Trasporto dei fotosintati ai tessuti di crescita e di riserva

I fotosintati sono trasportati attraverso il floema

Elementi del floema:

tubi cribrosi cellule compagne cellule parenchimatiche

Il trasporto nel floema NON avviene esclusivamente verso l’alto o verso il basso piuttosto da aree di rifornimento verso aree di metabolismo o di accumulo

La traslocazione del floema è il movimento dei fotosintati dagli organi di produzione (sorgenti o sources) verso le zone di accrescimento

(pozzi o sinks)

Sorgenti: qualsiasi organo in grado di esportare i fotosintati prodotti (o accumulati)

in eccesso rispetto al proprio fabbisogno.

Ad esempio: la foglia fotosinteticamente attiva ma anche tutti gli organi di riserva. Questi ultimi possono funzionare come source alla ripresa della stagione vegetativa ossia quando le foglie non sono state formate o sono troppo giovani e quindi non fotosinteticamente attive.

Sinks: tutte le parti della pianta non fotosinteticamente autonome (radici, tuberi,

giovani foglie, fiori e frutti in via di sviluppo).

Nella barbabietola selvatica biennale, la radice è un sink durante il primo anno e una source durante il secondo anno che prevede la formazione del germoglio riproduttivo.

Sorgenti - Pozzi

L’importanza dei diversi pozzi cambia durante lo sviluppo

durante l’accrescimento vegetativo: apici della radice e dei

germogli

durante la fase di riproduzione: frutti

….quando una giovane foglia raggiunge il 25% della sua dimensione finale inizia ad esportare saccarosio (funzionando da sorgente) dalla zona apicale mentre la parte basale continua ad importare

Transizione da pozzo a sorgente

Le giovani foglie funzionano da pozzi ma….

Bietola da ‘verdura a coste’

Differente ripartizione dei fotosintetati in varietà di Beta vulgaris

Barbabietola da ‘zucchero’

Quali sono le sostanze traslocate nel floema?

Composto

Zuccheri AmminoacidiAcidi organiciProteineCloroFosfatiPotassioMagnesio

Concentrazione (g l-1)

80.0-100.0 5.0

2.0-3.21.5-2.0

0.50.45

3.0-4.00.15

Composizione del succo floematico

Oltre all’acqua che ne è il componente prevalente, nel succo floematico sono presenti anche nucleotidi fosfati, enzimi e ormoni (auxine, gibberelline, citochinine e acido abscissico).Ulteriori ricerche hanno dimostrato anche la presenza di particolari proteine di difesa e da stress oltre a RNA (mRNA).

l.Taiz e E. Zeiger Fisiologia Vegetale, Piccin, 2009

Confronto tra la composizione della linfa xilematica e quella floematica (Lupinus albus)

Composto

Saccarosio AmminoacidiPotassio Magnesio CalcioFerroManganeseZincoRameNitratopH

Linfa xilematica(mg l-1)

NM 7009060171.80.60.4

Tracce106.3

Linfa floematica(mg l-1)

154000 130001540120859.81.45.80.4

NM7.9

st = stiletto; scl = sclerenchima; p = floema; x =xilema

Melata = eccessivo afflusso di succo

a-c = taglio dello stiletto. In c è visibile una goccia di emolinfa (proveniente dall’afide); d-e = comparsa di una goccia di essudato

Com’è stato possibile studiare il contenuto dei tubi cribrosi?

Da: Plants in action. First ediction. http://plantsinaction.science.uq.e

du.au/edition1/

Vie di traslocazione

Malpighi, 1686 - la rimozione di un anello di ritidoma da un fusto legnoso, pur lasciando lo xilema intatto, produce un rigonfiamento dei tessuti posti al di sopra e un restringimento di quelli sottostanti la parte rimossa. E’ una delle prove che dimostrano come sia il floema, asportato insieme alla corteccia, il canale normalmente usato per il movimento dei carboidrati.

L’uso di radioisotopi (14CO2 - saccarosio marcato) ha provato definitivamente che il floema è il tessuto di trasporto.

I soluti si muovono nel floema mediante flusso di massa

Münch nel 1930 ipotizzò che la traslocazione avvenisse per flussodi massa in risposta ad un gradiente di pressione idrostatica esenza dispendio di energia.

I soluti si muovono nei tubi cribrosi secondo un gradiente di pressione idrostatica allo stesso modo con cui si muove l’acqua in una gomma per l’irrigazione

Pressione idrostatica

Come accade per tutti i buoni modelli, anche per quello di Münch se ne può testare la validità

1. Deve esistere un gradiente osmotico tra due osmometri.

2. Devono essere presenti membrane selettivamente permeabili per poter stabilire un gradiente di pressione.

3. Deve esistere un canale di connessione tra i due osmometri in modo da permettere il flusso.

4. Il mezzo circostante deve possedere un potenziale idrico superiore (cioè, meno negativo) di quello dell’osmometro più negativo.

Ricapitolando….. devono essere soddisfatti 4 requisiti:

1. Esiste un gradiente osmotico nel floema? Si.

Le sorgenti sono assimilabili all’osmometro 1 : contengono grandi quantità di zucchero e la concentrazione di soluti è alta.

I pozzi sono assimilabili all’osmometro 2: contengono meno zuccheri delle sorgenti e quindi la concentrazione dei soluti è relativamente bassa.

2. Le membrane semipermeabili presenti sono in grado di formare e mantenere un gradiente di pressione? Si.

Gli elementi di conduzione del floema devono essere vivi ed avere membrane intatte per poter funzionare.

3. Esiste un canale di connessione tra sorgenti e pozzi che consenta il flusso dei soluti ? Si.

I pori dei tubi cribrosi sono aperti e rappresentano un condotto attraverso il quale i soluti possono muoversi.

4. Il potenziale idrico del mezzo circostante è più negativo di quello del sink? Si.

La concentrazione dei soluti nei tubi cribrosi è 2-3 volte più grande che nelle cellule circostanti.

Flusso di massa

Sorgente (ad es, foglia matura)

H2O1. I soluti entrano nel

tubo cribroso mediante trasporto attivo (fase di

carico)2. Un maggiore concentrazione di soluti

nei tubi cribrosi riduce il ψw, facendo entrare acqua ed alzando, così, la

pressione di turgore

3. La pressione di turgore spinge i soluti mediante il

flusso di massa verso il pozzo: l’acqua entra ed esce dal tubo cribroso lungo tutto

il suo percorso

4. Pressione e concentrazione dei soluti decrescono gradualmente mano a mano

ci si avvicina al pozzo

5. I soluti escono dal floema ed entrano nelle cellule del

pozzo (fase di scarico) causando un aumento del ψw del tubo cribroso del

pozzo e quindi la fuoriuscita di acqua da tale tubo.

L’acqua rilasciata rientra nello xilema.

pozzo: ad esempio cellule della radice

Tubo cribroso

Il risultato della differenza

di pressione fa muovere

l’acqua e quindi i soluti che

sono semplicementetrasportati da una

pressionepositiva (flusso di

massa).

Caricamento e scaricamento del floema

Il saccarosio prodotto dalle cellule del mesofillo fogliare deve spostarsi allenervature più piccole dove sono presenti gli elementi del floema

Il caricamento può seguire nelle specie vegetali due strade:

a) prevede una tappa apoplastica prima dell’ingresso nel complesso tubicribrosi-cellule compagne (raramente si trovano plasmodesmi che colleganocellule del mesofillo e cellule compagne o del tubo cribroso)

b) prevede un movimento totalmente simplastico (via plasmodesmi)

Nel modello via apoplasto il caricamento avviene generalmente contro un gradiente di concentrazione di soluti, infatti:

nelle cellule del mesofillo π= -1.3 MPanel complesso elemento del cribro-cellula compagna π = -3.0 Mpa

trasporto attivo

Movimento apoplastico. Prevede anche un trasporto attivo secondario

H+

Saccarosio

H+

ATP

H+

ADP+Pi

H+-ATPasi

H+

Saccarosio

Simportatoresaccarosio-H+

Alta concen-trazione di H+

Bassa concen-trazione di H+

Parete MP Citoplasma

1. Una pompa H+-ATPasi: pompa protoni attraverso la membrana verso l’esterno

2. Si forma un gradiente di protoni attraverso la membrana

3. Il gradiente protonico creato viene usato da molecole trasportatrici specifiche per accoppiare il movimento di ritorno dei protoni nel simplasto al trasporto del saccarosio (cotrasporto saccarosio-protoni o simporto)

Trasporto simplastico: modello della trappola dei polimeri

Scaricamento del floema

Saccarosio destinato alle giovani foglie, ai meristemi apicali e aifiori: via simplasto (grazie alla presenza di numerosi plasmodesmi)

Saccarosio destinato ai tessuti di riserva o ai semi in via disviluppo: via apoplasto (assenza di plasmodesmi).

Il saccarosio lascia i tubi cribrosi per essere trasportato alle cellule dei pozzi, qui gli zuccheri sono rapidamente utilizzati o accumulati