Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

2015

PRZEPYW INFORMACJI GENETYCZNEJ

Ewolucja 5.

DNA biako

czyli, replikacja + transkrypcja + translacja

nie ma fizycznej moliwoci przekazania informacji fenotypowej do szlaku pciowego

ale przecie nie caa informacja dziedziczna jest w chromosomach

Francis Crick (1916-2004)

1958 central dogma

CENTRALNY DOGMAT

biologii molekularnej

RNA DNA

powstaa z enzymu komrki eukariota

retrowirusy RNA infekuj tylko eukarioty

pozorne naruszenie centralnego dogmatu

ewolucja w tym kierunku najwyraniej nie daje korzyci

RETROWIRUSY

odwrotna transkryptaza

odwrotna transkryptaza

DNA

osonka retrowirusa

Cardone et al. (2009)

odwrotn transkryptaz jest telomeraza: odnawia kocwki chromosomw po replikacji

(u krgowcw dodaje TTAGGG)

ale niektrzy sdz, e s bardzo dawne

POCHODZENIE

wirusw

sposoby powielania i ekologia wirusw

wirus mozaiki

tytoniowej adenowirus bakteriofag

monofiletyczne grupy obejmuj razem wirusy RNA i DNA

osonka biakowa przejawem zaawansowania

powstay zapewne z plazmidw

Koonin et al. (2006)

chloroplasty (i mitochondria) maj koliste (bakteryjne) DNA

ale liczne geny mitochondriw i chloroplastw s w jdrze

mogy take powsta przez rozbien i nierwnomiern ewolucj czci genomu wewntrz jednej komrki

chloroplasty i mitochondria przekazywane przez komrki pciowe

alternatywne wyjanienia autonomii genetycznej

Konstantin S. Merekowski (1855-1921) 1909 symbiotyczna teoria pochodzenia

chloroplastw

DZIEDZICZENIE

pozajdrowe

bez genw z jdra macierzystego chloroplasty s niezdolne do ycia

wtrna endosymbioza bardzo trudna

CHLOROPLASTY

powstay tylko raz

wchonicie caej komrki wraz z chloroplastem?

chlorofil b

chlorofil c

chlorofil a

Keeling (2004)

u drody ponad 400 biaek mitochodrialnych w jdrze

-proteobacteria Rickettsia ma 834 geny, w tym cyklu Krebsa

metabolizuje tylko glicyn; pokrewna mitochondrium?

ale enzymy cyklu Krebsa w beztlenowej Bacteroides fragilis

nierealistyczne jest zaoenie, e pra-mitochodrium dotrwao do dzi

TAJEMNICA

pochodzenia mitochondriw

pokrewiestwa molekularne skrajnego pasoyta

wewntrzkomrkowego Rickettsia

Andersson et al. (1998)

Rickettsia

aktynowe ogony

bona komrkowa i cysterny wewntrznych struktur boniastych

mitochondria i chloroplasty

a take cytoszkielet

przekazywane midzy pokoleniami

tylko u zwierzt i rolin wyszych bona jdrowa zanika

bruzda

podziaowa

aktyna

mikrotubule

DZIEDZICZENIE

pozachromosomowe

Mycoplasma genitalium

przejmuje bon od gospodarza

10 nm

Warell et al. ( 2010)

EFEKT

matczyny

replikacja DNA (szybkie podziay komrek embrionu) uniemoliwia transkrypcj

mRNA matczyne odziedziczone po jaju

biakowe czynniki okrelajce pooenie osi zarodka s z poprzedniego pokolenia

dziedziczenie zrbu planu budowy jest wic pozachromosomowe

stenie matczynego mRNA i kodowanych przeze biaek w zarodku Drosophila

bicoid

przysza gowa

nie ma sposobu, by udoskonalenia w trakcie ycia osobnika przekaza nastpnym pokoleniom

eliminowane s jedynie osobniki mniej dostosowane

cho w realizacji zapisu genetycznego jest elastyczno

DZIEDZICZENIE

cech nabytych

Smit (1892)

Giraffa

Okapia Sivatherium

8 ka

Trofim D. ysenko (1898-1976)

teorie wyjaniajce powstawanie i ewolucj gatunkw odnosz si tylko do czci wiata ywego organizmw pciowych

nie wynikajc bezporednio z teorii Darwina

ewolucja biologiczna nie wymaga horyzontalnego

przepywu informacji genetycznej

teoria Darwina nie wyjania istnienia gatunkw

TEORIA EWOLUCJI

niezbdne rozszerzenia August Weismann (1834-1914)

1890 wyjani sens mejozy

Karl E. von Baer (1792-1876)

1826 odkrycie ludzkiego jaja

pili bakterii gramujemnych su do penetrowania innych bakterii

pili koniugacyjne s indukowane przez inwazyjne plazmidy

okoo 1/3 bakterii ma plazmidy

to nie proces pciowy, lecz infekcja czynnikiem dziedzicznym

PILI

a plazmidy

F+

F-

pilus koniugacyjny

niektre plazmidy wytwarzaj toksyny blokowane przez nietrway czynnik, rwnie zakodowany w plazmidzie

horyzontalny przepyw informacji genetycznej u prokariontw uwaany jest za istotny czynnik

ale przez miliardy lat nie doprowadzi nawet do zamazania pokrewiestw rodzin sinic

czyby horyzontalny transfer by niedawnym wynalazkiem?

KRZAK RODOWY

zamiast drzewa

Doolittle (2005)

sinice 0,8 mld lat

formacja Bitter Springs

Australia

Schopf (1980)

horyzontalny przepyw i rekombinacja informacji genetycznej

zwiksza rnorodno w obrbie genomu

zwiksza szanse przetrwania w niestabilnym i nieprzewidywalnym rodowisku

procesy pciowe indukowane nierzadko przez ograniczenia pokarmowe lub stres

procesy pciowe s kosztowne i nie maj zwizku z rozmnaaniem

TEORIA PCI sens funkcjonalny

Gregor J. Mendel (1822-1884) Thomas H. Morgan (1866-1945)

do rekombinacji wykorzystywane s enzymy, ktre u bakterii naprawiaj defekty w DNA

rekombinacja informacji genetycznej dodatkowo

zwiksza rnorodno wewntrz genomu

procesy pciowe nie zwikszaj liczby osobnikw

PE to nie rozmnaanie

kompleks

synaptonemalny

koniugacja orzska Blepharisma

wymiana haploidalnych

micronuclei po mejozie

Thomas H. Morgan (1866-1945)

1911 odkrycie crossing over

skutek ogranicze w horyzontalnym przepywie informacji genetycznej organizmw pciowych

gatunek biologiczny to izolowany genetycznie

zesp populacji mogcych si krzyowa ze sob

podgatunki potencjalnie mog si krzyowa, ale oddziela je bariera geograficzna

specjacja jest skutkiem, a nie przyczyn ewolucji

test krzyowania umoliwia falsyfikacj identyfikacji gatunku

Theodosius Dobzhansky

(1900-1970) Ernst Mayr (1904-2004)

TEORIA GATUNKU

koncepcja

homologia wynika z hipotez o ewolucji, nie jest od nich niezalena

HOMOLOGIA

sens ewolucyjny

homologia midzygatunkowa

homologia polimorficzna midzy osobnikami gatunku

homologia seryjna midzy organami osobnika

homologia ontogenetyczna midzy stadiami rozwoju

Leigh Van Valen: korespondencja midzy strukturami czy procesami, ktra wynika z cigoci przekazu informacji okrelajcej ich natur

fenetyka analiza zgodnoci cech (neighbour joining)

zaoenie niejednorodnego tempa ewolucji gatunkw i przetrwania do dzi pierwotnych anatomii

podstawowe techniki i ich zaoenia

kladystyka analiza rozprzestrzenienia cech (maximum parsimony)

zaoenie niejednorodnego tempa ewolucji cech

fenogramy i kladogramy mog przedstawia boski plan Natury

FILOGENETYKA

metody wnioskowania

Willi Hennig (1913-1976)

hierarchia zagniedenia cech

zwykle zaoenie rwnej wartoci cech

podobiestwo do drzew molekularnych

testowanie przez kongruencj

ewolucja niekonieczna

KLADOGRAM ce

ch

y

analizowane taksony niskiej rangi

uycie parsymonii nie jest testowaniem

ANALIZA KLADYSTYCZNA

cech morfologicznych

ewolucja jest wycznie wynikiem specjacji

gatunki powstaj skokowo

ewolucja jest zawsze dywergentna (klady siostrzane)

rewersje i paralelizmy s mao prawdopodobne

cisy zwizek odmiennoci z dawnoci dywergencji

wymuszone siostrzestwo daje urojone ghost lineages

zaoenia sprzeczne z empiri

KLADYSTYKA KOMPUTEROWA

filozofia obiektywnej ziarnistoci taksonw

obowizkowa dywergencja

ewolucja poza zapisem

rzeczywiste testowanie opisu procesu wymaga odwoania do czasu

kladogramy dotycz wycznie pokrewiestw i wykluczaj nienaukowy czas geologiczny, ale

do ich kalibrowania niezbdne datowanie zdarze, ktre wymaga odrzucanej metodologii

GHOST LINEAGES

ewolucja bez zapisu

kalibrowana filogeneza (chronogram)

wczesnych gadw

ghost lineage

Tsuji et al. (2010)

parsymonia uznana za rwnoznaczno testowania

ale testowanie (falsyfikacja) wymaga konfrontacji

wydedukowanych skutkw procesu (czyli ewolucji) ze stanem rzeczywistym

trzeba si wic odwoa do paleontologii

kopalny zapis ewolucji jest z reguy sprzeczny z kladogramami

TESTOWANIE

kladogramw

Dzik (2005) kladogram

pokrewiestwa udokumentowane

paleontologicznie

system naturalny: odzwierciedlenie immanentnego

porzdku w wiecie ywym

kladystyka: klasyfikacja jest cisym odzwierciedleniem struktury kladogramu

systematyka ewolucyjna: klasyfikacja jest niesprzeczna

z przebiegiem ewolucji, konserwatywna i pragmatyczna

systematyka ewolucyjna akceptuje nomenklatur linneuszowsk

FILOZOFIE

systematyki biologicznej

gatunek morfologiczny: niesprzeczny z biologicznym eksponuje pragmatyczne aspekty procedury

gatunek kladystyczny: kryteria identyczne na

wszystkich poziomach hierarchii systematycznej

gatunek genetyczny: wyodrbniany na podstawie podobiestwa sekwencji (w istocie powrt do typologii)

rozwaania o istocie gatunku s dzi raczej jaowym aspektem biologii

NIEBIOLOGICZNE

koncepcje gatunku

skutkiem krzyowania (panmiksji) jest gaussowski rozkad zmiennoci

ograniczanej przez nacisk selekcyjny

swoisty dla rodowiska

zaoenie o zwizku zjawisk genetycznych z fenotypowymi

GATUNEK

morfologiczny

Scholz & Glaubrecht (2010)

w warunkach jeziornych

zmiana nacisku selekcyjnego zwikszona zmienno muszelek

pliocen

~ 4 mln lat temu

klasy morfologiczne

nie ma rang taksonw (opcjonalne)

definicje taksonw wskazuj na pochodzenie wczanych jednostek od wsplnego przodka

ma by stowarzyszony z oficjalnym rejestrem

koncepcja destrukcyjna dla stabilnoci i klarownoci systematyki

PHYLOCODE

nomenklatura kladystyczna

Kevin de Queiroz

NOMENKLATURA

taksonomii linneuszowskiej

Systema Naturae

wydanie z 1758 roku

nie ma potrzeby narodowych nomenklatur taksonomicznych

hierarchia taksonw: Regnum, Phylum (Divisio), Classis, Ordo, Familia, Genus, Species

taksony musz by monofiletyczne (= parafiletyczne)

tylko binomen Rodzaj gatunek wyodrbniany krojem pisma; nazwy rodzin tworzy si od typowego rodzaju

priorytet: obowizuje pierwsza poprawna nazwa po 1758 roku (do rang od gatunku do rodziny)

nazwa rodzajowa nie moe si powtrzy w obrbie krlestwa, gatunkowa w tym samym rodzaju

International Code of Zoological Nomenclature

(Fourth Edition) 2000 rok

wyklucza parataksonomi

taksony oparte o lady aktywnoci yciowej nie konkuruj o priorytet z normalnymi

kady gatunek ma typ opisowy; rodzaj gatunek typowy; rodzina rodzaj, od ktrego ma nazw

NOMENKLATURA

zoologiczna

poza Kodeksem sugeruje si ujednolicenie nomenklatury rzdw

International Code of Botanical Nomenclature

(Vienna Code) przyjty przez 17 Midzynarodowy

Kongres Botaniczny w 2005 roku

ewoluuje konwergentnie ku zoologicznemu ale

dopuszcza parataksonomiczne morphotaxa i

osobne nazwy dla stadiw rozwojowych (grzybw)

nowy takson wymaga diagnozy po acinie, cho kopalne mog by po angielsku

NOMENKLATURA

botaniczna

generalnie botanicy s bardziej konserwatywni od zoologw

International Code of Nomenclature of Bacteria

1999 rok; ok. 5 000 nazwanych gatunkw

jest uproszczon wersj kodeksu botanicznego

nakazuje wskazanie typowego szczepu

70% hybrydyzacji DNA jako kryterium gatunku

NOMENKLATURA

mikrobiologiczna

prawie bez szans na zobiektywizowanie wydziele

100 tys. gatunkw bakterii w 1 g gleby cho przy takim kryterium wszystkie Primates w jednym gatunku

alternatywa homologia 97% 16S rRNA

Staley (2006)

ewolucyjne znaczenie horyzontalnego

transferu genw i symbiozy jest ograniczone

gdyby nie pe, osobny genetycznie byby kady osobnik

pojcie obiektywnego gatunku odnosi si tylko do organizmw pciowych

nomenklatura taksonomiczna jest konwencj; powinna by niesprzeczna z rzeczywistoci

NATURA

biornorodnoci