šumarska genetika

8/19/2019 šumarska genetika

1/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Stanica je osnovna građevna jedinica svih živih organizama na Zemlji.

Osnovna spoznaja je da stanice nastaju iz stanica, tako da se stvara neprekinutiniz prijenosa nasljedne informacije iz naraštaja u naraštaj, putem rasta i razvoja,nasljeđivanja i evolucije organizama te starenja i smrti.

Prema specičnoj unutarnjoj građi, organizme dijelimo na: eukariote iprokariote.

Tipična iljna stanica sastoji se od !ivog sadr!aja protoplasta, koji je okru!enstaničnom memranom. Protoplast je glavni dio !ive stanice i on ou"vatasljede#e komponente, ili olje rečeno, organele: citoplazmu, jezgro, plastide,mito"ondrije, endoplazmatski retikulum, $olgijev aparat, lizozome, riosome itd.

%entralna dogma molekularne iologije vrijedi za sve stanice &'() * +() *P+OT-(-. Centralna dogma odnosi se na protok i realizaciju genetičkihinformacija u stanicama.

/ ni!i", a i u viši" iljaka, stanice su oično okrugloga, eliptičnoga, plazmatičnogaili cilindričnoga olika. Osim relativno velike raznolikosti olika i veličina, citolozistanice grupiraju u dva tipa:

0 Prozenhimske, i0 Parenhimske.

Parenhimske stanice imaju priližno jednake dimenzije, dok

prozenhimske odlikuje ve!a dužina od "irine i za"iljenih su vrhova.Citoplazma je ezojna prozračna supstancija koja ispunjava

unutra"njost mladih meristemskih stanica. %itoplazma ima ve#i viskozitetod vode. %itoplazma morfološki ima tri dijela:

0 Plazmalemu,0 #ezoplazmu i0 $onoplast.

Plazmalema gradi uski pojas citoplazme uz staničnu stijenku. Tonoplast je vezan

za uski pojas oko vakuola, a mezoplazma je smještena u srednjim dijelovima i unjoj su organele. %itoplazma je pokretljiva, te je u svim stadijima u kojima senalazi stanica i ona u određenim fazama kretanja. Tako u stanici, ovisno o njezinojzrelosti, postoje dva tipa kretanja: rotacijsko i kružno.

Plastidi su citoplazmatske organele ve!ine iljnih stanica. Postoji

nekoliko tipova plastida%

0 leukoplasti,

ZEC


2/47

ŠUMARSKA GENETIKA

0 hromoplasti i0 hloroplasti.

1truktura plastida očituje se u odjeljenosti vanjskom memranom od citoplazme./nutarnja memrana stvara sustav lamela razvrstani" u tilakoidne vezikule.

Tijesno zijene memrane tvore diskove tilakoida u oliku grana. -zmeđu sustavatilakoida i grana nalazi se stroma. 1troma je zrnaste strukture i sadr!ava topljivejelančevine, riosome, lipide i zrnca škroa, te kru!ne dvolančane molekule'().

)od ve#ine skrivenosjemenjača potomstvo nasljeđuje plastidni genom od majke./ golosjemenjača plastidni genom se nasljeđuje od oca.

#itohondriji su najče"!e elipsasta, trakasta ili diskolika tjela"ca

oavijena dvojnom opnom, unutarnjom i vanjskom. Prostor između opni

zove se perihondrijski prostor. &nutra"nja povr"ina opne je ve!a zogizraslina u njoj koje se zovu kriste.

'iosomi su mjesta sinteze jelančevina, što je dokazano upotreomradioaktivni" izotopa.

2olekule '() u prokariota imaju olik prstena, te nisu odvojene meranom odcitoplazme, a izgrađuju olik koji zovemo nukleotid i predstavlja građunukleinski" kiselina. (ukleotid se sastoji od% tripleta aza )*,$,C,+,pentoznog "ečera i fosforne kiseline.

3eliki dio mase eukariota čine "istonske i ne"istonske jelančevine.

4romatin * komple5 '(). -ojeni dijelovi hromosoma u kome senalazi aktivni dio gena, a hromatin je u iti i kompleks (/,

jelančevina i male količine '(/.

4istoni imaju glavnu ulogu u strukturiranju "romatina. One su temeljnejelančevine, vrlo ogate aminokiselinama lizinom i agrininom. 4istonska grupa'() gradi posene strukture nukleosome. $lavna uloga "istonski" jelančevina jest pakiranje '() molekule, koja u diploidnoj jezgri mo!e iti dulja i od metra.

0nterfazno oojeni hromatin je heterohromatin, a svijetlo oojeni dijelovi

hromatina je eurohromatin.

'astavljanje i razgradnja (/ lanaca događa se djelovanjem visokih

temperatura ili hemijskih komponenti, "to se pak označava kao

denaturacija DNK .

ZEC


3/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Suprotan proces, ili ponovna izgradnja (/ molekula, uz uspostavu

heli1a s dvostrukim lancem nastaje nakon "to temperatura počne padati

ili se uklone hemijske komponente naziva se renaturacija DNK .

1piralizacijom "romosoma stvara se "romatin.

2idljiv hromosomski komplet stanice, ili skup svih kromosoma u jednom

organizmu označava se kao kariotip. 1vaki od "romosoma oavezno imacentromeru koja je vidljiva kao su!enje i uvijek se nalazi na specičnome mjestu"romosoma. 3unkcija centromere je da vuče hromosom na jedan od dvapola uz pomo! dioenog vretena. %entromera sadr!i specične dijelove '() na koje se ve!u jelančevine, a koje grade kinetohor, tj., strukturu zapovezivanje s dioenim vlaknima. & hromosoma imamo i centromerni

inde1, tj., odnos dužine krakova hromosoma koje centromera dijeli , tetako prema polo!aju centromere postoji više tipova "romosoma. *ko su dva

dijela hromosoma slična po dužini za hromosom kažemo da jemetacentričan. Submetacentričan je ako je jedan kraj hromosomaneznatno kra!i, a ako su dva dijela nejednake dužine, tada je

akrocentričan. *ko je centromera smje"tena na terminalnom dijelu, utelomeri, hromosom je telocentričan. (ajvažnija uloga hromosoma je toda nose (/ kao materijalni temelj nasljedne tvari, odnosno

funkcionalne jedinice nasljeđivanja.

Gen se de4nira kao dio molekule (/ koji nosi određene preduvjete zasintetiziranje odgovaraju!e jelančevine ili grupe lisko povezanih

jelančevina.

+eni sa promjenjenim poretkom 5 tran!o"oni #$eni kakači%, a povratnigeni sa promjenjenim poretkom 5 retrotran!o"oni. Introni 5međugenski prostori. jelomično očuvan genski niz 5 inteni .

2olekularna genetika je znanstvena disciplina koja proučava fenomenenasljednosti i varijailnosti iološki" sistema na nivou molekula. kspresija gena je kontrolirana putem genetičkog materijala. 6romosomi su izgrađeni od 7grupe makromolekula% (/, jelančavina i '(/.

'() je smještena u "romosomima, dok su velike količine +() i jelančevinasmještene u citoplazmi. 6ver7, 2ac8eod, 2c%art7 ili su prvi koji su ustanovili da je molekula '() temeljnja nasljedna supstancija.

Poznato je da je '() nasljedna supstancija zadu!ena za prenošenje informacije izgeneracije u generaciju, osim u neki" vrsta virusa, u koji" tu ulogu ima +() molekula. 9edan od prvi" pokusa koji to potvrđuju poznat je kao pokusrekonstrukcije; na mozaičnom virusu du"ana. Prema tome, genetička

ZEC


4/47

ŠUMARSKA GENETIKA

informacija u mozaičnog virusa du"ana nalazi se na +() molekuli, a ne ujelančevinama.

(ukleinske kiseline su slo!ene makromolekule, polimeri sastavljeni od nukleotida,odnosno polinukleotida. (ukleotidi su primarne jedinice građe, a

sadržavaju 7 komponente%

0 du"ičnu azu,0 pentozni "ečer i0 fosfornu kiselinu.

u"ične aze mogu iti% purinske 5 adenin)* i guanin)+ ili piridinske 5

citozin)C, timin)$ i uracil)&.

In&ormacijka RNK #iRNK% nastaje prepisivanjem onih dijelova molekule(/ koji sadržavaju "ifru o rasporedu aminokiselina, a koje se treaju

ugraditi na odgovaraju!oj poziciji sintetizirane jelančevine tijekomtranslacije. $eni eukariota ve#inom su diskontinuirani, odnosno sadr!avajudijelove sa "ifrom za sintezu polipeptidnog lanca, odnosno e$"one, i onekoji se isjecaju prije formiranja potpune i'(/ molekule odnosno introne.

'oli ( A re! je kada iza jednog stop kodona i'(/ zavr"ava segmentomkoji se ne prevodi, a na čijem kraju poli * rep daje niz od 899 adeninskih

molekula, odnosno to je poli * kraj.

Tran!ortna RNK #tRNK% je adaptorska molekula za sintezu jelančevina

koja tijekom sinteze jelančevina upravlja ugradnjom odgovaraju!ihaminokiselina, i to na temelju doivene informacije koja je zapisana u

rasporedu kodona na i'(/ . Modi)cirane minorne ba"e nastaju tijekomenzimskih promjena u nukleotidima na ve! prije sintetiziranim

molekulama t'(/.

Tercijarna truktura tRNK nastaje stvaranjem vodikovih veza izmeđunukleotida koji su ostali nepovezani u sekundarnoj strukturi.

+iosomska +() &r+() ulazi u sastav riosoma.

Tok ili kretanje informacije u stanici odgovara smjeru '() * +() * jelančevina.

1a sintezama "istonski" i ne"istonski" jelančevina, slijedi pakiranje '() molekule i "istona u nukleosome, što čini završnu fazu u procesuudvostručavanja "romosoma.

(eki od dijelova molekule (/ imaju dužinu od :99 5 899 nukleotida, te

su mnogo kra!i od onih u prokariota, čak i do :9 puta; to su tzv.,

-kazaki dijelovi.

ZEC


5/47

ŠUMARSKA GENETIKA

+eduplikacija eukariotski" "romosoma ne podrazumijeva samo udvostručavanjeveliki" molekula '(), ve# je u pitanju i sinteza "istonski" i ne"istonski"jelančevina.

'eplikon čini strukturu s jednim origonom )- i dva terminusa )$.

'eplikon je jedinica udvostručavanja u eukariota.

Pod djelovanjem gena vrlo često podrazumijevamo ulogu gena u kontroli

sinteze određenih jelačevina. Postoje i geni koji sadr!avaju informaciju sasintetiziranje +() i nisu uključeni u nastajanje jelančevina. Tu su još i geni saulogom čvrstog povezivanja određenih regulatornih jelančevina kao "to

su re!reori , aktivatori jezgrinih receptora, enzima, odnosno genapoznatih pod nazivom re$ulatorni $eni .

3e#ina jezgrini" gena u eukariotima, te u staničnim organelama &mito"ondriji,

"loroplasti i riosomi sadr!avaju nekodiraju!e dijelove #introne% kojirazdvajaju kodiraju!e dijelove #e$"one%.

'oja*a !lejotro!noti , ili e!itatički+ reakcija, je realnost i pokazuje dagenotip nije slučajan skup gena, ve# da je on rezultat dugotrajni" evolucijski"promjena, različiti" strukturni" i regulacijski" gena. )retanje genetičkeinformacije od '() ka +() i dalje prema jelančevinama, ou"vata dva va!naprocesa:

0 Prepisivanje '(), odnosno prenošenje informacije sa '() na +() &transkripciju<

0 Prenošenje informacije sa +() na jelančevine &translaciju.

'ealiziranje genetičke informacije ima nekoliko faza, s tim da prva

počinje procesom prepisivanja genske sekvence (/. $ada se jedan od

lanaca molekule (/ prepisuje pod djelovanjem speci4čnih enzima '(/

polimeraze, poznate pod nazivom DNK ( "a*ina RNK !olimera"a. #jestana kojima počinju prepisivanje zovu se !romotori.

Proces prepisivanja možemo razvrstati u < faze%

= Prepoznavanje promotora,= Inicijaciju, početak sinteze,= Elo$anciju, izduživanje molekule '(/,= Terminaciju, zavr"etak sinteze molekule '(/.

+eni koji prepisuju zovu se intra$enki !romotori.

Potreno je spomenuti da orada i'(/ u eukariota osim izrezivanja intronapodrazumijeva i dodavanje posene >ka!e? na kraju, i poli=* repa na 7@

ZEC


6/47

ŠUMARSKA GENETIKA

kraju i'(/ molekule. +rađa >kapa? zapravo nastaje neoičnim A@= A@

povezivanjem metiliranoga guanozin trifosfata, dok se poli = * rep

sastoji od velikog roja, čak oko 899, adeninskih nukleotida.

/stanovljene su dvije vrste izrođenosti kodona:

0 Djelomična ili !arcijalna, ako je zadnja aza jedna od pirimidinskih)uracil ili citozin, ili jedna od dvije purinske aze )adenin ili

guanin. $ada je riječ o tran*er"iji ili zamjeni aminokiselina urasporedu prilikom nastajanja jelančevina<

0 'ot!una ili kom!letna, kad se ilo koja od četiri aze može nalazitina tre!oj poziciji kodona, ali je učinak jednak, jer ne!e do!i do

zamjene aminokiseline u građi jelančevina.

Točkaste mutacije mogu zamjeniti aminokiselinu nekom "emijski sličnom.

Prevođenje, translacija ili iosinteza jelančevina najsloženiji jeiohemijski proces u svim živim stanicama. +enetička informacija

prevodi se s i'(/ molekule u odgovaraju!u jelančevinu, uz

sudjelovanje velikoga roja makromolekula. Od nu!ni" molekula u aparatuza nastanak jelančevina trea spomenuti ove:

0 3iše od => polipeptida i ? 0 = r+() u sastavu riosoma, ovisno o vrstiorganizama<

0 (ajmanje @> enzima zadu!ni" za aktiviranje aminokiselina, poznati" kaoaminoacil * t+() sinteaze<

0 A> * B> različiti" t+() molekula<0 (ajmanje C topljivi" jelančevina uključeni" u inicijaciju, početak nastajanja

molekula jelančevine, njegovo izdu!ivanje te završetak.

1vi riosomi u stanici su identični i nespecični jer imaju ulogu u nastajanjurazličiti" jelančevina, za"valjuju#i tome što oavljaju prijenos informacije s i+().

Postojanje adaptoskih molekula je i potvrđeno, a prvoitno su nazvane

soluilne '(/ )sn'(/, da i urzo naziv im io promjenjen u

transportne '(/ )t'(/. 1vaka molekula t+() ima triplet aza antikodon, koji

je potpuno komplementaran tripletu i+() kodona, koji određuje rasporedugradnje aminokiselina u jelančevinu.

6ktiviranje aminokiselina jedan je od preduvjeta prevođenja. 3e#ina znanstvenikanastanak ili iosintezu jelančevina dijeli u tri faze%

= Inicijacija, početak nastajanja molekula;= Elo$ancija, izduživanje molekula;= Terminacija, zavr"etak nastajanja.

ZEC


7/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Početak nastajanja ili inicijacija ou"vata reakcije prije nego što počne stvaranjepeptidne veze između prve dvije aminokiseline u sastavu određene jelančevine.

-zdu!ivanje ili elogancija počinje formiranjem velike sujedinice na dva mjesta uriosomu, na peptidnome ili P * mjestu i na aminoacilnom 6 * mjestu.

Da proces završetka izdu!ivanja jelančevina, terminacije, polipeptidnog lanca,ne postoji t+() sa antikodonom koji i prepoznao stop kodone. 1top kodoni stogafunkcioniraju na sasvim drugačiji način od ostali" kodona.

3jerovatno se prisustvo triju nukleotida u stop kodonima mo!e ojasniti kaonusproizvod evolucije genetičkoga koda.

& prokariota regulacija genske aktivnosti najče"!e ostvaruje se putem

posenih strukturnih gena i kontroliranih dijelova, promotora i

operatora, koji se zajedno nazivaju o!eron. 2olekularni me"anizamreguliranja aktivnosti operona omogu#uje sintezu jelančevina.

Umno-a*anje ili am!li)kacija $ena najdetaljnije je proučena u vodozemaca, ukoji" se stvara veliki roj kopija gena za r+(), čime se pove#ava stvaranjeriosoma koji #e se koristiti u ranim stadijima emriogeneze. 'reurei*anje$enetičko$ materijala ili rearan-iranje mo!e dovesti do pozicijskog učinka,odnosno do izmjene aktivnosti gena zog premještanja genoma drugačijegizgleda "romatina.

+eni koji su aktivni u procesu prepisivanja osjetljivi su na (azu :, dok

se u promotorskim regijama tih gena nalaze i mjeta koja u jo/ojetlji*ija na ra"la$anje Dna"om 0, a !o"nata u !od na"i*om+lor!eren"iti*ne re$ije.

/ sadr!aju "romatina osim '() nalaze se i jelančevine, koje ou"vataju "istonei ne"istone.

)ontrola prepisivanja u eukariotski" organizama za"tjeva samo kontrolu početka irzine prepisivanja. / tom slučaju geni zaduženi za kodiranje jelančevina,osim promotora, imaju i posene kontrolne dijelove koji se zovu

timuliraju1i ni"o*i nukleotida.

Speci4čni nizovi u uvjetima lokiranog prepisivanja označavaju se kao

umiruju1i ni"o*i .

2ormon je proizvod izlučivanja endokrinih žljezda koje pridonoseregulaciji relativne stailnosti u organizmu, "to je poznato kao

+omeota"a.

ZEC


8/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Produkti jelančevina nakon alternativne poliadenilacije ili

alternativnog izrezivanja introna kodirani su istim genom, ali nemaju

jednak redoslijed aminokiselina, odnosno to su i"o&orme bjelanče*ina.

'azgradnja jelančevina u eukariotski" organizama je kontrolirana široko

zastupljenim jelančevinastim faktorom poznatim kao ubik*itinom.

& prokariotskih organizama se tijekom replikacije (/ stanica dijeli

invidacijom plazmatske memrane, "to se naziva binarna dioba.

1ama dioa jezgre, odnosno nasljedne informacije u eukariota se oavljamitozom. 'azmnožavanje stanica u osnovi je udvostručavanje njihovastaničnog sadržaja i dioa tog sadržaja na dva priližno jednaka dijela,

odnosno na dvije nove stanice. $aj proces umnožavanja, odnosno dioe

stanica nazivamo diobenim cikluom, a temeljni je me"anizam reprodukcije

svi" !ivi" organizama.Osim staničnog ciklusa u kojemu se ziva umno!avanje odnosno sinteza '(), štooznačavamo kao period 1 ili sintetički period, a sam period dioe, mitoze, kaoperiod 2. Period +: staničnog ciklusa, ili period rasta, karakterizira intezivnonastajanje svih materija potrenih za rast stanice, u njemu nastaju i

nukleotidi kao gradivne komponente (/ molekule. Period S ili

sintetički period nazvan je po tome "to u njemu se oavlja replikacija

(/ molekula, u njemu intezivno nastaju histoni kao molekule koje

ulaze u građu hromosoma, nastaju i enzimi potreni za udvostručavanje.

Period +8 ili postsintetički dio nastaje nakon "to zavr"i stvaranje (/ iouhvata procese pripreme za diou stanice. Period 2 ili mitoza u oičnestanice traje oko dva do tri sata, te ou"vata A vrlo va!ne faze:

0 'ro&a"u ili period kondeziranja nasljednog materijala, razgradnju jezgrine memrane i jezgrice,

0 Meta&a"u sa ma1imalno spiraliziranim i u ekvatorijalnoj ravnihromosomima,

0 Ana&a"u sa odvojenim hromatidama koje se kre!u ka suprotnimpolovima, i

0 Telo&a"u sa despiriliziranim hromosomima, te reorganizacijom jezgrinom memranom i jezgricama.

3entriole su organele koje su uključene u izgradnju mitotičkog aparata uživotinjskih stanica. & iljnim stanicama nema centriola ni mikrotuula

ve! u njima postoje +ijalinke niti.

/ profazi dolazi do intezivne spiralizacije i na taj način do skra#ivanja"romosoma. / kasnoj profazi ili ranoj metafazi jezgrica i jezgina memrana se

ZEC


9/47

ŠUMARSKA GENETIKA

razgrađuju. Taj razgrađeni materijal od memrane nastaje vezan za "romosome,te se u telofazi uz njegovu pomo# izgrađuje nova jezgrina memrana.

2etafaza 0 iz "ijalinski" niti izgrađuje dioeno vreteno, a "romosomi se smještajuu ekvatorijalnoj ravnini koja se nalazi između polova dioenog vretena ili u

metafaznoj ploči. 1 vanjske strane centromera svakog "romosoma nalazi se dvakineto"ora, a to su dva mjesta gdje se za "romosom pri"vate mikrotuuli. /mitozi se dvije sestrinske "romatide razdvajaju i kre#u na suprotne polovedioenog vretena u stanici.

6nafaza * dolazi do dioe centromere, a "romatide koje su se dr!ale zajedno,razdvajaju se i uz pomo# "ijalinski" niti odlaze na polove. Po jedna "romatida odsvakog "romosoma ide na jedan pol, a druga na drugi. 6ko stanica u dioi ima A"romosoma na polove #e oti#i po A "romatide koje kasnije postaju "romosomistanice k#eri, te u oa primjera imamo stanice k#eri s po A "romosoma.

Telofaza * nakon razila!enja "romatida na polove novonastali se "romosomidespiraliziraju i postanu teško vidljivi. (astaje nova jezgrina memrana pojavljujese jezgrica, a cijela jezgra doiva interfazni izgled.

%itokineza * predstavlja diou citoplazme.

2ejoza * dioa spolni" stanica.

2ejoza E * je vrlo slo!ena dioa i traje mnogo du!e od mitoze ili mejoze @./mno!avanje '() molekule prije same mejoze traje znatno dulje nego u oičnom

periodu 1, dok se u profazi mejoze E stanice mogu zadr!ati danima, mjesecima iličak godinama, ovisno o vrsti i tipu gameta koje nastaju.

'ro&a"a mejo"e 0 * tu fazu dijelimo na = podfaza: le!toten, "i$oten, !a+iten,di!loten i dijakine"a.

Biolo"ki smisao mejoze jest redukcija roja hromosoma i nastajanje

novih kominacija gena, čime se pove!eva genetička raznolikost.'educiranjem roja hromosoma osigurava se haploidnost gameta, a

samim time i održavanje konstantnog roja hromosoma kroz generacije.

$ri su glavna razdolja odvijanja mejoze u četinara%

= Početak i zavr"etak u jesen,= Početak u jesen i zavr"etak u prolje!e,= Početak i zavr"etak u prolje!e.

S!oro)t je be!olna $eneracija i nataje o!lodnjom jajne tanice. &"umskog drve!a sporo4t potpuno dominira nad gameto4tom. &

sporo4tu se stvaraju haploidne spore sa n rojem hromosoma u stanici.

ZEC


10/47

ŠUMARSKA GENETIKA

$aj !roce t*aranja !ora na"i*a e !oro$ene"a, a zapravo to jeredukcijska dioa )mejoza. Sitnije !ore na"i*aju e mikro!ore, a

!roce nji+o*a ra"*oja na"i*a e mikro!oro$ene"a. Kru!nije !ore e "o*u makro!ore, a nji+o*o natajanje na"i*amo makro!oro$ene"om.

Gameto)t je !olna $eneracija koja !otaje od +a!loidne !ore a nbrojem +romooma. +ameto4t ovisi o sporo4tu i sveden je na mali rojstanica. & gameto4tu se stvaraju haploidne stanice 5 gamete sa n

rojem hromosoma, a !roce ra"*oja $ameta na"i*amo$ameto$ene"om. Ra"*oj mu/ko$a $ameto)ta #u !eludnom "rncu% "o*ee mikro!oro$ene"a, a -enko$ $ameto)ta #u embrionkoj *re1i%na"i*a e makro!oro$ene"a.

#ikrosporogeneza se ziva u anterama ili pra"ničkim vre!icama.

Makro!oro$ene"a ili !roce t*aranja -enki+ $ameta ziva se upro"irenom dijelu tučka odnosno ovariju. Svaki sjemeni zametak imadr"ku i pro"ireni dio koji se zove nukelu. Tijekom redukcijske dioe nastajuA krupne "aploidne &n spore, koje pri normalnom tijeku oično grade niz. 9ednaod nji" nastavlja rasti, dok ? kr!ljaju, te nakon završetka rasta počinje ciklusmitotičkim dioama, kojima na kraju doijemo osam jezgri, po A na svakom polu. Tako normalno razvijena makrospora &emrionska vre#a, sadr!ava sedam? jezgriraspoređeni" ovako: jajna stanica i dvije pomo#nice &singeride &n< centralna jezgra emrionske vre#e &@n< tri antipode &n.

4!lodnja je proces sjedinjavanja mu"ke i ženske spolne stanice, gamete,u novu stanicu pri čemu nastaje zigot, čijim daljnjim dioama i

diferenciranjem nastaje emrij iz koga se razvija nova jedinka.

/oncept rastavljanja )segregacije i odvajanja naziva se prvim

#endelovim pravilom koje glasi% > Alelni !aro*i e rata*ljaju i ra!oreuju u ra"ličite !olne tanice, $amete, neo*ino jedna odru$oj .?

Zigote ili jedinke koje nose dva identična alela )** ili aa označene su

kao +omo"i$oti , a ako nose dva različita alela )*a, nazivaju se+etero"i$oti.

(a osnovi 2endelovi" istra!ivanja postavljeni su zakoni nasljeđivanja:

1. 5akon uni&ormnoti +ibrida !r*e $eneracije,2. 5akon ra"d*ajanja u 67 $eneraciji,3. 5akon čito1e $ameta.

ZEC


11/47

ŠUMARSKA GENETIKA

2endel je zaključio da se: Ra"ličiti !aro*i $enki+ alela tijekom$ameto$ene"e lobodno kombiniraju.?; "to je


12/47

ŠUMARSKA GENETIKA

+lavna razlika između kvalitativnih i kvantitativnih svojstava jest roj

nasljednih osnova, gena, koji određuju fenotipsku varijailnost, a u

tome je itan i način djelovanja okoline na fenotip.

Genetička karta određene iljne vrste skup je svih dostupnih podataka o

genomu.

Svrha analize lokusa za kvantitativna svojstva )8T9 anali"a jestutvrđivanje roja gena koji utječu na određeno svojstvo kao i njihove

lokacije i genskog učinka.

8T9 !o"icija za mjesta kvantitativnih svojstava odnosi se na mjesta nahromosomu koja sadržavaju gene za kvantitativna svojstva.

Temeljni uvjet da populacija ima osnovu za određivanje GT80a je segregacija(heterozigota) za mnoge QTL – ove koji možda kontroiraj! svojstva.

Aditi*no djelo*anje $ena se odnosi na djelovanje gena jednogagenskoga lokusa. 6ko se visina iljaka određuje alelima 6 i a, pri aditivnomdjelovanju razlika u visini između jedinki genotipova 66 i aa it #e dva puta ve#aod razlike između jedinki genotipova 6a i aa.

Dominantno djelo*anje $ena = $ermin dominantnosti odnosi se nauzajamno djelovanje alela smje"tenih u istom lokusu. 6ko je riječ ovisinama iljaka, potpuna dominacija gena mo!e rezultirati time da #e iljke sgenotipovima 6a i 66 imati jednaku visinu.

Su!erdominantnot * pri pojavi superdominantnosti iljke sa genotipovima 66postigle i visinu od BB cm, a one sa genotipom aa visinu od @=,A cm, dok i"eterozigotne &6a jedinke ile visoke H>,@ cm. 'rugim rječima, u tom primjeruostvareno je uzajamno djelovanje među alelima * i a, "to rezultirapove!anjem visine.

Interakcija nealelni+ $ena ou"vata veoma široku lepezu različiti" olikasudjelovanja genetički" determinatora sa dva ili više genski" lokusa u formiranjupojedini" kvalitativni" i kvantitativni" fenotipski" svojstava.

Interakcija $ena odnosi se na fenomene u kojima geni sa dva ili vi"egenskih lokusa kontroliraju formiranje istog svojstva. (ajpoznatiji tipgenski" interakcija ojašnjen je primjerom kri!anja kokoši.

E!itatičko djelo*anje $ena je vid interakcije nealnih gena u kojemdominantni alel jednoga lokusa ima snažniju ekspresiju od dominantnog

alela drugog gena. 0spoljeni gen je pritom epistatičan, u odnosu na

>maskirani? hipostatični gen sa drugog lokusa. 0nterakcija se svodi na

ZEC


13/47

ŠUMARSKA GENETIKA

inhiiciju jednoga gena sa istodonim djelovanjem drugoga, a to je

e!ita"a u u!em smislu, odnosno zajedničko djelovanje gena pri ekspresijinekoga fenotipskog svojstva, "to je pak kom!lementarnot .

Kom!lementarno djelo*anje $ena predstavlja genetički fenomen koji

zavisi od pune i nadopunjavaju!e funkcije dva ili vi"e produktivnih alela) sa dva ili vi"e genskih lokusa.

+en koji oavlja inhiiciju e!itatičan je, dok je gen čija se ekspresijalokira +i!otatčan.

&čestalost ekspresije danoga gena u populaciji naziva se !entreabilnot .Ona ovisi o genotipu, tj., o tome postoji li epistaza ili neki drugi tip interakcije, i ookolišu u kojemu se individua nalazi.

Ek!rei*not je stupanj do kojega se penetrailni gen ili genotipfenotipski očituje u jedinke.

(enasljedne promjene fenotipa su modi)kacije.

+eni često utječu na ekspresiju vi"e od jednog fenotipskog svojstva, "to

se naziva !lejotro!no/1u.

Polipeptid koji je produkt gena mo!e imati različite učinke na razini fenotipa.

Tran$reijko ra"d*ajanje * pod tim pojmom podrazumijevamo pojavu kojom

se pri križanju dviju jedinki u $eneraciji 67 doiju jedinke koje svojimsvojstvima nadma"uju jednoga ili oa roditelja s ozirom na stupanjizražajnosti svojstva. 1toga je transgresijsko razdvajanje itna mogu#nost zadoivanje jedinki novi" svojstava, kakva nisu imali roditelji, što otvara novemogu#nosti u oplemenjivanju šumskog drve#a, osoito pri aditvnom načinunasljeđivanja svojstava.

+eni i genski lokusi koji se nalaze na istom hromosomu nazivaju se

*e"anima. $ermin $enki loku označava mjesto na hromosomu kojezauzima jedan gen, odnosno odgovaraju!i alel određenog gena.

:e"ano ili kolerati*no naljei*anje podrazumijeva zajedničku ekspresijugena kroz generacije zato "to su geni smje"teni na zajedničkom

hromosomu. $ijekom mejoze postoje procesi rekominiranja homolognih

hromosoma u profazi mejoze :, "to je poznato kao croin$ o*er.

*ko su geni lizu jedan drugome, vjerovatnost crossing overa među

njima manja je i ornuto.

ZEC


14/47

ŠUMARSKA GENETIKA

"seks!ano – #egetativno

$enetička raznolikost proistječe iz dva procesa, iz rekominacija i mutacija.Same mutacije su izvor genetičkih promjena koje su rezultat nastajanjapotpuno novih olika genskih alela.

)ada u populacijama postoje jedinke s različitim rojem fenotipski" svojstava,tada se prirodnom selekcijom provodi odair, te postoje znatne razlike upre!ivljavanju i reprodukcijskim sposonostima između individua.

Rekombinacija znači nastajanje novih kominacija gametakominiranjem genskih alela. Pod rekominiranjem u mejozi

podrazumjevamo procese koji u konačnici dovode do haploidnih

struktura, odnosno do udu!ih gameta s haploidnim genotipom koji se

razlikuje od haploidnih genotipova oaju roditelja čijim je

kominiranjem nastala diploidna struktura. $ako proizvod mejotičkedioe naziva se rekombinant.

Spajanje genoma dvaju gameta 5 ami)ki.

Struktura koja 4zički povezuje homologne hromosome naziva se

ina!tonemalni kom!lek. Ta je struktura izgrađena od jelančevina i +() molekula.

/ dijelovima "romosoma u kojima je došlo do rekom$iniranja kom%ementarnost

$aza nije %ot%!na, odnosno pojavljuje se heteroduple1, ali djelovanjemspecični" reparacijski" enzima nastaje konverzija gena.

2ija"me označavaju mjesta na kojima se dogodio crossing over i najoljese primjete u diplotenu.

Pri izradi karte gena kao jedinica slu!i razmak između lokusa na kojemu seostvaruje EI rekominiranja, a ta se jedinica naziva centimorgan &c2, premaameričkom znanstveniku 2organu.

Postoje organizmi u kojih je mogu!e predvidjeti spol potomstva i prijenego "to se spoje gamete, odnosno prije nastanka zigote, "to se naziva

kao !ro$amni ti! odrei*anja !ola.

& određenih nižih organizama spolnost nije genetički kontrolirana, ve!

se razvija ovisno o uvjetima u kojima protječe emrionalni razvoj, a to je

poznato kao e!i$amni ti! determinacije spola.

ZEC


15/47

ŠUMARSKA GENETIKA

& mnogih vrsta koje se spolno razmnožavaju, a takvo je uglavnom i

"umsko drve!e, spol je determniniran genetičkim, a nikako ne vanjskim

faktorima, "to je poznato kao in$amni ti! određenja spola.

1uvremena genetika operira sa tri razine determinacija spola:

; $enka,; +romoomka i; $enomka.

(eka su istra!ivanja potvrdila da u neki" vrsta, mu"ke idividue nisu uvijek heterogametne. / tom tipu nasljeđivanja spola spolni su "romosomi označenisa D i J, pri čemu je genotip !enki DJ, a mu!jaka DD, te se taj tip određivanjaspola označava kao 55;5< ti!, a jo/ e o"nača*a kao A=RAKSAS ti!naljei*anja. -n ima sličnosti s =D određenjem spola, uz naznaku

ornutog odnosa seksualnosti fenotipa i spolnih hromosoma.

Kridges je istra!ivao uticaj "romosoma na razvoj spola u vinski" mušica. -ako nijeidenticirao posean lokus koji je uključen u određenje spola, ustanovio je da segeni koji pridonose razvoju -enko$ spola nalaze na hromosomu >, a dasu geni za razvoj mu/ko$ spola smje"teni na autoomima. (a temeljutoga je nastala =rid$eo*a balanna teorija odrei*anja !ola kojoj seodgovaraju!i spol razvija ovisno o odnosu gena na autosomima i

hromosomima D.

Kridges je utvrdio da osim normalnih jedniki postoje i prijelazni oliciizmeđu mužjaka i ženki s ozirom na primarna i sekundarna spolna

svojstva i nazvao ih je intere?i. &stanovljena je i sterilnost u mu"ice,kao i vrlo izražena mu"kost odnosno ženskost, "to je nazvano metae?i i u!ere?i.

'arteno$ene"a je kad se mu"ke jedinke razvijaju iz neoplođene jajnestanice.

2alo!lodi!loidija je kada npr., imamo mu"ku jedinku koja je haploidna i

žensku koja je diploidna i to je taj način određenja spola.

*nalizom hromosoma u mnogih vrsta na njemu nalazimo mnogo ve!i

roj gena nego na hromosomu D, na kojemu se nalazi vrlo mali roj

gena, pa se svojstva koja su njime određena prenose isključivo na

mu"ke potomke, s oca na sinove, a nikad na k!erke, "to se oja"njava

+olandričnim naljei*anjem.

ZEC


16/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Pod pojmom i"*an+romoomko$ naljei*anja trea razumijevatinasljeđivanje svojstava koja determiniraju elementi citoplazme ili

njezinih organela.

-no čime se karakterizira i"*an+romoomko ili ektranuklearno

nasljeđivanje je sljede!e%

= a postoji isključiva sličnost potomstva sa svojstvima koje ima

majka;= a nije postojala nikakva mogu!nost da se odredi pozicija nekih

gena organizama za koje su se izrađivale hromosomske mape

gena;= a je izostajala pravilna segregacija i rekominiranje, odnosno da

su se doivala nasljeđivanja koja su odstupala od #endelovskog

nasljeđivanja.

/loga citoplazme u procesu nasljeđivanja najčeš#e se promatra pri kri!anjurazličiti" vrsta čak i rodova.

'ugi primjer citoplazmatskog nasljeđivanja jest me"anizam nasljeđivanja muškesterilnosti cvijetova i oje listova< sterilnost je uvjetovana nepotpunimrazvitkom peludnih zrnaca.

/rižanja oavljena sa označenim hromosomima = recei*ni mutantni $eni.

Premda je mu"ka sterilnost u osnovi štetna za svog nositelja, kri!anjem ti"iljaka s normalnima mogu se doiti i visokoproduktivne, tzv., +eterotičnebiljke u !otomt*u.

I"*an+romoomko naljei*anje jedan je od izvora nasljednepromjenjivosti, odnosno aza za proces oplemenjivanja iljaka ili za

selekciju drve!a i grmlja važnih u hortikulturi.

Kri!ljiva istra!ivanja citoplazmatske nasljednosti olakšavaju i rješavanje mnogo

op#i" iološki" prolema, od koji" je svako va!no istra!ivanje interakcije jezgre icitoplazme u procesu realizacije nasljedne informacije tijekom ontogenetskograzvoja, tj., zakonitosti genoti%ske ii ontogenetske %reada%tacije.

(ukleoformLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLL &(.

Opetovana selekcijaLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLL &(.

ZEC


17/47

ŠUMARSKA GENETIKA

A!iko!lat 5 ta organela služi za preživljavanje pa je nezaoilazna ustrukturi.E

Majčinki e&ekat se očituje kada se genotipske karakteristike majkeispoljavaju u fenotipu potomstva i to nezavisno od uticaja mu"kog

roditelja. 2ajčinsko nasljeđivanje mo!e se identicirati na temelju različiti"fenotipski" odnosa među potomstvom iz recipročni" kri!anja.

Mutacije su glavni izvor genetičkih promjena u populacijama "umskogdrve!a i osiguravaju nastanak novoga, izmjenjenoga genetičkog

materijala, koji iva prihva!en ili odačen tijekom prirodne selekcije, u

skladu s okoli"nim uvjetima u određenom vremenskom razdolju.

Fedinka sa novonastalim fenotipom naziva se mutant.

Mutacije su sve rze i nekontrolirane promjene genotipa koje nisuoja"njene rekominacijom i varijailno"!u roditeljskoga genetičkog

materijala. $ako te promjene genotipa ouhvataju promjenu u roju

hromosoma, ilo da su u pitanju eu!loidije ili aneu!loidije, velikepromjene u strukturi hromosoma poznate kao +romoomka aberacija,te !romjene !ojedini+ $ena ili točkate mutacije.

6ko se promatra koja je veličina genetičkog materijala ou"va#ena mutacijskimpromjenama, mo!emo razlikovati $enke, +romoomke i $enomkemutacije. +enske mutacije se događaju unutar samih gena i najče"!e su

to točkate mutacije, kao /to je "amjena jedno$ nukleotidno$ !ara.

6romosomskim i genomskim mutacijama su zahva!eni ve!i dijelovi

nasljednog materijala, odnosno hromosoma ili pak cijeli hromosomski

komplet.

Prema uzroku nastajanja mutacije se mogu podijeliti na:

& S!ontane, i & Inducirane.

S!ontane nastaju ez stvarno poznatog razloga, a uzrok često može itiinherentna metaolička nestailnost, odnosno gre"ka pri

udvostručavanju (/, tautomerne promjene na nukleotidima i sl., ili

djelovanje određenih mutacijskih agensa iz okoline.

Inducirane mutacije pak nastaju kao posljedica djelovanja različitihmutacijskih agensa kao "to su joniziraju!e i ultraljuičasto zračenje,

te"ke soli, visoke i niske temperature i sl.

ZEC


18/47

ŠUMARSKA GENETIKA

*ko se u nekim kontroliranim pokusima razina mutacija pod djelovanjem

određene hemikalije pove!a s ozirom na kontrolnu jedinicu, ta se

hemikalija može označiti kao mutacijski agens )muta$en.

6ko se promatra uticaj mutacija na varijailnost ili životnu sposonost,

mo!emo razlikovati:

0 letalne mutacije, čija je posljedica smrtnost jedinke, odnosnogenetička smrt. Osim ti", postoje i

0 emiletalne mutacije, s visokom smrtno"!u jedinki nastalihmutacijom, uz mogu!nost preno"enja genetičke informacije, i

= ub*italne, pri kojima je smrtnost jedinki nastalih mutacijomrelativno malena, ali preživljavanje ipak nije :99G u odnosu prema

divljem tipu.

Pri mutacijskom promjenama najčeš#i" fenotipova u populaciji, divljeg tipa uneki novi fenotip, pojavljuje se i"ra*na mutacija. / suprotnome, !o*ratnemutacije dovode do promjene mutiranog fenotipa u divlji tip.

Ovisno o tome jesu li u jedinki razdvojenog spola ou"va#ene somatske iligenerativne stanice, mutacije mogu iti%

= omatke, u tjelesnim stanicama, ili= $ametne, koje nastaju prilikom gametogeneze i prenose se u

sljede!u generaciju.

Posean su olik 5i$otne mutacije, koje zahvate cijelu jedinku i kasnije semogu prenijeti u idu!u generaciju.

Poznato je da se rekominiranjem gena samo preuređuje genetička varijailnoststvaranjem novi" kominacija, dok selekcijski procesi vode favoriziranju najoljeprilagođeni" kominacija s ozirom na trenutačne uvjete sredine.

Genke mutacije su promjene genskog materijala koje nastaju unutar jednoga gena. 2ogli ismo i re#i da su genske mutacije promjene unukleotidnim sekvencama '() unutar gena. +ene u kojima se takvepromjene dogodile nazivamo mutiranim $enima ili mutiranim alelima.

+enske mutacije ve#inom su recesivne i mo!emo i" podijeliti na:

; ba"ne u!titucije,; adicije i; delecije.

ZEC


19/47

ŠUMARSKA GENETIKA

=a"ne u!titucije su genske mutacije koje najče"!e ouhvataju samo jedan nukleotidni par. Bazne supstitucije mogu iti%

= tran"icije, gdje se mala aza zamjenjuje malom, a velika velikom,tj., purinska aza se zamjenjuje purinskom, pirimidinska

pirimidinskom;= tran*er"ije, gdje se mala aza zamjenjuje velikom, a velika

malom, tj., purinska aza se zamjenjuje pimidinskom, a

pirimidinska purinskom.

Tranzicije i transverzije su mutacije koje se zivaju na nivou '().

#utacije na nivou proteina mogu iti%

; ito"načne,

; neutralne,; kri*omilene i= bemilene.

/ ito"načnim mutacijama mutirani kodon kodira istu aminokiselinu, istaaminokiselina ostaje na istome mjestu u polipeptidnom lancu, pa građa i

funkcija proteina ostaje nepromjenjeni. Pojavu da jedna aminokiselina

određuje vi"e različitih kodona nazivamo de$eneracijom $enetičko$koda.

& neutralnim mutacijama mutirani kodon kodira različitu aminokiselinu,dolazi do promjene u građi proteina, ali se funkcija proteina ne mijenja.

& kri*omilenim mutacijama mutirani kodon kodira različituaminokiselinu, zog čega se mijenjaju i građa i funkcija proteina.

& bemilenim mutacijama dolazi do mutacija kodona za aminokiselinu ustop kodon, "to dovodi do skra!ivanja polipeptidnog lanca.

Adicije ili inercije genske su mutacije u kojima dolazi do umetanja jednoga ili vi"e nukleotida u polinukleotidni lanac.

Delecije su genske mutacije u kojima dolazi do risanja jednoga ili vi"enukleotida iz polinukleotidnog lanca.

*dicijom ili delecijom jednoga ili vi"e nukleotida nastaje pomak okviračitanja genetičke upute pa takve mutacije nazivamo &rame+i&t mutacije.

ZEC


20/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Zog izrođenosti genskoga koda neke se promjene među nukleotidnim

parovima ne mogu primijetiti na dijelu aminokiselina i u jelančevina, pa

su tada u pitanju ti+e mutacije.

#utacije se mogu podijeliti na recesivne i dominantne.

Semiletalne mutacije su mutacije koje u određenim, izmjenjenimuvjetima sredina dovode do letalnog ishoda, a u normalnim uvjetima

nemaju važnijeg uticaja.

Tautomerije su promjene mjesta na hemijskoj razini gdje se atomi vodikau du"ičnim azama mogu pomicati s jednoga na drugo mjesto.

Olik točkasti" mutacija, uz zamjenu parova purin * piramidin i pirimidin * purinmo!e se označiti kao tranzicija. 6ko pak nastane zamjena para purin * pirimidin

parom pirimidin 0 purin, ili ornuto nastat #e točkasta mutacija poznata podnazivom transverzija.

*ko zog zamjene aza nastanu promjene aminokiselina u

odgovaraju!oj jelančevini, možemo re!i da se dogodila mutacija a !o$re/kom u kodiranju.

Sr!ata anemija nastaje kao posljedica mutacije u genu za eta ) 5lanac hemogloina.

Posean olik mutacija poznat je kao bemilene mutacije, a nastajukada se zamjenom nukleotida doije jedan od stop kodona. $ada se namjestu novostvorenog stop kodona sinteza jelančevina zaustavlja, te

tako nastali lanac nema nikakvu ulogu.

Mutacije i"*an &a"a, posean su olik točkasti" mutacija, a nastajudodavanjem ili guitkom aznih parova za veličine koje nisu djeljive sa

7, te su to promjene poznate kao 7 plus minus ) :, odnosno 7 plus

minus ) 8, i oično nastaju kada se promjeni olik očitavanja.

5račenje kao mutacijski agens označava kretanje određene energije uoliku valova kroz prostor.

Rend$en je količina joniziraju!eg zračenja koje stvara jednunaelektrisanu elektrostatičku jedinicu u volumenu od :cm7.

'vostruki lanac * "eli5.

ZEC


21/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Alkilacija je dodavanje alkil grupa na vrlo osjetljiva mjesta u du"ičnimazama u (/ lancu.

2idrokilacija je povezivanje atoma kisika kao nastavka hidroskilnegrupe.

Deamini"acija se odnosi na nestajanje amino 5 skupina i njihove zamjenusa keto 5 grupom.

Interkalacija označava uacivanje hidrofonih agensa kao "to su akrilneoje među naslonjene aze u (/ molekuli, pri čemu ona postaje

rigidna, te joj se izmjeni izgled, a pri reduplikaciji nastanu manje adicije

ili delecije.

/građivanje azni" analoga izravno vodi točkastim mutacijama.

Pretpostavlja se da svaki od gena pokazuje različit anitet prema mutacijskimpromjenama. 1toga u istom organizmu neki geni češ#e mutiraju od drugi". Takose geni visokog stupnja mutacija zovu netabilnim ili mutabilnim.2eličina kojom se može izraziti prosječno pojavljivanje određene

mutacije po gameti ili generaciji naziva se to!a učetaloti mutacija. To je ukupna proporcija odgovaraju!ih gena u populaciji koje mutiraju u jednoj generaciji.

6romosomske mutacije su promjene u strukturi ili roju hromosoma, a

vidljive su i pod svjetlosnim mikroskopom. 4romosomske mutacije u prirodise pojavljuju spontano, ez poznatog uzroka ili pod uticajem različiti" "emijski" izički" agensa, joniziraju#eg zračenja, određeni" "emijski" materija, tedjelovanjem virusa i akterija.

6romosomske mutacije upravo se odnose na promjenu normalne

strukture, odnosno oje hromosoma u stanici, te u načelu postoje dva

temeljna tipa hromosomskih mutacija 5 numeričke i trukturne.

6romosomske mutacije

1trukturne (umeričke /ravnote!ene (euravnote!ene -nverzija 'elecija 6neuploidija Translokacija 'uplikacija Poliploidija

(a temelju suvremeni" spoznaja, preduvjet za nastanak neke od strukturni"mutacija na "romosomima jest pojava određenog olika prekida u nji"ovoj građi.

ZEC


22/47

ŠUMARSKA GENETIKA

'elecije označavaju manjak dijela "romosoma, te se urajaju u parcijalnemonosomije.

6ko se stvore dva prekida na jednoj od "romonema "romosoma, novonastaliacentrični dijelovi imaju istu sudinu kao i pri terminalnoj deleciji. / tom slučaju

teorijski ipak mo!e do#i do okretanja dijelova za :H9o i nastanka in*er"ije.Pri guitku tog dijela hromosoma delecijom nastaje interkalarnadelecija.

Du!likacije označavaju pojavu vi"ka gentičkog materijala, odnosnodjelomične triomije.

/dvostručeni dio "romosoma mo!e iti različite veličine, odnosno stalno varira.uplicirani se dijelovi hromosoma mogu na!i u različitim dijelovima

genoma ili se pojavljuju jedan pokraj drugoga, ako je u pitanju

tandemka du!likacija.Pojava izvanhromosoma * u anafazi mitoze, centromere se umjesto uzdu!no,podijele poprečno. Time nastaju dva telocentrična "romosoma, od koji" je jedanizgrađen od dva kraka p &"romatide, a drugi od dva kraka M &"romatide istog"romosoma. Tako nastali telocentrični "romosomi nisu dovoljno nisu stailni tenakon 1 faze staničnog ciklusa ivaju transformirani u metacentrične"romosome. Budu!i da ovako nastali metacentrični hromosomisadržavaju dva potpuno identična kraka )hromatide, kako po njihovoj

veličini, tako i po rasporedu gena, nazvani su i"o+romoomima.

-zo"romosomi mogu nastajati i tijekom mejoze @, posljedica čega je velikagenetička neravnote!a među nastalim gametima.

In*er"ije oično nastaju nakon "to se dio hromosoma rotira za :H9o teraspored genskih lokusa iva ornut, odnosno invertiran. 6ko se dio"romosoma prekine na oa kraja, a ti se prekidi nađu u lizini mjesta gdje nastajepetlja, nakon ponovnog spajanja mogu se povezati pogrešni krajevi, te nastajuinverzije.

6ko inverzija nastane na jednom od krajeva "romosoma i ne ouhvata

centromeru, u pitanju je !aracentrična in*er"ija, a pri !ericentričnoj in*er"iji ouhva!ena je i centromera.

/ pericentričnoj inverziji dolazi do promjene u morfologiji "romosoma, uz uvjet danastali prekidi nisu jednako udaljeni od centromere.

Tranlokacije su posean olik hromosomskih mutacija u kojima semijenja pozicija hromosomskih dijelova u genomu. Pri translokacijamanema guitka ni doivanja genetičkog materijala, te su to stoga uravnote!ene

ZEC


23/47

ŠUMARSKA GENETIKA

promjene. Prenose li se dijelovi hromosoma na neki drugi odnehomolognih hromosoma, riječ je o inter+romoomkoj tranlokaciji .Prema vrsti razmjene dijelova "romosoma postoje tri tipa translokacija:

; reci!ročna ili u"ajamna ra"mjena +romoomki+ dijelo*a,

; nereci!ročne ra"mjene ili !reno/enje $enetičko$ materijala jedno$ +romooma na dru$i,

& centrična &u"ija ili "amjene +romoomko$ materijala i"meuakrocentrični+ +romooma.

1pecičan olik recipročne translokacije nastaje među akrocentričnim"romosomima, što je poznato kao centrična &u"ija ili "amjena+romoomko$ materijala meu akrocentričnim +romoomima.

Stanje s vi"kom ili manjkom jednoga ili vi"e hromosoma naziva seaneu!loidija. *ko pak u diploidnoj garnituri nedostaje samo jedanhromosom, ta pojava se naziva monoomijom, a ako je riječ o suvi"ku

jednog hromosoma, govorimo o triomiji.

*ko postoji kariotip sa smanjenim ili pove!anim hromosomskim

kompletom za jedan, dva ili vi"e hromosomskih garnitura tada su u

pitanju eu!loidi , dok je smanjenje za jedna komplet +a!loidija. Za dvakompleta diploidnih hromosoma koristi se termin !oli!loidija. *ko

jedinka ili stanica imaju tri kompleta hromosoma, riječ je o tri!loidu)7n, a ako su četiri kompleta 5 o tetra!loidu )


24/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Mono!loidija je pojava haploidnih jedinki koje raspolažu sa samo jednimgarniturom hromosoma u svojim stanicama.

'oli!loidija = (astanak poliploida je poreme!aj roja hromosoma ustanici, pri čemu se roj hromosoma uve!ava za jednu ili vi"e garnitura.

Posean način nastanka vrlo je rijedak, a to je istodona oplodnja jajnestanice sa dvjema spermalnim stanicama, "to je poznato kao

!oli!ermija.

& prirodi postoje dvije glavne skupine poliploida% poliploidi koji imaju

paran roj hromosomskih kompleta i poliploidi s neparnim rojem

hromosoma.

Prema podrijeklu vi"ka hromosomskih kompleta poliploidije mogu iti%

auto!loidije nastale udvostručavanjem vlastite garniture, odnosono

alo!loidije, +etero!loidije ili anti!loidije koje nastaju hiridizacijomrazličitih vrsta organizama.

1ve jedinke neke vrste u prirodi mogu se s"vatiti kao jednostavan rojizoliranih jedinki ili ub!o!ulacija, a nji"ov stvarni olik postojanja u prirodimanje su ili ve!e grupe organizama koje su međusono povezane

ovisnim reprodukcijskim odnosima. 1toga se sve iljne vrste u prirodiodr!avaju iz generacije u generaciju, te se rasprostiru na određenom stupnjuorganizama grupe individua, odnosno kao organizirane populacije. 1amapopulacija je mje"avina individua određene vrste, s nizom različitih

genotipova koji egzistiraju unutar te vrste.

Pojam lokalne !o!ulacije ili ub!o!ulacije označava grupu jedinki istevrste na određenom zajedničkom stani"tu, koje se mogu međusono

sloodno križati i stoga imaju zajednički geofond. Stoga je lokalna

populacija prostorna i vremenska jedinica, koja može iti potpuno ili

djelomično prostorno izolirana od sličnih grupa iste vrste.

'o!ulaciju predstavljaju jedinke iste vrste koje naseljavaju isto stani"tei koje su se sposone stvarno ili potencijalno međusono razmnožavati.

Populacijska genetika proučava populacije jedne vrste, a evolucijska genetikaproučava nasljednost promjena genetičkog materijala tijekom evolucije.

E*olucija se može de4nirati kao neprekidno i dugoročno mjenjanjegenetičkog sastava populacija.

(eka od svojstava mogu iti pod kontrolom jednoga ili manjeg roja

genskih lokusa, ako su u pitanju kvalitativna svojstva, ili ve!eg roja

ZEC


25/47

ŠUMARSKA GENETIKA

genskih lokusa ako je riječ o kvantitativnim svojstvima, odnosno o

!oli$enom naljei*anju.

+lavna smjernica iohemijskih analiza je velika povezanost gena i

jelančevina, zog čega je jasno da promjene na dijelu (/ molekule

izravno vode do promjena u primarnoj strukturi jelančevina, odnosnopojavi izovarijanti jelančevina, "to je poznato kao i"oen"imka*arijabilnot .

Trea znati i to da postoje mutacije koje zog izrođenosti genetičkog kodarezultiraju promjenama aminokiselinskih dijelova "to je poznato kao ti+amutacija.

Retrikcijkim en"imima ili jekačima DNK molekule na !eci)čnimoli$onukleotidnim dijelo*ima, mo-emo dobiti ra"ličite du-ine dijelo*a

DNK molekule o*ino o ra"likama u !eci)čnim mjetima djelo*anja to$en"ima ili R69' ( !olimor)"am retrikcijko$ dijela.

3elik doprinos sadašnjem izučavanju genetičke varijailnosti daju mikrosateliskidijelovi '(). -nače mikrosateliti su sastavljeni od poseni" dijelova '() kojisadr!avaju monotandemska, ditandemska, tritandemska ili tetratandemskaponavljanja.

2jere genetičke varijailnosti koje se koriste za stupanj genetičke varijailnosti su !olimor)"am i tu!anj +etero"i$otnoti !o!ulacije.

Pod !olimor)"mom prije svega podrazumjeva se postojanje dvaju ili vi"ealela u nekoj populaciji, s tim da rjeđi mora imati udio ve!i od :G.

(aime, ako je udio nekog alela do JJG, tada je genski lokus !olimor&an.

*ko postoji samo jedan alel, riječ je o mono&ormnoti u populaciji za tajgenski lokus.

'olimor)"am je posljedica postojanja dvaju ili vi"e genotipskih olika uprirodnoj populaciji, u kojoj dolazi do međusonog križanja jedinki.

2etero"i$otnot označava prosječan udio heterozigotnih jedinki upopulaciji i ne"to je precizniji pokazatelj genetičke varijailnosti.

6eterozigotno"!u populacije procjenjuje se vjerovatnost da !e dva

slučajno izarana alela iz istog lokusa populacije iti različita.

Populacijska genetika izučava frekvencije alela u populaciji i njezine promjene. Takve promjene mogu prouzročiti mutacije, genetički drift, tok gena i prirodnaselekcija.

ZEC


26/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Genetički dri&t je slučajni proces s velikim i značajnim promjenama umalim izoliranim populacijama, te je vrlo čest u runim i malim

izoliranim populacijama, kao i u rijetkih endemičnih vrsta.

'rirodna elekcija pokazuje koje jedinke u nekoj populaciji imaju vi"e

uspjeha u preno"enju svojih alela na generativno potomstvo, za razlikuod ostalih jedinki u nekoj populaciji.

6ardK 5 Leinergov zakon govori da% > Alelna i $enoti!ka učetalot i"$eneracije u $eneraciju otaje ita ako nijedan od na*edeni+ &aktora#mutacija, tok $ena, $enetički dri&t, !rirodna elekcija% ne djeluje u

!o!ulaciji.@

4ard7 * Jeinergov zakon poma!e razumjeti zašto se &rek*encija +omo"i$otamanjuje kada je i"olirana i ra"d*ojena, /to je na"*ano


27/47

ŠUMARSKA GENETIKA

-ako se na taj način posti!e fenotipska "omogenost, posljedica je porast"omozigotnosti u novonastalim populacijama, odnosno smanjenja genetičkevarijailnosti. Time se dolazi do fenotipske depresije, zičke slaosti jedinki islaljenja svi" sustava otpornosti. Ta je pojava poznata pod nazivom inbridin$de!reija, a posljedica je pove!anje homozigotnosti i ve!i udio "tetnihrecesivnih alela u genotipu.

(egativno asorativno križanje često se naziva i outbridin$om. Dogpove#anja "eterozigotnosti outridingom, to se kri!anje često primjenjuje zadoivanje "eterozisa, odnosno "iridne snage.

Pod +etero"iom, luku"iranjem ili +ibridnom na$om podrazumijeva se

pojava da hiridno potomstvo generacije 60 u jednome ili vi"e svojstavapokazuje superiornost i izlazi iz opsega varijailnosti roditelja. *ko je

generacija 3: olja od oljeg roditelja, riječ je o pozitivnom heterozisu, aako je slaija od slaijeg roditelja, govorimo o negativnom heterozisu.

4iridna snaga šumskog drve#a i grmlja ima izvanredno veliko značenje, osoitozato što se roditeljske iljke autovegetativnim ili heterovegetativnimrazmnožavanjem mogu se razmnožavati za masovnu proizvodnju

heterotičnog sjemena u tzv., biklonkim !lanta-ama.

Pod biolo/kom e*olucijom smatraju se promjene u njenom genetičkomsastavu, koje tijekom vremena postupno vode prilagođavanju populacije

uvjetima okoline u kojoj populacija oitava.

+ekominiranjem dolazi do preuređivanja dijelova '(), što vodi do novi"kominacija gena u potomstvu, kao i do novi" fenotipski" kominacija koje supod izravnom kontrole rekominirani" gena.

+lavni mehanizam za nastanak rekombinacija je%

= crossing over u pahitenu mejoze :;= neovisno kominiranje hromosoma u anafazi mejoze :;

= nove kominacije koje nastaju pri spajanju gameta ili am4ksis.

6aktori koji naru/a*aju $enetičku ra*note-u !o!ulacija

Mutacije * ou"va#aju nasljedne promjene u dijelovima '() molekule, na razininukleotidni" dijelova, koje nisu nastale kao rezultat kominiranja. 2ogu itis%ontane, tj., %rirodne ii !mjetne, odnosno ind!cirane. 2utacije koje nastaju ugenerativnim stanicama prenose se u sljede#u generaciju, i to su generativnem!tacije, dok one u somatskim stanicama mogu iti prenesene samo

ZEC


28/47

ŠUMARSKA GENETIKA

vegetativno. 6ko mutacije ou"va#aju promjenu u genu, to su genske, one narazini "romosoma nazivamo hromosomskima, a mutacije na razini genoma *genomskima. / populacijskoj genetici vrlo su zanimljive podjele na izravne i %ovratne m!tacije. zravne mjenjaju alele divljeg tipa u novi alel, koji je mutiran, a %ovratne mutacijom vode promjenama mutiranog gena u divlji tip. )ako upopulacijskoj genetici, tako se i u evolucijskoj genetici mutacije s ozirom naodređene promjene varijailnosti i plodnosti nji"ovi" nositelja mogu podijeliti nakorisne, *tetne i ne!trane. 1ama količina '() materijala mo!e se pove#atid!%ikacijom, a razlike između stari" i novi" dijelova mogu nastati nakupljnjemmutacija tijekom dugoga vremenskoga razdolja.

Tok $ena ili mi$racija ( Mi$racije predstavljaju prelazak određenihgrupa, jedinki, iz jedne populacije u drugu, pri čemu se razlikuje

imi$racija ili ulazak određenih individua iz druge populacije odemi$racije ili izlaska određenih individua iz populacije. Di!er"ijapodrazumijeva stalna kretanja grupa jedinki zog promjena njihovih

aktivnosti, ilo dnevnih, ilo godi"njih, te je taj fenomen vezan za kukce

i divlje životinje. Da šumsko drve#e je tipično da postoje dva olika migracija * !utem jemena, kad mi$rira $enoti!, ili !utem !eludi, kad mi$riraju$amete. 6ko imigranti u novoj populaciji uđu u reprodukcijske odnose sindividuama koje su auto"tone i ostave potomstvo, tada govorimo o sloodnomtoku gena, odnosno o prenošenju genetičke informacije iz jedne populacije udrugu.

Genetički dri&t 5 označava slučajne i nagle promjene u učestalostigenskih alela do kojih oično dolazi pri naglom smanjenju rojnostipopulacije, nastaju nove populacije od malog roja jedinki, ili zog nekih

izolacijskih mehanizama.

Nfektivna veličina populacije je roj jedinki koje izravno sudjeluju u nastankupotomstva. $enetički drift je proces nesistematski" &slučajni" promjena ufrekvenciji alela iz generacije u generaciju, a naziva se i +rightovim eektom. *kose populacija reproduktivno podijeli na vi"e manjih grupa čije su jedinke

orijentirane jedne na druge, to dovodi do slučajne promjene gena.

'rirodnu elekciju ili odairanje možemo predočiti kao faktor koji mjenjagenetičku strukturu populacije zog djelovanja različitih reprodukcijskih

sposonosti roditelja.

ora sposonost u reprodukciji, te uspje"no preno"enje nasljedne

informacije na idu!u generaciju, odnosno preno"enje određenoga

genotipa naziva se ada!ti*nom *rijedno/1u )O.

ZEC


29/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Ada!ti*na ili elekcijka *rijednot je mjera reproduktivne sposonostigenotipa uspoređenoga s drugim genotipovima u populaciji, odnosno da

ude favoriziran od strane faktora prirodnog odairanja.

Re!rodukcijka *italnot označava postotak preživljavanja jedinki do

spolne zrelosti, a !lodnot je prosječan roj potomaka pojedine jedinkekoji dosegnu spolnu zrelost.

Prirodna selekcija mo!e utjecati na fenotipsku varijailnost kako kavntitativni",tako i kvalitativni" svojstava, i to na tri načina:

= Stabilnom elekcijom daje se prednost jedinkama koje suintermedijarne, tj., koje su između ekstremnih veličina fenotipa ili

genotipa,= Direktnom elekcijom daje se prednost jednome od ekstremnih

fenotipova, odnosno genotipova, a= 'rijelomnom elekcijom prednost imaju individue s ekstremnimveličinama i s ve!om adaptiilno"!u od intermedijernih individua.

1tailna selekcija je tip selekcije koji je najčeš#i u populacijama u mirovanju. Toznači da su jedinke u dva repa normalne distriucije imaju najmanje vrijednostiživotne sposonosti #)tnea%.

/ nepovoljnim uvjetima koji su prevladavali poslije povlačenja leda nakonposljednje glacijacije lako je opaziti da su iljke u gruom repu; normalnedistriucije imale najve#u !ivotnu sposonost. To #e favorizirati direktnu selekciju.

'irektna selekcija vjerovatno je najva!nija u populacijama koje migriraju du!ekološkog gradijenta.

6ko pretpostavimo da jedinke u dva repa imaju najve#u !ivotnu sposonost, uočit#emo prijelomnu selekciju.

Selekcije koje provodi čovjek radi postizanja željenih svojstava iljaka

nazivamo umjetnim elekcijama.

to je ve#a prosječna adaptivna vrijednost populacije &ve#i roj potomaka, to je

stupanj promjena u genetičkoj strukturi manji.Selekcija !roti* recei*ni+ +omo"i$ota 5 isključuje samo recesivnehomzigote. /ada recesivni aleli dođu u homozigotno stanje, takvi

genotipovi mogu iskazati slaiju adaptivnu vrijednost i tada protiv

recesivno homozigotnih genotipova počinje djelovati selekcija.

Semiletani $enoti!o*i #*rijednot im i"noi !olo*icu normalne*rijednoti%.

ZEC


30/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Selekcija !roti* letalni+ recei*ni+ +omo"i$ota djeluje samo protiv njih.

6linizamLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLL &(

Selekcija koja &a*ori"ira recei*e djeluje samo na njih.

Selekcija koja &a*ori"ira +omo"i$ote 5 heterozigoti prenose letalne geneu sljede!u generaciju, od njih nastaju homozigotni genotipovi koji umiru,

pa selekcija favorizira heterozigote.

Selekcija !roti* +etero"i$ota 5 takva selekcija djeluje protivheterozigota i favorizira homozigote. $o je zapravo selekcija protiv

rjeđeg alela jer se 4ksacija če"!eg alela pove!ava mnogo rže nego

selekcija protiv homozigotnih recesiva.

+avnote!a između mutacija i selekcije * selekcija je ekasna kada je neki gen

čest u populaciji, a mutacija je ekasnija kada je mutantni gen rijedak. 6ko ta dvaprocesa djeluju dulje vrijeme, mo!e se posti#i ravnote!a gena. Tada #e promjeneuzrokovane mutacijom iti jednake promjenama uzrokovanim selekcijom.+avnote!a između mutacije i selekcije ovisi o frekvenciji mutacija i koecijentuselekcije.

:rte u ku!ine !rirodni+ !o!ulacija koje e t*arno ili !otencijalnomeuobno ra!louju, a koje u re!rodukti*no i"olirane od dru$i+tak*i+ $ru!a. 5nači, *rte u "at*oreni $enetki uta*i, jer u "a/ti1eneod !rilje*a $ena i" dru$i+ *rta $enetički kontroliranim i"olacijkim

me+ani"mima.; &'oz"ansk7 i 2a7r

Ra!lodna i"olacija među vrstama morfološko statički se očitujediskontinuiranoš#u specični" oznaka ili, kako se oično ka!e, nedostatkomprijelazni" olika &prijelaza između vrsta, iako takva stilizacija nije dovoljna, negotrea istaknuti kompleksnu diskontinuiranost koja se sastoji od zajedničkognedostatka prijelazni" varijanata svi" oznaka.

Prirodnom selekcijom dolazi do transformiranja vrste, kako od jedne vrste mogunastati dvije reproduktivno izolirane grupe jedinki. Procesi nastajanja novih

vrsta nazvani su !ecijacijom, a suvremena sintetička teorija promjene uučestalosti genski" alela tumači kao najznačajnije procese tijekom populacijskeevolucije. Mutacija, mi$racija, $enetički dri&t i elekcija *ode !romjenamaučetaloti $enki+ alela.

:rtu de)niramo kao $ru!u indi*idua lični+ mor&olo/ki+ i )"iolo/ki+*ojta*a, koja naelja*a tro$o de)niranu ekolo/ku ni/u u !rirodi, are!rodukcijki je i"olirana od lični+ $ru!a or$ani"ama.

ZEC


31/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Populacije kao grupe jedinki u populaciji nazivamo lokalnim

populacijama, a one realno mogu u!i u reprodukcijske odnose.

& prirodi razlikujemo dva načina nastajanja vrsta%

= Ana$ene"om #)letička e*olucija%, pri kojoj dolazi do smjene jednevrste drugom u funkciji vremena; i= Klado$ene"om ili di*eri)kacijom odnosno nastanku dviju ili vi"e

vrsta od jedne.

Tako su sve promjene koje su se dogodile tijekom anageneze velikim dijelomrezultat djelovanja prirodne selekcije. +azlog tome je činjenica da prirodnaselekcija pridonosi odr!anju sposonosti adaptacije određenim uvjetima okoline.)ladogeneza se ojašnjava postojanjem velike raznolikosti !ivoga svijeta na nivouvrsta, oko =>> >>> iljaka, A>> >>> gljiva i oko @ >>> >>> kukaca i ostali"

!ivotinja.Da organizme koji se spolno razmno!avaju reprodukcijska izolacija je glavni faktoru nastajanju nove vrste. Biolo"ka svojstva organizama u kojih postojearijere u spolnom razmnožavanju označene su kao me+ani"mi re!rodukcijke i"olacije. Ti me"anizmi mogu iti !redo!lodni i

!oto!lodni . & !redo!lodni+ me+ani"ama o!lodnja nije mo$u1a, dok !oto!lodni +ibridi imaju *rlo labu *italnot ili niu &ertilni .

#ehanizmi reprodukcijske izolacije

E.Predoplodni me"anizmi:

a ekolo/ka i"olacija, populacije na raznim dijelovima areala<

tem!oralna i"olacija, sazrijevanje spolnih stanica i oplodnja urazličito vrijeme<

c etolo/ka i"olacija ili nedovoljna spolna privlačnost<

d me+anička i"olacija, morfolo"ka nekompaktiilnost spolnih organa<

e $ametna i"olacija, nemogu!nost da gamete različitog spola dođu udodir.

@.Postoplodni me"anizmi:

a +ibridna nedo"relot, odnosno nemogu!nost da hiridi dosegnuspolnu zrelost<

ZEC


32/47

ŠUMARSKA GENETIKA

+ibridna terilnot 5 hiridi nemaju funkcionalnih gameta<

c manjena ada!tibilnot +ibrida 5 odnosno hiridi imaju smanjenuvitalnost i reprodukcijsku sposonost.

$lavni uticaj me"anizama reprodukcijske izolacije predoplodni" i postoplodni"me"anizama je jednak, a cilj mu je spriječiti razmjenu gena među populacijamarazličiti" vrsta.

Pri niskom stupnju genetičke diferenciranosti "iridi ne#e imati znatno ni!uadaptivnu vrijednost &, te je mogu#e ponovo uspostaviti jedinstvenu grupupopulacija, pa tada ne#e nastati nove vrste. 6ko "iridi među tim grupama imajunisku vitalnost i fertilnost, pod djelovanjem prirodne selekcije oavit #e seusmjereno razdvajanje jedne vrste na dvije nove, uz pomo# predoplodni"me"anizama reprodukcijske izolacije. Tako je prvi stadij u nastajanju vrste

povratni, pri čemu se reprodukcijska izolacija svodi na postoplodni nivo, ali i udrugom stadiju kao ireverziilnoj pojavi mogu nastati nove vrste.

Nvolucija neke vrste može se zivati na dva načina . Fedan od njih jepostupno pove#anje povoljni" promjena, a to su mutacija i rekombinacija.rugi olik evolucije je onaj u kojemu se jedna vrsta istodono podijeli nadva ili vi"e izoliranih dijelova, zog čega nastane njihova neovisna

evolucija.

Filetička evolucija malo se kad odvija du!e vrijeme ravnomijerno. Oično divergirai time uključuje i divergenciju, što znači da su ta dva načina evolucije pro!imaju.

1matra se da je proces specijacije oično alopatrijski, a samo iznimnosimpatrijski. *lopatrijski način postanka vrste ostvaruje se kada supopulacije zemljopisno )prostorno ili ekolo"ki izolirane jedna od druge,

pa i evoluiraju neovisno jedna od druge, dok na kraju ne dođe do

rasplodne izolacije.

Alo!atrijka !ecijacija podrazumijeva olika rasprostranjenja u kojemusu dvije populacije zemljopisno odvojene, te nema mogu!nosti da

jedinke uspostave reprodukcijske odnose.

Pri im!atrijkoj e*oluciji , razilaženje jedinki nastaje u istoj populaciji, ione prelaze u drugu vrstu ili u druge vrste. Za tu pojavu nisu potrene

zemljopisne prepreke ni ekolo"ka izolacija. $aj olik specijacije može se

ostvariti u vi"ih iljaka na četiri načina%

= poliploidijom ili nerazdvajanjem hromosoma,= križanjem različitih vrsta,= samooplodnjom i

ZEC


33/47

ŠUMARSKA GENETIKA

= apomiksisom = je proces orazovanja plodova ez predhodne

normalne oplodnje i to plodova u kojima se nalaze normalno

razvijene sjemenke.

-nače, u prirodi postoje više me"anizama reprodukcijske izolacije%

= spolna, kada postoje razlike u vremenu spolne zrelosti i vremenu

cvjetanja;= mehanička izolacija, kada je u pitanju struktura i olik cvjetova;= genetička izolacija, kada je pelud slae vitalnosti i slao klija, i= hiridna sterilnost.

'eudo$eni ili ne&unkcionalni oblici $ena imaju strukturu normalnoggena i slični su mu. Pseudogeni su tijekom vremena akumulirali dovoljno

promjena koje su ih učinile funkcionalno neaktivnima, a oično se

prepisuju od molekule '(/ i vrlo su česti u genomu eukariotskih

organizama.

Anali"a i"oen"ima osnovni je iohemijski postupak pomo!u kojega semogu utvrditi razlike između pojedinih vrsta, svojstva pojedinačnih

staala i populacija. (a toj se osnovi omogu#uje i kontrola provenijencijesjemenskoga i sadnog materijala različitog porijekla, te stoga ta analiza nalaziveliku primjenu u zemljama s intezivnim šumarstvom i u nji"ovoj kontroli.

&nutarpopulacijske i međupopulacijske analize metodom (/ postaju

novi iohemijski postupak kojim se mogu utvrditi razlike između

pojedinih rodova )genus, podrodova )sugenus i unutar vrste kao isvojstava pojedinih populacija.

Sve metode analize (/ možemo podijeliti u dvije osnovne grupe. Prvu

čine metode koje omogu!uju individualnu analizu populacija, npr., '*P

i *3P, a u drugu urajaju metode međupopulacijske diferencijacije, od

kojih su najpoznatije analize cp(/, mt(/ i r(/.

(ajče"!e kori"tena skupina iohemijskih iljega jesu tzv., i"oen"imi. &znanstvenoj literaturi najče"!e se spominju kao alo"imi .

(/ iljezi su uglavnom doiveni cjepanjem (/ na manje segmente

koji se mogu diferencirati kori"tenjem npr. elektroforeze. (/ može

potjecati iz stanica nukleusa, može iti stanična (/, mitohondrijska,

hloroplastna i riosomska. Za cjepanje i analizu (/ primjenjuju se

različite metode%

ZEC


34/47

ŠUMARSKA GENETIKA

- '3P je prva (/ tehnika koja proizvodi iljege. Zasniva se na PC'

tehnici. /odominantni iljeg "to znači da se usporedo mogu otkriti

i aleli na lokusu.- '*P je rža i ne zahtjeva rad sa radioaktivnim etikitiranjem. (ije

mogu!e razdvojiti kodirane od nekodiranih regija (/. #anjkavost

istraživanja sa '*P je u tome da su pojačani dominantni

segmenti. Zog tog nije mogu!e otkriti razlike između dva

homologna hromosoma.- PC' tehnika se koristi za pojačavanje segmenata (/, primjenjuje

se u forenzici.- *3P je ne"to noviji tip (/ iljega pri čemu su (/ segmenti

pojačani tehnikom PC'. ominantna je i s toga ne može iti

postignuta identi4kacija kodiranih segmenata.- #0/'-S*$N0$0 su regije (/ koje sadrže kratke segmente koji se

repliciraju jedan za drugim promjenjiv roj puta. -va vrsta

repliciranja naziva se tandemko !ona*ljanje. /orisni su za studijeprotoka gena u populaciji.

- NS$ je parcijalna c(/ sekvenca, odnosno sekvenca unutar regije

kodiranja gena. /oristi se za razlikovanje aktivnih gena u tkivu i za

formiranju komparativnih genskih mapa četinara.

(eutralna teorija je da ve!ina molekularnih promjena (/ selektivno je

neutralna i njihovo udu!e postojanje u populaciji ovisi o genetičkom

nakupljanju.

Primjena cjepljenja u podizanju sjemenskih plantaža

3ije!ljenje u podizanju "umskih plantaža se često primjenjuje jer se nataj način omogu!ava da se kominacije određenih osoina trajno

4ksiraju jer je svim klonovima genetička konstitucija po pravilu

identična roditeljskoj individui.

Retrikcijki en"imi su posena vrsta enzima, otkri!em ovih enzimamogu!e je presje!i (/ molekulu na de4niranom nukleotidnom dijelu,

tj., enzimi režu samo određeni nukleotidni dio, tzv., >prepoznati dio?.

Postupak čuvanja, sakupljanja i dorade polena

Polen se sakuplja na vi"e načina%

- 0zravno na terenu u vrijeme opra"ivanja sa očevih iljaka,- Sakupljanje mu"kih cvjetova neposredno pred pra"enje, i- Sakupljanje feritlnih grana i njihovo razvijanje u kontroliranim

uvjetima.

ZEC


35/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Polen se saira sa super staala u periodu optimuma opra"ivanja po

suhom vremenu prije podne. -vaj polen se trea upotrjeiti u periodu

od


36/47

ŠUMARSKA GENETIKA

- parkovi prirode,- prirodni rezervati,- za"ti!eni pejsaži,- "ume posene namjene )vodoza"titne zone, vjetrorani pojasevi,

antierozivna područja,

-grupe starih staala ili pojedinačna stala od nacionalnog interesa,

- sjemenske sastojine ili sjemenske zone, te- plus i elitna stala.

E? itu znači da se konzerviranje gena provodi pomo!u anki sjemena ianki peludi ili da se izvori gena nalaze na nekoj vrsti plantaže, žive

arhive, te je poznato kao tatično kon"er*iranje. Tokom razvoja programaoplemenjivanja razvile su se različite metode e5 situ očuvanja genofonda vrstadrve#a i sve one imaju za cilj kompletne genetičke raznolikosti izvannjihovog prirodnog stani"ta, a to se može ostvariti na vi"e načina%

- aroretumi,- klonski arhivi,- testovi provenijencija,- testovi potomstva,- sjemenske plantaže% klonske i generativne.

#2P- = Podjela velikih populacija na manji roj supopulacija, minimum

je A9 genotipova. -vom metodom svaka supopulacija može iti

ooga!ena alelima koji promoviraju otpornost sa speci4čnim

kominacijama ekolo"kih uvjeta tj., da rijetki vrijedni aleli pod

ekstremnim uvjetima okoli"a mogu pove!ati svoju učestalostpojavljivanja.

Emakulacija = $o je odstranjivanje mu"kih cvasti, pra"nika ili samoantera da se spriječi samooplodnja, a vr"i se : do A dana prije cvjetanja.

-visi i od građe cvijeta kod jednodomih i dvodomih iljaka gdje se

uklanjaju mu"ki cvjetovi, a kod hermafroditnih pojedinačno uklanjanje

antera iz cvjetova gdje se ne smije tučak o"tetiti.

I"olacija = je postupak izdvajanja ženskih cvjetova ili cvasti da se spriječi

opra"ivanje nepoželjnim peludom. 0zolacija se vr"i za čitavu iljku,pojedine fertilne grane ili samo pojedine cvjetove. 'arcijalna i"olacija jenajzastupljenija pri čemu se upotreljavaju različiti izolatori od

pergamentnog papira, platna, gaze, celofana i slično, a oni se

postavljaju odmah poslije emaskulacije ili A do Q dana prije početka

opra"ivanja.

ZEC


37/47

ŠUMARSKA GENETIKA

Pojam plus stala = 'lu tabla su ona stala koja su superiornija uodnosu na druga komparativna stala u sastojini, odnosno stala koja

se odlikuju jednim ili vi"e ekonomskih svojstava kao "to su%

- rast,

-olik grana,

- 4no!a grana,- sposonost plodono"enja,- kvalitet sjemena i- otpornost na patogene i insekte.

Postupak izdvajanja plus stala = Postupak izdvajanja plus staala može

se podjeliti na%

- kandidiranje,- bonitiranje, i

- re$itriranje !lu tabla.

-cjena fenotipskih karakteristika plus stala može se vr"iti%

- !rocjenom,- metodom u!orei*anja, i- metodom bonitiranja.

(ajpoznatija je metoda onitiranja zog toga "to ne ovisi od sujektivne

ocjene oplemenjivača.

Postupak izdvajanja plus stala vr"i se analiziranjem ve!eg rojafenotipskih, morfolo"kih i ekolo"kih svojstava, kao "to su:

- starost stala,- klasa uzrasta,- prsni prečnik,- visina stala,- spol stala,- dužina kro"nje,- inercija grana,- tip grana, itd.

-aj'insko nasjeivanje -/"0L "L"" 0 / iljke no#urak postoji jedna formakoja ima šarene listove, ukoliko takvu iljku !enskog spola kri!amo sa tipičnomiljkom zeleni" listova u FE generaciji #emo doiti iljku šareni" listova. / drugojgeneraciji dolazi do razdvajanja na iljke šareni", zeleni" i ijeli" listova. /sljede#oj generaciji od zeleni" se doijaju zeleni, a od šareni" sve tri vrste. Prirecipročnom kri!anju iljka majčinski" sa zelenim listovima i očevi" iljaka sa

ZEC


38/47

ŠUMARSKA GENETIKA

šarenim listovima doijamo iljke zeleni" listova. Zaključak je da se plastidiprenose na potomstvo samo preko majke i to je majčinski efekat.

/ razmno!avanju reznicama, dijelovima korijena, kulturama tkiva i sl., &uvegetativnom razmno!avanju iz generacije u generaciju prenosi se ista

genetička informacija koja ne podlije!e procesu rekominacije.

+azmno!avanjem putem sjemena &generativnim nastaju nove kominacije kaoposljedice rekominiranja u procesu mejoze, kao kad se u procesu oplodnjesjedinjuju dvije "aploidne garniture "romosoma, te potomstvo doiva dioinformacije od majke, a dio od oca.

/reiranje rekominantnih (/ molekula prvi je korak u proizvodnji

mnogih kopija gena ili dijelova gena. $a metoda zove se kloniranje.

:ektor je oično porijeklom akterijski plazmid koji često potječe odpotpuno drugačije vrste nego "to je njegov (/ fragment.

'la"midi su male, kružne molekule (/ koje se nalaze u akterijskimstanicama zajedno sa staničnim hromosomima.

Molekularni at zasniva se na hipotezi da mutacija gena nastaje pripodjednakim odnosima tijekom trajanja evolucije, sve dok je funkcija

gena postojanja.

'ro*enijencija 5 populacija ili skupina jedinki iste vrste koja se pojavljuje

unutar manje =vi"e strogo de4niranoga zemljopisnog područja ili potičeiz njega.

Klon 5 genetički istovjetne jedinke koje se razmnožavaju vegetativno%

- kalemljenjem,- re"nicama,- djelo*ima korijena,- omatki embrioni,- kulturom tki*a.

Sintenija 5 djelomično konzerviranje )očuvanje reda gena međuvrstama.

Tran$ene biljke 5 iljke u koje su uz pomo! genetičkog inžinjeringauačeni geni druge individue.

4!lemenji*anje /umko$ dr*e1a !redta*lja $enetičko u!ra*ljački !roce, kojim ruko*odi čo*jek, !rema una!rijed !ota*ljenom cilju.

ZEC


39/47

ŠUMARSKA GENETIKA

4!lemenji*anje /umko$ dr*e1a je !oebna biolo/ka dici!lina u kojoj u adr-ani ono*ni !rinci!i, metode i te+nike "a dobi*anje $enetički

!obolj/ani+ indi*idua jedne *rte ili +ibrida.

1amo oplemenjivanje mo!emo podijeliti prema primjenjenim metodama u

ostvarenju postavljenog cilja. Tako imamo:

- Selekciju )različite nivoe umjetne selekcije;- 2ibridi"aciju )umjetna hiridizacija;- Mutacije )umjetna mutacija, poliploidija i genetički inžinjering.

Mao*nom elekcijom izdvajamo dijelove populacija, kao sjemenskesastojine, te individualnu kod selekcije pojedinačnih ili plus staala,

odnosno, staala sa željenim fenotipskim karakteristikama. I" mao*neelekcije dobi*amo re!rodukcijki materijal, jeme, relati*no malom$enetičkom dobiti, jer je ni"ak inte"itet elekcije. /od individualne,selekcijski intezitet je ve!i te je i genetička doit ve!a.

Indi*idualna elekcija predstavlja izdvajanje najoljih individua premafenotipu, te provjeru njihove genetičke konstitucije, a u svrhu kori"tenja

za proizvodnju visoko selekcioniranog sjemena i sadnog materijala.

Osnovni princip prirodne selekcije sastoji se u adaptaciji individua napromjenjive uvjete sredine.

'rirodna elekcija se odvija pod izravnim djelovanjem raznih okoli"nih

faktora, a umjetna kroz selekciju i razmnožavanje samo odgovaraju!ihgenotipova i izravnu eliminaciju lo"ih.

Selekcioniranje roditelja, uz pomo! podataka doivenih iz testova sa

potomstvom, oično je označeno kao !o*ratno elekcioniranje.

Postoje tri osnovna orasca križanja%

- Dijalelno kri-anje,- 6aktorijalno kri-anje,- 'olikro kri-anje.

Dijalelno kri-anje značajno je po tome "to roditelji imaju ulogu i majke ioca.

a i se izjegao zahtjev za velike pokuse s potomstvom neophodno je

reducirati roj porodica. $akva vrsta redukcija naziva se !arcijalnadijalelna o!lodnja.

ZEC


40/47

ŠUMARSKA GENETIKA

& odnosu na preostale famelije nakon redukcije kompletnog dijelalelnog

orasca križanja, najve!a je !oludijalela kri-anje. /ao "to joj ime govoriizvedeno je samo polovina od mogu!eg roja križanja.

6aktorijalna kri-anja znače da jedan od roditelja ima ulogu majke ili oca.

/ada faktorijalni orazac križanja ima nekoliko mu"kih klonova i rojneženske, označava se kao uobičajeno tet kri-anje.

'rekinute !oludijalele kombinacije križanja su grupe poludijalela kojenemaju zajedničke klonove.

Kri-anje jedno$ !ara znači da svaki od roditelja vr"i oplodnju samo jednog roditelja.

'olikro i lobodno kri-anje, dvije su zadovoljavaju!e alternative zautvrđivanje vrijednosti oplemenjivanja. 'olikro znači da su oa roditeljaopra"ena mje"avinom peluda, koja je oično sadržana od velikog roja

mu"kih jedinki.

Slobodno o!ra/i*anje znači da je prikupljeno sjemenje s drve!a ez ilokakvoga umjetnoga opra"ivanja.

/rižanje može iti ponovljeno ili sjeme može iti doiveno nakon

sloodne oplodnje i kada mlađi srodnici zrelijeg drve!a na terenskim

oglednim povr"inama, mogu iti proučavani u juvenilnom stadiju. $akva

rana vrsta testiranja naziva se retro!ekti*a.

2ibridi"acija je proces sjedinjavanja spolnih stanica koje imaju različitugenetičku strukturu, odnosno to je razmnožavanje dvije individue sa

alternativnim svojstvima. Cilj hiridizacije je pove!anje genetičke

varijailnosti.

2ogu#e je da "iridizacija ude:

- !ontana,- ub!ontana, i- kontrolirana.

#ožemo ih podjeliti i prema genetskoj srodnosti roditeljskih individua

na%

- intra!ecie,- inter!ecie,- inter$enu, i- interub!ecie.

ZEC


41/47

ŠUMARSKA GENETIKA

&spje"nost hiridizacije je uvjetovana stupnjem genetičke srodnosti

vrsta, jer se spolne stanice mogu uspje"no sjediniti samo ako su

genetički srodne, a u suprotnom imamo prolem uvjetovane

inkompatiilno"!u.

Norma reakcije je raspon variranja fenotipskog izraza genetičkg zapisaduž gradijenta okoline.

/lonski sjemenski materijal, koji se razvijao nekoliko stepeni geografske

"irine južno od njegovog porijekla, pokazao je duži period rasta i

smanjenu otpornost u usporedi s potomstvom istog klona na njegovom

autentičnom stani"tu. -vaj fenomen je nazvan naknadni učinci .

Podizanje sjemenskih plantaža%

- I"bor lokaliteta,- =roj klono*a,- Sadnja,- Ra!ored i ra"mak i"meu biljaka,- Nje$a !lanta-e,- 'lodono/enje.

Sjemenske plantaže smo podijelili na%

- Klonke,- Generati*ne.

Pod jemenkom !lanta-om !odra"umije*amo umjetni naad $enetički u!eriorni+ indi*idua neke *rte /umko$ dr*e1a, koji je i"oliran ili tako

!odi$nut da e manji mo$u1not o!ra/i*anja i" *anjki+ i"*ora $enetički in&eriorni+ indi*idua, te koji e ureuje u cilju dobi*anja /toče/1e i obilnije !roi"*odnje $enetički u!eriorno$ jemena.

Sjemenske plantaže mogu iti osnovane od klono*a, bilo cje!anjem ili re"nicama, i to su klonke jemenke !lanta-e, ili ijancima koji

!redta*ljaju !otomke odabrani+ tabala, poznatim kao $enerati*ne

jemenke !lanta-e.Pod $enetičkim utrojem podrazumijevamo način na koji su alele,odnosno genotipovi koje grade, raspoređeni unutar i među

populacijama.

'oli$amni ra!ored c*ijeto*a je izveden iz temeljne rasporeda cvijetovai ouhva!a raspored mije"ovitih cvasti ilo da su u pitanju mu"ke ili

ZEC


42/47

ŠUMARSKA GENETIKA

hermafroditne i smje"tene su na istom stalu. Pojava poligamnih

cvijetova evidentirana je kod četinara poseno kod omorike i munike.

Promjene u poretku nazvane su interakcija $enoti! ? okoli/. $estiraju seu različitim uvjetima okoli"a.

Sjemenske plantaže osnivaju se za proizvodnju genetički superiornog

sjemena.

+enerativne sjemenske plantaže koriste se sadnice familija punih ili

polusrodnika proizvedenih iz sjemena.

/lonske sjemenske plantaže koriste se cjepovi i ožiljne reznice, podijelili

smo na%

0. Meu*rna, $enetička in&ormacija !otiče od d*ije *rte.

7. Meu!ro*enijencijka, $enetička in&ormacija !otiče od d*ije ili *i/e !ro*enijencija.

B. Unutar!ro*enijencijka, $enetička in&ormacija !otiče i" jedne !ro*enijencije.

C. =iklonka, korite e d*a klona, $la*na im!lementacija e odnoi na klono*e *iokom !eci)čnom !oobno/1u kombiniranja.

A. Monoklonka, koriti e jedan klon a ciljem !roi"*odnje jemenanakon umjetno$a o!ra/i*anja.

Karioti! je izgled kromosma vrste koji uključuje roj, veličinu i

morfologiju hromosma. & nekim slučajevima, on može pružitiinformaciju o razlikama i odnosima između vrsta.

Kario$ram se izrađuje u cilju oljeg analiziranja i predstavljanja nekevrste, hromosomi se mogu precrtavati ili fotogra4sati, a zatim se vr"i

njihovo međusono uspoređivanje na temelju položaja centromere

dužine krakova, prisustva odnosno odsustva konstrikcija i satelita.

Idio$ram, homologni hromosomi se redaju prema njihovoj veličini,"ematski se prikazuju gdje se mogu jasno prikazati sva svojstva i razlike

između pojedinih kromosoma.

Ne$ati*na elekcija predstavlja eliminaciju lo"ih individua, a oja"njavase na osnovu fenotipske razlike između individua.

+enetički inženjering ili tehnologija rekominirane (/

je uno/enje trani+ ek*enci $enoma u or$ani"am koji -elimo i"mjeriti u" kori/tenje molekularni+, $enetički+ te+nolo$ija "a !roi"*odnju DNK

ZEC


43/47

ŠUMARSKA GENETIKA

molekula koje adr-e no*e $ene ili no*e kombinacije $ena u *r+udobi*anja or$ani"ma a no*im -eljenim *ojt*ima.

$enetički in!injering mo!e se podjeliti prema primjeni sljede#i" metoda:

E. proizvodnja visokovrijedni" specični" dijelova '() za proceseamplikacije u P%+ postupku,@. određivanje niza nukleotidnih aznih parova u dijelu (/, nazvanu

sekvencioniranjem (/,?. otkrivanje funkcije gena,A. kreiranje rekominantni" '() molekula što ou"vata dijelove '() u kojima

dva ne"omogena dijela '() mogu iti kominirana često iz potpunorazličiti" vrsta,

=. proizvodnja umjetni" gena ili dijelova gena.

Aditi*na $enetička !romjena je dio ukupne genetičke promjene zogaditivnih učinaka gena, promjena oplemenjivačke vrijednosti. *ditivnapromjena može se koristiti u masovnoj selekciji.

=iolo/ki *ektor * (/ molekuli koji se mogu replicirati u stanicidoma!inu u koju je gen ili segment (/ uačen rekominacijskim (/

tehnikama i može služiti kao sredstvo prijenosa u stanici doma!ina.

3iljane *rte u *rte koje imaju !r*ent*o od kon"er*iranja $ena i" "nant*eni+ ra"lo$a u$ro-enoti kari"me ili $o!odart*eni+ ra"lo$a.

Di!loid je jedinka a d*a eta +omolo$ni+ +romooma o"načeni+ a 7n$dje jedan et *odi !orijeklo od majke, a dru$i od oca.

Di"ajn kri-anje je uta*no kri-anje !romjenlji*o$ karaktera:

- 5ajednički teter * posean slučaj faktorijalnih križanja, oično sekoristi manji roj mu"kih nego ženskih.

- Ne!o*e"ana !oludijalela * poludijaleli, izvodi se samo pola mogu!ihkrižanja, nepovezana znači da su roditelji povezani u grupe i u

svakoj skupini se oavlja jedno križanje poludijalele.- 6aktorijalni * dizajn križanja u kome se jedna skupina roditelja

koristi kao mu"ki, a druga grupa roditelja kao ženski.- 'ot!uno kri-anje dijalela 5 križanje pri kome se svi roditelji križaju

sa svim ostalim roditeljima tj., svako svakog uključuju!i recipročna

križanja.- U$nje-deno kri-anje * jedna ženska jedinka more se križati sa

jednim nizom mu"kih jedinki, dok se druga ženska jedinka križa sa

drugim nizom mu"kih jedinki.

ZEC


44/47

ŠUMARSKA GENETIKA

- Djelomična dijalela 5 oavlja se ograničeni roj teoretski mogu!ihkrižanja prema potpunoj dijaleli.

- 'olikro * umjetno križanje mje"avinom polena nekoliko jedinki.

DNK otiak #DNA )n$er!rint% * metoda generiranja uzorka restriktivnih

fragmenata (/ koji su jedinstveni za svaku jedinku.

DNK *ektor je (/ molekula koja se može replicirati u stanicu u koju jerekominacijskom (/ tehnikom uačen gen ili segment (/. 2o!eslu!iti kao sredstvo pomo#u kog se gen ili '() segment preacuje u stanicudoma#ina, akterijski plazmidi često se koriste kao vektori.

Dominacija je interakcija alela na homolognim lokusima, stupanjdevijacije )odstupanje heterozigota od srednje vrijednosti dva

homozigota na lokusu.

Ekoklina * ponekad se koristi za razlikovanje 4nalne varijacije odekotipske kod vrste.

Ekoti! ( je ku! jedin

Documents

šumarska genetika