Temat 2

Ekologia, ewolucja, naczelne – podstawy

Ekologia (1)

Ekologia: wymiana materii, energii i informacji między strukturami żywymi a środowiskiem.

Autekologia: ekologia osobników = relacje osobnika ze środowiskiem.

Synekologia: ekologia (zorganizowanych) grup osobników:

relacje tych grup ze środowiskiem (np. populacja naczelnych vs drapieżca lub ofiara),

relacje pomiędzy osobnikami z danej grupy (np. iskanie).

Oddziaływania między osobnikami / gatunkami:

bezpośrednie: np. drapieżnictwo, pasożytnictwo, walka, zaloty,

pośrednie: przez zmianę środowiska, np. konkurencja pokarmowa.

Ekologia (2)

Łańcuch pokarmowy (troficzny): szereg gatunków (poziomów troficznych), w którym następnypoziom żywi się poprzednim (zależność spasania lub pasożytnictwa).

Piramida troficzna: układ liczb przypisanych poziomom w łańcuchu troficznym. Piramida:

liczebności: ile osobników na każdym poziomie; pomija wielkość osobników,

biomasy: łączna masa osobników; pomija czas tworzenia biomasy,

energii: ile energii produkuje poziom troficzny (np. na rok na kilometr kwadratowy).

Ekologia (3)

Zasady termodynamiki:

Zasada zachowania energii: energia nie ginie, lecz zmienia swą formę (np. w ciepło).

Zasad wzrostu entropii (nie uporządkowania): w układzie zamkniętym, nie pobierającym energii.

Prawo minimum (Liebiga): rozwój osobnika / populacji jest ograniczony tym czynnikiem, któregojest najmniej (np. woda lub pokarm).

Prawo tolerancji (Shelforda): każdy czynnik szkodzi i przy niedoborze i w nadmiarze.

Eurybionty = gatunki eurytypowe: duży zakres tolerancji względem danego czynnika.

Stenobiony = gatunki stenotypowe: mały zakres tolerancji względem danego czynnika.

Ekotyp: genetyczna odmiana, w ramach danego gatunku, przystosowana do danego środowiska.

Ekologia (4)

Biocenoza: zbiór wszystkich populacji różnych gatunków na danym obszarze (biotop).

Ekosystem: biocenoza + biotop. Zamknięty (w miarę) obieg materii (ale nie energii).

Biom: rozległy obszar, specyficzny pod względem geograficznym (podłoże, klimat) i ekologicznym(flora i fauna). Czynniki geograficzne warunkują rozwój szaty roślinnej i zwierzęcej.

Biomy: pustynia lodowa, tundra, tajga, las liściasty, las śródziemnomorski, step, pustynia, sawanna,las równikowy.

Sukcesja: poważna, kierunkowa zmiana biocenozy. Sukcesja pierwotna: zasiedlanie terenujałowego. Sukcesja wtórna: zastąpienie dotychczasowej biocenozy (np. las → step).

Klimaks: stabilna faza biocenozy.

Mechanizmy ewolucji – lamarkizm

Jean Lamarck, „Filozofia zoologii” 1809:

Dziedziczenie cech nabytych = potomstwo dziedziczy cechy nabyte przez rodziców,

np. szympans utracił ogon, bo go przestał używać.

Organizmy mają skłonność do ewolucyjnego rozwoju → formy niższe rozwijają się w wyższe,

np. jednokomórkowce „zapragnęły” być wielokomórkowe; małpy „zapragnęły” myśleć →człowiek

Łańcuchowa forma filogenezy: z jednej formy życia powstawała tylko jedna następna,

np. ptaki dały początek ssakom.

Dziś wiemy, że:

cechy nabyte nie są dziedziczone,

przypisywanie organizmom skłonności do ewolucyjnego rozwoju to mistyka,

filogeneza ma formę drzewa, a nie łańcucha.

Mechanizmy ewolucji – katastrofizm

Georges Cuvier, 1796, 1812:

Bóg tworzy życie, katastrofy je niszczą → dinozaury to gady przedpotopowe (nie weszły do arki).

Ewolucji nie ma, są tylko kolejne akty kreacji.

Zerwał z drabiną jestestw, zaproponował równoważne typy zwierząt (członowce, mięczaki,promieniste, kręgowce).

Katastrofizm to alternatywne względem ewolucjonizmu wyjaśnienie istnienia skamielin gatunkówobecnie nie żyjących.

Mechanizmy ewolucji – darwinizm (1)

Charles Darwin, „O powstawaniu gatunków” 1859 (też: Alfred Wallace 1858):

Ewolucja zachodzi dzięki trzem zjawiskom:

1. Zróżnicowanie:

osobniki danego gatunku są zróżnicowane – lepiej lub gorzej przystosowane do środowiska,

potomstwo miewa cechy inne niż rodzice, a nieraz nawet cechy nietypowe dla gatunku.

2. Dziedziczenie: potomstwo jest zwykle podobne do rodziców – dziedziczy ich cechy.

3. Dobór naturalny:

rodzi się więcej osobników niż może przeżyć (np. ograniczenia pokarmu) →

→ lepiej przystosowani częściej przeżyją i pozostawią więcej potomstwa →

→ potomstwo dobrze przystosowanych rodziców odziedziczy po nich przystosowawcze cechy →

→ z pokolenia na pokolenie coraz więcej osobników ma przystosowawcze cechy.

Mechanizmy ewolucji – darwinizm (2)

Problemy darwinizmu (z okresu Darwina):

nie wiadomo skąd się bierze zróżnicowanie, szczególnie nowe warianty cech,

błędne wyobrażenie mechanizmów dziedziczenia:

– „mieszanie krwi” → potomstwo jest pośrednie względem rodziców → jeśli jeden rodzic makorzystną cechę, a drugi rodzic nie, to potomstwo odziedziczy tylko połowę tej cech, wnukijedną czwartą itd. → korzystna cecha zaniknie.

– Darwin uznawał dziedziczenie cech nabytych (pangeneza).

Czyli:

jakiś proces tworzy nową zmienność,

dobór naturalny eliminuje warianty niekorzystne, a faworyzuje przystosowawcze,

jakiś mechanizm zapobiega „rozpłynięciu” się korzystnych nowych wariantów cech.

Darwin przedstawia filogenezę w formie drzewa, a nie łańcucha.

Mechanizmy ewolucji – darwinizm (3)

Dobór naturalny = selekcja (naturalna).

Adaptacja:

1. Proces ewolucyjnego przystosowywania się.

2. Wynik tego procesu = cecha przystosowawcza (=cecha adaptacyjna).

Fitness = wartość przystosowawcza: „poziom” przystosowania.

Mechanizmy ewolucji – mendelizm

Gregor Mendel, 1866:

Korpuskularna (cząsteczkowa) teoria dziedziczenia: dziedziczone są cząstki (allele), a nie płyny →→ cechy rodziców się nie „rozpływają” u potomków, lecz zachowują swą indywidualność.

Zasady dziedziczenia:

każdy organizm ma po dwa allele na każdą cechę,

do gamety przechodzi jeden z dwóch alleli,

potomek ma po jednym allelu na daną cechę od każdego rodzica,

allele na różne cechy przechodzą do gamet niezależnie od siebie.

Odkrycia Mendla zostały zapomniane i ponownie odkryte w 1900r.

Mechanizmy ewolucji – mutacjonizm

De Vries, Bateson, 1890’:

losowe zmiany materiału genetycznego (mutacje) tworzą nową zmienność dziedziczną,

dobór naturalny faworyzuje lub eliminuje mutacje.

Według tego schematu zachodzi ewolucja.

Mechanizmy ewolucji – neodarwinizm

Fisher, Dobzhansky, Huxley, Mayr, Simpson, 1930’-40’.

Neodarwinizm = syntetyczna teoria ewolucji = połączenie darwinizmu z genetyką.

Rozwój genetyki:

1893: cechy nabyte nie są dziedziczone (August Weismann),

1900: ponowne odkrycie praw Mendla (Correns, Tschermak, De Vries),

1902: grupa genów daje zmienność ciągłą cechy (Yule),

1903: pojęcia genotypu i fenotypu (Johannsen),

1908: prawo Hardy’ego-Weinberga,

1910: geny są na chromosomach (Morgan),

1913: sprzężenie genów, mapy genów na chromosomach (Sturtevant).

Szerokie zastosowanie matematyki pozwoliło modelować przebieg ewolucji przy zadanychwartościach parametrów opisujących mutacje, dobór naturalny, migrację i dryf genetyczny.

Mechanizmy ewolucji – dobór płciowy (1)

Samce mają cechy, które podobają się samicom (♀ preferują takich ♂).

Cechy te bywają wielkie i kosztowne – jak to wyjaśnić?

Charles Darwin, „O pochodzeniu człowieka i doborze płciowym” 1871:

preferencje ♀ są wyrazem ich gustu estetycznego (dziś: sposób działania układu nerwowego),

preferencje ♀ działają jak dobór naturalny → ewolucja korzystnych cech u ♂.

Alfred Wallace, 1878:

najlepsze (biologicznie) ♂ mają dużo energii → tworzą okazałe cechy,

♀ preferują okazałe cechy, bo to oznaka wysokiej jakości biologicznej ♂.

Ronald Fisher 1930, Amotz Zahavi 1975, Hanna Kokko 2002.

Mechaniz y ewolucji – dobór płciowy (2)

Dobór płciowy: dobór związany z d stępem seksualnym do osobników płci przeciwnej.

Dobór wewnątrzpłciowy: osobniki dnej płci rywalizują ze sobą o dostęp do płci przeciwnej(zwykle ♂ rywalizują o ♀).

Dobór międzypłc ór partn ra seksualnego (zwykle ♀ wybiera ♂).

tendencyjność a

(„gust este

iowy: wyb

percepcyjn

preferencja samic ornamenty samców

rywalizacja ♂ o ♀tyczny”)

m

o

je

e

Mechanizmy ewolucji – dobór płciowy (3)

Dobór płciowy a dobór naturalny – 2 ujęcia:

1. Dobór naturalny przeciwstawiamy doborowi płciowemu.

Płciowy – dostęp seksualny do płci przeciwnej.

Naturalny – zdobywanie pokarmu, unikanie drapieżników, walka z pasożytami itd.

2. Dobór naturalny przeciwstawiamy sztucznemu (dobór wywierany przez człowieka).

Wówczas dobór płciowy jest formą doboru naturalnego.

Nie ma dobrego terminu na dobór naturalny nie-płciowy (np. dobór związany z przeżyciem).

Mechanizmy ewolucji – dobór grupowy

George Williams, 1966:

Jeżeli jakiś gen jest korzystny dla grupy (populacji), a niekorzystny dla osobnika, to dobór naturalnygo wyeliminuje.

Np. ograniczanie swojej reprodukcji.

Zatem: gdy wyjaśniamy ewolucyjnie obecność jakiejś cechy u danego gatunku, to musimy wykazać,że jest ona korzystna dla osobników, a nie dla grupy jako całości.

Mechanizmy ewolucji – altruizm krewniaczy

William Hamilton, 1964:

Założenie 1: Gen G1 sprawia, że jego nosiciel dba o siebie.

Założenie 2: Gen G2 sprawia, że jego nosiciel dba o siebie oraz o swoich krewnych.

Fakt: krewni danego osobnika mają częściowo te same geny co on.

Wniosek: Gen G2 będzie się upowszechniać w populacji kosztem genu G1.

Czyli:

w toku ewolucji powstaje skłonność pomagania krewnym – altruizm krewniaczy,

im bliższy krewny tym silniejsza pomoc,

to co jest altruizmem na poziomie osobnika, jest egoizmem na poziomie genu.

Krewni: potomstwo, rodzeństwo, rodzice, kuzyni, siostrzeńcy i bratankowie itd.

Mechanizmy ewolucji – altruizm odwzajemniany

Robert Trivers, 1971:

Osobniki niespokrewnione mogą sobie pomagać jeżeli jest spora szansa na rewanż w przyszłości.

Warunki wyewoluowania altruizmu odwzajemnianego:

kontakty między danymi osobnikami są powtarzalne,

osobniki się rozpoznają,

osobniki pamiętają historię swoich kontaktów.

Altruizm odwzajemniany powinien rozwijać się u gatunków o dobrze rozwiniętym układzienerwowym, żyjących w grupach.

Mechanizmy ewolucji – socjobiologia

Edward Wilson, „Socjobiologia: nowa synteza” 1975:

Zachowania i struktury społeczne mają podłoże biologiczne (genetyczne uwarunkowania,ewolucyjne pochodzenie).

Altruizm krewniaczy i odwzajemniany to przykładowe mechanizmy.

Teza ta jest łatwo akceptowalna w stosunku do np. owadów społecznych i nie-ludzkich naczelnych,a kontrowersyjna w stosunku do człowieka.

Mechanizmy ewolucji – psychologia ewolucyjna

Procesy psychiczne (uwaga, pamięć, emocje, pragnienia i in.) są wytworem ewolucji.

Dobór naturalny faworyzował takie mechanizmy psychiczne, które były przystosowawcze.

Każdy gatunek ma inny zbiór wrodzonych mechanizmów psychicznych (jeleń a wilk – typy agresji).

Charles Darwin, „O wyrażaniu emocji u człowieka i zwierząt” 1872: mimika jest wrodzona.

Lorenz, 1950’: imprinting (wdrukowanie), np. pierwszy zauważony ruchomy obiekt to matka.

Szybki rozwój tej nauki pod koniec 20w.

Kontrowersje co do stosowalności do człowieka.

Mechanizmy ewolucji – czy tylko adaptacja?

Nie każda cecha, ani nawet nie każdy wytwór ewolucji to adaptacja.

pępowina – adaptacja

pępek – produkt uboczny

kształt pępka – cechy przypadkowe

dryf genetyczny, migracja, zmiany środowiska

dostosowanie populacji nie jest optymalne

Naczelne (Primates)

Podrząd:

Zespół:

Rodzina:

niższe naczelne(Strepsirrhini)

wyższe naczelne(Haplorrhini)

lemurokształtne(Lemuriformes)

loris ształtne(Lorisiformes)

wyrakokształtne(Tarsiiformes)

małpy właściwe(Simiiformes)

lemurowate

lepilemurowate

lemurkowate

indrisowate

palczakowate

l sowate

g gowate

Rząd:

wyrakowate ...

małpiatki

ok

ori

ala

Małpy właściwe

Podzespół:

Nadrodzina:

Rodzina:

małpy wąskonose(Catarrhini)

małpy szerokonose(Strepsirrhini)

zwierzokształtne(Cercopithecoidea)

człekoształtne(Hominoidea)

płaksowate

pazurkowcowate

ponocnice

czepiakowate

Pithecidea

gibonowate

człowiekowate

makakowate

Zespół:

Człowiekowate (Hominidae)

Podrodzina:

Rodzaj:

orangowate(Ponginae)

Homininae

goryl

szympans

człowiek

orangutan

Rodzina:

Tupaje (wiewióreczniki)

Kiedyś zaliczane do owadożernych lub naczelnych, dziś – osobny rząd.

Lemurowate

lemur warilemur katta

Lepilemurowate

lepilemur

Lemurkowate

maczi tana

Indrisowate

indris sifaka biała

Palczakowate

palczak

Lorisowate

loris mały

Galagowate

galago

Wyrakowate

wyrak

Płaksowate

kapucynka oliwkowa sajmiri

Pazurkowcowate (1)

tamaryna białoczuba tamaryna wąsata

Pazurkowcowate (2)

marmozetazwyczajna

pigm jka

e marmozeta biała

Ponocnice

ponocnica mirikina

Czepiakowate (1)

wyjecczepiak

Czepiakowate (2)

wełniak

muriki

Pithecidae

uakari szkarłatny

Makakowate (1)

koczkodan diana koczkodan rudy(patas)

gereza abisyńska

Makakowate (2)

makak rezus makak japoński

Makakowate (3)

pawian masajski

dżelada

pawian anubis

pawianpłaszczowy

Makakowate (4)

nosacz

rokselana

hulman duk

Makakowate (5)

dryl mandryl

Gibonowate

gibon białoręki (lar)

Człowiekowate – orangutan

dorosły samiecmłoda samica

Człowiekowate – goryl

goryl wschodnigoryl zachodni

Człowiekowate – szympans

szympans zwyczajnyszympans karłowaty (bonobo)