodi med osebke z večjimi velikostmi lobanje.

Živali, pri katerih je prisotno več osebkov iste vrste (C. hotsoni, C. mystax, C. elburzensis

firiusaensis), je prisotna variabilnost v velikosti posamezne strukture.

3.2.1 Analiza velikosti - meljaki Analiza velikosti na meljakih (slika 21) prikazuje ločitev osebkov v dve skupini glede na velikost:

manjšo in večjo. Izrazito odstopa vrsta C. tsolovi, ki je bistveno manjša od ostalih vrst. Med

večjimi osebki v velikosti meljakov prihaja do manjše variabilnosti.

Slika 21: Centroidna velikost meljakov pri rodu Calomyscus. Točke prikazujejo centroidno

velikost meljakov pri posamezni vrsti.


29

3.2.2 Analiza velikosti - ventralna stran lobanje Osebki se glede na analizo velikosti ventralne strani lobanje ločijo na večje in manjše osebke

(slika 22). V skupino velikih osebkov spadajo vsi osebki, razen vrsta C. tsolovi, saj je le-ta

bistveno manjša od ostalih. Med večjimi vrstami prihaja do variabilnosti v velikosti lobanje, pri

čemer ima največjo lobanjo C. mystax.

Slika 22: Centroidna velikost ventralne strani lobanje pri rodu Calomyscus. Posamezna točka

predstavlja centroidno velikost ventralne strani lobanje pri posamezni vrsti.

3.2.3 Analiza velikosti - dorzalna stran lobanje Na dorzalni strani lobanje se glede na centroidno velikost lobanje formirata dve skupini

osebkov, in sicer manjša in večja skupina (slika 23). V manjšo skupino spadata vrsti C. tsolovi

ter C. elburzensis firiusaensis. Dorzalna stran lobanje je največja pri vrsti C. baluchi mustersi.

Slika 23: Centroidna velikost dorzalne strani lobanje pri rodu Calomyscus. Točke prikazujejo

centroidno velikost dorzalne strani lobanje pri posamezni vrsti.


30

3.2.4 Analiza velikosti - lateralna stran lobanje Analiza centroidne velikosti na lateralni strani lobanje uvršča osebke v dve skupini. V skupini z

velikimi osebki so vsi osebki razen C. tsolovi ter C. elburzensis firiusaensis. Največji osebek je

C. baluchi mustersi in najmanjši C. tsolovi (slika 24).

Slika 24: Centroidna velikost lateralne strani lobanje pri rodu Calomyscus. Točke prikazujejo

centroidno velikost lateralne strani lobanje pri posamezni vrsti.


31

3.3 Analiza oblike Analizo oblike lobanje in meljakov sem na rodu Calomyscus spremljala s pomočjo prve in druge

glavne komponente. Vrste so glede na prvi dve glavni komponenti razporejeni v morfoprostor.

Osebki so v morfoprostoru povezani z drevesom najkrajšega razvejanja, kar pomeni, da so poti

najkrajše od začetnega osebka (vozlišča) do vseh ostalih osebkov (vozlišč).

3.3.1 Analiza oblike - meljaki Med mišjimi hrčki prihaja do razlik na meljakih, kar prikazuje diagram prvih dveh glavnih

komponent (slika 25). Osebki se v morfoprostoru razporedijo v območje z negativnimi in

pozitivnimi vrednostmi prve glavne komponente. V negativno območje PC1 so uvrščene vrste:

C. baluchi, C. bailwardi ter dva predstavnika C. hotsoni in C. mystax. V pozitivno območje pa

so uvrščeni osebki: C. uratensis, C. tsolovi, C. mystax, C. elburzensis, C. grandis ter dva

predstavnika C. elburzensis firiusaensis. Vrednosti okoli nič so prisotne pri vrsti C. baluchi

mustersi. Med osebki se pojavlja medvrstna variabilnost. V razsevnem diagramu (slika 25) so

osebki povezani z drevesom najkrajšega razvejanja. Ta metoda predstavlja kontrolo za

razporeditev vrst vzdolž glavnih komponent.

Slika 26 prikazuje variabilnost posameznih oslonilnih točk na meljakih. Variabilnejše so

strukture LM 1 (prednji rob M1), LM 5 (iztek doline na grbico G), LM8 (zadnji rob M3) in LM

13 (iztek doline med grbicama B in A).

Variabilnost meljakov, katero razlaga prva glavna komponenta, sem dodatno razložila s

slikama 27 in 28. Z analizo sem spremljala oblikovne značilnosti meljakov. S spreminjanjem

PC1 med pozitivnimi (PC1 = 0,01) in negativnimi (PC1 = -0,01) vrednostmi prihaja do razlik v

obliki meljakov. Osebki s pozitivnimi PC vrednostmi imajo v primerjavi z negativnimi

vrednostmi od povprečnega vzorca manjši prvi meljak ter večji drugi in tretji meljak. Na stičišču

prvega in drugega meljaka se LM 4 (stik med meljakoma M1 in M2) in 5 (iztek doline nad grbico

G) pri pozitivnih vrednostih skoraj popolnoma približata drug drugemu. Negativna vrednost ti

dve točki loči. Razlika v variabilnosti pri M2 je v velikosti in obliki. PC1 = 0,01 imajo meljak večji

in je razširjen na območju točk 6 in 10. Na sliki 28 pri PC1 = -0,01 je M2 večji na stiku z M1 in

se do stika z M3 oži. Spreminjata se tudi velikost in oblika M3 v točki 8 – zadnji rob M3. Osebki

z negativno PC1 vrednostjo imajo v primerjavi s pozitivno točko 8 inferiorno. Meljak je pri

negativnih vrednostih ožji.


32


komponent (PC1 in PC 2) v morfoprostoru (na meljakih). Skupine so povezane z drevesom

najkrajšega razvejanja.

Slika 26: Vizualizacija variabilnosti v obliki meljakov na podlagi prve glavne komponente (PC

1). Pika predstavlja povprečno obliko, vektor pa smer in jakost variabilnosti posamezne

anatomske strukture.


33



pozitivni vrednosti PC1 = 0,01 (C. urartensis, C. elburzensis, C. grandis).



negativni vrednosti PC1 = -0,01 (C. baluchi, C. hotsoni).


34

3.3.2 Analiza oblike - ventralna stran lobanje Razporeditev osebkov na prvi dve glavni komponenti ventralne strani lobanje je prikazana na

sliki 29. Osebki se v morfoprostoru razporedijo v območje z negativnimi in pozitivnimi

vrednostmi prve glavne komponente. Glede na PC1 so v negativnem območju uvrščene vrste:

C. tsolovi, C. elburzensis, C. grandis ter dva predstavnika C. mystax. Pozitivne vrednosti PC1

imajo taksoni: C. baluchi mustersi, C. mystax, C. baluchi, C. bailwardi oba predstavnika C.

elburzensis firiusaensis ter C. hotsoni. Vrednosti okoli nič se pojavljajo pri vrsti C. urartensis.

Med osebki se pojavlja medvrstna variabilnost. Na razsevnem diagramu (slika 29) so osebki

povezani z drevesom najkrajšega razvejanja, kar pomeni, da so poti najkrajše od začetnega

osebka (vozlišča) do vseh ostalih osebkov (vozlišč).

Slika 30 prikazuje variabilnost posameznih oslonilnih točk na ventralni strani lobanje.

Najstabilnejša struktura je prednji rob nebne odprtine (točka 3), medtem ko so variabilnejše

strukture na področju očesa (LM 11, 12), ušesa (LM 13, 14, 15, 16) ter nevrokranija (LM 17,

18, 19, 20).

Sliki 31 in 32 prikazujeta oblikovno značilnost ventralne strani lobanje, katero razlaga PC1. S

spreminjanjem PC1 med pozitivnimi (0,05) in negativnimi (-0,05) vrednostmi prihaja do razlike

v obliki ventralne lobanje. Osebki s pozitivno PC1 imajo krajši rostrum, prehod med rostrumom

(LM 10) in očesno odprtino (LM 11) je v primerjavi z negativnimi vrednostmi PC1 večji. Na

ventralni strani lobanje (PC = 0,05) je posteriorni del lobanje bolj zaobljen ter bolj izstopa

kavdalno v LM 18. Predel ušesa (LM 14, 15, 16) je bližje posteriornemu robu lobanje,

nasprotno je pri negativnih osebkih, kjer je ta predel pomaknjen bližje rostrumu

(anteriornemu delu lobanje).


komponent (PC1 in PC 2) (ventralno). Skupine so povezane z drevesom najkrajšega razvejanja.


35

Slika 30: Vizualizacija variabilnosti v obliki ventralne strani lobanje na podlagi prve glavne


posamezne anatomske strukture.



(C. bailwardi, C. elburzensis firiusaensis, C. hotsoni).


36



0,05 (C. elburzensis, C. grandis, C. mystax).

3.3.3 Analiza oblike - dorzalna stran lobanje Razporeditev osebkov na prvi dve glavni komponenti dorzalne strani lobanje je prikazana na


vrednostmi prve glavne komponente. V negativen morfoprostor so uvrščene vrste: C. tsolovi,

C. baluchi, C. grandis, ter C. mystax, v pozitivnega pa: C. baluchi mustersi, C. urartensis, C.

hotsoni, C. bailwardi ter predstavnika vrste C. elburzensis firiusaensis. Vrednosti okoli nič se

pojavijo pri C. hotsoni, C. elburzensis ter dveh predstavnikih C. mystax. Med osebki se pojavlja

medvrstna variabilnost. V razsevnem diagramu (slika 33) so osebki povezani z drevesom

najkrajšega razvejanja. Na dorzalni strani lobanje se C. tsolovi razporedi izrazito v negativen

morfoprostor in je edina vrsta s tako negativnimi vrednostmi.

Variabilnost posameznih oslonilnih točk na dorzalni strani lobanje prikazuje slika 34.

Variabilnejše so strukture z LM 1 – stik nosnic (distalno), 3 – stik nosnice, čeljustnice in čelnice,

4 – stik nosnic (proksimalno) ter 11 – medialni stik čelnice in temenice. Najstabilnejša je točka

7 – zadnji rob očnice.

Variabilnost dorzalne strani lobanje, katero razlaga PC1, sem dodatno razložila s slikama 35 in

36. Spremembe v obliki sem analizirala s spreminjanjem PC1 med pozitivnimi (PC1 = 0,05) in

negativnimi (PC1 = -0,05) vrednostmi. Osebki s pozitivnimi vrednostmi PC1 imajo v primerjavi

z negativnimi daljši rostrum (LM 1 in 2). Stik nosnice, čeljustnice in čelnice (LM 3) ter stik

nosnice (LM 4) je usmerjen posteriorno. Stik čelnice in ličnice (LM 6) se pri živalih s pozitivno

PC1 proksimalno vboči (proti središču lobanje). Razlika se pojavlja tudi pri LM 9 (rob zatilnice)

in LM 11 (medialni stik čelnice in temenice). LM 9 se pri pozitivnih vrednostih posteriorno

spušča, medtem ko se LM 11 premakne anteriorno na lobanjo. Pozitivne živali imajo stik

temenice in zatilnice (LM 8) dorzalno razširjen, rob zatilnice (LM 9) je posteriorno izbočen.


37


komponent (PC1 in PC 2) (dorzalno). Skupine so povezane z drevesom najkrajšega razvejanja.

Slika 34: Vizualizacija variabilnosti v obliki dorzalne strani lobanje na podlagi prve glavne




38



(C. bailwardi, C. elburzensis firiusaensis).



0,05 (C. tsolovi).


39

3.3.4 Analiza oblike – lateralna stran lobanje Razporeditev osebkov na prvi dve glavni komponenti lateralne strani lobanje je prikazana na


vrednostmi prve glavne komponente. Vrste z negativnimi PC1 vrednostmi so: C. hotsoni, C.

mystax, C. baluchi, C. baluchi mustersi ter C. elburzensis firiusaensis in s pozitivnimi: C.

bailwardi, C. hotsoni, C. grandis, C. elburzensis, C. tsolovi ter C. mystax. Osebki z vrednostmi

okoli nič so: C. elburzensis firiusaensis, C. mystax, in C. urartensis. Prisotna je znotrajvrstna

variabilnost. Razsevni diagram (slika 37) prikazuje povezanost osebkov z drevesom najkrajšega

razvejanja. Na lateralni strani je na območje s pozitivnimi PC1 izrazita ločitev C. tsolovi.

Variabilnosti posameznih oslonilnih točk na lateralni strani lobanje prikazuje slika 38. Velika

variabilnost je prisotna na LM 1 – sprednji rob predčeljustnice medialno (mesto največje

vbočenosti med točko 1 in 3), 3 – vrh nosnice, 5 – prednji rob, najbolj levi del očesne odprtine

– dorzalno, 6 – stik temenice in zatilnice dorzalno (pomaknjen popolnoma na vrh lobanje), 7 –

osnova zatilnega čvršča dorzalno (prvo sedlo za zatilnim čvrščem) in 8 – skrajno levi ekstrem

bobničnega mehurja.

Variabilnost lateralne strani lobanje, katero razlaga prva glavna komponenta, sem dodatno

razložila s slikama 39 in 40. Anteriorni del lobanje je pri pozitivnih vrednostih prve glavne

komponente (PC1 = 0,05) spuščen, pri čemer se stik predčeljustnice in nosnice (LM 2) ter vrh

nosnice (LM 3) približata. Sprednji rob predčeljustnice medialno (LM 1) je orientiran nižje.

Posteriorni del lobanje je večji v primerjavi z negativnimi vrednostih PC1. Superiorno so

privzdignjeni LM 4 (mesto največje vbočenosti loka očesne odprtine), LM 5 (prednji rob,

najbolj levi del očesne odprtine – dorzalno) ter LM 6 (stik temenice in zatilnice dorzalno).

Inferiorno sta spuščeni LM 7 (osnova zatilnega čvršča dorzalno) ter LM 8 (skrajno levi ekstrem

bobničnega mehurja). Meljaki so glede na pozitivne in negativne vrednosti PC1 relativno

enakomerno razdeljeni. LM 13 (prednji rob očesne odprtine ventralno) in 14 (najnižja točka

prednjega roba zigomatičnega loka) sta superiorni, prav tako je vbočen desni rob stičišča

sekalca in zobne jamice (LM 15).


40


komponent (PC1 in PC 2) (lateralno). Skupine so povezane z drevesom najkrajšega razvejanja.

Slika 38: Vizualizacija variabilnosti v obliki lateralne strani lobanje na podlagi prve glavne




41



(C. tsolovi).



0,05 (C. elburzensis firiusaensis, C. mystax, C. hotsoni).


42

3.4 Morfometrični odnosi med taksoni Morfometrične odnose med 14 OTU sem predstavila s pomočjo Evklidovih razdalj za vsak

segment posebej in so predstavljene v tabelah od 9 do 12. Diagonalne tabele Evklidovih razdalj

sem vključila v klastersko analizo, s katero sem odnose med posameznimi OTU-ji predstavila v

obliki dendrograma.

Izhajala sem iz domneve, da vsi lobanjski segmenti izkazujejo podobne morfološke donose. To

domnevo sem preverila s primerjanjem podobnosti med Evklidovimi razdaljami. Testiranje

sem izvedla s pomočjo Mantel t testa.

3.4.1 Morfometrični odnosi med taksoni - meljaki Morfometrični odnosi na meljakih so predstavljeni v diagonalni tabeli 9. S pomočjo Evklidovih

razdalj sem primerjala 14 OTU med seboj. Na podlagi Evklidovih razdalj meljakov se najbolj

razlikujeta vrsti C. hotsoni ter C. urartensis (razdalja 0,0895). Najmanjše Evklidove razdalje so

med vrstami C. mystax zykovi in C. mystax (razdalja 0,0402) ter C. hotsoni (hot) in C. bailwardi

(bail) (razdalja 0,0423).

Dendrogram morfometričnih odnosov na meljakih je predstavljen s sliko 41. Razdalje med OTU

so podane z Evklidskimi razdaljami. Iz dendrograma je razvidno odstopanje vrste C. hotsoni

(hotT) od ostalih vrst, ki se delijo v štiri skupine. V prvo skupino spadata sestrski vrsti C. baluchi

mustersi (bal-mu) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0), od katere se je odcepil C. tsolovi (tso).

Drugo skupino sestavljata dve sestrski veji, in sicer C. grandis (gra) in C. urartensis (ura) ter C.

elburzensis (elb) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7). Tretjo skupino sestavljajo vrste C.

mystax, pri čemer se od sestrske skupine C. mystax (mysZoo) in C. mystax zykovi (mys-elb)

odcepi C. mystax (mys-mys). Zadnjo skupino sestavljajo C. bailwardi (bail), C. hotsoni (hot) in

C. baluchi (bal-bal). Meljaki vrst C. mystax (mysZoo) in C. mystax elburnensis so si med seboj

najbolj podobni.


43

Tabela 9: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na meljakih.

hot tso mysZoo bail bal-bal hotT bal-mus gra elb ura mys-elb elb-firi0 mys-mys elb-firi7

hot 0

tso 0,0631 0

mysZoo 0,0490 0,0612 0

bail 0,0423 0,0659 0,0579 0

bal-bal 0,0440 0,0768 0,0595 0,0548 0

hotT 0,0685 0,0829 0,0607 0,0713 0,0824 0

bal-mus 0,0607 0,0500 0,0488 0,0598 0,0756 0,0579 0

gra 0,0770 0,0573 0,0702 0,0613 0,0784 0,0751 0,0554 0

elb 0,0775 0,0662 0,0728 0,0645 0,0830 0,0816 0,0623 0,0437 0

ura 0,0676 0,0536 0,0714 0,0584 0,0704 0,0895 0,0604 0,0439 0,0493 0

mys-elb 0,0557 0,0639 0,0402 0,0600 0,0557 0,0725 0,0574 0,0658 0,0600 0,0610 0

elb-firi0 0,0688 0,0546 0,0559 0,0593 0,0754 0,0744 0,0458 0,0503 0,0579 0,0469 0,0600 0

mys-mys 0,0722 0,0716 0,0604 0,0741 0,0782 0,0793 0,0604 0,0682 0,0626 0,0678 0,0508 0,0546 0

elb-firi7 0,0596 0,0565 0,0553 0,0556 0,0575 0,0820 0,0524 0,0496 0,0435 0,0491 0,0491 0,0500 0,0515 0


44

Slika 41: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na meljakih.

3.4.2 Morfometrični odnosi med taksoni - ventralna stran lobanje Morfometrični odnosi na ventralni strani lobanje so predstavljeni v tabeli 10. Na ventralni

strani lobanje so v primerjavi z meljaki Evklidove razdalje krajše. Največje razdalje se pojavijo

med C. mystax (mysZoo) ter C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0) (razdalja 0,0612), C. mystax

(mysZoo) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7) (razdalja 0,0630) ter C. grandis (gra) in C.

bailwardi (bail) (razdalja 0,0567). Manjše razdalje so med vrstami C. hotsoni (hot) in C. baluchi

(bal-bal) (razdalja 0,0233), C. hotsoni (hot) in C. mystax (mys-mys) (razdalja 0,0234) ter C.

baluchi (bal-bal) in C. baluchi mustersi (bal-mus) (razdalja 0,0255).

Dendrogram morfometričnih odnosov na ventralni strani lobanje je predstavljen s sliko 42.

Razdalje med OTU so predstavljene z Evklidovimi razdaljami. Na ventralni strani lobanje se na

dendrogramu med osebki oblikujejo tri večje skupine. Najbolj podobna sta si osebka C. baluchi

(bal-bal) in C. hotsoni (hot). Na dendrogramu je razvidna relativno podobna skupina šestih

predstavnikov vrst, in sicer sestrski vrsti C. baluchi (bal-bal), C. hotsoni (hot), od katerih se

odcepita C. mystax (mys-mys), C. baluchi mustersi (bal-mus) ter sestrska skupina C. bailwardi

(bail), C. hotsoni (hotT). Osebka C. uratensis (ura) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7) tvorita

sestrsko skupino, od katere se loči C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0). Druga skupina se je

predhodno ločila od prve skupine. Na podlagi Evklidovih razdalj se je najprej ločila tretja

skupina, kamor spadajo sestrske skupine C. grandis (gra), C. elburzensis (elb) ter C. mystax

(mysZoo) in C. mystax zykovi (mys-elb), od katerih se loči C. tsolovi (tso). Glede na dendrogram

lahko opazimo, da prihaja do medvrstnih razlik med osebki C. mystax ter razlik med vrsto C.

elburzensis (elb) in njenimi podvrstami, C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0 in elb-firi 7).


45

Tabela 10: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na ventralni strani lobanje.


hot 0

tso 0,0445 0

mysZoo 0,0537 0,0412 0

bail 0,0296 0,0510 0,0557 0

bal-bal 0,0233 0,0414 0,0479 0,0306 0

hotT 0,0312 0,0520 0,0535 0,0298 0,0289 0

bal-mus 0,0320 0,0433 0,0497 0,0326 0,0255 0,0306 0

gra 0,0443 0,0427 0,0496 0,0567 0,0525 0,0558 0,0530 0

elb 0,0466 0,0402 0,0469 0,0557 0,0470 0,0540 0,0450 0,0338 0

ura 0,0388 0,0427 0,0543 0,0425 0,0401 0,0432 0,0355 0,0466 0,0409 0

mys-elb 0,0466 0,0342 0,0340 0,0494 0,0422 0,0449 0,0357 0,0424 0,0341 0,0376 0

elb-firi0 0,0357 0,0492 0,0612 0,0355 0,0388 0,0304 0,0326 0,0554 0,0542 0,0343 0,0458 0

mys-mys 0,0234 0,0450 0,0515 0,0303 0,0256 0,0338 0,0292 0,0507 0,0499 0,0409 0,0458 0,0392 0

elb-firi7 0,0393 0,0443 0,0630 0,0472 0,0391 0,0458 0,0387 0,0522 0,0484 0,0288 0,0447 0,0338 0,0404 0


46

Slika 42: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na ventralni strani lobanje.

3.4.3 Morfometrični odnosi med taksoni - dorzalna stran lobanje Morfometrični odnosi na dorzalni strani lobanje so predstavljeni v tabeli 11. Vrste z najdaljšimi

Evklidovimi razdaljami so C. tsolovi (tso) in C. bailwardi (bail) (evklidova razdalja 0,0689), C.

tsolovi (tso) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0) (razdalja 0,0654) ter C. grandis (gra) in C.

elburzensis firiusaensis (elb-firi7) (razdalja 0,0626). Najmanjše Evklidove razdalje so med

vrstami C. mystax (mysZoo) in C. baluchi (bal-bal) (razdalja 0,0221), C. hotsoni (hot) in C.

hotsoni (hotT) (razdalja 0,0235) ter C. hotsoni (hot) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7)

(razdalja 0,0251).

Dendrogram morfometričnih odnosov na dorzalni strani lobanje je predstavljen s sliko 43.

Razdalje med osebki so predstavljene z Evklidovimi razdaljami. Na dorzalni strani lobanje se

od ostalih vrst najprej ločijo C. tsolovi (tso), C. grandis (gra) in C. bailwardi (bail). Znotraj ostalih

vrst se oblikujeta dve skupini, in sicer skupina ena vsebuje sestrski skupini C. mystax (mysZoo)

in C. baluchi (bal-bal) ter C. baluchi mustersi (bal-mus) in C. mystax (mys-mys). Znotraj skupine

sta prisotna tudi najbolj podobna osebka, C. mystax (mysZoo) in C. baluchi (bal-bal). Druga

skupina je sestavljena iz sedmih osebkov: C. hotsoni (hotT), C. hotsoni (hot), C. elburzensis

firiusaensis (elb-firi7), C. elburzensis (elb), C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0), C. uratensis

(ura) in C. mystax zykovi (mys-elb).


47

Tabela 11: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na dorzalni strani lobanje.

hot tso mysZoo bail bal-bal hotT bal-must gra elb ura mys-elb elb-firi0 mys-mys elb-firi7

hot 0

tso 0,0523 0

mysZoo 0,0395 0,0393 0

bail 0,0364 0,0689 0,0437 0

bal-bal 0,0336 0,0381 0,0221 0,0423 0

hotT 0,0235 0,0447 0,0400 0,0399 0,0284 0

bal-must 0,0304 0,0588 0,0418 0,0431 0,0365 0,0359 0

gra 0,0451 0,0582 0,0394 0,0449 0,0389 0,0452 0,0481 0

elb 0,0289 0,0475 0,0372 0,0473 0,0417 0,0344 0,0376 0,0455 0

ura 0,0291 0,0538 0,0369 0,0438 0,0386 0,0350 0,0332 0,0460 0,0295 0

mys-elb 0,0351 0,0580 0,0380 0,0538 0,0416 0,0436 0,0353 0,0444 0,0335 0,0323 0

elb-firi0 0,0297 0,0654 0,0499 0,0403 0,0491 0,0367 0,0469 0,0458 0,0290 0,0354 0,0437 0

mys-mys 0,0353 0,0569 0,0353 0,0465 0,0276 0,0392 0,0283 0,0412 0,0436 0,0421 0,0342 0,0486 0

elb-firi7 0,0251 0,0570 0,0446 0,0448 0,0407 0,0342 0,0367 0,0626 0,0378 0,0429 0,0448 0,0420 0,0409 0


48

Slika 43: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na dorzalni strani lobanje.

3.4.4 Morfometrični odnosi med taksoni - lateralna stran lobanje

Morfometrični odnosi na lateralni strani lobanje so predstavljeni v tabeli 12. Vrste z najdaljšimi

Evklidovimi razdaljami so C. tsolovi (tso) in C. hotsoni (hot) (razdalja 0,0689), C. tsolovi (tso) in

C. mystax (mys-mys) (razdalja 0,0685) ter C. tsolovi (tso) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7)

(razdalja 0,0679). Vrste z najkrajšimi razdaljami in večjo podobnostjo so C. mystax zykovi (mys-

elb) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0) (razdalja 0,0251), C. grandis (gra) in C. elburzensis

(elb) (razdalja 0,0260) ter C. hotsoni (hotT) in C. grandis (gra) (razdalja 0,0277).

Dendrogram morfometričnih odnosov na lateralni strani lobanje je prikazan s sliko 44.

Razdalje med osebki so predstavljene z Evklidovimi razdaljami. Osebki formirajo 4 skupine, pri

čemer se najprej odcepi C. tsolovi (tso), osebek, ki se najbolj razlikuje od ostalih skupin. V drugi

skupini sta sestrska osebka C. mystax (mys-mys) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi7) ter C.

hotsoni (hot). V tretji skupini se najprej od ostalih osebkov odcepi C. bailwardi (bail), sledi

odcepitev C. urartensis (ura) ter cepitev dveh sestrskih skupin, C. baluchi (bal-bal) in C. baluchi

mustersi (bal-mus) ter C. mystax zykovi (mys-elb) in C. elburzensis firiusaensis (elb-firi0). Četrto

skupino sestavljajo najprej odcepljena C. mystax (mysZoo) in C. hotsoni (hotT) ter sestrska

skupina C. grandis (gra) in C. elburzensis (elb).


49

Tabela 12: Diagonalna tabela Evklidovih razdalj na lateralni strani lobanje.


hot 0

tso 0,0689 0

mysZoo 0,0435 0,0466 0

bail 0,0505 0,0499 0,0402 0

bal-bal 0,0445 0,0582 0,0471 0,0402 0

hotT 0,0413 0,0422 0,0381 0,0431 0,0350 0

bal-mus 0,0442 0,0537 0,0386 0,0453 0,0293 0,0377 0

gra 0,0434 0,0393 0,0291 0,0432 0,0406 0,0277 0,0365 0

elb 0,0439 0,0519 0,0352 0,0492 0,0440 0,0355 0,0402 0,0260 0

ura 0,0446 0,0524 0,0402 0,0459 0,0442 0,0450 0,0380 0,0418 0,0473 0

mys-elb 0,0482 0,0470 0,0347 0,0309 0,0301 0,0359 0,0314 0,0366 0,0428 0,0334 0

elb-firi0 0,0450 0,0494 0,0414 0,0361 0,0325 0,0377 0,0328 0,0393 0,0486 0,0312 0,0251 0

mys-mys 0,0343 0,0685 0,0373 0,0504 0,0448 0,0418 0,0409 0,0446 0,0514 0,0473 0,0422 0,0435 0

elb-firi7 0,0371 0,0679 0,0448 0,0501 0,0326 0,0461 0,0341 0,0485 0,0515 0,0370 0,0378 0,0351 0,0341 0


50

Slika 44: Dendrogram morfometričnih odnosov med skupinami na lateralni strani lobanje.

3.4.5 Mantel t test Z Mantel t testom sem želela preveriti domnevo, da lobanjski segmenti izkazujejo podobne

morfološke značilnosti.

Med dorzalno in lateralno stranjo lobanje je stopnja korelacije najvišja, pri čemer je korelacija

zmerna, saj je vrednost R = 0,5235, stopnja značilnosti je signifikantna (p = 0,0345). Ostale

vrednosti korelacij so nizke in ne dosegajo signifikantnosti (tabela 13). Iz tega ugotovimo, da

ni prisotne povezave med posameznimi stranmi lobanje.

Tabela 13: Vrednosti korelacijskih koeficientov iz Mantel t testa.

ventralno dorzalno lateralno

meljaki R = 0,0304 p = 0,3478

R = -0,2185 p = 0,9025

R = -0,0626 p = 0,6025

ventralno - R = 0,2065 p = 0,1151

R = 0,1433 p = 0,1716

dorzalno - - R = 0,5235 p = 0,0345


51

4 Razprava Namen naloge je, predstaviti morfometrično pestrost osmih vrst rodu Calomyscus, in sicer C.

bailwardi, C. baluchi, C. elburzensis, C. grandis, C. hotsoni, C. mystax, C. tsolovi in C. urartensis.

Analizirala sem okluzalno površino zgornjih meljakov ter ventralno, dorzalno in lateralno stran

lobanje s Prokrustovo analizo in analizo glavnih komponent, analizo velikosti, analizo oblike

ter analizo morfometričnih odnosov med taksoni.

4.1 Analiza velikosti Analizo velikosti sem na preiskovanih strukturah mišjih hrčkov izvedla s pomočjo vrednosti

centroidnih velikosti. Na podlagi analize zgornjih meljakov ter lobanje vidimo izrazito

odstopanje pri vrsti C. tsolovi, ki je v primerjavi z ostalimi vrstami najmanjša. Manjša dorzalna

in lateralna stran lobanje se izkazuje tudi pri vrsti C. elburzensis firiusaensis. Vrsta C. baluchi

mustersi na vseh straneh lobanje izkazuje večje velikosti glede na centroidno velikost.

Rezultati lobanje delno sovpadajo z ugotovitvami Grm (2018), kjer se je analiza velikosti

opravljala s pomočjo analize variance (ANOVA). Analiza je bila opravljena na ventralni strani

lobanje štirih vrst, in sicer C. baluchi, C. grandis, C. hotsoni ter C. sp., kamor spadajo osebki,

katerih vrsta ni znana. Telesno največje osebke v raziskavi predstavlja vrsta C. baluchi, kar

delno sovpada z ugotovitvijo v nalogi, saj je na ventralni strani lobanje v tej nalogi največji

osebek C. mystax, sledi pa ji vrsta C. baluchi mustersi. C. mystax ni vključen v analizo Grm

(2018). Peshev (1991) na podlagi zunanjih morfometričnih meritev analize velikosti ugotovi,

da so osebki C. baluchi na območju jugozahodnega Pakistana generalno večji od ostalih

zahodnih taksonov, medtem ko so C. hotsoni na splošno manjši, vendar ne tako majhni kot C.

tsolovi. Glede na drugačen tip analize pri Peshev (1991) lahko ugotovimo, da je C. tsolovi tudi

po drugih zunanjih znakih manjši med osebki v rodu Calomyscus.

4.2 Analiza oblike Analizo oblike lobanje in meljakov sem spremljala s pomočjo analize glavnih komponent. Vrste

se glede na prvo in drugo glavno komponento razdelijo v morfoprostor. Neskladja v

razporeditvi sem dodatno preverjala z metodo drevesa najkrajšega razvejanja. Osebki se v

morfoprostoru razporedijo na živali z negativnimi in pozitivnimi vrednostmi glavne

komponente, kar izkazuje razlike v obliki in velikosti posamezne strani lobanje in zgornjih

meljakov. Osebki z negativnimi vrednostmi prve glavne komponente na meljakih so: C.

baluchi, C. bailwardi ter dva predstavnika C. hotsoni in C. mystax. S pozitivnimi vrednostmi PC1

pa so: C. uratensis, C. tsolovi, C. baluchi mustersi C. mystax, C. elburzensis, C. grandis ter dva

predstavnika C. elburzensis firiusaensis. Osebki s pozitivno glavno komponento imajo manjši

M1, večji M2 in M3. Iztek doline nad grbico G se popolnoma približa stičišču M1 in M2. M2 se

na območju izteka doline med grbicama G in I ter H in F razširi v primerjavi z negativnimi

vrednostmi PC1, kjer se meljaki ožijo proti M3.


52

Na ventralni strani lobanje so osebki s pozitivno PC1: C. urartensis, C. baluchi mustersi, C.

mystax, C. baluchi, C. bailwardi, oba predstavnika C. elburzensis firiusaensis ter C. hotsoni. Z

negativno PC1 so: C. tsolovi, C. elburzensis, C. grandis ter dva predstavnika C. mystax. Pojavijo

se spremembe med obliko in velikostjo posameznih struktur: pri pozitivnih vrednostih se

podaljša rostrum, prednji del največje izbočenosti očesne odprtine je premaknjen distalno

(stran od središča lobanje). Proksimalno (proti središču lobanje) je usmerjen zadnji del očesne

odprtine, zgornji rob slušne votline ter vrh zatilničnega čvršča. Predel ušesa je usmerjen proti

posteriornemu robu lobanje. Grm (2018) je analizo oblike testiral s pomočjo diskriminatne

analize. Analiziral je ventralno stran lobanje treh vrst mišjih hrčkov, C. baluchi, C. grandis ter

C. hotsoni, in osebke, katerih vrsta ni znana, Calomyscus sp. Vsi OTU-ji so izkazovali

signifikantne razlike med vsemi skupinami osebkov, razen C. hotsoni, ki ne izkazuje

signifikantne razlike (p > 0,05). Osebki v negativnem DF1 (C. baluchi) imajo krajši slušni

bobnični mehur, širši prednji rob orbite in daljši gobčni del lobanje. C. grandis ima v pozitivnem

območju DF1 daljši bobnični mehur, ožji prednji rob orbite in krajši gobčni del.

Na dorzalni strani so v negativen morfoprostor uvrščene vrste: C. tsolovi, C. baluchi, C. grandis,

C. hotsoni ter dva predstavnika vrste C. mystax. V pozitivnem morfoprostoru so uvrščene

vrste: C. mystax, C. baluchi mustersi, C. urartensis, C. elburzensis, C. hotsoni, C. bailwardi ter

predstavnika vrste C. elburzensis firiusaensis. Pozitivne vrednosti PC1 imajo distalno podaljšan

rostrum, stik nosnice, čeljustnice in čelnice, stik nosnic je usmerjen posteriorno. Medialni stik

čelnice in temenice je anteriorno usmerjen proti rostrumu. Stik temenice in zatilnice se razširja

dorzalno, medtem ko se rob zatilnice posteriorno izboči. Delna podobnost ugotovitev se

izkazuje v primerjavi z Akbarirad in sod. (2015), ki s kanonično variatno analizo (angl. Canonical

Variate Analysis – CVA) na dorzalni strani lobanje med seboj primerjajo osebke C. mystax, C.

eburzensis, C. hotsoni, C. grandis in osebke Calomyscus sp. Pri tem se glede na CV1 loči C.

grandis na negativno stran osi, saj ima osebek najdaljšo nosnico in medtemenico ter krajšo

temenico. Na drugi osi se ločita C. mystax in C. hotsoni, ki imata krajšo nosnico in temenico v

primerjavi s C. elburzensis. Prav tako Akbarirad in sod. (2016) analizira variabilnost v obliki med

vzorci s kanonično variatno analizo (angl. Canonical Variate Analysis – CVA), pri čemer CV1 os

loči Calomyscus sp. iz Kermanshaha v Kurdistanu in C. grandis od C. bailwardi in C. elburzensis.

Pri pozitivnih vrednostih (C. bailwardi in C. elburzensis) imajo osebki krajšo in ožjo nosnico,

širšo in daljšo temenico in medtemenico. Druga os loči Calomyscus sp. iz Kurdistana, C.

bailwardi skupino B od C. bailwardi skupine A, Calomyscus sp. iz Kermanshah, C. grandis ter

delno C. elburzensis, kjer imajo osebki s pozitivnimi vrednostmi krajšo nosnico, vendar širši

medočesni prostor ter lobanjo.

Na lateralni strani lobanje prihaja do večjih razlik v obliki in velikosti lobanje. Vrste z

negativnimi PC1 vrednostmi so: C. hotsoni, C. mystax, C. baluchi, C. baluchi mustersi ter C.

elburzensis firiusaensis, s pozitivnimi pa: C. bailwardi, C. hotsoni, C. grandis, C. elburzensis, C.

tsolovi ter C. mystax. Anteriorni del lobanje je pri pozitivnih vrednostih PC 1 spuščen in manjši,

medtem ko je posteriorni del večji. Na anteriornem delu lobanje se stik predčeljustnice in

nosnice ter vrh nosnice približata, sprednji rob predčeljustnice medialno je orientiran nižje.

Superiorno razširjeni so mesto največje vbočenosti loka očesne odprtine, prednji rob, skrajno

levi del očesne odprtine – dorzalno ter stik temenice in zatilnice dorzalno. Inferiorno spuščeni

sta osnova zatilnega čvršča dorzalno ter skrajno levi ekstrem bobničnega mehurja. Prednji rob


53

očesne odprtine ventralno in najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka sta superiorni,

desni rob stičišča sekalca in zobne jamice je vbočen. Na dorzalni in lateralni strani lobanje je

izrazita morfološka razlika med C. tsolovi in ostalimi predstavniki. Na podlagi analize v obliki in

velikosti lahko potrdim hipotezo, da a priori definirane vrste izkazujejo morfometrično

variabilnost v velikosti in v obliki lobanjskih znakov.

4.3 Morfometrični odnosi med taksoni S pomočjo Evklidovih razdalj sem predstavila morfometrične odnose med OTU, katere sem v

nadaljnji analizi vključila v klastrsko analizo ter odnose med OTU-ji predstavila v obliki

dendrograma. Na meljakih do večjih razlik med OTU-ji prihaja med vrstama C. hotsoni ter C.

urartensis, največja podobnost je med vrstama C. mystax elburnensis in C. mystax. Glede na

Evklidove razdalje najbolj odstopa C. hotsoni, saj se odcepi od štirih skupin, v katere se

oblikujejo ostali osebki. V prvi skupini so sestrski vrsti C. baluchi mustersi in C. elburzensis

firiusaensis ter C. tsolovi, v drugi skupini sta dve sestrski veji C. grandis in C. urartensis ter C.

elburzensis in C. elburzensis firiusaensis. V tretji skupini so vsi predstavniki C. mystax, v četrti

pa sestrski vrsti C. bailwardi in C. hotsoni ter odcepljena vrsta C. baluchi.

Na ventralni strani lobanje se na podlagi Evklidovih razdalj največja razlika med OTU-ji pojavi

med osebkoma C. mystax ter C. elburzensis firiusaensis, najmanjša pa med C. hotsoni in C.

baluchi. Z analizo Evklidovih razdalj se OTU-ji oblikujejo 3 skupine: v prvo skupino so uvrščeni

C. urartensis in oba osebka C. elburzensis firiusaensis, v drugi skupini so osebki C. baluchi, C.

hotsoni, C. mystax, C. baluchi mustersi, C. bailwardi ter C. hotsoni. V zadnji skupini so C.

grandis, C. elburzensis, C. mystax, C. mystax elburnensis in C. tsolovi.

Evklidove razdalje na dorzalni strani lobanje so največje med C. tsolovi in C. bailwardi, medtem

ko so najmanjše med C. mystax in C. baluchi. Morfometrični odnosi med OTU-ji na dorzalni

strani oblikujejo 3 skupine, in sicer se v prvi skupini osebki najprej ločijo glede na Evklidove

razdalje (C. tsolovi, C. grandis in C. bailwardi). Druga skupina sestoji iz: C. mystax elburnensis,

C. urartensis, oba osebka C. elburzensis firiusaensis, C. elburzensis in oba osebka C. hotsoni. V

zadnji skupini pa so C. mystax, C. baluchi mustersi, C. baluchi in C. mystax.

Evklidove razdalje na lateralni strani lobanje so najdaljše med C. tsolovi in C. hotsoni, najkrajše

med C. mystax elburnensis in C. elburzensis firiusaensis. Na lateralni strani lobanje se pojavijo

štiri skupine osebkov, pri čemer se kot prva skupina loči C. tsolovi. V drugi skupini so osebki C.

mystax C. elburzensis firiusaensis ter C. hotsoni, v tretji C. bailwardi, C. urartensis, C. baluchi,

C. baluchi mustersi, C. mystax elburnensis in C. elburzensis firiusaensis. V zadnji skupini so C.

mystax, C. hotsoni, C. grandis in C. elburzensis.

Z Mantel t testom sem ugotavljala morfološke podobnosti med lobanjskimi segmenti.

Korelacija je najvišja med lateralno in ventralno stranjo lobanje (R = 0,5235, p = 0,0345).

Nobeden izmed ostalih analiziranih lobanjskih segmentov ne izkazuje signifikantnosti, iz česar

lahko ugotovimo, da so se tekom razvoja strani lobanje razvijale neodvisno druga od druge.

Posamezni lobanjski segmenti izkazujejo različne morfometrične odnose med a priori

definiranimi vrstami, s čimer lahko tudi to hipotezo potrdim. Glede na Evklidove razdalje in

Mantel t test lahko opazimo, da posamezni lobanjski segmenti na posamezni strani lobanje

ter na meljakih izkazujejo različne povezave med posameznimi osebki.


54

5 Zahvala

Iskreno se zahvaljujem mentorju, prof. dr. Francu Janžekoviču, za vso izkazano strokovno

pomoč, potrpljenje in dostopnost tekom nastajanja strokovnega dela.

Zahvaljujem se somentorju, prof. dr. Borisu Kryštufku, za material in ugotovitve v zvezi z

raziskovanjem mišjih hrčkov.

Zahvaljujem se družini, ki mi je omogočila študij ter me tekom le-tega tudi spodbujala in

podpirala.

Zahvala tudi Leonu in Evi, ki sta med študijem verjela vame, me spodbujala in mi stala ob

strani.


55

Literatura

Akbarirad, S., Darvish, J., Aliabadian, M., Kilpatrick, C.W. M (2015). Biosystematic study of

Calomyscus mystax (Rodentia, Calomyscidae) from northeastern Iran. Iranian Journal of

Animal Biosystematics (IJAB). Vol.11, No.1, 65–77

Akbarirad, S., Darvish, J. in Aliabadian, M. (2015). Phylogeography of Calomyscus elburzensis

(Calomyscidae, Rodentia) around the Central Iranian Desert with Description of a New

Subspecies in Center of Iranian Plateau. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran 27(1):

5–21 (2016)

Akbarirad, S., Darvish, J. in Aliabadian, M. (2016). Increased species diversity of brush-tailed

mice, genus Calomyscus (Calomyscidae, Rodentia), in the Zagros Mountains, western

Iran. Mammalia, 80(5), 549–562.

Algorithms, (2018). Minimum Spanning Trees. Pridobljeno 15. 3. 2019, s strani

https://algs4.cs.princeton.edu/43mst/

Baloh, M. (2010). Realizacija porazdeljenega algoritma za izračun drevesa najkrajših poti

(Diplomsko delo). Ljubljana: Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko.

Bastič, M., (2006). Metode raziskovanja. Maribor: Univerza v Mariboru Ekonomsko - poslovna

fakulteta Maribor.

Darvish, J., Mohammadi, Z., Mahmoudi, A., in Siahsarvie, R. (2015). Faunistic and taxonomic

study of Rodents from northwestern Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 10(2),

119–-136.

Goodness, T., (2017). Calomyscus bailwardi Mouse-like hamster (Animal Diversity Web–

ADW). Pridobljeno 7. 7. 2018, s

http://animaldiversity.org/accounts/Calomyscus_bailwardi/

Grm, B. (2018). Variabilnost lobanje mišjih hrčkov (rod Calomyscus): pristop z geometrijsko

morfometrijo (Magistrska naloga). Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za

naravoslovje in matematiko. Oddelek za biologijo.

Hafner, M. (2013). Vpliv finančnega sistema na učinke gospodarske krize (Magistrska naloga).

Maribor: Univerza v Mariboru, Ekonomsko-poslovna Fakulteta.

Hamidi, K., Darvish, J., & Matin, M. M. (2017). Ecological survey of two Calomyscidae species;

Goodwin's brush-tailed mouse and Hotson's brush-tailed mouse (Rodentia) in the eastern

parts of Iran. Acta Ecologica Sinica, 37(2), 105–114.

https://algs4.cs.princeton.edu/43mst/

http://animaldiversity.org/accounts/Calomyscus_bailwardi/


56

Janžekovič, F., Klenovšek, T., Kryštufek, B. (2007). Uporaba metod geometrijske morfometrije

in multivariatne statistike v bioloških raziskavah filogenije in ontogenije. V ROSUS 2007,

Računalniška obdelava slik in njena uporaba v Sloveniji 2007: zbornik 2. Strokovne

konference, str 135–143. Maribor Fakulteta za elektroniko, računalništvo in informatiko,

Inštitut za računalništvo.

Klenovšek, T., (2014). Priročnik za uporabo geometrijske morfometrije v biologiji. Maribor:

Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Klenovšek, T., (2014). Variabilnost lobanje dinarske voluharice Dinaromys bogdanovi

(Rodentia: Cricetidae): spolni dimorfizem, alometrija in filogenija. Doktorska disertacija,

Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Kryštufek, B. in Vohralik, V. (2009). Mammals of Turkey and Cyprus Rodentia II: Cricetinae,

Muridae, Spalacidae, Calomyscidae, Capromyidae, Hystricidae, Castoridae. Koper:

Univerza na Primorskem, Znanstveno-raziskovalno središče Koper, Zgodovinsko društvo

za južno Primorsko.

Legendre, P., Fortin, M. J., Borcard, D. (2015). Should the Mantel test be used in spatial

analysis?. Methods in Ecology and Evolution, 6(11), 1239–1247.

Mitteroecker, P. in Gunz, P. (2009). Advances in geometric morphometrics. Evolutionary

Biology, 36(2), 235–-247.

Norris, R. W., Woods, C. A., Kilpatrick, C. W. (2008). Morphological and molecular definition of

Calomyscus hotsoni (Rodentia: Muroidea: Calomyscidae). Journal of Mammalogy, 89(2),

306–315.

Peshev, D. (1991). On the systematic position of the mouse-like hamster Calomyscus bailwardi

Thomas, 1905 (Cricetidae, Rodentia) from the Near East and Middle Asia. Mammalia

55:107–112.

Pfajfar, L. (2011). Osnovna statistika za ekonomske in poslovne vede. Ljubljana: Univerza v

Ljubljani, Ekonomska fakulteta.

Shad, H. H., in Darvish, J. (2018). Rodents Diversity in Protected Areas of Yazd Province, Central

of Iran. Journal of Research in Biology, 1(1).

Shahabi, S., Aliabadian, M., Darvish, J., & Kilpatrick, C. W. (2013). Molecular phylogeny of

brush-tailed mice of the genus Calomyscus (Rodentia: Calomyscidae) inferred from

mitochondrial DNA sequences (Cox1 gene). Mammalia, 77(4), 425–431.


57

Shahabi, S., Darvish, J., Aliabadian, M., Mirshamsi, O., in Mohammadi, Z. (2012). Cranial and

dental analysis of mouse-like hamsters of the genus Calomyscus (Rodentia:

Calomyscidae) from plateau of Iran. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 22(2).

Shahabi, S., Zarei, B. in Sahebjam, B. (2010). Karyologic study of three species of Calomyscus

(Rodentia: Calomyscidae) from Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics (IJAB),

Vol.6, No.2, 55–60, 2010.

Sherratt, E., Gower, J. G., Klingenberg, C. P. in Wilkinson, M. (2014). Evolution of Cranial Shape

in Caecilians (Amphibia: Gymnophiona). New York: Springer Science+Business Media New

York. Evol Biol (2014) 41:528–545

Slice, D. E. (2007). Geometric morphometrics. Annual Review of Anthropology, 36.

Wilson, D. E., Lacher, T. E., Mittermeier, R. A. (2017). Handbook of the Mammals of the World.

Volume 7: Rodents II. Lynx Ediciones, Barcelona.

Wilson, D. E., in Reeder, D. M. (Eds.). (2005). Mammal species of the world: a taxonomic and

geographic reference (Vol. 1). JHU Press.

Zarei, B., Darvish, J., Aliabadian, M., & Moghaddam, F. Y. (2013). Geometric morphometric

analyses of four species of brush-tailed mice, genus Calomyscus (Rodentia:

Calomyscidae), from the Iranian Plateau. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 9(1).

Zelditch, M. L., Swiderski, D. L., Sheets, H. D. (2004). Geometric morphometrics for biologists:

A primer. Academic Press.


58

6 Priloga Priloga 1: Seznam proučevanih lobanj osebkov mišjih hrčkov (Calomyscus). Zbirka: SMF – Naravoslovni muzej Senckenberg , ZFMK – Zoološki

raziskovalni muzej Aleksandra Koenig , ZIN – Zoološki inštitut Ruske akademije znanosti, Sankt Peterburg, BMNH – Prirodoslovni muzej London.

inv. št. zbirka OTU Vrsta Lokaliteta Država Spol

19-11-7-64 BMNH hot C. hotsoni

83143 SMF tso C.tsolovi Thafas Syria f

87383 SMF mysZoo C.mystax Zoo Berlin m

Type_bailwardi bail C. bailwardi

Type_baluchi bal-bal C. baluchi

Type_hotsoni hotT C. hotsoni

Type_mustersi

bal-mus C. baluchi mustersi

89140 ZFMK gra C. grandis Prov. Tehran, Khojir in Sorkheh Hessar Iran

2007. 100 ZFMK elb C. elburzensis Prov. Herat, 30 km od Herat do Delaram Afganistan f

72755 ZIN ura C. urartensis Nahičevan Aterbaijan m

82802 ZIN mys-elb

C. mystax ssp. zykovi Ujetništvo Turkmenija

82850 ZIN elb-firi0

C. elburzensis firiusaensis ca. Ašhabad Turkmenistan f

82853 ZIN mys-mys C. mystax Bolšoj Balhan Turkmenistan f

87567 ZIN elb-firi7

C. elburzensis firiusaensis ca. Ašhabad Turkmenistan f


59

Documents

Univerza v Mariboru Fakulteta za naravoslovje in